+ All Categories
Home > Documents > jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à...

jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à...

Date post: 18-Aug-2020
Category:
Upload: others
View: 0 times
Download: 0 times
Share this document with a friend
26
Transcript
Page 1: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

����������� ����� ������� ��� � ����� ��������� � �� ��� � ��� � �"!��#����� $%�������&� � '"� �#� � � (

)+*-,/.1032546.1798;:=<>[email protected]:G8C2EH@7IAJHFKL:6ABMN2503<5257ODQPR.S8257TAB8;:G8C2EH@7O:=0;UV:=7IWT0CHX8;:G8C257ODYA;ZI030CH@ZI7IWI257OD@A

[S\^]>_a`cbd]>ef_a`hgjilk&_a`cgnmpoSqsrdtluv_aw/xzy|{}r-]�~�%���5�������C����������������#���5�����R���5���������5���E� � �������E�#� �E������� �E���5���E�  ¡������� �£¢�����¤��#¥����E�����§¦¨��� � �������E� ���¦¨�ª©#«#«#¬#©�����¤��

­¯® �������  ¡� ��°�°�±²%³µ´l¶ ·µ¸ ¹µº»¶�¼»½�¾}´�¿�´�À�º�Á µº1ÃÄÀ�½�¿ÆÅd¸ ½�µº1Ç�¹µÈ"´�ɨ¾�³µÁ�Ê�³@¾%Å�Ë3À�½�Ç�Å�Ç�Á µºd¾�Á Ç�³ªË�·"´�´#Ì@ÍSË�Î�ÏpÅ�»̾�Á Ç�³GÅ�Âd´�Ð�Á ÇB½�Ã&À�Å�Ì�Á ¹»ËBÑ�É»Á ÂEÇ�½Sŧ¸�Å�À�º�´3Ë�Ç�Å�Ç�Á ½�»Å�À�ÒÓÀ�´#Ë�´�À�Ô�½�Á À�¾%Å�Ë�¹»Ë�´#Ì1Á Â1Ç�³µ´�´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸Á Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á ½�Â�½�ÃÕË�¾�Á À�¸ Á µºÖ�´�Ç�Ë�×�Ø1½�Ì�´�À�Å�Ç�´�Ù�´�Ò5µ½�¸�̵˨Â5¹µ¿�È"´�À�Ë�É�Ñ;Ú ÛÝÜ�Þ�Þ¡ßµà�Þ�Þ�ÞµÉ�¾�´�À�´�Ë�Ç�¹»Ì�Á ´#ÌÕÉÅ�»ÌlË�¾�Á À�¸¨Â5¹µ¿�È"´�À�Ë�É�á%É�Ç�³µ´�À�Å�Ç�Á ½S½�Ã�µ½�â�â�¸ ´�´�Ð�Á ÇCÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�»Å�¸¨Ë�·"´�´#ÌÕÉ�Í%Ñ�É�Ç�½ÓÇ�³µ´§¿�´#Å�ÂG¿§Å�Ë�ËÅ�Ð�Á�Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�É�ã�É»¾�´�À�´CÁ Â1Ç�³µ´3À�Å�µº�´3Þ¡ß ( × ( ׻䵽�¹µÀRÀ�´�º�Á ¿�´#ËR¾�´�À�´3Ê�½�Ô�´�À�´#ÌÕå�µ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µº;Ö�´�Ç�Ë�ɾ�´#Å�ç5¸ Ò=Ë�¾�Á À�¸ Á µºpÖ�´�Ç�Ë�ɨË�Ç�À�½�µº�¸ Ò=Ë�¾�Á À�¸ Á µºpÖ�´�Ç�Ë�È"´�ÃĽ�À�´ÓÔ�½�À�Ç�´�Ð=ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂFÅ�»ÌFË�Ç�Å�ȵ¸ ´ÓÔ�½�À�Ç�´�ÐȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�סè;´�¸ Ô5Á Â5ß�éR´�¸ ¿�³µ½�¸ Ç�â;êÄç�ß�é ë�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒCÁ Â�Ç�³µ´�Å�Ð�Á�Å�¸5Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À#É�¸ ´#Å�Ì�Á µºBÇ�½ Ô�½�À�Ç�´�ÐÀ�Á µºFÃĽ�À�¿§Å�Ç�Á ½�Âݾ�Á Ç�³-ìíÛîÞµÉ%Ì�½�¿�Á »Å�Ç�´#Ìݵ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µº@Å�»Ìݾ�´#Å�ç5¸ ÒïË�¾�Á À�¸ Á µºdÖ�´�Ç�Ë�×�ð�ïÇ�´�ÀÇ�³µ´SÁ ÂEÇ�À�½�Ì�¹»Ê Ç�Á ½�ÂF½�à Ë�¹�ñpÊ�Á ´�ÂEÇ�À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â�ɨÊ�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº»É�Ê�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�¾�Á »Ì�Á µºd³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´#Ë3¾�Á Ç�³ìòÛhó;àô½�À�ó õ1À�´�·µ¸�Å�Ê�´#Ì=Ô�½�À�Ç�´�Ð=À�Á µºEË;Ç�½GÈ"´#Ê�½�¿�´pÇ�³µ´SÌ�½�¿�Á »Å�ÂEÇ�Ô�½�À�Ç�´�ÐXË�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´�×öð�ïÇ�´�ÀÔ�½�À�Ç�´�Ð9ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�Ë�Ç�À�½�µºF³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸;¾%Å¡Ô�´#˧¾�Á Ç�³÷ìíÛ^ó ( Å�»ÌOó;àXÊ�½5´�Ð�Á�Ë�Ç�´#ÌÕÉ�¾�Á Ç�³÷ìíÛó ( È"´�Á µºôÌ�½�¿�Á »Å�ÂEÇ#×Õ²%³µ´�Ì�Á ø�´�À�´�»Ê�´#ËBÈ"´�Ç�¾�´�´�ÂdÇ�³µ´�¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´#ÌdÅ�»ÌdÊ�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌdÔ�½�À�Ç�´�Ðô·µÁ Ç�Ê�³Å�µº�¸ ´#Ë�Å�»̧Ç�³µ´;Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�ÂÓ½�Ã�Ç�³µ´ Ô�½�À�Ç�´�Ч¸ Á µ´#Ë�½�ÃÕÇ�³µ´;¿�´#Å�§¼»½�¾÷Ë�¹µº�º�´#Ë�ÇÇ�³»Å�Ç�Ç�³µ´;Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒG½�Ã�Ç�³µ´pÅ�Ð�Á�Å�¸�Ô�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�ÒdÌ�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�ÂXÌ�Á�Ë�·µ¸�Å�Ê�´�Ç�³µ´§³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´#ËBÇ�½�¾%Å�À�̵ËBÇ�³µ´pÊ�½�æ¾�Á »Ì�Á µºpÌ�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Â�×µ²%³µ´C³µÁ º�³S¼»¹»Ê Ç�¹»Å�Ç�Á ½�Âô¸ ´�Ô�´�¸ÕÁ ÂSÇ�³µ´3Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À#É�Ç�³µ´C¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�ÂS½�ÃöÇ�³µ´;Ãŵ¸ ¸ ÒÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEǨÀ�´�º�Á ½�ÂCÃŵÀ�Ç�³µ´�Àö¹µ·»Ë�Ç�À�´#Å�¿ôÉ�Ç�³µ´�À�Å�·µÁ�Ì3Ë�·µÀ�´#Å�Ì�Á µºB½�Ã�Ç�³µ´�³µÁ º�³µ¸ Ò;Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇ�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�ÀÅ�»Ì1Ç�³µ´�´�µ³»Å�»Ê�´#Ìd´�ÂEÇ�À�Å�Á µ¿�´�ÂEÇ ½�Ã&Ç�³µ´�À�´#Ë�´�À�Ô�½�Á À�¼»¹µÁ�ÌGÈ5ÒSÇ�³µ´ Ö�´�Ç#ÉÕ¿§Å�ç�´�Ë�¾�Á À�¸ Á µº3Ö�´�Ç�Ë;Ô�´�À�ÒÌ�Á ø�´�À�´�ÂEÇ�ÃÄÀ�½�¿�µ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µº�½�µ´#Ë�É�´#Ë�·"´#Ê�Á�Å�¸ ¸ ÒÓÅ�ïÇ�´�ÀRÔ�½�À�Ç�´�ÐpȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�×ð/ùE¹»Å�ÂEÇ�Á Ç�Å�Ç�Á Ô�´3Ô5Á�Ë�¹»Å�¸ Á â#Å�Ç�Á ½�ÂdË�Ç�¹»Ì�Òô³»Å�ËRÈ"´�´�ÂlÊ�Å�À�À�Á ´#ÌÓÃĽ�À;Ê�Å�Ë�´#Ë�¾�³µ´�À�´3Ç�³µ´�À�´#Ë�´�À�Ô�½�Á À�¾%Å�Ë

