Vytvoření kulturní rostliny (zvířete) je prá-ce mnoha generací, z nichž každá něcopřidala. První pěstitelé pomocí každoden-ního pozorování okolní přírody dokázalito, co dnes badatelé mnoha vzájemně seprolínajících vědních oborů. Tisíce letpřed Ch. Darwinem, jenž objasnil princi-py pů sobení přirozeného výběru, a dávnopředtím, než byly poznány zákonitostigenetiky, lidé pomocí zkušenosti, ale i ná -hody položili základy dnešní potravino-vé dostatečnosti.

Proces postupné přeměny planých fo -rem na kulturní (domestikace) se odehrálna několika různých místech a byl u všechhlavních plodin dovršen přibližně předčtyřmi tisíci lety. Centra původu kultur-ních rostlin poprvé definoval ruský bota-nik N. I. Vavilov v knize Centra původukulturních rostlin (Centers of Origin ofCultivated Plants, 1926) a za hrnují střed-

ní Andy, Střední Ameriku, Blízký východ,Sahel a Etiopii v Africe, jižní a ji ho vý -chodní Asii a Čínu (tab. 1). Není bez za jí -mavosti, že současné potravinové po třebylidstva jsou uspokojovány z 90 % jen 30druhy rostlin, z nichž první tři (travinypšenice, rýže a kukuřice) tvoří do koncevíce než 50 %! Jednotlivá centra lze stěžíporovnávat, nicméně zcela právem lzez hlediska počtu a důležitosti domestiko-vaných rostlin a zvířat (prase, kráva, kozaa ovce) považovat za jednu z nejvýznam-nějších oblastí Blízký východ, kolébkumno ha civilizací.

Studiu domestikačních změn se věnovaljiž Plinius v díle Historia Naturalis (77 n. l.)a dále Columella v knize De Re Rustica(50 n. l.). Mnohem hlouběji se do mesti -kací zabýval zakladatel evoluční biologieCh. Darwin ve své dvoudílné práci Pro-měnlivost rostlin a živočichů během do -

mestikace (Variation of Animals and Plantsunder Do mestication, 1868) a v první kapi-tole svého stěžejního díla O původu druhů(On the Origin of Spe cies, 1859). Ve stejnédobě se tímto tématem zabýval i švýcar-ský botanik Alfonse De Candolle v Pojed-nání o botanické geografii (Géogra phieBo tanique Raisonée, 1855). Rok po smrtiDarwina přijal v díle Původ pěstovanýchrostlin (L«Origine des Plantes Cultivées,1883) Darwinovu koncepci přirozenéhoa umělého výběru jako hybné síly evolu-ce. Právě studium změn během do mes ti -kace, patrné v ohromné va riabilitě v rámcijednoho druhu (vzpomeň me např. zřejmouproměnlivost psích plemen nebo třebaplodů tykve), inspirovalo tyto vědce k vy -slo vení hypotéz o evoluci a přírodním vý -běru. I dnes je fascinující, jak byly mnohédruhy během domestikace pozměněny,mnohdy k nepoznání od svých planýchpředků, a to bě hem evolučně velmi krátkédoby pouhých několika tisíc let. Na př. pla-ná vinná réva (Vitis vinifera subsp. sylves -tris) je dvoudomá rostlina s bobulemi veli-kosti hrášku a ma lými hrozny. Z ní člověkpostupně vy pěstoval dnešních několik ti -síc oboupohlavních odrůd, z nichž někte-ré rodí až osmikilové hrozny bobulí vel-kých jako švestky.

Domestikační syndromProces domestikace rostlin bývá tradičnělíčen jako zprvu neuvědomělý a te prvepozději cílený sběr semen z rostlin s nej-výhodnějšími vlastnostmi, čímž bylo bě -hem mnoha ge nerací do saženo postupnépřeměny z planého druhu na produktivníkulturní plodinu. Tyto změny zahrnovalyznaky jako zvýšení počtu semen, změnyjejich velikosti a tvaru, zlepšení fertilitya klíčivosti, změny v architektuře rostlin,zkrácení dormance, omezení vypadávánísemen, změny v době kvetení, eliminacitoxických nebo inhibujících látek, pigmen -tů semen a me chanických ochrannýchorgánů jako chlupů či trnů. Je pozoruhodné,

