Genomika hospodářských zvířat

1

1.

2

Mapování QTL pomocí

vazbové nerovnováhy

Linkage Disequilibrium (LD)

3

Mapování QTL pomocí vazbové nerovnováhy

• založeno na existenci LD mezi QTL a

markerem v náhodně se pářící populaci.

• Z efektu testovaného markeru na fenotypový

znak usuzujeme na přítomnost a efekt QTL.

4

Faktory ovlivňující vznik a degradaci LD

v populaci

IBD, Identity By Descends

Úsek chromozómu se shodnými alelami (haplotyp),

jaké měl předek, u kterého vznikla příčinná mutace

ovlivňující variabilitu užitkového znaku.

Je potomkům předáván bez rekombinace.

5

6

Úplná LD

Není LD

Mapová

vzdálenost

7

LD je kontinuálně erodována

rekombinací

Faktory ovlivňující velikost a rozsah LD v populaci

DŮLEŽITÉ

Náhodný posun (random drift)

U populací s relativně malým počtem jedinců ovlivňuje frekvence

alel a holotypů. Čím je menší Ne populace tím větší je efekt driftu

(viz výše).

8

Faktory ovlivňující velikost a rozsah LD v populaci

DŮLEŽITÉ

Selekce

Vliv selekce na LD závisí na směru, intenzitě a délce trvání

selekce. Selekce redukuje genetickou variabilitu v následující

generaci a produkuje negativní LD mezi lokusy. Když je selekce

aplikovaná na určitý lokus, sousední lokusy, které jsou s tímto

lokusem v LD budou mít zvýšenou LD. Tzv. hitchhiking efekt.

9

Faktory ovlivňující velikost a rozsah LD v populaci

DŮLEŽITÉ

Křížení

Tvoří nové falešné LD mezi lokusy, které dříve nebyly v LD

v původních populacích a mění rozsah LD pro lokusy které byly v LD

v původních populacích.

Tyto falešné LD se rychle ztrácejí v následujících generacích.

10

Hlavní faktory ovlivňující LD u hospodářských zvířat

DŮLEŽITÉ

V populacích hospodářských zvířat je pro LD

rozhodující

velikost populace.

Efektivní velikost

populace je u většiny hospodářských zvířat malá, a proto je

rozsah LD

velký!!!11

Efektivní velikost populace Ne

je počet jedinců, který zapříčiní stejný přírůstek inbreedingu, jako

kdyby se rozmnožovali jako ideální populace.

Jinak: máme velkou populaci, která není ideální, např. je v ní větší

počet samců. V ní je přírůstek inbreedingu stejný, jako v menší

populaci, která je ideální.

Ne N

1

Ne =

2 F

4 Nm Nf

Ne =

Nm + Nf

stejný počet

samců

a samic

nestejný

počet samců

a samic

Tato metoda je založena na analýze poměru pohlaví,

existuje více metod. 12

Run of Homozygosity ROH

DŮLEŽITÉ

Inbreeding koeficient F je pravděpodobnost, že na náhodně

vybraném lokusu v populaci je pár alel „identic by descent“, IBD.

F se obvykle počítá z rodokmenu, pravděpodobnost že pár alel

je IBD je odhadována statisticky.

S použitím high-density SNP analýzy může být míra inbreedingu

pro populaci určena, i když není rodokmen k dispozici.

Skutečná hodnota inbreedingu pro jedince může být vypočtena z

celogenomové sekvence.

Dva postupy:

1/ testování markerů identických by state IBS

2/ runs of homozygosity ROH13

Run of Homozygosity ROH

ROH jsou úseky DNA s nepřerušenými úseky lokusů, které jsou

homozygotní u jedince, ale polymorfní v populaci.

Samozřejmě, to nemusí znamenat, že každý takový úsek zdědil

jedinec od společného předka bez rekombinace.

Nicméně, i když ROH může vzniknout z různých důvodů,

předpokládá se, že hlavním důvodem je inbreeding.

