Evoluce II.Evoluce II.

Cílem vědy není otevírat dveře nekonečné

moudrosti, nýbrž vytknout meze nekonečnému

omylu.

Bertold Brecht

Základní mechanismy evoluce• selekce (přírodní výběr)

• mutace– jednoho genu

– více genů, popř celého genomu - genové duplikace, resp. amplifikace

• variace na úrovni jednoho lokusu, polymorfismus

• rekombinace (nové kombinace alel podle Mendelových zákonů a vlivem crossing-overu)

• genový drift (možnost uplatnění neutrálních mutací)

• výměna genů mezi jedinci (popř. populacemi) různých druhů– transformace, konjugace a transdukce u bakterií, přenos pomocí virů u

somatických buněk, somatická hybridizace, mezidruhové křížení

• endosymbióza

– mutacetolerované

výhodné

neutrální

zakázané

Vývoj života na Zemi

GEOLOGICKÉ ÉRY

Vznik života

PREKAMBRIUMPRAHORY (ARCHAIKUM)

STAROHORY (PROTEROZOIKUM)

PRVOHORY (paleozoikum)

DRUHOHORY (mezozoikum)

KENOZOIKUMTŘETIHORY (TERCIÉR)

ČTVRTOHORY (KVARTÉR)

současnost

Nejstarší zkameněliny - stromatolity

• Nejstarší zkameněliny

buněčných organismů byly

nalezeny v sedimentárních

horninách z Grónska starých

3,5 miliard roků (zřejmě

nejstarší horniny

na pevnině).

• Nejstarší známé organismy

chráněné pevnou schránkou

jsou stromatolity nalezené

u North Pole v Austrálii.

PREKAMBRIUM

ÉraČAS

(miliony roků)

CHARAKTERISTIKA

PRAHORY (ARCHAIKUM)

4000

2500

první organické sloučeniny, první jednobuněčné organismy,

rozvoj mořských řas

STAROHORY (PROTEROZOIKUM)

570

vzácné zkameněliny mnohobuněčných bezobratlých

(“ediakarská fauna”)

Ediacara Hills - Austrálie

DickinsoniaTribrachidium

CharniodiscusMawsonites

Ediakarská (vendská) „fauna“

Spriggina

Možná rekonstrukce fosilních nálezů ediakarské „fauny“

Otazníky kolem ediakarské „fauny“

• Jde o živočichy příbuzné s láčkovci či kroužkovci nebo jinou, dnes neexistující skupinu organismů?

• Je ediakarská „fauna“ neúspěšným evolučním „pokusem“?

• Jde opravdu o živočichy nebo příslušníky jiné říše organismů?

• Jde vskutku o mnohobuněčné organismy?

PRVOHORY (Paleozoikum)

PERIODAČAS

(mil.roků)CHARAKTERISTIKA

Kambrium 500rozvoj trilobitů, ramenonožců, žahavců, a dalších bezobratlých, první strunatci; KAMBRICKÁ RADIACE

Ordovik 430první ryby, trilobiti stále poměrně hojní, koráli, mlži, graptoliti, první strunatci

Silur395

pancéřnaté ryby; první živočiši dýchající vzdušný kyslík (klepítkatci ze skupiny Eurypterida), první suchozemské rostliny

Devon

345

„věk ryb“, rozvoj obojživelníků – vznik prvních obratlovců dýchajících vzdušný kyslík, na zemském povrhu se objevují první lesy tvořené rostlinami stromového vzrůstu

Karbon 280první plazi, radiace obojživelníků (krytolebci), rozvoj křídlatého hmyzu

Perm 225radiace plazů (včetně forem příbuzným savcům) – mnoho zástupců však vymřelo koncem permu

Kambrická radiace(kambrická exploze)

Počátek prvohor – Kambrium

Kodymirus vagans – naše nejstarší známá makrofosilie

Pikaia – tajemná fosilie z Burgesova průsmyku

Pikaia - rekonstrukce

Evoluce genovou duplikací

• Zformulována roku 1970• autor Susumu Ohno

(1928 – 2000)

• Vysvětluje možný mechanismus evoluce genů: „Každý gen vzniká z genu.“

• Teorie nabízí vysvětlení rozsáhlé druhové diverzifikace na bázi genových duplikací.