ziva.avcr.cz 6 živa 1/2009

Petr Smýkal

Domestikace rostlin z pohledusoučasné genetiky

Přibližně před 8–10 tisíci lety proběhla jedna z nejvýznamnějších změn v lid-ských dějinách, lidé přešli na různých místech od lovu zvěře a sběru rostlink jejich chovu a pěstování. Vzniklo zemědělství, umožňující usedlý způsob živo-ta. Zajištění dostatku potravy vedlo k výraznému rozvoji tvořivých schopnostíčlověka a ke vzniku civilizací. Pokud bychom převedli evoluční historii lidstvana 24 hodin, lze zavedení zemědělství datovat do posledních pěti minut. Přestotato činnost podstatně ovlivnila náš současný život.

Malá Asie a Blízký východ

pšenice, žito, ječmen, oves, len, vojtěška, mák, salát, některé lusko-viny (bob, čočka, hrách) a ovocné druhy (83 druhů)

Střední Asie pšenice, některé luskoviny, len, bavlník, cibule, mrkev, ovoce, vinná réva (42 druhů)

Středozemípšenice, ječmen, některé brukvovité, řepa, hořčice, olivovník,chmel, některé druhy pícnin, koření, zeleniny a ovoce (84 druhů)

Indie rýže, proso, některé luskoviny, lilek, okurka (117 druhů)

Čína rýže, některé obiloviny, proso, pohanka, sója, mák, konopí, vigna,citrusy, čajovník (138 druhů)

Indomalajská oblast cukrová třtina, kokosová palma, banán a některé další druhy ovoce(55 druhů)

Etiopie ječmen, čirok, káva, některé druhy luskovin a koření (38 druhů)

Střední Amerika a Mexiko

kukuřice, fazole, tykve, quinoja, amarant, batáty, kakaovník, někte-ré druhy koření, ovoce a přadných rostlin (49 druhů)

Andy brambory a některé další druhy kořenových plodin, rajčata, tabák,chinin, kokain, některé druhy zeleniny (45 druhů)

Brazílie a Paraguay fazole, maniok, podzemnice, ananas, kaučukovník, maté (13 druhů)

Bobovité(Fabaceae)

hrách, cizrna, sója, podzemnice, bob, fazol, čočka, vigna

Brukvovité(Brassicaceae)

řepka, brukev, ředkev,hořčice, mnoho zelenin

Hvězdnicovité(Asteraceae)

slunečnice, čekanka, salát

Lilkovité(Solanaceae)

brambory, rajče, lilek, pa prika

Lipnicovité(Poaceae)

ječmen, pšenice, oves,žito, kukuřice, rýže, proso,čirok, cukrová třtina

Okurkovité(Cucurbitaceae)

okurka, tykev, cuketa,meloun

Pryšcovité(Euphorbiaceae)

maniok, skočec, kaučukovník

Routovité(Rutaceae)

pomerančovník, citroník,mandarinka

Růžovité(Rosaceae)

jabloň, hrušeň, slivoň,bros kvoň, mandloň,meruňka, jahody

Slézovité(Malvaceae)

bavlník, ibišek kenaf,okra

Tab. 2 Čeledi s nejvýznamnějšímizástupci domestikovaných plodin

Tab. 1 Centra původu kulturních rostlin a celkové počty domestikovaných druhů(podle N. I. Vavilova 1926, zkráceno)

že navzdory velké vzdálenosti oblastí, vekterých probíhala domestikace, jsou tytoznaky, souborně nazývané do mestikač -ním syndromem, dosti podobné u většinykulturních plodin. Genetická modifikaceplaného druhu vy úsťující ve vytvoření no -vých forem odpovídajících potřebám člo-věka vedla v mnoha pří padech ke značnéči dokonce úplné zá vislosti na člověku,především ztrátou přirozené schopnostireprodukce jako u kukuřice nebo banánu.Méně do mes ti kované rostliny, jako např.konopí, mrkev či salát, neztratily schop-nost návratu k pů vodní formě. Dokoncei řepka nebo sója, jež jsou považovány zavysoce do mes ti kované plodiny, stále trpívysokými sklizňovými ztrátami kvůlipras kání šešulí či lusků a vypadávání se -men, což jsou znaky bližší jejich planýmpředchůdcům. Je také známo, že část dnespěstovaných plodin jako např. žito, vikve,hrachor či oves existovala nejprve jako ple -velné, doprovodné druhy dříve do mes tiko -vaných druhů a te prve mnohem pozdějibyla využita a pěs tována samostatně.