À�½�Ç�Å�Ç�Á µºlÁ »Ì�´�·"´�»Ì�´�ÂEÇ�¸ Òª¾�Á Ç�³ïá�úFÛLÍ�ú¡Ñ3û�ãüÛüý Þµþ õEÿ�É&ý Þµþ ÿ ( Å�»Ìïý Þµþ ��ÞlÅ�ÇpÑ;Ú=Û ( Þ�Þ�ÞÅ�»ÌSà�Þ�Þ�ÞµÉ�¾�³µ´�À�´;Í�ú;Á�Ë&Ç�³µ´ À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂpÀ�Å�Ç�´B½�ÃÕÇ�³µ´;À�´#Ë�´�À�Ô�½�Á À#×��5½�¿�´B¿�´#Å�Âp¼»½�¾ÝÊ�³»Å�À�Å�Ê Ç�´�À�Á�Ë�Ç�Á�Ê�Ë�ÉË�¹»Ê�³GÅ�ËRÇ�³µ´�Ê�À�Á Ç�´�À�Á�Å�ÃĽ�ÀBȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂdÅ�»ÌôÇ�³µ´�Å�Ð�Á�Å�¸öÌ�Á�Ë�Ç�Å�»Ê�´�È"´�Ç�¾�´�´�Â1Ç�³µ´�Ë�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�Â1·"½�Á ÂEÇÅ�»̧Ç�³µ´;µ½�â�â�¸ ´B´�Ð�Á Ç#É�¾�´�À�´RÃĽ�¹µÂ»ÌpÇ�½�È"´ ¿§Å�Á µ¸ ÒpÌ�´�·"´�»Ì�´�ÂEÇ�½�ÂpÇ�³µ´;Å�È»Ë�½�¸ ¹�Ç�´;Ë�¾�Á À�¸�Â5¹µ¿�È"´�À�½�ÃÇ�³µ´�Ö�´�Ç#É�á%×»²%³µ´3Ê�À�Á Ç�´�À�Á ½�ÂÓÃĽ�ÀRÔ�½�À�Ç�´�ÐÓȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂS¾%Å�Ë�ÃĽ�¹µÂ»ÌÓÇ�½pÈ"´C½�µ¸ ÒSË�¸ Á º�³EÇ�¸ ÒSÌ�Á ø�´�À�´�ÂEÇRÁ ÂË�Ç�Å�Ç�Á ½�»Å�À�Ò�ɵÊ�½�æ�Å�»ÌôÊ�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�Ë�¾�Á À�¸ÕË�¹µÀ�À�½�¹µÂ»Ì�Á µºEË�×µ²%³5¹»Ë�Á Ç Å�·µ·"´#Å�À�Ë�Ç�³»Å�ÇRÇ�³µ´;¼»½�¾OÊ�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸ Á Ç�Ò�ÉÁ£× ´�× É�Ç�À�Å�»Ë�Á Ç�Á ½�ÂpÇ�½�Ô�½�À�Ç�´�ÐpȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�Ì�´�·"´�»̵Ë�¿§Å�Á µ¸ Òp½�ÂÓÇ�³µ´;Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒÓÌ�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�»Ë%½�Ã�Ç�³µ´Ô�½�À�Ç�´�ÐpÊ�½�À�´�É5¾�³µÁ ¸ ´;Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Á ´#Ë�À�´#Ë�¹µ¸ Ç�Á µº�ÃÄÀ�½�¿aÇ�³µ´CË�¾�Á À�¸ÕÌ�Á ø�´�À�´�»Ê�´ È"´�Ç�¾�´�´�ÂÓÇ�³µ´�Ö�´�ÇRÅ�»ÌpÁ Ç�ËÅ�¿�ȵÁ ´�ÂEÇ�Ë�´�´�¿LÇ�½G³»Å¡Ô�´p½�µ¸ ÒXÅGË�´#Ê�½�»̵Å�À�ÒG´�ø�´#Ê Ç#×�ðRªÅ�Ç�Ç�´�¿�·�Ç�Á�Ë�¿§Å�Ì�´pÇ�½GÀ�´#Ê�½�»Ê�Á ¸ ´§Ç�³µ´#Ë�´À�´#Ë�¹µ¸ Ç�Ë%¾�Á Ç�³ô´�Ð�Á�Ë�Ç�Á µº�Ç�³µ´�½�À�ÒpÅ�»ÌS´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�×

� tlk��������� ���������²%³µÁ�ËC·»Å�·"´�À3Ë�¹µ·µ·µ¸ ´�¿�´�ÂEÇ�Ë;Ç�³µ´�¾�½�À�çdÀ�´�·"½�À�Ç�´#ÌdÁ Â���Á�Å�µº��fØdÅ�Ð�¾�½�À�Ç�³5ÒFê£à�Þ�Þ��5ë�êijµ´�À�´#Å�ïÇ�´�À

��ØGëö¾�³µÁ�Ê�³�ÃĽ�Ê�¹»Ë�´#Ì�½�Â�Ç�³µ´RÌ�´�Ç�Å�Á ¸�˨½�ûÇ�³µ´�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò3¿�´#Ê�³»Å�µÁ�Ë�¿§ËöÃĽ�¹µÂ»Ì�Á Â�Ë�¾�Á À�¸ Á µº�Ö�´�Ç�Ë&Å�»ÌÇ�³µ´�Á À§Ê�½�Â5Ô�´#Ê Ç�Á Ô�´���Å�È»Ë�½�¸ ¹�Ç�´�ÉÕ¸ ½�Ê�Å�¸��¡º�¸ ½�È»Å�¸�Å�»ÌX¸ Á µ´#Å�À��¡Âµ½�µ¸ Á µ´#Å�À�Ê�³»Å�À�Å�Ê Ç�´�À�Á�Ë�Ç�Á�Ê�Ë�×��5¹»Ê�³X¼»½�¾RËÀ�´�·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ ½�µ´�½�Ã%ÅÓÈ»Å�Ë�Á�Ê3³»Å�»Ì5Ãŵ¸�½�Ã�´�еÅ�¿�·µ¸ ´#ËRÇ�³»Å�Ç#ÉÕ¾�³µÁ ¸ ´�½�ú�À�´#Å�Ç ·µÀ�Å�Ê Ç�Á�Ê�Å�¸¨Ë�Á º�µÁ �"Ê�Å�»Ê�´�ÉÅ�¸ ¸ ½�¾IÃĽ�À Ç�³µ´�ÃĹµÂ»ÌµÅ�¿�´�ÂEÇ�Å�¸&Ë�Ç�¹»Ì�Òd½�Ã�Ê�½�¿�·µ¸ ´�ÐGȵ¹�ÇCº�´�µ´�À�Á�Ê�Ì�Ò5»Å�¿�Á�Ê�Å�¸¨·µÀ�½�Ê�´#Ë�Ë�´#Ë;Å�»Ì1Ç�³µ´�Á À

