1

Ekologie lesa (2003) M. Šrůtek a J. Doležal Lekce 1. Ekologie lesa a ekologická koncepce 1. terminologie a koncepce, 2. role lesa v globálním ekosystému. 1.1. Základní terminologie a koncepce Terminologie a koncepce Koncepce celé přednášky je spojena zejména s přirozenými lesními ekosystémy (vyjma časti o lesnictví) především temperátní a boreální zóny severní polokoule (popř. horských oblastí dalších vegetačních zón), tj. lesní vegetací, jejíž vývoj je striktně řízen přirozenými faktory a ne aktivitami člověka (podrobněji pojem “natural” viz Peterken 1996) (např. Fig. Effects of…). Spurr & Barnes (1980): Ekologie - věda zabývající se studiem vztahů organismů k jejich prostředí. Ekologie lesa - zabývá se lesem jako biologickým společenstvem; vztahy mezi různými stromy a ostatními organismy vytvářejícími toto společenstvo; vztahy mezi uvedenými organismy a jejich fyzikálním prostředím. Les (Spurr & Barnes 1980) - biologické společenstvo, v kterém dominují stromy a jiné dřeviny. Existují zde vztahy mezi stromy a ostatními organismy v lese. Stromy - rostliny, které propůjčují společenstvu jeho charakteristickou fyziognomii. Různé přístupy a názvosloví: - lesní typ (forest type) - lesní společenstvo s převahou stromů určitého druhu nebo druhů, - les je společenství rostlin a živočichů žijících v biotickém společenstvu (biotic

association) nebo biocenóze (biocoenosis), - lesní společenstvo (forest association, forest community) - společenství rostlin a živočichů

žijících ve společném prostředí. Allaby 1994: - forest – rostlinná formace, která je složena ze stromů, jejichž koruny se dotýkají, tzn. že tvoří

souvislé stromové patro (canopy), - woodland – rostlinné společenstvo složené volně rozmístěné stromy jejichž koruny se

nedotýkají a netvoří uzavřené stromové patro (<40% pokryvnost), tvoří park-like landscape (oddělené lesíky).

Locke 1987: - woodland - plocha s dřevinami o rozloze větší než 0.25 ha a výšce 20 m, s hustotou kmenů

menší než 20 %, - high forest - porost s hustotou stromů rovnou nebo větší než 20 %, z více než poloviny

přítomných kmenů by by se měly získat vhodné sortimenty alespoň 3 m délek.

2

Barnes et al. 1998 Les – trojrozměrný ekologický systém (lesní ekosystém), v němž dominují stromy a jiná dřevinná vegetace. Tento systém exituje v krajině v dynamických vzájemných vztazích s okolním prostředím (země-vzduch). Komplexní ekosystém tvořený vrstvami funkčních častí (Fig. 1.2., Barnes et al. pp. 5).

Koncept ekologie lesa předpokládá studium lesních organismů a jejich reakcí na fyzikální faktory prostředí včetně funkčních vztahů v celých ekosystémech zalesněné krajiny. Různé přístupy ke studiu lesních ekosystémů: 1. les jako soubor stromů určitého druhů nebo druhů, tzv. typ lesa (forest type) (např. jedlobučina,

dubohabřina, smrkový horský les, apod.), např. studium fyziognomie lesa. 2. les jako biotické společenstvo (biotic community) vzájemně interagujících organismů, tzn.

stromů a ostatních organismů, např. studium vazeb druhů E1 na určitý typ lesa (např. jarní geofyty jedlobučin) nebo určitých živočichů vázaných na určitý typ lesa. Pak je lesní společenstvo soubor rostlin a živočichů žijících společně a okupujících společné území. Lesní porost (forest stand; Fig 2-4., Slavíková et al. pp. 16; dia - Oblík) – sub-společenstvo složené ze stromů lokální provenience, vykazující jistý stupeň uniformity v druhovém složení, věku, prostorovém uspořádání tak, že vykazuje určitou odlišnost od svého okolí.

3. Úroveň geografická nebo krajinářská (landscape ecosystems) – studujeme celé ekosystémy nikoliv jednotlivé organismy nebo druhy jako jejich současti, tj. stromy, společenstva, tvary krajin, půdní typy apod.

3

Tansley (1935) zavedl termín ekosystém jako propojení biologických společenstev a jejich fyzikálních prostředí. Definice více zohledňuje organismy (tj. druhy nebo společenstva) než geografické a krajinné prvky. Lze tedy hovořit o bioekosystému (Barnes et al. 1998).