Evoluce genů genovou duplikací

Speciace následkem genové duplikace

Doklady genové duplikace

• Genové rodiny, resp. nadrodiny – skupiny

vzájemně si příbuzných genů

– Imunoglobuliny

– Geny MHC

• Pseudogeny – „molekulární fosilie“

PRVOHORY (Paleozoikum)

PERIODAČAS

(mil.roků)CHARAKTERISTIKA

Kambrium 500rozvoj trilobitů, ramenonožců, žahavců, a dalších bezobratlých, první strunatci; KAMBRICKÁ RADIACE

Ordovik 430první ryby, trilobiti stále poměrně hojní, koráli, mlži, graptoliti, první strunatci

Silur395

pancéřnaté ryby; první živočiši dýchající vzdušný kyslík (klepítkatci ze skupiny Eurypterida), první suchozemské rostliny

Devon

345

„věk ryb“, rozvoj obojživelníků – vznik prvních obratlovců dýchajících vzdušný kyslík, na zemském povrhu se objevují první lesy tvořené rostlinami stromového vzrůstu

Karbon 280první plazi, radiace obojživelníků (krytolebci), rozvoj křídlatého hmyzu

Perm 225radiace plazů (včetně forem příbuzným savcům) – mnoho zástupců však vymřelo koncem permu

Život v permu – Dimetrodon

Masové vymírání organismů na přechodu permu a triasu

Předpokládá se, že koncem permu vyhynulo více než 90% tehdy existujících druhů.

Vymírání druhů na přechodu permu a triasu bylo pravděpodobně

nejrozsáhlejší v geologické historii Země.

Jednou z příčin mohla být vysoká vulkanická aktivita, popř. změna

cirkulace vody v oceánech. Vyloučen není ani pád kosmického tělesa nebo

jiné vlivy.

Vymírání druhů je významnou složkou makroevoluce.

Vývoj života na Zemi - pokračování

DRUHOHORY (Mezozoikum)

PERIODAČAS

(miliony roků)

CHARAKTERISTIKA

Trias

190

rozvoj amonitů, převládají plazi, výskyt prvních dinosaurů a vejcorodých savců, rozvoj nahosemenných rostlin

Jura136

rozvoj dinosaurů (včetně létajících a vodních forem), první primitivní ptáci

Křída

66

placentální savci a vačnatci, vymizení dinosaurů, rozvoj krytosemenných rostlin

Hranice K-T (66 – 65 mil.let): hromadné vymírání

Kráter Chixculub (Mexiko)

místo dopadu vesmírného tělesa o průměru cca 10 km

KenozoikumPERIODA

ČAS(mil.roků)

CHARAKTERISTIKA

TŘETIHORY(TERCIÉR)

Paleocén 53 výskyt Prosimii

Eocén 35 výskyt Anthropoidea

Oligocén 25 výskyt Hominoidea

Miocén 5rozvoj primátů rodu

Dryopithecus

Pliocén 1,8 Hominidé (Australopithecus)

ČTVRTOHORY(KVARTÉR)

Pleistocén

0,01

Homo habilisHomo erectus

Homo sapiens neanderthalensis

Holocén

současnost

Homo sapiens sapiens

Vývoj člověka

Možné fylogenetické vztahy hominidů I.

0

0,25

0,5

1

2

3

4

5

6

Čas (miliony let)

Homo sapiens sapiens Homo „sapiens“

neanderthalensis

Homo erectus

Homo habilis

Australopithecusafarensis

Ardipithecus ramidus

Australopithecus. africanusHomo

heidelbergensis

Třetihory

Čtvrtohory

Možné fylogenetické vztahy hominidů II.