Page 2: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

à ����������� �����������������������

Á ÂEÇ�´�À�Å�Ê Ç�Á ½�»Ë�×�²%³µ´�ÒBÃÄ´#Å�Ç�¹µÀ�´&·µÀ�½�¿�Á µ´�ÂEÇ�¸ Ò Á Â3Å�Ô�Å�À�Á ´�Ç�ÒB½�Ã�·µÀ�½�·µ¹µ¸�Ë�Á ½�ÂCÅ�»ÌCÊ�½�¿�ȵ¹»Ë�Ç�Á ½�Â3Ë�Ò�Ë�Ç�´�¿§Ë�ײ%³µ´;´�ñpÊ�Á ´�»Ê�Ò§½�ÃöÊ�³µ´�¿�Á�Ê�Å�¸�À�´#Å�Ê Ç�½�À�ËÅ�»Ìp¿�Á Ð�Á µº§Ì�´�Ô5Á�Ê�´#ËÁ�Ë%´�µ³»Å�»Ê�´#ÌpÈ5Ò§¿§Å�ç5Á µº�¹»Ë�´;½�Ã�Ç�³µ´Ã�Å�Ë�Ç�´�ÀRË�·µÀ�´#Å�Ì�Á µº�Å�»ÌÓ¿�½�À�´;À�Å�·µÁ�ÌÓ¿�Á Ð�Á µº�½�èË�¾�Á À�¸ Á µº Ö�´�Ç#×»ð�Ç�¿�½EË�·µ³µ´�À�Á�Ê Ê�½�»Ì�Á Ç�Á ½�»Ë�Ê�Å�ÂSº�Á Ô�´À�Á�Ë�´&Ç�½;Ë�¾�Á À�¸ Á µº�¼»½�¾RË�É#´�× º»×#Ç�½�À�»Å�Ì�½EË�É#Ì�¹»Ë�Ç�Ì�´�Ô5Á ¸�ËöÅ�»Ì3¾%Å�Ç�´�ÀöË�·"½�¹�Ç�Ë�É¡¾�³µÁ ¸ ´Ç�³µ´�ÒCÅ�À�´Âµ´#Ê�´#Ë�Ë�Å�À�ÒÃÄ´#Å�Ç�¹µÀ�´C½�èÅ�Á À�Ê�À�Å�ïÇ%¾%Å�ç�´ ¼»½�¾RË�ײ%³µ´�µ´�´#Ì3ÃĽ�À¨·"´�À�ÃĽ�À�¿§Å�»Ê�´%´�µ³»Å�»Ê�´�¿�´�ÂEÇ&Å�»Ì�½�·�Ç�Á ¿�Á â#Å�Ç�Á ½�Â�¿§Å�ç�´#Ë�Ì�´#Ë�Á À�Å�ȵ¸ ´%Å�Â�Á ¿�·µÀ�½�Ô�´#Ì

¹µÂ»Ì�´�À�Ë�Ç�Å�»Ì�Á µºS½�ÃÇ�³µ´�Á ÂEÇ�´�À�Å�Ê Ç�Á ½�ÂG½�Ã&Ç�³µ´§Ê�½�¿�·"´�Ç�Á µº1Ì�Ò5»Å�¿�Á�Ê�Å�¸¨¿�´#Ê�³»Å�µÁ�Ë�¿§ËBÇ�³»Å�Ç3Å�À�Á�Ë�´�Á ÂË�¾�Á À�¸ Á µºôÖ�´�Ç�ËSÅ�»̪º�½�Ô�´�À�Â@Ç�³µ´�Á ÀÓ´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Â�ײ%³µ´�Á ÀSÅ�Ð�Á�Å�¸RÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò@·µÀ�½��»¸ ´#ËpÅ�¸ ¸ ½�¾�ÃĽ�ÀSË�³µ´#Å�À�æÁ »Ì�¹»Ê�´#Ì9Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Á ´#ËÓË�Á ¿�Á ¸�Å�À§Ç�½=Ç�³µ½EË�´d´�»Ê�½�¹µÂEÇ�´�À�´#Ì@Á Âïµ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µºl¼»½�¾RË�×éR½�¾�´�Ô�´�À#ɨÇ�³µ´Å�̵Ì�Á Ç�Á ½�»Å�¸%·µÀ�´#Ë�´�»Ê�´Ó½�à Ë�¾�Á À�¸%Ê�Å�Â@À�´#Ë�¹µ¸ Ç�Á ªÅ�ªÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À3Å�»Ì@Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸�Á Â�æË�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Òd¾�³µ´�ÂGÇ�³µ´§Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂlÌ�´#Ê�À�´#Å�Ë�´#ËB½�¹�Ç�¾%Å�À�̵Ë�×"!ï³µ´�ÂGÇ�³µ´§Ë�¾�Á À�¸�À�Å�Ç�´�Á�Ë ³µÁ º�³l´�µ½�¹µº�³�ÉË�¾�Á À�¸ Á µºBÖ�´�Ç�Ë%Å�À�´ ç5µ½�¾�§Ç�½�·µÀ�½�Ì�¹»Ê�´ Ô�½�À�Ç�´�ЧȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Âp´�Ô�´�ÂEÇ�Ë�ÉE¾�³µÁ�Ê�³SÅ�À�´ Ê�³»Å�À�Å�Ê Ç�´�À�Á â�´#̧È5ÒÅ�ȵÀ�¹µ·�ÇB¼»½�¾|Ê�³»Å�µº�´#Ë�É»ÅÓË�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�Â1·"½�Á ÂEÇBÃĽ�¸ ¸ ½�¾�´#ÌôÈ5Ò1ÅpÀ�´�º�Á ½�Â1½�Ã&À�´�Ô�´�À�Ë�´;¼»½�¾|Å�»Ì1³µÁ º�³µ¸ ÒÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇ;¼»½�¾C×$#Bµ´�½�Ã�Ë�´�Ô�´�À�Å�¸¨Å�Ç�Ç�´�¿�·�Ç�Ë Ç�½ôÌ�´#Ë�Ê�À�Á È"´�Ç�³µ´�È»Å�Ë�Á�Ê�·µ³5Ò�Ë�Á�Ê�Ë ½�Ã&Ç�³µÁ�Ë;Á ¿�·"½�À�Ç�Å�ÂEǺ�´�µ´�À�Á�Ê�·µ³µ´�µ½�¿�´�µ½�Â;Á�Ë�º�Á Ô�´�Â;Á Â&% ¹µ·�Ç�ÅµÉ ��Á ¸ ¸ ´�Ò � �5Ò5À�´#̧ê (('�) �5ë�Å�»ÌCÅ�À�´&Å�¸�Ë�½RÀ�´�Ô5Á ´�¾�´#Ì Á Â3éBÅ�¸ ¸ê ((' ��à�ë É ��´�Á È"½�Ô5Á�Ê�³ªê ((' � ) ë É ��´�Á È"½�Ô5Á�Ê�³ªê (('�) õEëBÅ�»Ì�*Ë�Ê�¹»Ì�Á ´�À§ê (('�) ��ë ×ÕéR½�¾�´�Ô�´�À ÅS¹µÂµÁ Ô�´�À�Ë�Å�¸ ¸ ÒÅ�Ê�Ê�´�·�Ç�´#ÌG´�Ð�·µ¸�Å�»Å�Ç�Á ½�ÂG½�Ã�Á Ç�Ë ÃĹµÂ»ÌµÅ�¿�´�ÂEÇ�Å�¸�»Å�Ç�¹µÀ�´�Ë�Ç�Á ¸ ¸�À�´�¿§Å�Á Â»Ë ´�¸ ¹»Ë�Á Ô�´�×,+R·GÇ�½ôµ½�¾|Á ÇC¾%Å�ËÇ�³µ½�¹µº�³EÇ�Ç�³»Å�ÇÇ�¾�½3ÃĽ�À�¿§Ë½�Ã�Ô�½�À�Ç�´�Ð�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�§´�Ð�Á�Ë�Ç#åEÇ�³µ´&�-.���/0�����21� 3&34-5�6����7 Å�»Ì�Ç�³µ´�168��9�:�;Ç�Ò5·"´�É �»À�Ë�Ç3Ì�´#Ë�Ê�À�Á È"´#ÌGÈ5Ò ��Å�¿�È"½�¹µÀ�µ´ �=<�À�Ò�´�À�ê ((' Ü ( ë ÉÕÅ�¸ Ç�³µ½�¹µº�³=ÅSÂ5¹µ¿�È"´�ÀC½�Ã�½�Ç�³µ´�À Ç�Ò5·"´#˳»Å¡Ô�´pÈ"´�´�Â@½�È»Ë�´�À�Ô�´#ÌÕÉ�´�× º»×öÈ5Ò ��Å�À�·µç�Å¡ÒEÅXê ((' � ( ë ×öéR½�¾�´�Ô�´�À#É�Ë�¹»Ê�³@ÅGË�´�´�¿�Á µº�¸ ÒGÃĹµÂ»ÌµÅ�¿�´�ÂEÇ�Å�¸Ê�Å�Ç�´�º�½�À�Á�Ë�Å�Ç�Á ½�ÂpÁ�Ë�È5Òpµ½�¿�´#Å�»ËRÊ�´�À�Ç�Å�Á ÂôÅ�»ÌÓ½�·"´�ÂSÇ�½�ÃŵÀ�Ç�³µ´�ÀRÁ ÂEÇ�´�À�·µÀ�´�Ç�Å�Ç�Á ½�Â�×<�´�ÃĽ�À�´BÇ�³µ´C¸�Å�Ç�´ (('�) Þµ¶ Ë�É�Ç�³µ´;¿§Å�Ö�½�À�ÃĽ�Ê�¹»Ë%½�Ãö¿�½EË�Ç%´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë%¾%Å�ËÇ�½�¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´BÇ�³µ´ Ç�Á ¿�´�æ¿�´#Å�Â�¼»½�¾��»´�¸�̵Ë�Å�»Ì3Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇË�Ç�À�´#Ë�Ë�´#Ë�É¡Å�»Ì�´�Ð�·"½EË�´�Ë�½�¿�´�½�ûÇ�³µ´%Á ÂEÇ�´�À�´#Ë�Ç�Á µºCÊ�³»Å�À�Å�Ê Ç�´�À�Á�Ë�Ç�Á�Ê�Ë