Pro jedince platí, že

koeficient inbreedingu je podíl genomu, který

je „identical by descent“, IBD, což lze určit z

analýzy „run of homozygosity“, ROH.

14

Inbrední deprese

Studie z poslední doby ukazují následující.

Nebyl zjištěn efekt druhu, ale populace (plemene). Tj. deprese

závisí více na frekvencích alel segregujících uvnitř plemen, než na

fyziologických specifikách druhů.

U hosp. zvířat jakákoliv selektovaná vlastnost může být postižena

inbrední depresí.

16

Inbrední deprese

Drůbež

Produkční systémy jsou založeny téměř výhradně na křížení.

Inbreedingová deprese může být z ekonomického hlediska pominuta.

Mléčný skot

Vět. čistokrevná plemena. Proto deprese musí být pod kontrolou.

U ostatních druhů je situace intermediární.

17

Inbrední deprese

U produkce mléka se odhaduje pokles 0,37% na 1% inbreedingu.

U holštýna je roční přírůstek inbreedingu ca 0,12%, tj. za generaci

0,6% při generačním intervalu 5 let.

Potom, je-li roční genetický zisk u holštýna ca 100 kg mléka na

laktaci, tj. 1% současného fenotypového průměru 10 tis. kg. Inbrední

deprese za rok potom odpovídá 0,044% fenotypového průměru, to je

4,4% genetického zisku.

To sice není mnoho pro jednu vlastnost, ale počítáme-li s depresí i u

ostatních vlastností, je ekonomický význam nepochybný.18

2.

19

DNA chips, DNA microarrays

20

21

Získání DNA

Kontrola kvality

Celogenomová

amplifikace

Fragmentace

Hybridisace

Scan

Softwarová analýza

Data

22

Funguje na principu alelově specifické hybridizace

23

T

C

C C

T

Řada aplikací. Nás zajímá zvl.

identifikace alel SNP.

Následné využití při genotypizaci, forenzní analýze, odhadu

predispozice k chorobám, identifikaci mutací v zárodečných liniích,

somatických mutací v nádorech.

Pro naše účely je důležitá genotypizace alel SNP a následná

analýza vazbové nerovnováhy.24

Často se používají čipy fy Illumina (říjen 2016):

Bovinní SNP čipy:

BovineLD Genotyping BeadChip: 7 931 SNPs

BovineSNP50 v3 DNA Analysis BeadChip: 53 714 SNPs

BovineHD DNA Analysis Kit: 777 962 SNPs

Sekvenační technologie:

TruSeq Bovine Parentage Sequencing: panel 200 ISAGem

doporučených SNPs pro parentitu plus 66 SNP asociovaných s

recesivními dědičnými chorobami

25

Prase: PorcineSNP60 DNA Analysis Kit v2: 64 232 SNP

3.

26

Genomová selekce

27

Cíl šlechtění

• Genetický zisk = ekonomický zisk

• Výběr jedinců dle genetického, nikoli dle

fenotypového založení

Užitkovost

Chovatel Výživa

Genetika

(5-40 %)Prostředí

Náhodné

vlivy

Fenotyp = genotyp + prostředí

Plemenná hodnota

• Odhad genetického založení jedince pro

odchylku v užitkové vlastnosti od průměru

vrstevníků

• Aditivní účinek genů

• Zohlednění příbuznosti všech jedinců

vstupujících do modelu

• RPH – PH převedeny na průměr

otec matka

polosourozenci polosourozenci

činitele genetické

chovatelského založení

prostředí jedince

potomci

naměřená

hodnota

Plemenná hodnota

Genomová selekce

Pracuje na základě rozdělení celého genomu do

chromozómových úseků definovaných sousedními

markery a následného sledování efektů těchto

chromozómových úseků.

32

Genomová selekce

Využívá předpokladu, že efekty chromozómových úseků budou

shodné v celé populaci, protože markery jsou v LD s QTL mezi

markery (mají stejnou vazbovou fázi).

