I ti d j dělá á í

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Investice do rozvoje vzdělávání

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

I ti d j dělá á í

Biologická klasifikace živočichů(BIKZ)

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Investice do rozvoje vzdělávání

I ti d j dělá á í

2. Evoluční původ živočichů

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Investice do rozvoje vzdělávání

Radim Simerský

I ti d j dělá á í

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky.

Investice do rozvoje vzdělávání

Eukaryotická buňka; Trepka není živočich; Trubénky a mnohobuněčnost; Živočichové = Metazoa; Ontogeneze živočichů; Houbovci; Eumetazoa

I ti d j dělá á í

Eukaryotická buňka

• Vznik eukaryotické buňky = zásadní evoluční krok ve vývoji života– Totální změna uspořádání buněčných membrán – kompartmentace– Reorganizace genetického materiálu– Vznik cytoskeletu

I ti d j dělá á í

• Vznik datován přibližně před 1,6 – 2,1 miliardami let• Endosymbiotická teorie – mitochondrie a plastidy původně samostatné

organismy (proteobakterie, resp. sinice), pohlceny předkem eukaryot• Ostatní organely - jak endosymbiotické teorie, tak teorie endogenní (vznik

de novo)

Eukaryotická buňka

1 – jadérko2 – jádro3 – ribozom4 – vezikul5 – drsné endoplazmatické retikulum6 – Golgiho aparát7 – cytoskelet8 – hladké endoplazmatické retikulum9 – mitochondrie10 – vakuola11 – cytosol12 – lysozom13 – centriola

I ti d j dělá á í

• Analýza genů kódujících savčí bílkoviny:– Myš vs. člověk– Přibl. 23% společných všem organismům => nezbytné pro základní

funkce buňky– 29% spojeno se vznikem eukaryontní buňky– 27% spojeno se vznikem mnohobuněčných živočichů– 6% asociováno se vznikem strunatců– 14% se vznikem savců– 1% ???

Eukaryotická buňka

≈ ?

I ti d j dělá á í

Eukaryota

Bikonta

Unikonta

Opisthokonta

Amoebozoa - měňavkovci

Excavata (trypanozomy, krásnoočka)

Rhizaria (dírkonošci, mřížovci)

Chromalveolata (rozsivky, oomycety, chaluhy, nálevníci, výtrusovci…)

Archaeplastida (zelené rostliny, ruduchy)

Choanoflagellata - trubénky

Metazoa - živočichové

Fungi - houby

I ti d j dělá á í

• Původ eukaryot?– Molekulární analýzy umísťují společného předka většinou uvnitř skupiny

Excavata, méně často mezi Opisthokonta a ostatní Eukaryota– Problém molekulárních hodin– Další znaky podporují umístění mezi Opisthokonta – společná fúze

genů pro karbamoylfosfátsyntetázu II, dihydroorotázu a aspartátkarbamoyltransferázu, a ostatní Eukaryota – fúze genů pro dihydrofolátreduktázu a thymidilátsyntetázu

=> Hypotéza základního štěpení Eukaryot na Bikonta a Unikonta

Eukaryota

I ti d j dělá á í

• Amoebozoa – měňavky, hlenky a „bičíkovci“

• U primitivních živočichů (houbovci, žahavci)se často během ontogeneze vyskytují měňavkovité buňky – samostatný pohyb i příjem potravy, po shluknutí schopny vytvořit nového jedince

Unikonta

Unikonta

Opisthokonta

Amoebozoa - měňavkovci

Choanoflagellata - trubénky

Metazoa - živočichové

Fungi - houby

I ti d j dělá á í

• Houby „bližší“ živočichům, než rostlinám!!!• Bazální dělení Opisthokont pravděpodobně proběhlo mezi linií směřující k

houbám a linií vedoucí k živočichům

Opisthokonta• Opisthokonta

– Jeden tlačný bičík– Mitochondrie s plochými kristami– Syntéza kolagenu a glykogenu– Specifická biosyntéza sterolů

– Odlišnosti v molekulární morfologii genů

• „Ostatní“ Eukaryota– Většinou minimálně dva bičíky– Pokud jen jeden bičík, pak tažný– Mitochondrie s trubicovitými kristami

I ti d j dělá á í

• Trubénky– nejbližší příbuzní mnohobuněčných živočichů – společně tvoří skupinu

Holozoa– Jednobuněčné nebo koloniální– Vodní – mořské i sladkovodní– Obvykle přisedlé, želatinový obal, někdy jemné křemičité nebo celulózní

schránky– Typické buňky s límečky – výběžky cytoplazmy vyztužené aktinovými

vlákny, propojené slizovitou nebo vláknitou sítí– Vlnění bičíku přivádí vodu z okolí mezi výběžky límečku – zachytávají

bakterie a detrit – pohlcovány u báze límečku

Trubénky a mnohobuněčnost

I ti d j dělá á í

• Kolonie – po obvodu límečkové buňky, vnitřní prostor vyplněn amébovými buňkami ve slizovité mimobuněčné hmotě– Buňky propojeny cytoplazmatickými můstky– Stavbou připomíná jednoduchého živočicha