½�Ã&Ë�¾�Á À�¸ Á µºCÖ�´�Ç�Ë�×�#Bµ¸ ÒSÀ�´#Ê�´�ÂEÇ�¸ ÒS³»Å¡Ô�´CÀ�´#Ë�´#Å�À�Ê�³µ´�À�Ë�È"´�º�¹µÂ1Ç�½p·»Å¡ÒÓ¿�½�À�´�Å�Ç�Ç�´�ÂEÇ�Á ½�ÂôÇ�½§Ç�³µ´3À�½�¸ ´·µ¸�Å¡Ò�´#ÌSÈ5ÒS¹µÂ»Ì�´�À�¸ Ò5Á µº§Ô�½�À�Ç�Á�Ê�Å�¸�¼»½�¾OË�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´#ËBÅ�»ÌÓÇ�³µ´�Á À Ì�Ò5»Å�¿�Á�Ê�Å�¸�´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Â�ɵ´�× º»×">�Å�»̵Å�}ØdÊ ��Å�¹µº�³µ¸ Á Â@ê (('�' �5ë É»è;¹µÀ�½EË�Å�ç�Å?-5�@�; �¯ê£à�Þ�Þ�õEë�Å�»ÌôÇ�³µ´ ��Å�Ì�Ò�é�Ð1º�À�½�¹µ·dÅ�ÇBÇ�³µ´&*Ê�½�¸ ´�>¨½�¸ ÒEæÇ�´#Ê�³µÂµÁ�ùE¹µ´�É�<�Á ¸ ¸�Å�ÂEÇ#É$A³µ½�¿§Å�â �}éR¹µ´�À�À�´ôê (('�'�) ë É ��½�Á�Ë�´�¸ ´�¹�Ð �=A³µ½�¿§Å�âôê£à�Þ�Þ�õEëRÅ�»Ì�%;Å�¸ ¸�Å�Á À�´�BA³µ½�¿§Å�â§ê£à�Þ�Þ�õ"7#ë ×*Ë�Ê�¹»Ì�Á ´�À#ÉC<�½�À�»Ë�Ç�´�Á  �/ØdÅ�Ð�¾�½�À�Ç�³5Òdê (('�) à�ë·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�´#ÌSÅ�À�º�¹µ¿�´�ÂEÇ�Ë�É�È»Å�Ë�´#ÌÓ½�ÂSÇ�³µ´�Á ÀR´�Ð�·"´�À�æÁ ¿�´�ÂEÇ�Å�¸¨½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�»Ë�Ç�³»Å�Ç#É»Ç�³µ´�À�´�Á�Ë ÅÓÊ�¸ ´#Å�À;Ë�´�·»Å�À�Å�Ç�Á ½�Â1½�Ã�Ç�³µ´�À�½�¸ ´#ËR½�Ã&¼»½�¾|Ê�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸ Á Ç�Ò1Å�»Ì

¼»½�¾@Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò�×ED�Ǩ¾%Å�Ëö·µÀ�½�·"½EË�´#Ì;Ç�³»Å�ÇöÇ�³µ´%¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�Â�½�ûȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂCÁ Â�Ç�³µ´¼»½�¾@Ê�Å�Â�È"´�·µÀ�´#Ì�Á�Ê Ç�´#ÌÈ5ÒGÇ�³µ´§Ç�À�Å�»Ë�Á Ç�Á ½�ÂlÃÄÀ�½�¿üÅdË�¹µ·"´�À�æ�Ê�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸¨Ç�½GÅdË�¹µÈ�æ�Ê�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸Ë�Ç�Å�Ç�´�Ç�½1ÃĽ�À�¿üÅ�ÂXÅ�Ð�Á�Ë�Ò5¿�¿�´�Ç�À�Á�Êȵ¹µÈµÈµ¸ ´�É�Å�ËBÁ ÂF<�´�Â�Ö�Å�¿�Á ªê ((' ÜEà�ë%ÃĽ�À ´�еÅ�¿�·µ¸ ´�×�!ï³µ´�ÂGÇ�³µÁ�Ë;Ë�½�¸ Á Ç�Å�À�Òô¾%Å¡Ô�´3½�À ȵ¹µÈµÈµ¸ ´�À�´#Å�Ê�³µ´#ËÅ�Ê�´�À�Ç�Å�Á ÂSÊ�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸ÕÅ�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´�É5Ç�³µ´;¾%Å�ç�´�æ�¸ Á ç�´BÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�·µÀ�½��»¸ ´;Ê�À�´#Å�Ç�´#ÌpÁ ÂSÁ Ç�Ë%Á ÂEÇ�´�À�Á ½�À%È"´#Ê�½�¿�´#˹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´RÇ�½�Å�Ì�Á�Ë�Ê�À�´�Ç�´BË�·"´#Ê Ç�À�¹µ¿a½�Ã�Ë�·µÁ À�Å�¸"Ì�Á�Ë�Ç�¹µÀ�È»Å�»Ê�´#˾�³µÁ�Ê�³pº�À�½�¾ªÀ�Å�·µÁ�Ì�¸ Ò�ÉEÅ�»̧Á Ç�Á�Ë&Ç�³µ´#Ë�´Ì�Á�Ë�Ç�¹µÀ�È»Å�»Ê�´#˨Ç�³»Å�ÇÅ�À�´%À�´#Ë�·"½�»Ë�Á ȵ¸ ´�ÃĽ�À�Ç�³µ´BÅ�·µ·"´#Å�À�Å�»Ê�´�½�ÃÕÅ;ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�Ì�½�¿�Á »Å�Ç�´#Ì�È5Ò�Ë�·µÁ À�Å�¸¾%Å¡Ô�´#Ë�×5²%³µÁ�Ë%·"½�Á ÂEÇ�½�ÃöÔ5Á ´�¾-Å�»ÌpÁ Ç�Ë%´�Ð5Ç�´�»Ë�Á ½�»ËCê�Ë�´�´ È"´�¸ ½�¾Bë³»Å�Ë%È"´�´�ÂôË�¹µ·µ·"½�À�Ç�´#ÌÓÀ�´#Ê�´�ÂEÇ�¸ Ò§È5ÒÇ�³µ´3Ê�½�¿�·µ¹�Ç�Å�Ç�Á ½�»Ë%½�Ã�Ù�¹µÁ Ç�³G-5�@�; ��ê£à�Þ�Þ�õEë�Å�»ÌpÇ�³µ´C´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë%½�Ã���ØX×HB¹µÀ�Á µºpÇ�³µ´�·»Å�Ë�ÇBÇ�¾�½SÌ�´#Ê�Å�Ì�´#Ë�É�Ê�½�»Ê�´�·�Ç�ËB½�ÃÊ�½�Â5Ô�´#Ê Ç�Á Ô�´ÓêIA�D�ë ��Å�È»Ë�½�¸ ¹�Ç�´Óê�ðJD�ë ÉÕ¸ ½�Ê�Å�¸��¡º�¸ ½�È»Å�¸

