Půdní výbrusy jsou obdobou výbrusů hornin a umožňují studium půdního profilu pod mikroskopem. Na rozdíl od tvrdých či měkčích hornin je příprava půdy k výbru- sům podstatně složitější, neboť jde o ne- zpevněný materiál, ve kterém se snadno nesprávnou manipulací naruší původní mikroskopické struktury. Proto se již při odběru půdních vzorků v terénu musí po- stupovat tak, aby nebyla mechanicky naru- šena původní skladba půdy. Vzorky půdy k výbrusům se proto odebírají do kovových rámečků s víčky, v laboratoři se odvíčkova- né nechají pomalu vyschnout a přibližně po měsíci se suchý vzorek opatrně přenese do hliníkové nádobky a ve vakuu se zalije do zředěného monomeru polyesterové prys- kyřice bez přídavku tvrdidla a urychlovače. Po pomalé polymeraci trvající za laborator- ní teploty asi jeden měsíc můžeme vzorek ztvrdlý na kámen dále zpracovávat na dia- mantových pilách a přesných kotoučových bruskách na půdní výbrusy. Jako velké mik- roskopické preparáty je pak můžeme po- užít pro pozorování a vyhodnocování v pro- cházejícím normálním a polarizovaném světle při různém zvětšení. V prvních fázích sukcese na uvedených haldách se činností drobných půdních hub — mikromycetů začal vyvíjet surový hu- mus, který tvořil tenkou, někdy až 1 cm silnou černou vrstvičku přeměněnou na 15leté červené haldě (po výrobě kyselin) činností chvostoskoků a v menší míře dvoukřídlých (Diptera) na mikroartropo- dový surový humus (mikroartropoda jsou drobní členovci). Exkrementy uvedených skupin půdních organismů — edafonu požírajících surový humus zde vytvářejí základ této formy humusu. Na 20leté haldě s porostem trsů trav lipnice luční (Poa pra- tensis) a medyňku vlnatého (Holcus lana- tus) vznikla činností roupic (Enchytraei- dae), chvostoskoků (Collembola), larev dvoukřídlých a epigeických (povrchově žijících) žížal přechodová forma, tzv. suro- vý humus–moder. Ten dosáhl na 25leté čer- vené haldě s raně sukcesním porostem lesa lipové doubravy Tilio–Quercetum tloušťky 3–5 cm. V dalším 24letém vývoji se na čer- Síla sukcese Úloha půdních živočichů v sukcesi Josef Rusek Studium půdní mikrostruktury a vývoj různých forem humusu v nestejně sta- rých sukcesních stadiích na haldách bývalé chemické továrny na severovýchod- ní Moravě, které jsme si přiblížili v minulé části (Živa 2006, 3: 128–131), umož- nilo rekonstrukci účasti půdních organismů na 84 let trvajících půdotvorných procesech. Na půdních výbrusech můžeme pozorovat a hodnotit stav a stupeň rozkladu listového nebo dřevního opadu a účast půdních živočichů na rozklad- ných procesech a na tvorbě humusu, půdní mikrostruktury, chodbiček v půdě a vytváření organicko–minerálních komplexů (promíchávání mrtvé organické hmoty s jílovými minerály nebo i s většími úlomky horniny). Výbrus umožňuje stanovení množství vzduchových prostůrků, zastoupení minerálních částic a úlomků hornin v půdě, ale i stupeň prokořenění a výskyt mykorhizních hub. 174 živa 4/2006 www.cas.cz/ziva Nahoře mikrostruktura moderové rendziny v teplomilné doubravě Českého krasu. Větvička dubu vyhlodaná roztoči čel. Phthiracaridae, je- jichž charakteristicky zbarvené oválné exkre- menty dutinu vyplňují. Mimo větvičku drobné hnědé exkrementy chvostoskoků, větší kruhovité mnohonožek a u spodního okraje velké exkre- menty epigeických žížal ♦ Výbrus protorendzi- nou z Českého krasu, polarizované světlo (dole). Žlutě zbarvené úlomky vápence, růžové pozadí prostory vyplněné půdním vzduchem. Černo- hnědé částečky exkrementy chvostoskoků promí- sené žlutými a modrými minerálními částicemi, větší hnědé útvary exkrementy mnohonožek Nahoře výbrus mulovitou rendzinou s porostem společenstva kostřavy sivé (Festuca pallens), pola- rizované