Jiné pojetí je, považovat ekosystém za geografickou nebo krajinnou jednotku, geoekosystém (geoecosystem nebo landscape ecosystem), v kterém organismy (druhy, společenstva) tvoří strukturální části (Barnes et al. 1998). Lesní ekosystém považují za součást ekosféry (ecosphere). Ekosystém pak je geografický nebo terenní objekt (část Země) se vším co je v něm a na něm, včetně atmosféry, krajinnými formami, půdami a bioty. Tzn. ekosféra a její různé typy krajin jsou ekosystémy různých velikostí vzájemně v sobě obsažené (Fig. 1.1., 1.2., Barnes pp. 4, 5)

4

5

Struktura ekosytému – prostorové uspořádání jeho částí. Mnohovrstevné složení atmosfery, půdy a typu krajiny ovlivňuje u lokálního lesního ekosystému (Fig. 1.2., Barnes pp. 5) složení a distribuci biot (rostlin, živočichů, jejich populací a společenstev apod.) a jejich funkce v ;ekosystému (akumulace biomasy, cykly vody a živin, sukcesní trendy).

Krajina je také horizontálně strukturována do prostorového pattern ekosystémů odrážejícího rozdíly v klimatu, geologii a physiografii (reliéfu). Složení přirozených společenstev (částí ekosystémů) je odrazem limitních faktorů, jako je půdní voda, živiny a disturbance a zpětně modifikuje fyzikální faktory. Různé typy krajin (hory, pláně – např. prérie, říční údolí aj.) jsou charakterizovány specifickými mozaikami ekosystémů, které jsou výsledkem a projevem působení určitých fyzikálních faktorů a adaptované vegetace (dia, Fig. Effects of latitude……). Funkce ekosystému – funkční vlastnosti lokálního ekosystému jsou charakterizovány procesy, které vyvolávání. Charakteristické procesy na úrovni ekosystémů: minerální zvětrávání, dekompozice organické hmoty, cykly vody, živin a uhlíku a akumulace biomasy. Procesy na úrovni druhů, populací nebo společenstev: fotosyntéza, respirace, reprodukce, regenerace, mortalita, sukcese. Současně jde však o procesy ekosystémové, protože je ekosystém prostřednictvím teploty, vody, živiny a disturbanci (např. oheň, větrné vichřice, povodně) zprostředkuje a reguluje. Struktura a funkce krajinných ekosystémů (landscape ecosystem) jsou vzájemně úzce spjaty fyzikálním prostředím, převažujícími režimi opakujících se disturbancí a životními historiemi rostlin a živočichů, které skládají biotická společenstva. Vertikální (studium funkcí, funkčních vztahů krajin. ekosystémů => vnitřní nebo fyziologický přístup) a horizontální (studium prostorové struktury k.e. => vnější a ekologický přístup) přístupy studia lesních ekosystémů: - dva krajinné ekosystémy horské krajiny (Fig. 1.5., Barnes et al. pp. 9, dia jedlobučina Ordesa)

se liší geomorphologicky (konvexní horní a konkávní dolní část svahu), což souvisí s různým mikroklimatem, půdní vlhkostí a přístupností živin. Horizontálně jsou odlišeny dva lesní ekosystémy obklopeny vrstevnatým obalem vzduchu a půdy, tedy přírodním prostředím (environment). Ve vertikálním směru studujeme fungování ekosystému v přír. prostředí: sluneční záření a srážky vstupují z vrchu do systému; přitažlivost ovlivňuje opad listů, infiltraci vody, pohyb vody a živin půdou přes kořeny rostlin do podzemních vod. Procesy jako cykly

6

vody a živin, transpirace, vývoj půdy, akumulace C do biomasy funkují ve směru shora dolů a pod povrch půdy.

Sousední ekosystémy zejména v horských oblastech si vyměňují material a energii. Voda, sníh, org. hmota, živiny a semena jsou transportována dolů po svahu. Vliv jednoho ecosystému na druhý je dán velikostí, tvarem a skladbou sledovaného ecosystému. Fungování ekosystému je dáno bočnímy přesuny a vertikalně procesy řizenými gravitací.

Příklady krajinných ekosystémů Topografická sequence krajinného ekosystému ze SZ Ontaria (Fig. 1.6., Barnes et al. pp. 11, dia z NW Ontario a RMNP) – typy ekosystémů (ecosystem types) se odlišují na základě typu krajiny, polohy matečné horniny, půdy a mikroklimatu => rozdíly ve vegetaci: - požárový porost jack pine na vrcholu svahu s teplým a suchým mikroklimatem, - vlhčí polohy po svahu s black spruce a balsam fir, - báze svahu s mokřadním ekosystémem (stagnující voda a nedostatek dostupného kyslíku,

omezeně přístupné živiny na kyselé zavodněné půdě, chladné mikroklima) s dominujícím black spruce, keříky a rašeliníkem.

7

Druhové složení a vertikální vrstevnatost vegetace a funkce ekosystémů se mění v čase rychleji než typ terénu, pattern matečné horniny, půdy a klimatu.