Å�»Ì�¸ Á µ´#Å�À��¡Âµ½�µ¸ Á µ´#Å�À&Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Á ´#Ë&Á Âp½�·"´�ÂpË�³µ´#Å�À�¼»½�¾RË&³»Å¡Ô�´�È"´�´�Âp´#Ë�Ç�Å�ȵ¸ Á�Ë�³µ´#Ì�È5Ò�äµ¹»Ê�³»Ë�ÉEè;½�K<�´�À�ËÓê (('�)µ( ë É�è;½�Ê�³ïê (('�) ÿ�ë É�A³µ½�¿§Å�â�ÉöéR¹µ´�À�À�´ � Ù�´#Ì�´�ç�½�·µ·Ýê (('�)�) ë É�Ø1½�µç�´�¾�Á Ç�âGê (('�)�) ë ÉéR¹µ´�À�À�´ � Ø1½�µç�´�¾�Á Ç�â9ê (('�' ÞEë É@>&Á ´�À#É�éR¹µ´�À�À�´ �LA³µ½�¿§Å�â9ê£à�Þ�Þ ( ë É@>&Á ´�À�� éR¹µ´�À�À�´ïê£à�Þ�Þ ( ëÅ�»ÌÝéR¹µ´�À�À�´@ê£à�Þ�Þ ( ë É�Å�¿�½�µºX¿§Å�Â5Ò�É%Å�»ÌïÅ�·µ·µ¸ Á ´#Ì9Ç�½ªË�¾�Á À�¸ Á µº1Ö�´�Ç��¡¾%Å�ç�´dË�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�Ë�É�´�× º»× ÉØdÅ�À�Ç�Á  � Ø1´�Á ȵ¹µÀ�ºFê (('�' �5ë É$HB´�¸ È"´�»Ì�´�ÉMA³µ½�¿§Å�â � éR¹µ´�À�À�´dê (('�'�) ë É ��½�Á�Ë�´�¸ ´�¹�ÐÕÉ�A³µ½�¿§Å�â �éR¹µ´�À�À�´pê (('�'�) ë É ��Á ¿ �aÙ�´#Ì�´�ç�½�·µ·Xê (('�'�) ë É ��½�Á�Ë�´�¸ ´�¹�ÐÕÉNHB´�¸ È"´�»Ì�´ �aéR¹µ´�À�À�´pê£à�Þ�Þ�ÞEë É"%;Å�¸ ¸�Å�Á À�´�BA³µ½�¿§Å�â�ê£à�Þ�Þ�õ"�JO#ë�Å�»ÌSÙ�¹µÁ Ç�³P-5�@�; ��ê£à�Þ�Þ�õEë ×�D�ÇRÅ�·µ·"´#Å�À�Ë�É5È»Å�Ë�´#Ìp½�ÂpÇ�³µ´;¿§Å�Ö�½�À�Ì�Á ø�´�À�´�»Ê�´#ËÇ�³»Å�ǧ³»Å¡Ô�´SÈ"´�´�ª½�È»Ë�´�À�Ô�´#ÌÕÉöÇ�³»Å�ǧ½�µ´ôÊ�Å�ª·µÀ�½�È»Å�ȵ¸ ÒXÌ�Á Ô5Á�Ì�´SÇ�³µ´#Ë�´1Ë�Ç�¹»Ì�Á ´#Ë�Á ÂEÇ�½lÇ�¾�½lº�À�½�¹µ·»ËÌ�´�·"´�»Ì�Á µºX½�ÂïË�¹µÈ�Ç�¸ ´1Ì�Á ø�´�À�´�»Ê�´#˧Á ªÇ�³µ´1Á µ¸ ´�ÇpÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒX·µÀ�½��»¸ ´#Ë�×��5½�¿�´1¹»Ë�´#Ì@Á µ¸ ´�Çp·µÀ�½��»¸ ´#˾�Á Ç�³dÅ�Ð�Á�Å�¸�Å�»ÌôÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ë�³µ´#Å�À�¸�Å¡Ò�´�À�Ë�Ç�³»Å�ÇRÁ ÂEÇ�Á ¿§Å�Ç�´�¸ ÒS½�Ô�´�À�¸�Å�·µ·"´#ÌÓÅ�ÇBÅ�À�Å�Ì�Á ¹»ËRÊ�¸ ½EË�´ Ç�½§½�ÀÊ�½�Á »Ê�Á�Ì�´�ÂEÇC¾�Á Ç�³lÇ�³µ´§´#Ì�º�´�½�ÃÇ�³µ´§Á µ¸ ´�Ç#É�´�× º»×�ØdÅ�À�Ç�Á  �fØ1´�Á ȵ¹µÀ�ºXê (('�' �5ë É ��Á ¿ �fÙ�´#Ì�´�ç�½�·µ·