světlo. Růžové pozadí vzduchové pro- stůrky, modře a žlutě zářící minerální částice jsou součástí kulovitých exkrementů mnohonožek a velkých exkrementů endogeických žížal. Drob- né hnědé exkrementy chvostoskoků ♦ Dole výbrus horní části půdního profilu teplomilné doubravy Českého krasu v normálním světle. Světlé pozadí vzduchové prostůrky, v horní části vrstvy humifi- kovaných dubových listů, mezi nimi nesouvislá výplň drobných exkrementů chvostoskoků a ovál- ných exkrementů pancířníků. Pod opadem jsou velké nepravidelné exkrementy epigeických žížal
Transcript
Půdní výbrusy jsou obdobou výbrusůhornin a umožňují studium půdního profilupod mikroskopem. Na rozdíl od tvrdých či
měkčích hornin je příprava půdy k výbru-sům podstatně složitější, neboť jde o ne-zpevněný materiál, ve kterém se snadnonesprávnou manipulací naruší původnímikroskopické struktury. Proto se již přiodběru půdních vzorků v terénu musí po-stupovat tak, aby nebyla mechanicky naru-šena původní skladba půdy. Vzorky půdyk výbrusům se proto odebírají do kovovýchrámečků s víčky, v laboratoři se odvíčkova-né nechají pomalu vyschnout a přibližněpo měsíci se suchý vzorek opatrně přenesedo hliníkové nádobky a ve vakuu se zalijedo zředěného monomeru polyesterové prys-kyřice bez přídavku tvrdidla a urychlovače.Po pomalé polymeraci trvající za laborator-ní teploty asi jeden měsíc můžeme vzorekztvrdlý na kámen dále zpracovávat na dia-
mantových pilách a přesných kotoučovýchbruskách na půdní výbrusy. Jako velké mik-roskopické preparáty je pak můžeme po-užít pro pozorování a vyhodnocování v pro-cházejícím normálním a polarizovanémsvětle při různém zvětšení.
V prvních fázích sukcese na uvedenýchhaldách se činností drobných půdních hub— mikromycetů začal vyvíjet surový hu-mus, který tvořil tenkou, někdy až 1 cmsilnou černou vrstvičku přeměněnou na15leté červené haldě (po výrobě kyselin)činností chvostoskoků a v menší míředvoukřídlých (Diptera) na mikroartropo-dový surový humus (mikroartropoda jsoudrobní členovci). Exkrementy uvedenýchskupin půdních organismů — edafonupožírajících surový humus zde vytvářejízáklad této formy humusu. Na 20leté halděs porostem trsů trav lipnice luční (Poa pra-tensis) a medyňku vlnatého (Holcus lana-tus) vznikla činností roupic (Enchytraei-dae), chvostoskoků (Collembola), larevdvoukřídlých a epigeických (povrchověžijících) žížal přechodová forma, tzv. suro-vý humus–moder. Ten dosáhl na 25leté čer-vené haldě s raně sukcesním porostem lesalipové doubravy Tilio–Quercetum tloušťky3–5 cm. V dalším 24letém vývoji se na čer-
Síla sukceseÚloha půdních živočichů v sukcesi
Josef Rusek
Studium půdní mikrostruktury a vývoj různých forem humusu v nestejně sta-rých sukcesních stadiích na haldách bývalé chemické továrny na severovýchod-ní Moravě, které jsme si přiblížili v minulé části (Živa 2006, 3: 128–131), umož-nilo rekonstrukci účasti půdních organismů na 84 let trvajících půdotvornýchprocesech. Na půdních výbrusech můžeme pozorovat a hodnotit stav a stupeňrozkladu listového nebo dřevního opadu a účast půdních živočichů na rozklad-ných procesech a na tvorbě humusu, půdní mikrostruktury, chodbiček v půděa vytváření organicko–minerálních komplexů (promíchávání mrtvé organickéhmoty s jílovými minerály nebo i s většími úlomky horniny). Výbrus umožňujestanovení množství vzduchových prostůrků, zastoupení minerálních částica úlomků hornin v půdě, ale i stupeň prokořenění a výskyt mykorhizních hub.
vené haldě postupně mění humus naformu moder–surový humus. Černé částeč-ky surového humusu se stávají menšímia méně dominantními v exkrementechhlavních tvůrců tohoto profilu, jimiž jsouchvostoskoci, roupice, larvy dvoukřídlýcha epigeické žížaly.