GS předpokládá, že všechny markery mohou být ve vazbě ke genu

ovlivňujícím vlastnost.

Proto hustota markerů musí být dostatečná, aby zajistila, že

všechny QTL jsou v dostatečném LD s markery nebo haplotypy

markerů.

To umožňují SNP.

33

Praktické použití genomové selekce

1. Odhad efektů chromozómových segmentů v referenční

populaci. Zvířata referenční populace tedy musí mít

stanoveny genotypy markerů a mít záznamy o užitkovosti.

2. Předpověď GPH pro zvířata mimo referenční populaci, pro

mladé býčky, jalovice, kanečky atd. Tito kandidáti mají

k dispozici pouze genotypy markerů, ale nemají k dispozici

údaje o vlastní užitkovosti nebo užitkovosti potomstva.

Formální kvantitativní genetika počítá s tím, že potomek

zdědí polovinu vlastností od každého z rodičů. Ve skutečnosti

to tak docela neplatí. 34

Praktické použití genomové selekce

Všechny SNP efekty jsou simultánně odhadovány v referenční

populaci, která je genotypována a fenotypována s použitím

statistického modelu (předpokládáme 50 000 SNP):

yi = m + Xi1 x b1 + X2i x b2 + … + X50000i x b50000 + ei

yi je fenotyp zvířete i; m průměr; Xi1 genotyp zvířete i pro marker

1; ei residuální efekt

35

Praktické použití genomové selekce

Metoda používá BLUP k odhadu SNP efektů, nazývá se někdy

SNP-BLUP.

36

Genomická plemenná hodnota selekčního kandidáta „j“ je

předpovídána jako:

GEBVj = X1j x 1 + X2j x 2 + … + X50000j x 50000

1 je odhad efektu SNP1, X1j genotyp zvířete j pro SNP 1

Ale:

Vlastní výpočet plemenné hodnoty se

provádí např. metodou:

• BLUP-AM

• RR BLUP

• G BLUP

• ssG BLUP

• Blending ss G BLUP 37

Při praktickém použití genomové

selekce se používají tyto metody

V tradiční BLUP je PH odhadována s použitím

fenotypů a rodokmenových příbuzností.

V GBLUP je GPH odhadována s použitím

fenotypů a genomových příbuzností, které jsou

založeny na celogenomových hustých

markerových datech.

38

Genomová příbuznost mezi zvířaty 1 a 2 je

počítána jako korelace mezi jejich SNP genotypy

Xj1 a Xj2 přes všechny SNP j.

GBLUP je tedy velmi podobná tradiční BLUP, ale

rodokmenové příbuznosti jsou

nahrazeny genomovými.

Mohou být použity tradiční metody výpočtu a

software. 39

Rodokmenová příbuznost sourozenců je 0,5

tedy by měli sdílet 50% společných alel. Ve

skutečnosti mohou sdílet 40% nebo 60%

společných alel. Tato odchylka může být

detekována genotypováním markerů.

GBLUP je přesnější, protože genomová

příbuznost je přesnější, než rodokmenová.40

Plemenná hodnota BLUP – AMBest Linear Unbiased Prediction – Animal Model

nejlepší lineární nevychýlená předpověď – model zvířete

Genetické založení jedince pro konkrétní vlastnost

Y = X.b + Z.a + e

Y vektor naměřených užitkovostí (v. pozorování)

X, Z matice plánu pokusu pro systematické chovatelské

prostředí (X) a pro náhodné efekty včetně plemenných

hodnot (Z)

b vektor odhadovaných fixních efektů

a vektor odhadovaných náhodných efektů

e vektor náhodných vlivů prostředí (v. reziduí)