Je zajímavé, že řada vlastností kultur-ních plodin nebyla cílem výběru, šlo spíšeo od raz tehdejších sklizňových (po mocísrpu, kdy vypadnutí semene vedlo ke ztrá-tě), secích (hloubka a způsob setí ovlivníklíčení) a pěstebních (dlouhá dormancese men byla nedostatkem) postupů. Za klí-čový moment se pokládá sběr, uchová vánía následné vysetí sklizených se men, na -mís to jejich ponechání k samovolnémuvýsevu, což ve svém důsledku navodilosilnější selekční proces. Plané a postupněupřednostňované pozměněné formy exis -tovaly po určitou dobu společně, jak do -kládají i četné archeologické nálezy. Jestále diskutovanou otázkou, zda procesdomestikace „jen“ využil již existující va -riabilitu daného druhu, nebo ji zcela nověinicioval. Opakovaně byly prováděny po -ku sy o novou, „urychlenou“ domestikacipěstováním a výběrem, ale nikdy nevedlyk tak zásadním změnám. Existují všaki pří klady nepříliš vzdáleného procesuzušlechtění, jako je případ cukrové řepy,vyšlechtěné v Evropě až po napoleonskýchblokádách dovozu třtinového cukru.

Dnes je zřejmé, že také genetická infor-mace uložená v genomu daného organis-mu není neměnná, ale naopak dynamic-ká v čase. Jedinci určitého druhu nejsouv žádném případě identičtí, jsou si pouzevelmi podobní. V přírodě může být pro-měnlivost (variabilita) udržována mnohdyna malém prostoru díky vzájemnému opy-lování a přenosu genů. Pokud nedojde kezměně působení vnějšího prostředí, je slo-žení takovéto populace víceméně stálé.Složení se změní vlivem změny podmíneknebo účinněji lidským výběrem, kdy ječást jedinců preferována pro založení dal-ších pokolení.

Jaká byla rychlost domestikace?Vzhledem k povaze archeologických nále-zů nelze přesně určit dobu, během níž seuskutečnil proces domestikace. Většinoubyly nalezeny zbytky buď planých, nebojiž domestikovaných forem. To vedlo k ná -zoru, že domestikace mohla proběhnoutrychle během několika set generací a mo -hla být dovršena v průběhu jednoho tisíci -letí. To samozřejmě neznamená, že výběr

působil každoročně a vždy stejnou měrou.Molekulární analýzy ukazují často na do -mestikaci plodiny na více místech, jdenapř. o dvě různá místa či časové perio dydomestikace lnu, fazolu, dýně, slunečnicea ječmene. Z pohledu šlechtitelského exi-s tuje několik významných faktorů ovliv-ňujících proces domestikace, jako např. fe -notypová variabilita daného znaku, jehodě divost, po čet a rozsah působení zúčast-něných genů, síla vazby mezi selektova-nými geny, četnost mutací, síla selekce,velikost populace nebo míra cizosprášení.Některé z těchto faktorů byly testoványi experimentálně. Pomocí počítačovéhomodelování bylo prokázáno, že změnavedoucí k nerozpadavému klasu je u pše-nice jednozrnky podmíněna jen jednímgenem a v případě jeho mutace je převa-ha dané varianty za jištěna již během 200let. Podobná analýza několika genů ku -kuřice naznačila, že převahy vhodných va -riant mohlo být do saženo již během 20 ge -nerací.

Část vědců se přiklání k teorii mnohempomalejšího tempa domestikace, a to pře-devším v časných fázích následkem ne -důsledného výběru a opakovaného kříženís dominantními planými formami. Tomuodpovídají i současné archeologické nále-zy. V oblasti Blízkého východu se vyšlech-těné plodiny mnohdy dosud vyskytujív sousedství planých předchůdců. Kroměvelikosti populace a intenzity výběru bylodůležitým prvkem ovlivňujícím rychlostdo mestikace samotné genetické založenídomestikačních znaků. Ukazuje se, že do -mestikační znaky jsou často podmíněnymenším počtem genů většího účinku. Se -lekční proces je účinnější v případě znakůpodložených málo geny velkého účinku,než v případě, kdy je znak podložen vel-kým počtem genů s malým účinkem nafenotyp (např. u slunečnice – obr. 1).