Australopithecus africanus

lebka dítěte (Taungský chlapec) – nalezena v jižní Africe

Australopithecus africanus

Australopithecus afarensis

Autralopithecus afarensis

kostra„Lucy“

Stopy A.afarensis (Laetoli, Tanzanie)

doklad vzpřímeného

pohybu hominidů na

zadních končetinách

Australopithecus afarensis

Homo habilis

Homo erectus

první hominid, jenž se rozšířil mimo území Afriky

Homo erectus

Homo erectus

Homo heidelbergensis

Možné fylogenetické vztahy hominidů I.

0

0,25

0,5

1

2

3

4

5

6

Čas (miliony let)

Homo sapiens sapiens Homo „sapiens“

neanderthalensis

Homo erectus

Homo habilis

Australopithecusafarensis

Ardipithecus ramidus

Australopithecus. africanusHomo

heidelbergensis

Homo neanderthalensis

Homo neanderthalensis

X

Homo sapiens

Homo neanderthalensis

Homo neanderthalensis

Moderní Homo sapiens

Jeskyně Lascaux (Francie)

– 17 000 let staré malby

Kde a jak se vyvinul Homo sapiens?

• Monocentrické modely (zejm. afro-sapientní hypotéza)– Předpokládají, že se moderní člověk vyvinul

na jednom místě (pravděpodobně Africe) a odtud pak migroval na další kontinenty

• Polycentrické modely (model multiregionální evoluce)– Předpokládají, že Homo sapiens vznikl

vícekrát na různých lokalitách z místních archaických populací; současné lidstvo pak vzniklo křížením těchto poddruhů.

Monocentrický model(Out-of-Africa Theory)

Mitochondriální Eva?

• K mutacím v každém mitochondriálním genu dochází velmi pravidelně – zhruba jednou za 1500 – 3000 let.

• Srovnáním výskytu neutrálních mutací v mtDNA získané z různých populací lze zjistit, nakolik jsou si tyto populace příbuzné a před kolika lety se jejich vývojové linie rozdělily.

• Ke studiu se využívají i kosterní pozůstatky, z nichž lze DNA v některých případech úspěšně izolovat.

• Studie mtDNA ukázaly, že vývojová linie dnešního člověka (Homo sapiens sapiens) se od ostatních příslušníků rodu Homo oddělila asi před 150 – 200 tisíci roky a u jejího zrodu stála nevelká skupina žen, možná dokonce jediná žena – tzv. „mitochondriální Eva“, od níž jsme získali naši mimojadernou genovou výbavu.

Kde žila Eva?• Největší rozdíly v mtDNA jsou mezi

osobami afrického původu. Z toho vyplývá, že tato mtDNA je nejstarší, protože při konstantní rychlosti mutací dokázala nahromadit nejvíce odchylek. V této větvi lze hledat ženu, po které jsme zdědili svoji mtDNA.

• Lze potvrdit hypotézu, že všichni příslušníci druhu Homo sapiens sapiens pocházejí ze společného předka, jenž se vyvinul na území Afriky.

Y-chromozomový Adam (YcA) • Muži mohou přenést chromozom Y,

proto lze předpokládat také „Adama“,

společného předchůdce všech mužů.

• Existuje mnohem méně variací

chromozomu Y než mutací

mitochondrií.

• Poslední společný předchůdce mužů,

Y-chromozomový Adam, žil mnohem

později než mitochondriální Eva. Je

datován do období před 27 000 lety

(další zdroje uvádějí 37 000 – 49 000

roků a dokonce až před 188 000 lety).

• Rozmnožení pouze jedné linie bylo

způsobeno pohlavní selekcí

ovlivněnou ekonomickým postavením

jedinců.

Michelangelo: Stvoření Adama

(nástěnná malba 1508-12, Sixtinská

kaple, Řím)

http://mujweb.atlas.cz/Veda/mitochondrie/1.htm

Tintoretto: Adam a Eva (1550, olej na plátně)

Co se stalo s neandrtálci?