Tvorba humusu na červeném haldovémsubstrátu byla podstatně příznivější než nasubstrátu bílém (po výrobě sody), kde vývojdospěl během 60 let pouze do stadia surovýhumus–moder. V následujících 24 letechsukcesního vývoje se na 84leté bílé halděv horních částech humusového horizontuvyvinula moderová forma s přechodem doformy moder — surový humus silné 3–5 cma tato vrstva dosedá na bílý haldový substrátv hloubce 7,5–9 cm (pozvolný přechodcharakterizuje šedá barva s přechodem dobílé). Pancířníci (Oribatida) rozkládajícídřevo, korková pletiva, mrtvé kořeny a vět-vičky se stali důležitou a pravidelnou sou-částí dekompozičního řetězce na 84letéhaldě. Jejich exkrementy tvoří charakteris-tickou součást moderové formy humusu.
Během sukcesního vývoje na haldách serovněž zvyšoval procentní podíl obsahuvzdušných pórů v humusovém profilu, cožtaké souvisí s činností půdních živočichů.Např. v hloubce 10–15 mm bylo v minerál-ním substrátu 15leté haldy 15 % vzducho-vých pórů, na 20leté haldě (v surovém hu-musu–moderu) 18 %, na 49leté haldě 31 %a na 84leté haldě 34 % vzduchových pórů.Rovněž množství rostlinného opadu napovrchu vyvíjející se půdy se sukcesnímstářím vzrůstalo od 15leté (24 %), přes 20a 49letou (43 a 56 %) po nejvyšší hodnotyna 84leté haldě (73 %).
Abychom poznali rozdíly mezi sukcesí nahaldách s extrémními chemickými substrá-ty a přirozenými sukcesními pochody, musí-me ji porovnat s primární sukcesí na nor-málních horninových substrátech (Živa2000, 5: 217–221), např. na vápenci. Suk-cese na haldových substrátech chemickétovárny se lišila v řadě pochodů a ve složenípůdní fauny od sukcese xerotermních (su-
chých a teplomilných) rendzin (půdní typyvznikající na vápencích a hadcích) v Čes-kém krasu — viz obr. na str. 174 (Kubíková,Rusek 1976).
V krasu nebyl v xerické sukcesní řadě aniv její počáteční fázi zjištěn surový humus.Dekompoziční (rozkladné) a půdotvornéprocesy v otevřeném, sukcesně nejméněrozvinutém rostlinném společenstvu s kost-řavou sivou (Festuca pallens) tam probíhalyčinností chvostoskoků a roztočů pancířní-ků, kteří produkují charakteristické exkre-menty formující mikroartropodový moder.Toto sukcesní stadium by se dalo srovnat sestadiem 15–20leté haldy s pronikajícími trsytrav do otevřeného společenstva mechůa lišejníků, kde ale vývoj humusu zdalekanedospěl do stadia mikroartropodovéhomoderu. V uzavřených travinných spole-čenstvech xerotermních rendzin Českéhokrasu, představujících následný sukcesnístupeň, přistupují k uvedeným skupinámdrobných členovců mnohonožky (Diplopo-da), roupice a žížaly. Mnohonožky zde kon-zumují exkrementy chvostoskoků, což se dádobře rozpoznat na jejich charakteristickémikrostruktuře. Stárnutím se opět rozpadajína jednotlivé původní struktury, tj. drobnéexkrementy chvostoskoků, které znovuosidluje původní mikroflóra a stávají seatraktivní potravou pro mikrofaunu, zejmé-na mnohonožky. Exkrementy mnohonožekjsou rovněž dominantní mikrostrukturoumoderové formy humusu v teplomilnédoubravě i v horních vrstvách půdy travin-ných společenstev s mulovitým moderem,v němž při výstavbě spodních humusovýchvrstev hrají důležitou úlohu endogeické(žijící v horních vrstvách půdy) a anektické(hlubinné) druhy žížal. Mnohonožky, sucho-zemští stejnonožci (Oniscidea) a velké larvydvoukřídlých (zejména zástupci tiplic —Tipulidae a muchnic — Bibionidae), jakoži endogeické a anektické druhy žížal na hal-dách chemické továrny vůbec do 84 let trva-jící sukcese nevstoupily! To vysvětlujemnohem jednodušší a méně rozrůzněnoumikrostrukturu a hůře vyvinuté formyhumusu na haldách chemické továrny, takjak je vytvářela málo rozrůzněná půdnífauna. Diverzifikované spektrum pancířníkůz čel. Phthiracaridae specializovaných narozklad listového a dřevního opadu (a jinýchtěžce rozložitelných pletiv) nebylo přítom-né ani v 84letém sukcesním stupni.