Další otázkou je, jak rychle se prvotnído mestikované formy a získané zeměděl-ské po znatky rozšířily do dalších oblastí.Začátek zemědělství v jihovýchodní Evro-pě lze datovat do doby kolem 9 000 př. n. l.,v severozápadní Evropě pak kolem 5 000př. n. l. Přesnější informace existují o in -trodukci rostlin z Nového světa do Evropy.Tato výměna proběhla i v opačném smě-ru a dá se říci, že zhruba ve stejné doběnastala globální výměna plodin s dalšímikontinenty – Afrikou, Asií a Austrálií. Ob -do bí objevování nových světadílů na za -čátku novověku lze právem označit za nej-

větší přesun rostlin (a samozřejmě i jejichchorob a škůdců), vedoucí k významnézměně v zemědělství a ve výživovýcha ku linářských návycích lidí. Dnes si lzejen stěží představit italskou a španělskoukuchyni bez rajčat, Latinskou Ameriku bezkávy, Afriku bez manioku a banánů neboEvropu bez brambor.

Důsledek domestikace – malá genetickádiverzita pěstovaných plodinDíky pokroku molekulární genetiky a pře-devším genomiky (znalosti sekvence DNAdaného druhu) lze dnes vystopovat pozů-statky pradávných zemědělských praktik,tj. výběru a upřednostňování vybranýchgenotypů. Je zřejmé, že prvotní zeměděl-ci využívali pro následující generaci vět-šinou jen malý počet vybraných jedinců.Následkem toho mají dnes pěstované plo-diny malou genetickou diverzitu, mnohogenetického potenciálu bylo nevyužitonebo i ztraceno. Tento proces redukcediverzity, spojený s malou velikostí popu-lace a působením genetického driftu, bylnázorně pojmenován jako tzv. efekt hrdlaláhve (bottleneck effect, obr. 2). Jeho sílazávisí na velikosti populací během proce-su domestikace a době působení. V přípa-dě obilovin vedla analýza k odhadu, žegenetická variabilita byla redukována při-bližně o 30 % ve srovnání s planými for-mami. Je pozoruhodné, že molekulárnídata kontrastují s morfologickými, kterávykazují opačný trend, tedy větší pro-měnlivost ve srovnání s planý mi druhy.Vysvětlením je, že molekulární markerypoužité ve studiích byly většinou selekč-ně neutrální (nekódují žádné selektova -telné vlastnosti) a jejich frekvence byla takovlivňována zejména působením ná hod -ného genetického driftu, kdežto domesti-kované, morfologické znaky byly víceovlivněny výběrem.

Redukce diverzity kulturních plodinměla v některých případech dramatickénásledky. Epidemie plísně brambor způ-sobená jejich malou odolností vedla v 40.letech 19. stol. k hladomoru a emigracimilionů lidí z Irska. Značné následky mělai epidemie listové skvrnitosti kukuřicev 70. letech 20. stol. v USA.

živa 1/2009 7 ziva.avcr.cz

1 Vlevo předchůdce dnešní slunečnices patrným bočním větvením stonku.Vpravo současná slunečnice s jedinýmstvolem a rozměrným květenstvím. Pře-vzato se svolením z archivu J. Doeblyho

1

Jaké geny podmiňují domestikační znaky?Jak již bylo zmíněno, domestikační syn-drom zahrnuje znaky synchronizující do -zrá vání, omezující vypadávání semen a mi -nimalizující dormanci semen. V mnohapřípadech došlo také ke změně opylováníz cizosprašného na samosprašné, v extrém -ním případě jako u banánu pak ke ztrátětvorby semen, víceletý růst se změnil najednoletý. Vzhledem k existenci mnoha vevýsledném projevu vzájemně prováza-ných genů podmiňujících domestikačníznaky je jejich současná znalost stále ome-zená.

Dalším důvodem, který zpomaluje po -znání domestikačních genů, jsou rozsáhlégenomy mnoha kulturních rostlin, kterévznikly polyploidií. Nelze si nepovšim-nout, že většina znaků je podmí něna rece-sivními alelami, kdy jde o ztrátu či ome-zení projevu určité vlastnosti, nikoli o jejívylepšení či získání. To v podstatě odpo-vídá po vaze mutací, které mnohem čas -těji vedou právě ke ztrátě než ke zlepšenífunkce daného genu. K úplné ztrátě funk-ce však u do sud identifikovaných genůdochází jen zřídka (příkladem je absencečerveného barviva v osemení kulturní rýženebo svraštělé se meno u hrachu v dů -sledku absence syntézy škrobu).