Page 3: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� õê (('�'�) ë É ��½�Á�Ë�´�¸ ´�¹�ÐÕÉ"HB´�¸ È"´�»Ì�´ �aéR¹µ´�À�À�´Óê£à�Þ�Þ�ÞEë É�%;Å�¸ ¸�Å�Á À�´ � A³µ½�¿§Å�âSê£à�Þ�Þ�õ"�Eë É"Ù�¹µÁ Ç�³ -5� �; �ê£à�Þ�Þ�õEë�Å�»Ì9Å�¸�Ë�½lÇ�³µ´d·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇp´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�ײ%³µ´1¿�½EË�Çp¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´1¿�½�Ì�´#˧½�È»Ë�´�À�Ô�´#Ì@È5ÒFÇ�³µÁ�˺�À�½�¹µ·§¾�´�À�´R¿�½�À�´�æ�½�À�æ�¸ ´#Ë�Ë�Å�¸ Á º�µ´#̧¾�Á Ç�³§Ç�³µ´B¸ ½�Ê�Å�¸"¿�´#Å�ÂpÔ�½�À�Ç�´�Ð�¸ Á µ´ ¾�³µÁ�Ê�³pÁ ¿�·µ¸ Á ´#Ì�Ç�³»Å�ÇÇ�³µ´�Á ÀÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò3¿�´#Ê�³»Å�µÁ�Ë�¿I¾%Å�Ë�¿�½�À�´�½�õÇ�³µ´�èBß�éFÇ�Ò5·"´�Å�»ÌCÇ�³»Å�Ç�´�Ô�´�Â3Ç�³µ½�¹µº�³3Ç�³µ´�¼»½�¾F¾%Å�Ëöµ½�¿�æÁ »Å�¸ ¸ ÒlÊ�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ Òd¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�Ç�³µÁ�ËC¿�´#Ê�³»Å�µÁ�Ë�¿LÌ�Á�Ìlµ½�Ç3·µ¸�Å¡ÒGÅS¿§Å�Ö�½�ÀCÀ�½�¸ ´�Á ÂXÊ�³µ½5½EË�Á µºÓÇ�³µ´½�È»Ë�´�À�Ô�´#Ì1Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Òô¿�½�Ì�´#Ë�×�ðJD�¾%Å�Ë�ÃĽ�¹µÂ»ÌôÇ�½ÓÈ"´�Ë�Á º�µÁ �"Ê�Å�ÂEÇ�¸ ÒS´�µ³»Å�»Ê�´#Ì1È5ÒSÇ�³µ´�·µÀ�´#Ë�´�»Ê�´3½�ÃÇ�³µ´CË�¾�Á À�¸�Á ÂS¸ Á µ´#Å�À%Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒpÅ�»Å�¸ Ò�Ë�Á�Ë�½�ÃöË�³µ´#Å�À%¸�Å¡Ò�´�À�Ë&Á ÂôÊ�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ ÒpË�Ç�Å�ȵ¸ ´;Å�»Ìp¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´Ö�´�Ç�ËRÅ�»ÌS¾%Å�ç�´#Ë�×�²%³µ´3Ë�´#Ê�½�»ÌÓ¿§Å�Ö�½�À�º�À�½�¹µ·SÊ�½�»Ë�Á�Ì�´�À�´#ÌÓÁ µ¸ ´�ÇRÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Òp·µÀ�½��»¸ ´#Ë%¾�Á Ç�³SÇ�³µ´3·"´#Å�çÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸&Ô�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�ÒdÁ ÂlÇ�³µ´pÅ�Ð�Á�Å�¸&Ë�³µ´#Å�ÀC¸�Å¡Ò�´�À#ÉÕÌ�¹µ´§Ç�½ôÇ�³µ´pÅ�Ð�Á�Å�¸¨¼»½�¾CÉ�Ë�½�¿�´�¾�³»Å�Ç�Ì�Á�Ë�·µ¸�Å�Ê�´#ÌÃÄÀ�½�¿cÇ�³µ´p¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�Âl½�Ã�Ç�³µ´p¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿LÅ�Ð�Á�Å�¸�Ô�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�ÒdÁ ÂlÇ�³µ´ÓÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸Ë�³µ´#Å�ÀC¸�Å¡Ò�´�À#ÉÕÌ�¹µ´�Ç�½Ç�³µ´�Ë�¾�Á À�¸�¼»½�¾C×"äµ½�ÀB´�еÅ�¿�·µ¸ ´�É"Á Â1Ç�³µ´�Ë�Ç�¹»Ì�Á ´#ËR½�à %;Å�¸ ¸�Å�Á À�´ �=A³µ½�¿§Å�âÓê£à�Þ�Þ�õ"O#ë ÉN<�Á ¸ ¸�Å�ÂEÇ4-5� �; �ê (('�'�) ë�Å�Â»Ì ��½�Á�Ë�´�¸ ´�¹�Ð � A³µ½�¿§Å�â ê£à�Þ�Þ�õEë É�Ç�³µ´%Å�Ð�Á�Å�¸5Ë�³µ´#Å�Àö¸�Å¡Ò�´�À�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò3Ê�½�Ô�´�À�´#Ì Ç�³µ´%À�Å�µº�´ÃÄÀ�½�¿>Å�·µ·µÀ�½¡Ð�Á ¿§Å�Ç�´�¸ Ò��3ÛÝÞµþ ' Ñ-Ç�½ ( þ ( ÑO¾�³µÁ ¸ ´;Ç�³µ´3¿§Å�Ö�½�À%·»Å�À�Ç�½�ÃöÇ�³µ´3Å�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ë�³µ´#Å�À�¸�Å¡Ò�´�ÀÊ�½�Ô�´�À�´#ÌGÇ�³µ´ôÅ�·µ·µÀ�½¡Ð�Á ¿§Å�Ç�´§À�Å�µº�´§ÃÄÀ�½�¿��lÛ>Þµþ ÿ�Ñ�Ç�½ ( þ ( Ñ�×$D�ÂXÇ�³µÁ�Ë�Ê�Å�Ë�´ÓÅ�ÂFÁ ÂEÇ�´�À�¿�Á Ç�Ç�´�ÂEÇ�¸ ÒÊ�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº»É»Ê�½�æ�¾�Á »Ì�Á µº§³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´Cì+Û��Bà�¾%Å�Ë%ÃĽ�¹µÂ»ÌôÇ�½pÈ"´3Ç�³µ´�¿�½EË�ÇB¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�×�²%³5¹»Ë�É´�Ô�´�ÂlÇ�³µ½�¹µº�³lÇ�³µ´p¿�´#Å�ÂXÔ�½�À�Ç�´�ÐG¸ Á µ´#ËC¾�´�À�´pÊ�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�¾�Á »Ì�Á µºSÇ�³µ´pÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒG¾%Å¡Ô�´#ËCÌ�Á�Ìlµ½�ÇÃĽ�¸ ¸ ½�¾ÝÇ�³µ´;Ô�½�À�Ç�´�Ðp¸ Á µ´#Ë�Å�»ÌÓ¾�´�À�´;Ì�½�¿�Á »Å�Ç�´#ÌÓÈ5Ò�Ç�³µ´C´�ø�´#Ê Ç�½�Ã�Ç�³µ´3Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò�É�Á ÂÊ�½�ÂEÇ�À�Å�æ�Ì�Á�Ë�Ç�Á Â»Ê Ç�Á ½�ÂSÇ�½pÇ�³µ´�Ê�Å�Ë�´#ËBÅ�È"½�Ô�´�×»²%³µÁ�ËRÁ�Ë Ë�Á ¿�Á ¸�Å�ÀRÇ�½p·µ³µ´�µ½�¿�´�»Åp½�È»Ë�´�À�Ô�´#ÌSÁ Âd²öÅ¡Ò5¸ ½�À�æA½�¹µ´�Ç�Ç�´ ¼»½�¾Ý¾�Á Ç�³ôÅ�Ð�Á�Å�¸"¼»½�¾Ý¾�³µ´�À�´BÇ�³µ´CÊ�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ Ò�Á »Ì�¹»Ê�´#ÌÓ·µÀ�´#Ë�Ë�¹µÀ�´Bº�À�Å�Ì�Á ´�ÂEÇ%Á�Ë%Å�ȵ¸ ´ Ç�½Ë�Ç�À�´�Ç�Ê�³�É�È"´�»Ì1Å�»ÌÓÀ�´�½�À�Á ´�ÂEÇ�Ç�³µ´C¿�´#Å�ÂôÔ�½�À�Ç�´�Ðp¸ Á µ´#ËCê ��¹»Ì�¾�Á ´�º ((' Ü ( É ((' Ü��5ë ײ%³µ´3½�È�Ö�´#Ê Ç�Á Ô�´#ËR½�èÇ�³µ´3·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇBÀ�´#Ë�´#Å�À�Ê�³ôÅ�À�´;Ç�½ÓË�Ç�¹»Ì�ÒÓÇ�³µ´�È»Å�Ë�Á�Ê;·µ³µ´�µ½�¿�´�µ½�Â1½�Ã&Ë�¾�Á À�¸ Á µºÖ�´�Ç�Ë�É�½�Ô�´�ÀCÅô¾�Á�Ì�´§À�Å�µº�´�½�Ã�Ë�¾�Á À�¸�Â5¹µ¿�È"´�À#É���É�¾�Á Ç�³=¿�½�Ì�´�À�Å�Ç�´�Ô�Å�¸ ¹µ´#ËC½�Ã%Ù�´�Ò5µ½�¸�̵ËCÂ5¹µ¿�È"´�À#ÉÑ;ÚEÉ5Å�»̧´�Ð5Ç�´�»Ì�Á µº3Á Ç�Ç�½3Ç�³µ´ Ê�Å�Ë�´R¾�³µ´�À�´RÇ�³µ´ Ë�¹µÀ�À�½�¹µÂ»Ì�Á µºEË&Å�À�´BÅ�¸�Ë�½3À�½�Ç�Å�Ç�Á µº»× <�Ò�¹»Ë�Á µº3³µÁ º�³À�´#Ë�½�¸ ¹�Ç�Á ½�ªÅ�»ÌFÀ�´#Å�¸ æ£Ç�Á ¿�´ HBÁ º�Á Ç�Å�¸@>�Å�À�Ç�Á�Ê�¸ ´ D�¿§Å�º�´��´�¸ ½�Ê�Á ¿�´�Ç�À�Ò÷ê�H >MD�;ë ɨÇ�³µ´ôÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒFÅ�»ÌÔ�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�Ò �»´�¸�̵˳»Å¡Ô�´RÈ"´�´�Âp·µÀ�´#Ê�Á�Ë�´�¸ Ò�¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´#Ì�È"½�Ç�³Ó½�ÂpÅ�Ê�´�ÂEÇ�À�Å�¸£É�Ô�´�À�Ç�Á�Ê�Å�¸"Ë�´#Ê Ç�Á ½�§½�ÃÕÇ�³µ´Ö�´�ÇÅ�»ÌG½�ÂG³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸¨Ë�¸ Á�Ê�´#Ë;Å�ÇCÅ�Ð�Á�Å�¸¨¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�»ËRÃÄÀ�½�¿hÇ�³µ´�µ½�â�â�¸ ´�´�Ð�Á Ç#×��B¹»Å�ÂEÇ�Á Ç�Å�Ç�Á Ô�´�Ë�Ç�¹»Ì�Á ´#Ë ½�ÃÇ�³µ´CÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Á ´#ËRÊ�Å�ÂSÈ"´;ÃĽ�¹µÂ»ÌSÁ Â���Á�Å�µº1ê£à�Þ�Þ�õEëBêijµ´�À�´#Å�ïÇ�´�À �öë%Å�Â»Ì ��ØX×

t�������� � ����� ����������� ��� ���� ����� ���� � �� ��!�"�à�× ( ×$#�8�8N��:��&%�1