Potrava mnoha půdních živočichů (suro-vý humus) na haldách byla více toxická ve
spodních částech profilu, a proto probíhalyaktivnější rozkladné procesy a tvorba mikro-struktury blíže povrchu. Rovněž zde schá-zela vertikální translokace (aktivní pře-mísťování ze spodních horizontů blížek povrchu nebo dokonce na povrch) hal-dového substrátu a jeho míšení s mikro-strukturami blízko u půdního povrchu,protože zde scházely endogeické a anek-tické druhy žížal. To ovlivnilo vertikálníčlenění humusového horizontu. Méně vyvi-nuté formy humusu byly ve spodní částiprofilu a ty nejvyvinutější blíže u povrchu.Mulová (mělová) forma humusu na che-micky aktivních substrátech studovanýchhald nikdy nevznikne, protože zde scháze-jí jílové minerály.
Během 84leté primární sukcese se všakna haldách bývalé chemické továrny vytvo-řil téměř 10 cm hluboký humusový hori-zont. Sukcese vegetace vedla ke stadiu blíz-kému klimaxu lipové doubravy a podrosti půdní fauna se vyvinuly do druhově boha-tých společenstev, a to bez jakýchkoli lid-ských zásahů. Z toho plyne závěr, kterýformuluji jako otázku: Nebylo by vhodnéa ekonomické na různých haldách či po-vrchových odkryvech po těžbě nechat pro-běhnout sukcesi bez lidských zásahů a dra-hé rekultivace? Příroda by se tak samavrátila k původním ekosystémům vlastnímkonkrétní krajině! Byl by to i významnýpříspěvek k ochraně biodiverzity, protožeumělými rekultivačními zásahy jsou posti-ženy přirozené sukcesní procesy v krajině.
V tomto článku jsem se záměrně nevěno-val dalším specifickým ekosystémům na stu-dovaných haldách. Na prudkých svazíchnebo odtržených stěnách navršených hal-dových substrátů vznikají osypy humususmíchaného s haldovým substrátem s eko-systémy ne nepodobnými suťovým lesům,nebo na svislých stěnách substrátu ztvrdlé-ho do útvaru podobného skále se vytvořilyxerotermní ekosystémy s porostem mechů,lišejníků a trav. V nich žijí zcela jiná spole-čenstva půdní fauny, přizpůsobená neustá-lému sesouvání substrátu, ale i velkým kli-matickým výkyvům, odlišným od lesníchsukcesních stadií. Tato nevyzrálá stadia jsoudůležitým zdrojem biodiverzity půdníchorganismů uplatňujících se v rané sukcesi,protože mají celou řadu fyziologickýchadaptací k překonávání dlouhých nebo krat-ších období s extrémními klimatickýmipodmínkami. Xerická sukcesní řada, k nížpatří i studované haldy, vývojem spějek mezickým lesním ekosystémům s vícevyrovnanými vlhkostními a teplotními pod-mínkami. Kolísání abiotických a biotickýchfaktorů je intenzivnější v mladých ekosysté-mech a méně významné v ekosystémechvyzrálých. Druhy žijící v mladých ekosysté-mech mají obyčejně kratší životní cyklusa často mají i možnost upadnout do ne-aktivního stavu (anabióza, cyklomorfóza,ekomorfóza apod.), což jim umožňuje pře-žívání nepříznivých období. Zmíněná sta-noviště jsou zdrojem půdních organismůdůležitých pro průběh sukcese a její ranástadia. Tak tomu není jen na haldách, alei na skalních substrátech v horách (viz obr.)či skalních výchozech a jiných erodovanýchsubstrátech (břehy, náplavy, naváté písky aj.)v nížinách a pahorkatinách.
Výzkum byl podpořen grantem A6066201Grantové agentury AV ČR a projektem Biodi-verzita a funkce ekologických systémů (No.KSK 6005114) AV ČR.
Lišejníky jsou prvními sukcesními dominanta-mi rovněž na rulových balvanech v alpínskémpásmu Karpat (vrchol Tomanova hrbu v Toma-nové dolině, Západní Tatry). Obývají je epi-geické druhy chvostoskoků a pancířníků (Ori-batida). Na místech s tenkou zárodečnouvrstvičkou půdy žijí již i náročnější hemieda-fické druhy chvostoskoků. Snímky J. Ruska