Ukazuje se rovněž, že při selekci urči-tého genu byly selekci podrobeny také při-lehlé, často dosti rozsáhlé oblasti genomus dalšími, funkčně často odlišnými geny(tzv. evoluční svezení se – hitchhikingeffect). Existující studie (nejrozsáhlejší nakukuřici a rýži) dokládají, že přibližně1 000 genů vykazuje pů sobení umělé se -lekce, z nichž však jen asi 30 až 50 před-stavuje „žhavé kandidáty“ do mestikace,podílející se v rozhodující míře na deter-minaci zemědělsky významných znaků. Jezajímavé, že většina „do mes tikačních“

genů kóduje transkripční faktory, jde tedyo regulační geny. Stále častěji zjišťujeme,že geny zodpovědné za preferované vlast-nosti se v genomu vyskytují ve shlucích,často leží velmi blízko sebe. Důvodemmůže být způsob prvotního výběru, neboťtakové uspořádání podstatně zvyšujepravděpodobnost současného přenosužá doucích variant genů do dalších genera -cí. Máme tak úseky odpovědné za vzhleda kvetení, vypadávání a dormanci semen,jejich velikost apod. Dosud bylo popsánoněkolik desítek těchto oblastí, jen některévšak až na úroveň genů. Při poznání kom-plexních genomů kulturních plodin majínezastupitelné místo příbuzné modelovédruhy s „jednoduššími“ ge nomy, umož-ňující rychlejší analýzu. Získané poznatkyje možno často aplikovat na příbuzné kul-turní plodiny. Již dnes tak využíváme zna-losti genomu rýže pro po znání ostatníchtravin, huseníčku pro brukvovité, štírov-níku a plané vojtěšky pro řadu bobovitýchvčetně hrachu.

Mnoho současných plodin je polyploid -ních, jejich genom je složen nejméně zedvou, často i odlišných subgenomů. Sou-časná pšenice (Triticum aestivum) obsahu -je dokonce tři odlišné subgenomy (tři sadypo dvou chromozomech, je tedy hexaplo-id ní). Proces vzniku polyploidů pomocívzdáleného křížení různých druhů je v pří -rodě poměrně vzácný; dávní zemědělcimuseli mít tedy skvělé pozorovací schop-nosti a především trpělivost, aby tentopotenciál vy užili. Polyplodie je obecněčastější u travin (hexaploidní oves, tetra-ploidní pšenice tvrdá a žito). Tetraploidníje i dnes velmi rozšířená řepka, bavlník,tabák, jahody nebo brambory. Výhodoupolyploidie pro organismus je časté roz-šíření adaptačních schopností v důsledkuzvýšené heterozygotnosti a širšího spektragenových kombinací.

Geny zodpovědné za domestikaci rostlinNa několika příkladech ukážeme nyní stavnašeho poznání do mes tikačních genůkulturních plodin. Tyto geny byly inten-zivně studovány zejména u lipnicovitých(Poaceae), jež zahrnují i tři nejvýznamněj-ší kulturní plodiny pocházející ze tří růz-ných kontinentů – pšenici z Eurasie, rýžiz Asie a kukuřici z Ameriky. Účast genů nadomestikaci lze snad nejlépe demonstro-vat u kukuřice. Za nejpravděpodobnějšíhopředchůdce moderní kukuřice lze ozna-čit teosintu (Zea mays subsp. parviglu-mis), což v překladu z in diánského jazy-ka znamená božské zrno. Jde o poddruhkukuřice vyskytující se do sud v oblasticentrálního Mexika, odkud zároveň po -cházejí i nejstarší archeologické nálezykukuřice vykazující již znaky mo dernídomestikované formy, datované do dobypřibližně 6 000 př. n. l. Zdá se, že kukuři-ce byla domestikována jen jednou, a topřed více než 8 000 lety. Stojí za zmínku,že kukuřice, fazol a tykev byly velmi prav-děpodobně domestikovány a pak pěs to -vány současně, což dokládají archeolo -gické nálezy i společné pěstování těchtoplodin rozšířené dosud ve Střední a JižníAmerice. Je tak možné, že prvotní země-dělci vytvořili zároveň s do mestikací zmí-něných rostlin celý osevní systém.