Plemenná hodnota

A je matice příbuznosti

b je vektor odhadovaných fixních efektů,

a vektor předpovídaných náhodných efektů,

plemenná hodnotaa je poměr residuálního a aditivně genetického rozptylu,

a = s2e / s2

a

Co vstupuje do odhadu

Před genomikou

• Původ, tj. příbuzenské vztahy

• Kontrola užitkovosti

Po zavedení genomiky

• Původ, tj. příbuzenské + genomické vztahy

• Kontrola užitkovosti

Vícekroková metoda

• Nejrozšířenější

• V praxi od 2010

• Předpověď PH pouze pro genotypizovaná zvířata

Nevýhody:

• U malých populací

• Neschopnost porovnat genotypované a negenotypované

jedince

Vícekroková metoda

• 1. krok – pomocí statistických analýz přiřazeny

užitkové hodnoty jednotlivých SNP (jakou

užitkovost má jaká mutace v genotypu jedince)

• 2. krok - ,,sečteny“ jednotlivé účinky genů –

sečteny účinky jednotlivých SNP a sestavena

genomická PH (GPH) jedince

Jednokroková metoda

• Předpověď PH pro celou populaci

• Neodhaduje účinky jednotlivých SNP

• Upřesnění příbuzenských vztahů

• Pro genotypované a negenotypované jedince, tedy

porovnání pořadí• Místo A-1 je H-1 = (G + A)

• Přesnější, jednodušší

• Mírné zvýšení spolehlivosti i pro negenotypovanéjedince, tedy

zpřesnění odhadu PH

Jednokroková metoda

ssGBLUP

užitkovost

Y = Xb + Zu + e

H

G+A

Při ssGBLUP

se upravuje matice příbuznosti H, a to

spojením genomové matice příbuznosti G s

rodokmenovou maticí příbuznosti A

H-1 = A-1 + 0 0

0 G-1 - A22-1 0

Sloučená

matice

příbuznosti

Rodokmenová

matice

příbuznosti

všech jedinců

Genomová

matice

příbuznosti

genotypovaných

jedinců

Rodokmenová

matice

příbuznosti pouze

genotypovaných

jedinců

-1 značí inverzi matice

ssGBLUP

H je sloučená matice příbuznosti, spojuje rodokmenovou (A) a genomickou (G) příbuznost.

1

Imputace

Na základě známých genotypů SNP zvířete je určen

jeho haplotyp, protože stejný haplotyp byl pozorován u

jiných zvířat.

Tedy: chybějící genotyp může být přečten z genotypu

jiných zvířat se stejným haplotypem.

Software: Beagle, Fimpute, Alphaimpute.

51

Budoucnost

ss odhad užívající nelineární

statistickou metodu a data ze

sekvenace!

52

Faktory ovlivňující přesnost GS

Přesnost odhadu GPH závisí na několika parametrech.

1) Rozsah a velikost LD mezi markery a QTL.

2) Počet zvířat s fenotypy a genotypy v referenční populaci,

ze které jsou efekty SNP odhadovány.

3) Příbuznost (genetické propojení) mezi referenční populací

(která je genotypovaná a fenotypovaná) a populací s kandidátními

zvířaty (která je genotypovaná, ale není fenotypovaná).

4) Dědivost (heritabilita - h2) sledovaných znaků.

5) Distribuce QTL efektů.

První tři faktory lze ovlivnit, druhé dva ne!

53

První komerční čip v r. 2008 – Illumina BovineSNP50

BeadChip.

Dostupné pro všechny důležité druhy hosp. zvířat, ovce, prase,

kůň, kur, koza, pstruh, losos, atd.

Počet SNP v první generaci čipů 50 – 60 tis.

V souč. (2015) je jen pro skot nabízeno 11 komerčních čipů od

3 největších firem, Illumina, Neogen-GeneSeek, Affymetrix.

Dále se nabízí tzv. custom čipy.54

4.

55

Celogenomové asociační studie

GWAS

Genome-Wide Association Study

56

Graf znázorňuje několik silně asociovaných podezřelých lokusů.