Teorie– Homo sapiens se vyvinul z neandrtálce– H. sapiens a H. neanderthalensis byli

odlišnými druhy, neandrtálec neobstál v konkurenci s H. sapiens (popř. byl dokonce moderním člověkem vybit jako lovná zvěř).

– Mezi H. sapiens a H. neanderthalensis docházelo k vzájemnému křížení, současná populace je potomstvem obou druhů.

…a co ukázaly studie mtDNA?

• Bylo provedeno srovnání hypervariabilních sekvencí HVR I a HVR II sekvencí mtDNA (aDNA) izolované z kosterního materiálu.

• Vzájemné rozdíly v sekvencích HVR v rámci populace moderního člověka (tj. intraspecifická variabilita) dosahují pouze 11pb.

• Rozdíly mezi sekvencemi HVR mezi člověkem a neandrtálcem jsou 35 pb, což lze (avšak s výhradami) interpretovat jako mezidruhový rozdíl.

Homo floresiensis– nejvýznamnější nález za

posledních 50 let

• Na ostrově Flores u Indonésie

nalezena lebka asi 30-leté

ženy z doby před 18 000 lety

• Podle naleziště pojmenován

Homo floresiensis

• Výška cca 1 metr

Jak vypadalHomo floresiensis?

Homo floresiensis– příliš mnoho

otazníků

• Co překvapuje?– Objem mozkovny 380 cm3 (= objem mozkovny šimpanze)– Navzdory malé velikosti mozku byl schopen rozdělat oheň a vyrábět

nástroje– Není vyloučeno, že byl schopen řeči.

• Jaký je tedy vztah velikosti mozkovny a duševními schopnostmi?

• Potomek Homo erectus?• Nešlo o jedince s mikrocefalií?• Nepocházely nástroje nalezené na lokalitě od jiné populace?

Každá věda vyvolává v Každá věda vyvolává v člověku představu člověku představu

nekonečna a vzbuzuje v nekonečna a vzbuzuje v něm smysl pro tajemství.něm smysl pro tajemství.

Pierre Termier: Sláva ZeměPierre Termier: Sláva Země

(1940)(1940)

Metody evoluční biologie

Stanovení stáří zkamenělin

• Relativní – podle uložení ve vrstvách

sedimentárních hornin, popř. podle pozice

vrstev vzhledem k tělesům ostatních

hornin

• Absolutní – stanovení podílu radioizotopů

v některých horninotvorných minerálech,

které se vytvořily při vzniku horniny

Relativní stáří zkamenělin

Absolutní stáří zkamenělin• Radiometrické datování na základě podílu

radioaktivních izotopů:

IzotopPoločas

rozpadu (roky)Využití

K40 1,3 biliony horniny obsahující draslík

Th232 14 bilionůzirkon a další minoritní minerály v horninách

U235 704 milionyuranové rudy, zirkon a další minoritní minerály v horninách

C14 5 730organické látky, pozůstatky organismů

(tzv. radiokarbonová metoda)

Změny podílu radioizotopu – princip radiometrického datování hornin

0,5

1,0

0t

po

díl

rad

ioiz

oto

pu

čas od vzniku horninového minerálu

radioizotop

rozpadový produkt

poločas rozpadu

Kladistika

• Metoda zjišťování biologických vztahů mezi organismy.

• Fylogenetický vztah mezi organismy je vyvozován z míry jejich podobnosti.

• Na základě analýzy podobností se vytváří kladogram.

KladogramZnaky (přítomnost/absence)

Ukázka jednoduchého kladogramu savců

ptakopysk

ježura

vačice

kočka

slon

bodliny

živorodost

placenta

chobot

Sestavení kladogramu na základě molekulárních dat (sekvence DNA)

Rozdíly v sekvenci DNA

• lidská DNA x DNA šimpanze

– 3 rozdíly

• lidská DNA x DNA gorily

– 5 rozdílů

• DNA šimpanze x DNA gorily

– 4 rozdíly

• DNA gorily X DNA orangutana

– 4 rozdíly

• …atd.

http://www.modernhumanorigins.com/