1.2. Role lesa v globálním ekosystému (ekosféře) (Perry 1994) Vliv lesa na globální tepelnou bilanci, cykly C a vody, význam pro regulaci povodní a řizení vstupu živin a sedimentu do povrchových vod (Fig. 3-1, Perry pp. 28)

8

1.2.1. Lesy využívají sluneční energii k řízení procesů Lesy jsou systémy transformující slun. energii do práce (např. evaporace vody, pohyb vzdušných mas, fotosyntéza aj.), která se střídavě projevuje jako různé procesy podporující jejich vnitřní fungování a funkčně je propojují s okolní krajinou a globálním ekosystémem.

Dva základní typy procesů (Fig. 3-6, Perry pp. 34): a) přímo působící na organismy - poskytování potravy, stanoviště, léčivých rostlin, paliv. dřeva apod., b) přímo ovlivňující pohyb a tranformaci energie a prvků (transformace a koloběh prvků na Zemi = biogeochemické cykly). Procesy jsou zcela propojeny (např. poskytování potravy znamená, že biogeoch. cyklus je regulován, zatímco cyklus prvků vyžaduje činnost zvířat a mikrobů podporovaných energií rostlin). Oba procesy jsou zpětnovazebně regulovány tak, aby byl les trvale schopen zachycovat slun. energii a využívat ji při fotosyntéze (Fig. 3-6, Perry pp. 35).

9

Vliv lesa na transformace energií - biogeochemické cykly (Fig 3-7, Perry pp. 35): - koruny stromů zachycují (čistí) přírodní substance a nečistoty ze vzduchu a ovlivňují klima

transpirací vody a absorbcí tepelné energie, - les usměrňuje rychlost pohybu vody půdou a modifikuje tak její chemismus, snižuje nebezpečí

povodní a čistí vody odtékající do vodotečí a přirozených rezervoárů podzemních vod => ochrana čistoty vod v povodích toků a ochrana koloběhu vody; naopak voda umožňuje stromům vytvoření dostatečného asimilačního aparátu, což zpětně umožňuje čištění vzduchu, vody odcházející do atmosféry a absorbci a odraz slunečního záření,

- mohutný asimilační aparát, značná výška a tvorba dřeva umožňují stromům větší ukládání C než jiným rostlinám.

1.2.2. Globální listová plocha Lesy pokrývají asi 30 % zemského povrchu (Tab. 3-2, Perry pp. 36). Vhodným vyjádřením zastoupení lesů je plocha listů, tedy orgánů které‚ prostřednictvím fotosyntézy transformují C ze vzduchu na živou hmotu a transpirují vodu z půdy zpět do atmosféry. Jelikož listy absorbují mnohem víc slun. energie než holá půda, vyrovnávají globální teplotní bilanci.

Lesy vytvářejí 2 až 10x více listů na jednotku plochy než travní biomy a 10 až 50x více než pouště => obsahují tedy asi 70 % zemské list. plochy (Fig. 3-8, Perry pp. 37).

10

11

1.2.3. Globální teplotní bilance Většina dopadajícího slun. záření na povrch země je odražena, menší část je pohlcena. Množství dopadajícího záření odraženého daným povrchem se nazývá “albedo” (Table. 3-3, Perry pp. 39): - velké a. světlé povrchy (mraky, sníh, duny), - malé a. tmavé povrchy (moře, staré lesní porosty menší než mladé), - vlhké povrchy menší albedo než suché (tekutá voda lépe pohlcuje slun. záření). Pro dané množství dopadajícícho záření, závisí průměrná teplota Země na: (1) množství a typech skleníkových plynů, (2) společném albedu zemských absorbujících povrchů (viz význam lesa při pohlcování záření). Planetární albedo je závislé na: (1) relat. množství povrchu pokrytého různými vegetačními typy, oceány, sněhem a ledem, (2) pokryvností mraků, (3) koncentrací aerosolů v atmosféře odrážejících slun. záření (např. oxidy S a N).

Lesy absorbují více dopadající slun. energie než jiná vegetace (albedo 0.07 – 0.25 = 75 – 93% záření dopadajícího na koruny stromů). Méně než 2% dopad. záření je využito ve fotosyntéze, většina na evaporaci vody => vypařující se voda působí jako automatický odvaděč tepla do atmosféry.

1.2.4. Ukládání C Stromy mají větší podíl biomasy na jednotku listové plochy než ostatní rosliny => větší podíl zásoby C. Obsahují cca ¾ celkového C obsaženého v živé suchozemské vegetaci (Fig. 3-10A, Perry pp. 39) a méně než ½ celk. C v půdě. Čerpání C v rostlinami je patrné na kolísání CO2 mezi růstovou sezonou a období veget. klidu (např. sezónní růst boreálních lesů odpovídá za 30% fluktuaci atmosferického CO2).