ðRÂï´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸�·µÀ�½�º�À�Å�¿Æ¾%Å�˧Ì�´#Ë�Á º�µ´#̪¾�³µÁ�Ê�³ïÊ�½�¹µ¸�Ì9Ê�½�Ô�´�À�Ç�³µ´1À�Å�µº�´ô½�ÃCÊ�½�»Ì�Á Ç�Á ½�»Ë�½�ÃÁ ÂEÇ�´�À�´#Ë�Ç#×�²%³µÁ�ËB¾%Å�ËBÅ�Ê�Ê�½�¿�·µ¸ Á�Ë�³µ´#Ì1Á Â1Ç�³µ´�Å�·µ·»Å�À�Å�Ç�¹»ËRË�³µ½�¾�ÂGÅ�ËBÅ�ÂGÅ�Ë�Ë�´�¿�ȵ¸ ÒôÌ�À�Å¡¾�Á µºpÁ Â��»º�æ¹µÀ�´ ( ×CD�Ç Ê�½�»Ë�Á�Ë�Ç�´#ÌS½�Ã�Å�Ô�´�À�Ç�Á�Ê�Å�¸£ÉµË�¾�Á À�¸ Á µº;Ö�´�ÇB´�¿�´�À�º�Á µº�Á ÂEÇ�½pÅ�¸�Å�À�º�´ Ç�´#Ë�Ç�Ç�Å�µçÓ¾�³µÁ�Ê�³dÊ�½�¹µ¸�ÌÈ"´SË�Ç�Å�Ç�Á ½�»Å�À�Òd½�À3À�½�Ç�Å�Ç�´#ÌlÁ »Ì�´�·"´�»Ì�´�ÂEÇ�¸ Ò�ר²%³µ´p¾�½�À�ç5Á µºô¿�´#Ì�Á ¹µ¿ü¾%Å�ËC¾%Å�Ç�´�À#×�Ø1½�À�´pÌ�´�Ç�Å�Á ¸�ËÅ�È"½�¹�Ç�Ç�³µ´3Å�Ë�Ë�´�¿�ȵ¸ ÒpÊ�Å�ÂSÈ"´;ÃĽ�¹µÂ»ÌSÁ Â��XÅ�Â»Ì ��ØXײ%³µ´CË�¾�Á À�¸ Á µºBÖ�´�Ç�´�»Ì�´#ÌÓÁ ÂôÅ�Ë�¿�½5½�Ç�³Óµ½�â�â�¸ ´CÅ�Ç�Ç�Å�Ê�³µ´#̧Ç�½�Ç�³µ´;Á µµ´�ÀRÊ�Ò5¸ Á »Ì�´�À#×NA½�ÂEÇ�À�Å�Ê Ç�Á µº

µ½�â�â�¸ ´#˧³»Å¡Ô�´ôÈ"´�´�Âï¹»Ë�´#̪Á Â9¿�½EË�Çp´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�Ç�½X·µÀ�½�Ì�¹»Ê�´dÅ=¸�Å�¿�Á »Å�ÀÓÅ�»̪¹µÂµÁ ÃĽ�À�¿ µ½�Â�æË�¾�Á À�¸ Á µºBÖ�´�Ç#×»éR½�¾�´�Ô�´�À´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë%³»Å¡Ô�´ Å�¸�Ë�½�Ë�³µ½�¾�ÂpÇ�³»Å�Ç%Ç�³µ´ Ãŵ¸ ¸ ÒSÌ�´�Ô�´�¸ ½�·"´#ÌÓË�¾�Á À�¸ Á µºBÖ�´�Ç�ËÊ�½�¿�Á µºRÃÄÀ�½�¿IÅBÊ�½�ÂEÇ�À�Å�Ê Ç�Á µºRµ½�â�â�¸ ´�É¡Ë�´�´´�× º»×E<�Á ¸ ¸�Å�ÂEÇ@-5� �; �µê (('�'�) ë É�³»Å�Ì3ÅBÊ�´�ÂEÇ�À�Å�¸�½�Ô�´�À�æ�Ë�³µ½5½�Ç�Á ÂÇ�³µ´ Å�Ð�Á�Å�¸»Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�¾�Á Ç�³µÁ §Ç�³µ´BÔ�½�À�Ç�´�Ð�Ê�½�À�´�× +R»Ì�´�À&Ç�³µ´#Ë�´ Ê�Á À�Ê�¹µ¿§Ë�Ç�Å�»Ê�´#˨Ç�³µ´BÁ Â�¼»½�¾ÝÊ�½�»Ì�Á Ç�Á ½�¾%Å�ËR³»Å�À�ÌÓÇ�½ÓÊ�½�ÂEÇ�À�½�¸�Ë�Á »Ê�´3´#Å�Ê�³1À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂôÀ�Å�Ç�´3ºEÅ¡Ô�´CÅpÌ�Á ø�´�À�´�ÂEÇ Å�Ð�Á�Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒÓ·µÀ�½��»¸ ´�×"²%³5¹»ËÅpË�¿�½5½�Ç�³GÅ�»Ìôµ½�Â�æ�Ê�½�ÂEÇ�À�Å�Ê Ç�Á µº§Âµ½�â�â�¸ ´3½�ÃÌ�Á�Å�¿�´�Ç�´�À(' Û ( þ ÿ�Á »Ê�³d¾%Å�Ë�¹»Ë�´#Ì1Á Â1Ç�³µ´�·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�É´�Ô�´�ªÇ�³µ½�¹µº�³ïÁ ÇôÊ�Å�¹»Ë�´#Ì9Ë�½�¿�´dË�¸ Á º�³EÇÓµ½�Â�æ�¹µÂµÁ ÃĽ�À�¿�Á Ç�ÒªÅ�»ÌïÅX³µÁ º�³µ´�Àp¸ ´�Ô�´�¸R½�ÃÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´CÁ ÂSÇ�³µ´C´�Ð�Á Ç�¼»½�¾Cײ%³µ´CÇ�´#Ë�ÇBÇ�Å�µçS¾%Å�ËRŧ¸�Å�À�º�´�É�Ç�À�Å�»Ë�·»Å�À�´�ÂEÇRÊ�Ò5¸ Á »Ì�´�À#×"ð|Ë�ùE¹»Å�À�´;Ç�Å�µçôË�¹µÀ�À�½�¹µÂ»Ì�´#ÌÓÇ�³µ´�Ê�Ò5¸ Á Â�æ