Každý bod představuje SNP, osa X je genomická

lokalizace, osa Y úroveň asociace.

Příklad ukazuje asociaci pro mikrocirkulaci, body nahoře indikují genetické

varianty, častěji nalézané u jedinců konstrikcemi v malých cévách.57

Asociace 44 280 SNP s odhadnutými plemennými hodnotami pro procento mléčného tuku

u 2327 jedinců německého holštýna

58

5.

59

Ještě pár poznámek

60

Customer chips

61

62

Softwarové nástroje pro

zpracování dat z analýzy SNP

PLINK

Je považován za určitý standard pro management dat.

Atd…

63

Do 10 let (?) se bude u hospodářských zvířat

provádět sekvenování kompletního genomu.

64

65

6.

Současný stav genomové selekce

66

Genomová selekce teoreticky

popsána 2001.

67

V ČRU holštýnského skotu probíhá ve spolupráci Svazu

chovatelů holštýnského skotu, ČMSCH a.s., Plemdat s.r.o.

a VÚŽV.

Zahájen byl výpočet GPH u mladých býčků a jalovic,

jednokroková metoda.

Proběhla validace GPH pro znaky produkce v

Interbullu.

Rutinní výpočet GPH pro znaky produkce a somatické

buňky realizuje Plemdat s.r.o.

Genotypováno bylo 450 starších krav. Cílem je

zpřesnění národního odhadu GPH. 68

V ČR

U holštýnského skotu jsou výsledky odhadu GPH

pravidelně publikovány na stránkách Svazu chovatelů

holštýnského skotu.

69

70

71

PO

R

LIN

-REG

JMÉN

O B

ÝKA

RO

K N

AR

OZE

NÍ

OR

G

DĚD

. VA

DY

OTE

C J

MÉN

O

OM

JM

ÉNO

gSIH

DC

ER P

RO

D

STÁ

D P

RO

D

R -

PR

OD

DI-

MLK

MLÉ

KO

KG

TUK

KG

TUK

%

BÍL

K K

G

BÍL

K %

1 NEO-437 SUNNYDAY 2013 401 NUMERO UNO ALTAIOTA 150,8 0 0 82 141 305 67 0,74 25 0,26

2 NEO-513 SILVER 2013 170 *TV*TL*TY MOGUL SNOWMAN 150,2 0 0 77 147 2072 78 0,08 51 -0,02

3 NXB-120 RASTY 2012 201 *TV*TL SUDAN O MAN 145,2 0 0 79 150 2093 72 0,01 56 0,03

4 NEO-572 ABBADO 2012 121 *TV*TL*TY NUMERO UNO PLANET 145,0 0 0 85 126 388 48 0,45 18 0,12

DC

ER S

B

STÁ

D S

B

SB

DC

ER E

XT

STÁ

D E

XT

R -

EXT

DI-

KO

N

DI-

VEM

RÁ

MEC

ŠÍŘ

KA

HR

UD

.

HL.

TĚL

A

HR

AN

ATO

ST

SKL.

ZA

DĚ

ŠÍŘ

. ZÁ

DĚ

PZK

-ZE

ZAD

U

PZK

-ZB

OK

U

ÚH

EL P

AZ

PŘ

. UP

N. V

EM.

RO

ZM. P

Ř. S

TR.

DÉL

KA

STR

.

HLO

UB

KA

VEM

.

VÝŠ

KA

ZA

D. U

P.

ZÁV

. VA

Z

RO

ZM. Z

. STR

.

ŠÍŘ

KA

ZA

D. U

P.

KV

AL.

KO

STI

CH

OD

IVO

ST

KO

ND

ICE

ML.