– př. houbovci (Porifera)• Rozmnožování nepohlavní, dělením• „aktivnější“ způsob získávání potravy možná

jedním z prvních kroků fylogeneze trubének a živočichů

Trubénky a mnohobuněčnost

I ti d j dělá á í

• U trubének objeveno mnoho genů, které u mnohobuněčných živočichů ovlivňují adhezi buněk v tkáních, mezibuněčný transport i komunikaci

• Tyto geny nejsou u ostatních Eukaryot, ani mnohobuněčných!, přítomny• Přesto podle molekulárních analýz jde o monofyletický taxon

=> trubénka bližší živočichům než houbám, ale ne jednoduchý živočich

Trubénky a mnohobuněčnost

≠

I ti d j dělá á í

• Základní znak – mnohobuněčné tělo složené z diploidních buněk– Systém vzájemného rozpoznávání buněk– Vzájemná adheze buněk, udržování tvaru těla a orgánů– Vzájemná komunikace, specifická chemická signalizace mezi buňkami– Buňky propojeny mimobuněčnou hmotou – síť vláken kolagenu a

glykoproteinů – „extracellular matrix“

Živočichové - Metazoa

I ti d j dělá á í

• Povrchová vrstva – kontinuální vrstva buněk bez mimobuněčné hmoty, komunikuje s okolním prostředím, často ochranná kutikula

• Vnitřní tkáně – buňky v mimobuněčné hmotě – volné nebo propojené

• Tkáně – pojivové a výstelkové (epitely)

Živočichové - Metazoa

≠

I ti d j dělá á í

• Epitel– Vrstva těsně přiléhajících polarizovaných buněk přisedlých na společné

bazální lamině (kolagen)– Mezibuněčné spoje – velmi důležité pro organizaci tkání

• Těsný spoj, přepážkový spoj• Desmozom – prostor mezi cytoplazmatickými membránami

sousedících buněk propojen vláknitým materiálem, uvnitř buněk napojen na vlákna cytoskeletu

=> Skupina buněk schopná společně měnit tvar!

Živočichové - Metazoa

I ti d j dělá á í

• Vznik mnohobuněčného živočicha– Několik hypotéz– Předchůdcem pravděpodobně kolonie jednobuněčných „prvoků“,

postupně došlo ke specializaci a diferenciaci na buňky vnější vrtsvy -pohybové a buňky vnitřní - přijímající potravu

– Teorie gastreová vs. fagocytelová (vchlípení vs. migrace)

Živočichové - Metazoa

I ti d j dělá á í

• V případě pohlavního rozmnožování vznikají meiózou haploidní gamety –vajíčka a spermie

• Po oplození – velmi rychlé dělení (rýhování) diploidního zárodku– počátek diferenciace buněk – růst zárodku od počátku stimulován z

různých směrů různými molekulami• Následují procesy migrace populací buněk do specifických

oblastí embrya - gastrulace

Ontogeneze živočichů

I ti d j dělá á í

Ontogeneze živočichů

morula blastula

blastula gastrula

I ti d j dělá á í

• Gastrulace – Vznikají základy tzv. zárodečných listů

ektoderm – vnější zárodečný list

endoderm – vnitřní zárodečný list

blastocoel – primární dutina tělní

blastoporus - prvoústa

archenteron - prvostřevo

Ontogeneze živočichů

I ti d j dělá á í

• Zárodečné listy– V základním uspořádání populace buněk, ze kterých vznikají orgánové

soustavy živočicha– V závislosti na jejich uspořádání se vyvíjí základní stavební schéma

živočicha– Ektoderm – vnější zárodečný list– Endoderm – vnitřní zárodečný list– Mezoderm – populace buněk vznikající mezi ekto- a endodermem u

většiny živočichů– často vrstva buněk, může však mít i charakter amorfní tkáně s ojedinělými buňkami (žahavci)

– Spolu s mezodermem vzniká dutinanebo soustava dutin - coelom

Ontogeneze živočichů

I ti d j dělá á í

• Endoderm – trávící soustava, dýchací soustava, endokrinní žlázy a orgány (játra, slinivka), močový měchýř + část močové trubice..

• Ektoderm – nervová soustava, pokožka a její deriváty, výstelka začátku a konce zažívací trubice, čichové buňky, tyčinky a čípky, dřeň nadledvinek; u vzdušnicovců vzdušnice, rohovka a čočka oka, dentin..