Podstatným znakem odlišujícím teosin-tu od kulturní kukuřice je přítomnost pou-hých 5 až 12 zrn v palici, jednotlivá zrnajsou navíc uzavřena v pevném obalu a tvo-ří plodenství (obr. 4). To se ve zralosti roz-padá na jednotlivá semena, která díkysvému osemení projdou bez poškozenítrávicím traktem živočichů. Rostlina navícvytváří v úžlabí listů postranní stvolya vět ví se. Byly identifikovány dva geny,které měly zásadní vliv na proměnu pla-ného druhu v kultivovanou kukuřici. Jed-ním je Tb-1 (Teosinte branched), kontro-lující ar chitekturu rostliny. Mutace (jednaz mála dominantních mutací vedoucík do mestikovanému znaku) vede ke zvý-šenému projevu genu Tb-1, což se projevíomezením větvení a tvorbou jednohohlavního stvolu, jak je tomu u současnékukuřice. Skutečnost, že jde o dominant-ní znak, byla velmi zásadní pro urychlenía zjednodušení selekce, je to totiž cizo-sprašný druh. Další identifikovaná změ-na postihla gen Tga-1 (Teosinte glumearchitecture-1), od povědný za tvorbu pev-ného osemení.

Podobné změny byly zjištěny i u pšeni-ce jednozrnky, u níž se za centrum půvo-du pokládá oblast jihovýchodního Turec-ka – nejstarší datované nálezy pšenicea je čmene (9 600 př. n. l.) byly učiněnyv blízkosti této oblasti. V případě dnešníhexaploidní pšenice šlo o celý komplexzměn, a to v dů sledku postupného kří ženítří odlišných druhů. Nejprve proběhlo kří-žení druhů Triticum monoco ccum/urartu(donor genomu AA) a Aegilops speltoides(donor genomu BB) vedoucí ke vznikupšenice dvouzrnky T. turgidum subsp. dic -cocum (s genomy AABB). V ná sledujícímkřížení se tato tetraploidní pšenice zkří-žila s „plevelným druhem“ T. tau schii,donorem genomu DD. Je prokázáno, žeprávě toto druhé křížení vedlo k větší při-způsobivosti současné pšenice. Vysokápřizpůsobivost (plasticita) moderní pšeni-ce k vnějším podmínkám je důsledkem„trojitého jištění“ genomu, komplikujevšak značně hledání genů. Jediný gen býváčasto odpovědný za více do mestikačníchznaků – příkladem může být lokus Q hra-jící roli v zabránění rozpadavosti klasua ve snazším výmlatu semen. Potřeba pe -riody nízkých teplot u ozimých fo rem (ježjsou zřejmě původní) je způso bena něko-lika vernalizačními geny (Vrn), podobnégeny budou zřejmě nalezeny i u dalšíchdruhů obilovin. Současná pšenice vyka-zuje jen asi 10–30% genetickou diverzituve srovnání se svými jednotlivými před-chůdci a trpí tedy silným snížením diver-zity. Toto zjištění však zároveň naznačujepotenciál možného zlepšení s využitímkřížení s planými formami, případně trans-genoze (proces přenosu genetické in for -mace pomocí biotechnologických po stu -pů, bez ohledu na genetickou příbuznostdruhů).

Za planého předchůdce ječmene (Hor-deum vulgare) se považuje druh H. spon-taneum vyskytující se v Turecku a Sýrii.Při přeměně byl vyselektován stejně jakou jiných obilovin nerozpadavý klas, což jepodmíněno dvěma recesivními, dosud ne -identifikovanými geny. Při snaze o vyššívýnos byla zřejmě vybrána mutace mě nícídvouřadý klas (dosud preferovaný u sla-

ziva.avcr.cz 8 živa 1/2009

2

3

2 Vliv domestikace na zúžení genetickédiverzity. V případě neutrálních genůnení toto zúžení tak silné jako v případěgenů podmiňujících znaky podléhajícívýběru. Orig. P. Smýkal3 Rozdíl ve velikosti plodu planéhoa současného druhu rajčete je z 30 % pod míněn jediným genem. Foto P. Smýkal