12

1.2.5. Koloběh vody Ovlivnění vodního koloběhu rostlinami třemi způsoby: a) listy transpirují vodu zpět do atmosféry, b) listy zvyšují přenost vody ze vzduchu k povrchu tak, že poskytují povrch, na kterém se

kondenzuje vodní pára (Fig. 3-5, Perry pp. 33), c) vytvářením rozmanitých struktur v půdě rostliny zvyšují absorbční kapacitu půdy a brání tak

povodním a erozi půdy.

13

Evapotranspirace z povrchů činí 15 až 20% výparu do atmosféry z celkového výparu (ostatní z oceánů). Méně než 10% vody vypařené z oceánů se pohybuje směrem na pevniny, zbytek spadne nad oceány jako srážky; ale 65% vody, která spadne na pevninu pochází z evapotranspirace na pevnině. Evapotranspirace ovlivňuje globální teplotu dvěma způsoby: a) vodní pára dopravuje teplo z místa na místo, b) vodní pára ovlivňuje teplotní rovnováhu Země změnou proudů energie mezi zemí a vesmírem.

Evapotranspirace je řízena sluneč. zářením => voda se mění s tekutiny v páru příjmem energie, která se uvolňuje během spadu srážek, kdy se vodní pára transformuje na tekutinu.

Vodní pára je silným skleníkovým plynem (greenhouse gas), který pohlcuje teplo v atmosféře. Vytváří mraky => ty pohlcují teplo (skleníkový oteplovací efekt), ale horní povrchy mraků odrází záření do vesmíru (ochlazovací efekt). Intenzita obou efektů závisí na optických vlastnostech typu mraků (např. cirusy více oteplují než stratokumuly).

Evapotranspirace ze zemského povrchu usměrňuje tok vody a živin do potoků, řek, jezer a oceánů. V daném povodí modifikuje vegetace celkové množství vody tekoucí do toků (“water yield”) i mimo ně, protože zvyšuje schopnost půdy absorbovat a zachycovat vodu. Rozdíly jsou v typu lesa: - 40 mm z každěch 10% vody spadlé na listy jde do toků v borovém a eukalyptovém lese, - 25 mm v opadavém např. dubovém lese. Les také vyrovnává proudění vody v tocích během roku => povodně po odlesnění. 2.6. Stabilizace půdy Lesy zejména na horách regulují přísun živin a sedimentů do vody => omezení eutrofizace vody. Důsledkem eutrofizace je např. podpora rozvoje vodní vegetace (“algal blooms”) => vyčerpání O2 z vody => hynutí ryb a jiných vodních živočíchů. Znečištění pochází zejména ze zemědělství (chemizace), odpadních vod (např. detergenty), eroze půdy ze zemědělství a po odlesnění. Např. slach půdy z odlesněných povrchů v Nepálu je 30 až 75 t/1ha každý rok. Souvisejícím problémem jsou také půdní laviny. Literatura Allaby, M. (ed.) 1994. The concise Oxford dictionary of ecology. Oxford Univ. Pres, Oxford, 415

pp. Barnes, B.V., Zak, D.R., Denton, S.R. & Spurr, S.H. 1998. Forest ecology. 4th edition. J. Wiley &

Sons, New York, 774 pp. Černohorský, Z. 1967. Základy rostlinné morfologie. SPN, Praha, 219 pp. Hall‚ F. Oldeman, R.A.A. & Tomlinson, P.B. 1978. Tropical trees and forests: an architectural

analysis. Springer-Verlag, Berlin, 441 pp. Locke, G.M.L. 1987. Census of woodlands and trees 1979-82. Forestry Commission Bulletin,

London, 123 pp. Perry, D.A. 1994. Forests ecosystems. The John Hopkins Univ. Press, Baltimore, 649 pp. Peterken, G.F. 1996. Natural woodland. Ecology and conservation in northern temperate regions.

Cambridge Univ. Press, Cambridge, 522 pp. Raunkiaer, C. 1934. The life forms of plants and statistical plant geography. Clarendon Press,

Oxford. Slavíková, J. (ed.) 1983. Ecological and vegetational differentiation of a solitary conic hill.

Academia, Praha, 223 pp.

14

Spurr, S.H. 7 Barnes, B.V. 1980. Forest ecology. J. Wiley & Sons, New York, 687 pp. Tansley, A.G. 1935. The use and abuse of vegetation concepts and terms. Ecology 16: 284-307. Tomlinson, P.B. 1994. The botany of mangroves. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 419 pp. Vyskot, M. (ed.) 1971. Základy růstu a produkce lesů. SZN, Praha, 446 pp.