• Mezoderm – kostra, svalová tkáň, vylučovací soustava, oběhová soustava, rozmnožovací soustava…

Ontogeneze živočichů

I ti d j dělá á í

• Dříve živočichové dělení na „dvojlisté“ (Diploblastica) a „trojlisté“ (Triblastica), jde však o překonanou představu

Ontogeneze živočichů

živočichové

houbovci -Porifera

žahavci - Cnidaria

vločkovci - Placozoa

žebernatky - Ctenophora

bilateria

dříve Diploblastica

dříve TriblasticaEumetazoa

I ti d j dělá á í

• Dříve „živočišné houby“• O monofylii houbovců se dnes pochybuje• Přisedlí, 99,9% mořští• Nemají pravé svaly, nervovou ani rozmnožovací soustavu, dýchají celým

povrchem těla• Dospělci velmi jednoduché stavby• Nemají trávící soustavu – potravu získávají velmi účinným systémem

filtrace vody

Houbovci - Porifera

ostie

osculum

I ti d j dělá á í

• Povrch těla i vnitřních kanálků kryt dlaždicovitými pinakocyty• Choanocyty (límečkové buňky) vystýlají komůrky uvnitř těla – strhávají

potravu, fagocytóza• Mesohyl – rosolovitá hmota zpevněná sítí kolagenních vláken (spongin)

• Tři typy uspořádání – asconní syconní leuconní

Houbovci - Porifera

pinakocyty

choanocyty

mesohyl

I ti d j dělá á í

• Pinakocyty• Choanocyty• Mesohyl• Sklerocyty – produkují anorganické jehlice vnitřního skeletu

- spikule• Spongocyty – produkují kolagenní vlákna• Porocyty – kontraktilní, uzavírají ostie• Archeocyty – kmenové buňky z nichž vznikají gamety,

spongocyty i sklerocyty; distribuují potravu ostatním buňkám• Oocyt

Houbovci - Porifera

I ti d j dělá á í

• Rozmnožování– Nepohlavní

• vnější pučení – vznikají kolonie• produkce tzv. gemulí – uvnitř těla vzniká kulovitý útvar krytý dvojitou

vrstvou sponginu – vyztužená dvojterčovitými jehlicemi – amfidisky• uvnitř gemule archeocyty – za příznivých podmínek rediferencují v

různé buněčné typy – vznik nového jedince• většinou sladkovodní houby – přežití nepříznivých podmínek

Houbovci - Porifera

I ti d j dělá á í

• Rozmnožování– Pohlavní – hermafroditi i gonochoristé

• spermie obvykle z choanocytů, vajíčka z archeocytů• Po oplození vznikají planktonní larvy (osová symetrie stejná, jako u

obdobných larev ostatních živočichů!!!)• Některé stavbou připomínají blastulu, jiné mají charakter gastruly –

jakoby ekto- a mezoderm!!!=> Výrazná jednoduchost dospělých houbovců možná sekundární

Houbovci - Porifera

I ti d j dělá á í

• 1. Houbatky (Calcispongia = Calcarea)– Skelet tvořený kompaktními

jehlicemi CaCO3

– Blastulová larva, po přisednutí„gastrulace“

– Z analýz rRNA se zdá, že houbatky jsouspíš sesterskou skupinou Metazoí

Houbovci - Porifera

živočichové

Porifera

žahavci

vločkovci

žebernatky

bilateria

Eumetazoa

Calcispongia - houbatky

Demospongia – houbovci s.s.

Hexactinellida - křemitky

Calcispongia - houbatky

I ti d j dělá á í

• 2. Křemitky (Hexactinellida)– Opěrnou soustavu tvoří křemité (SiO2) jehlice– Dospělec – pinakoderm charakter syncytia – mnohojaderný útvar

vzniknuvší sekundárním splynutím původních buněk– Mořští, často hlubinní– houba (křemitka) pletená – Euplectella aspergillum, „venušin koš“– houba domečková – Suberites domuncula

Houbovci - Porifera

I ti d j dělá á í

• 3. Houbovci s.s. (Demospongia - rohovití)– Oporou síť spongiových vláken, může být doplněna křemitou kostrou– Mořští i sladkovodní– houba mycí – Euspongia officinalis

• Středozemní moře, rohovitá, elastická kostra– houba komínová - Aplysina aerophoba

• Středozemní moře– houba rybniční – Spongilla lacustris

• Častá sladkovodní houba

Houbovci - Porifera

I ti d j dělá á í

Eumetazoa – „skuteční“ živočichové

I ti d j dělá á í

• Epitely eumetazoí diferencovány minimálně na dvě různé vrstvy –„pokožku“ (ektoderm) a „střevo“ (endoderm)

• „střevo“ – produkt gastrulace – zvětšení trávícího povrchu, přítomny žláznaté buňky bez bičíku produkující enzymy pro mimobuněčné trávení

• Nové typy buněk – smyslové, nervové a svalové– Vznik speciální chemické a elektrické komunikace mezi sousedními

epitelovými buňkami – vznik synapsí• Vznik mezerových spojů (krom vločkovců a některých žahavců) – gap

junctions – umožňujících difuzi malých molekul i přímý přenos nervových vzruchů– Velký význam pro regulaci vývojových procesů

Eumetazoa

I ti d j dělá á í

Eumetazoa

živočichové

houbovci

žahavci - Cnidaria

vločkovci - Placozoa

žebernatky - Ctenophora

Bilateria

Eumetazoa