Neutrální gen

Planý druh

Domestikace

Kulturní druh

Selektovatelnýgen

dovnických odrůd) v šestiřadý, podmíně-ná nejméně pěti různými geny, z nichž jenjeden je známý. Mutované alely podpo rujívývoj a růst postranních klásků (tj. odstra-ňují inhibici jejich růstu). Tento znak bylznám zřejmě již před 8 000 lety, po dobnějako znak pro bezpluché semeno, důleži-tý pro potravinové využití, jenž je pod -míněn jedním recesivním genem. Velmivýznamným domestikačním znakem jepodobně jako u pšenice omezení růstuv chladné zimní periodě (vernalizace),umožňující pěstování jarních typů v sever-ních oblastech. Zdá se, že jde o příbuzné(ortologní) geny jako u pšenice. V přípa-dě genů odpovědných za vnímání délkydne a následně spouštění kvetení se uká-zala výhodnost znalosti mnohem menšíhogenomu rýže, který obsahuje příbuznégeny jako ostatní obiloviny.

Rýže představuje z hlediska domestika-ce dosud ne zcela složenou skládanku, a toi přesto, že její genom byl a dosud je v pod-statě jediným kompletně sekvenovanýmgenomem kulturní plodiny. Důvodem jene znalost planého předchůdce, stejně jakootázka, zda domestikace proběhla jen jed -nou nebo vícekrát na různých místech. Dvav současnosti pěstované poddruhy rýže –Oryza sativa subsp. indica a O. s. sub sp.japonica – jsou nejen morfologicky a fy zio -logicky odlišné, ale částečně izoloványi reprodukčně. Právě v případě rýže po -skytlo odpověď na mnohé otázky využitíDNA markerů. Zdá se, že byla domesti ko -vána nejméně na dvou odlišných místech,konkrétně poddruh japonica v Číně a in -dica v tropické Asii, což odpovídá i do -stupným archeologickým nálezům. Jakový znamný byl identifikován gen Sh4(Shattering – vypadávání) odpovídající zavypadávání semen. Tento gen kó duje tran-skripční faktor ovlivňující zřejmě projevdalších genů. Mutace způsobující zá měnuaminokyseliny vede k ne úplnému vyvi-nutí od padavé zóny a tím i k zamezenívypadnutí zralého semene. Není bez zají-mavosti, že analýza určité ob lasti DNAu různých kultivarů rýže naznačuje jedi-ný pů vod dané mutace, která mohla býtovšem přenesena mezi oběma pěstovaný-mi poddruhy. Jiný gen – Sh1 – je od po -vědný za lepší výmlat, ale tím i za urči-tou ztrátu semen. Mutace genu Sh1 jev regulační oblasti a ovlivňuje míru pro-jevu daného genu. Dalším identifikova-ným genem je Waxy, jehož mutace ome-zuje správný sestřih mRNA, odpovědný za„lepivou“ uvařenou rýži (v důsledku ab -sence amylózy), kterou preferují v Asii.Gen Hd-1 (Heading date – metání) kódujeprotein vážící se na DNA, jenž regulujemnoho dalších genů, a kontroluje tak dobukve tení v závislosti na délce dne, což jev případě rýže krátký den. Je zajímavé, žehomologní gen Constans byl nalezen u hu -seníčku (Arabidopsis), což je naopak rost-lina kvetoucí při dlouhém dni (Živa 2008,3: 100–102).

Vzájemná křížitelnost zástupců roduBrassica (Brassicaceae) je známá. Povšim-něme si případu květáku a brokolice (B. ole -racea subsp. botrytis, B. o. subsp. italica),kde ztráta funkce transkripčního faktoruCauliflower ze skupiny MADS-box protei -nů (transkripční faktory, které zapínajía vy pínají expresi genů potřebných pro

realizaci daného vývoje – např. doby kve-tení, tvaru květu – tím, že se váží ke spe-cifické sekvenci DNA) umožňuje vznikkvětenství, jaké známe u květáku a broko-lice. Jen tato jediná změna však není do -statečná k přeměně květenství, jak do kládájejí fenotypový projev v populacích pla-ného druhu B. oleracea.

U řepky se do budoucna rýsuje výraznéomezení výdrolu semen (do chází až k 50%ztrátám), a to díky objevu a poznání funk-ce genu Fruitfull u modelové rostliny huse-níčku. Takové zlepšení současného stavukulturních plodin, mnoh dy díky poznat-kům molekulární ge netiky, se často ozna-čuje za další stupeň domestikace, tzv.superdomestikaci.