SÍL

A

0 0 100 0 0 61 112 120 108 107 108 102 81 105 100 97 101 109 119 101 109 109 123 119 108 109 113 110 117

0 0 104 0 0 55 118 117 121 113 109 104 98 98 129 98 98 108 108 97 110 127 104 106 133 116 111 97 129

0 0 106 0 0 55 109 103 106 104 104 103 111 106 112 87 94 100 103 88 105 102 90 99 105 101 113 111 104

0 0 109 0 0 56 112 123 106 97 102 109 80 105 108 96 95 119 121 97 119 109 110 120 107 119 118 101 110

72

STA

VB

A T

ĚLA

KO

NČ

ETIN

Y

VEM

ENO

TYP

CEL

KEM

INS-

JAL

PLO

DN

OST

-JA

L

INS-

KR

PLO

DN

OST

-K

R

PLO

DN

OST

-P

L

DC

ER D

LV

VYŘ

R -

DLV

DLO

UH

OV

ĚKO

ST

ID-B

YKA

117 115 118 123 0 112 0 106 110 0 0 0 135 CZEM000700787053

116 123 122 131 0 102 0 99 100 0 0 0 106 USAM000072156794

110 112 104 108 4 101 0 106 105 0 0 0 92 CZEM000796586061

121 117 121 125 0 115 0 113 117 0 0 0 147 ITAM017991251571

73

„V éře genomiky je fenotyp

králem.“

U všech druhů mají klíčový význam

fenotypová data vysoké kvality.

74

U skotu odhalilo sekvenování 1000 býků více

než 30 mil. SNP.

75

Zavedena úspěšně u velkých populací, tj.

holštýn

simentál

jersey

brown swiss.76

Mléčný skot

GS umožňuje omezit resp. ukončit tzv.

„star system“.

Nadměrné použití několika vynikajících

plemeníků, kteří jsou využíváni jako otcové

býků. To vede k vyššímu inbreedingu.

Pozor! V praxi bylo dosud zavedení GS

spojeno s vyšším inbreedingem!77

Mléčný skot

Implementace znamenala vyšší genetický

zisk, např. v Kanadě se zdvojnásobil.

Zároveň se ale zvýšil inbríding. Úkol do

budoucna – zvýšit zisk a omezit inbríding.

Zkrácení odhadu PH u býků z více než 6 let

na 3 roky.

Stačí menší počet inseminačních stanic.78

Masný skot

GS nebyla dosud uplatněna v takové míře,

jako u mléčného:

nižší přesnost

ekonomické výhody nejsou tak vysoké

jako u mléčného skotu

79

Masný skot

Přesnost GPH nižší, než u mléčného skotu:

Referenční populace má nižší kvalitu.

Méně zvířat v ref. populaci pro jedno

plemeno, ta nejsou testována podle už.

potomstva.

Ref. populace a populace v níž se

selektuje jsou méně geneticky propojené

než u mléč. plemen.80

Masný skot

Holštýn je převažující mléčné plemeno.

Jeho Ne je méně než 100.

Masných plemen je mnoho.

Každé má Ne větší,

než holštýn!!!

Každé má své specifické vlastnosti. 81

Prasata

82

Nejdůležitějším krokem v selekci je výběr

kanců v nukleových chovech.

Výsledky testování kanců přichází

většinou před výběrem elitních kanců,

takže zlepšení výsledků v důsledku

redukce generačního intervalu je

limitováno, i když s pomocí GS lze

dosáhnout asi 25% redukce generačního

intervalu.83

Proto je GS orientována zvl. na

znaky, kde je získání dat invazivní

(jatečná hodnota);

maternální znaky u kanců;

užitkovost kříženců, která nemůže být

hodnocena u čistokrevných zvířat.

84

V komerčním šlechtění prasat je v souč. době

nejčastěji používanou aplikací GS

jednokrokový odhad, založený na

imputovaných genotypech.

85

Cena kance a býkaU skotu je býk testován ve vyšším věku (dcery

dokončí 1. laktaci), náklady jsou vysoké. Býk

musí být chován, musí se shromáždit velký

počet dávek, test potomstva je zahájen po

dlouhé době.