V případě luskovin jsou archeologickédoklady domestikace omezené, je všakzřejmé, že čočka, bob, cizrna a hrách nále-ží mezi velmi staré kulturní plodiny. Po dlevelikosti a tvaru semen lze usuzovat, že do -cházelo k po stupnému omezování pukánílusků. Příkladem identifikovaného „men -delov ské ho“ genu je gen Wrinkled přemě-ňující polní hrách na sladký zahradní, zacož od povídá přerušení funkce genu kódu-jícího protein měnící cukr ve škrob. Znám-ky vy sokého stupně domestikace vykazu-jí také mnohé druhy fazolí pocházejícíz Ameriky nebo podzemnice olejná (např.zakrslý, keříčkový růst místo původníholiánovitého, zamezení pukání lusků).

Domestikace v současnosti a budoucnostiExistuje potenciál pro další zlepšení (su -perdomestikaci) současných plodin, pří-padně domestikaci dalších druhů? V sou-časnosti je popsáno přibližně 250 tisícdruhů vyšších rostlin, avšak jen 500 z nichbylo podrobeno určité míře domestikace.Proč nebylo domestikováno více druhů? Jezřejmé, že domestikační proces je souhroutří faktorů: člověka, daného organismua prostředí. U některých rostlin je možnénajít více domestikovaných druhů jedno-ho rodu. Velkou roli hraje re pro dukčnísystém (výhodnější je samosprašnost) a ži -votní strategie rostliny (preference jedno-letých). Podstatná je exis tence dosta tečnégenetické diverzity, pří padně její získánímutacemi, a možná vazba genů podmiňu-jících domestikační vlastnosti usnadňu-jící přenos do dalších generací. Je takézřejmé, že dávné civilizace domestikacívybraných druhů pokryly svoje potřebya v podstatě asi neměly více času, po ten -ciálu či zájmu hledat další perspektivníorganismy.

Že i moderní, vysoce produktivní odrů-dy lze dále podstatně „vylepšovat“, a tonejenom ve specifických znacích, jako jsouodolnost k chorobám a škůdcům, ukazujínapř. výsledky křížení suchovzdornéhoplaného druhu rajčete s malými zelenýmiplody s domestikovaným rajčetem (obr. 3).U části hybridů byl dosažen výrazně vyš-ší výnos (až o 50 %) i kvalita plodů nežu současných nejlepších tržních odrůd raj-čete, což dokládá, že i dnes je stále možnézlepšovat produktivitu kulturních rostlinklasickým kombinačním křížením s pla-nými formami, což může vést k obohaceníjejich genomu žá doucími geny či alelami.Přestože větší část genových kombinacís planými formami působí spíše negativnějak na výnos, tak na jakost, je velkou vý -zvou současným šlechtitelům najít a vy -užít ty ostatní, pozitivně se projevující.Vzdáleným křížením je možné dosáhnoutčasto netušených vý sledků.

Je proto jen na nás, zda najdeme a vy -užijeme nové vhodné druhy rostlin (nebozvířat) pro měnící se potřeby společnostia životního prostředí, zda přistoupímek nové etapě superdomestikace založenéna nových poznatcích genetiky. Jednou zesoučasných možností je poněkud kontro-verzní, rozhodně však slibná cesta gene-tických manipulací – přenosu genů mezinaprosto odlišnými organismy a jejichprojevu ve zcela novém kontextu. Jinoucestou je v podstatě klasické šlechtění,tj. křížení vhodných rodičů a výběr nej -slibnějších potomků tak, jak se praktikujejiž po staletí, avšak značně zpřesněnéa zrychlené díky poznání genomů. V pod-statě se dá říci, že ideálem bude nalezenívhodné kombinace alel jednotlivých genůpodle požadavků na následné využitírostliny, tzv. šlechtění na přání (breedingby de sign). Budoucí šlechtitelé mohoudále vy lepšovat plodiny, aby poskytlynejen požadovanou kvalitu a výnos, alepomohly snížit i negativní vliv člověka naprostředí.

živa 1/2009 9 ziva.avcr.cz

4 Vlevo předchůdce dnešní kukuřice –teosinta (Zea mays subsp. parviglumis)se zapouzdřenými semeny. Vpravo současná kukuřice s volnýmisemeny v pa lici. Převzato se svolenímz archivu J. Doeblyho

4