Náklad na genotypizaci i sekvenaci býka je

relativně nízký ve srovnání s náklady na

konvenční testování.86

Cena kance a býkaU prasat jsou náklady na odchov nižší,

selekčními kandidáty jsou všichni testovaní

čistokrevní kanečci s rodokmenem.

Proto jsou náklady na genotypizaci kance

relativně významnější.

87

Další rozvoj u prasat

U prasat hraje významnou roli u mnoha

znaků heteróze. Je-li GPH je založena na

datech o užitkovosti kříženců, je užitečné

zařadit do modelu ne-aditivní genetické

efekty, které způsobují heterózi.

To může zvýšit přesnost GPH a snížit její

vychýlení. 88

Drůbež

89

Tradiční šlechtitelské programy

již mají

krátký generační interval.

Vícečetné překrývající se generace za rok se

selekcí každých 6 týdnů u brojlerů,

nepřekrývající se roční generace u nosných.90

Velmi vysoký počet selekčních kandidátů a

vysoká intenzita selekce.

Desetitisíce sel. kand. na linii a generaci, jen 1-

3% samců selektováno pro šlechtění.

Proto

genotypizace musí být levná!

91

U drůbeže je genetický pokrok z čistých linií

přenášen křížením pyramidově do velkého

počtu brojlerů nebo nosnic.

Jedna linie vnáší jen 25%!!!

92

U drůbeže není spolehlivá metoda

kryokonzervace, selektovaný samec má jen

místní význam.

93

Optimální je

sledování haplotypů zpětně k původním

liniím

a následná

selekce čistokrevných linií podle přítomnosti

výhodných haplotypů.

94

Hlavní přínos

GS u drůbeže je zvýšení přesnosti odhadu

PH ve věku puberty u znaků, manifestovaných

pohlavně specificky.

95

Koně

96

Hlavní výzvou

je limitovaná dostupnost kvalitních

fenotypových dat ve srov. s mléčným

skotem.

GS má enormní potenciál.97

Koně mají značně různorodé využití.

Menší podíl profesionálů mezi chovateli

než u ostatních druhů hospodářských

zvířat (eufemisticky řečeno)!!!

Vysoká cena koní peněžní a citová.

Proto je management populace a design

šlechtění stále problémem. 98

Generační interval

U koní delší, než byl u mléčného skotu před

GS. Přesnost odhadu PH nižší.

Kůň je ca 9-10 let starý!!! když je známa jeho

konvenční PH. Pokud se vůbec zjišťuje!!!99

U sportovních koní

je značná výměna genetického materiálu

mezi plemeny a zeměmi.

GS poskytuje možnost přístupu k plem.

hodnotám pro zahraniční koně.

Podm. je gen. propojení mezi populacemi.

Odhady pro více znaků, jednokroková

metoda. 100

Budoucnost (pro všechny druhy)

Často je překážkou cena genotypizace. S

jejím poklesem bude použití GS stoupat.

To pomůže sestavení větších a

aktuálnějších refer. populací.

101

Budoucnost

Editace genomu

Cílená změna sekvence DNA v buňce.

Uměle syntetizované sekvence jsou

integrovány do přesně definované pozice.

CRISPR/Cas9 !!

Praktické aplikace jsou na dosah. 102

Budoucnost

Editace genomu

je slibná u majorgenů, ale podstatně méně u

komplexně podmíněných vlastností. Sem

ale patří většina ekonomicky důležitých

vlastností.

Praktický význam editace proto bude

omezený. 103

Srovnání s rostlinami

Zcela rozdílné.

Genetické zlepšení mnoha rostlinných

druhů je založeno na klonech a jejich

testování v různých podmínkách.

Cílem je klon s jasnými přednostmi v

resistenci.

104

Srovnání s rostlinami

Velkou výhodou práce s klony je, že

genomické hodnocení může být velmi

důkladné, protože

příslušný fenotyp může být využíván

velmi dlouho.

105