Ì�À�Á�Ê�Å�¸&Ç�Å�µçXÅ�»ÌX¾%Å�Ë �»¸ ¸ ´#ÌX¾�Á Ç�³F¾%Å�Ç�´�À3Ç�½G´�¸ Á ¿�Á »Å�Ç�´Ó½�·�Ç�Á�Ê�Å�¸�Ì�Á�Ë�Ç�½�À�Ç�Á ½�Â�×�<�½�Ç�³XÇ�Å�µç�Ë3¾�´�À�´Ê�½�»Ê�´�ÂEÇ�À�Á�Ê�¾�Á Ç�³=Ç�³µ´§¹µ·µ·"´�À3µ½�â�â�¸ ´pÅ�Ë�Ë�´�¿�ȵ¸ Ò�×�²%³µ´§À�½�Ç�Å�Ç�Á µºô´�¸ ´�¿�´�ÂEÇ3¾%Å�ËCÌ�´#Ë�Á º�µ´#ÌGÇ�½ô·µÀ�½�æÌ�¹»Ê�´GÅôÖ�´�ÇS¾�Á Ç�³ÝÅ�ÂïÁ µÁ Ç�Á�Å�¸ ¸ Òª¹µÂµÁ ÃĽ�À�¿^Å�Ð�Á�Å�¸BÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒªÅ�»ÌïË�½�¸ Á�Ì5æ�È"½�Ì�ÒªË�¾�Á À�¸B½�ÀÓÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸

Page 4: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� ����������� �����������������������

���������������

�E¥E�C�

���#�E����������E� �#�������

��¥E�E�������&������¥E����¥����

���#�������#�» #���  ¡�����¥������#¥E�5��� �E� ����¥5�����%������

�������&������ �£����� ¬�������#«��

¦�¦ö�ï� ���C�����  �� �����&� ��� ¡������� � ���»� �����������E�����

¦�¦ö�ï� ���C�����  �� �����&� ����E����� ���#�������"� �����������E���������������� �E�;���� E� �

� �����������E������E�!�"��� �#�£�����!$ %��

�E�#�E��¢����#�& ����������� �E�C�E� �����£�������

�C�������

�C� �������

�C� �������� �������' �� ���

�#����� � � ����� �E��C� �������

( ���&�C������������������ �E�C��� ���

�����#¥E�#�

�� ¡��� ( ������ ���������� ¡�#� �

������ C����������� �E����������& E� ¢

)+* ,.-�/021�3�¤� ¡���������������E����4�������� �C�����������65�¥E�7�&� �������E�%�������&������ 3��������� �#�5����¢����&����������� �E�8$

Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�É�È"½�Ç�³9¾�Á Ç�³9½�¹�Ç�´�ÀpË�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�ËCÇ�½XȵÀ�Á µºlÇ�³µ´1Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò=Ç�½=Ç�³»Å�Çp½�ÃBÇ�³µ´1½�¹�Ç�´�À�¼»½�¾CÉÁ£× ´�× É�Ç�³µ´;¼»½�¾Ý¾%Å�Ë�Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ Ò§¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´;È5ÒÓÌ�´#Ë�Á º�Â�׵䵽�ÀRÊ�Å�Ë�´#Ë�¾�Á Ç�³SÇ�³µ´;Ç�´#Ë�Ç%Ç�Å�µçpÀ�½�Ç�Å�Ç�Á µº»ÉÁ Ç3¾%Å�Ë;À�½�Ç�Å�Ç�´#ÌdÃĽ�ÀC³»Å�¸ Ã�Å�Âl³µ½�¹µÀCÈ"´�ÃĽ�À�´�Ç�³µ´;Ö�´�Ç3¾%Å�Ë;Ë�Ç�Å�À�Ç�´#ÌÕ×,D�ÂlÇ�³µ´#Ë�´§Ê�Å�Ë�´#Ë�É�Ç�³µ´;Ö�´�Ç�ËCÁ ÂXÅÊ�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µºBÇ�Å�µç�¾�´�À�´RÊ�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ Ò3¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�É�¾�³µÁ ¸ ´¨Ö�´�Ç�Ë&Á Â�Ç�³µ´RÊ�½�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µº Ç�Å�µç�Ê�½�¹µ¸�ÌÈ"´C´�Á Ç�³µ´�ÀBÊ�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ ÒpË�Ç�Å�ȵ¸ ´C½�À�Ë�¸ Á º�³EÇ�¸ Òp¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�×

à�× à�×:9M�N�6�:�;�8N��:�34-5� -5�.1²%³µ´�À�´�Å�À�´3Ç�³µÀ�´�´�Á »Ì�´�·"´�»Ì�´�ÂEÇ3Ê�½�ÂEÇ�À�½�¸öÔ�Å�¸ ¹µ´#ËBÃĽ�ÀBÇ�³µ´§Ë�¾�Á À�¸ Á µº3Ö�´�Ç#É�¼»½�¾|À�Å�Ç�´�É"À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂdÀ�Å�Ç�´½�à Ç�³µ´dµ½�â�â�¸ ´1Å�»̪À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ªÀ�Å�Ç�´ô½�à Ç�³µ´ôÇ�´#Ë�ÇpÇ�Å�µç�É&¾�³µÁ�Ê�³ïÊ�Å�ªÈ"´d´�Ð�·µÀ�´#Ë�Ë�´#ÌFÁ Â9Ç�´�À�¿§Ë�½�õ½�Â�æ�Ì�Á ¿�´�»Ë�Á ½�»Å�¸ö·»Å�À�Å�¿�´�Ç�´�À�Ë�É"Ù�´�Ò5µ½�¸�ÌµË Â5¹µ¿�È"´�À;Ñ;ÚEÉÕË�¾�Á À�¸öÂ5¹µ¿�È"´�À�ËCáªÃĽ�À Ç�³µ´BÖ�´�ÇCÅ�»Ìlá�ú

Page 5: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� ÿÃĽ�À%Ç�³µ´3Å�¿�ȵÁ ´�ÂEÇ#×»²%³µ´CÙ�´�Ò5µ½�¸�̵Ë%Â5¹µ¿�È"´�ÀRÁ�Ë�Ì�´��»Âµ´#ÌôÅ�Ë

Ñ;Ú;Û÷ã 'Sû�� ê£à�× ( ë¾�³µ´�À�´CÇ�³µ´�¿�´#Å�Â1¿§Å�Ë�ËBÅ�Ð�Á�Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�ÉÕã Û���û��ÕÑ���É"Á�ËRÇ�³µ´3¼»½�¾OÀ�Å�Ç�´�Ì�Á Ô5Á�Ì�´#Ì1È5Ò1Ê�À�½EË�Ë�æ�Å�À�´#Ž�Ã�Ç�³µ´Rµ½�â�â�¸ ´�´�Ð�Á Ç#É�¾�³µÁ ¸ ´$'aÁ�Ë�Ç�³µ´BÌ�Á�Å�¿�´�Ç�´�À&½�Ã�Ç�³µ´Rµ½�â�â�¸ ´�´�Ð�Á Ç#ÉEÑÝÁ�Ë�Ç�³µ´RÀ�Å�Ì�Á ¹»Ë�½�Ã�Ç�³µ´Rµ½�â�â�¸ ´´�Ð�Á Ç#É 'Sû�à�ÉÕÅ�»Ì��dÁ�Ë Ç�³µ´§Ê�½5´�ñpÊ�Á ´�ÂEÇ;½�Ã�ç5Á µ´�¿§Å�Ç�Á�Ê�Ô5Á�Ë�Ê�½EË�Á Ç�Òô½�Ã�¾%Å�Ç�´�À#×Õ²%³µ´§Ë�¾�Á À�¸¨Â5¹µ¿�È"´�À;Á�ËÌ�´��»Âµ´#ÌôÅ�Ë�Ç�³µ´CÀ�Å�Ç�Á ½�½�ÃöÇ�³µ´3Å�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸ÕÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒpÅ�Ç�Ç�³µ´;µ½�â�â�¸ ´;´�Ð�Á Ç�Ç�½Óãfê�Å�¸�Ë�½�ç5µ½�¾�ÂôÅ�Ë�Ç�³µ´²öÅ¡Ò5¸ ½�À%½�À�Á Â5Ô�´�À�Ë�´;Ù�½EË�Ë�È5Ò§Â5¹µ¿�È"´�À ë ɵÁ£× ´�×

á=Û÷Í%Ñ3û�ã ê£à�× à�ëá�ú;Û÷Í�ú¡Ñ3û�ã ê£à�× õEë

éR´�À�´�Í-Å�»Ì1Í�úöË�Î�Ï;Å�À�´CÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂôÀ�Å�Ç�´#Ë%½�èÇ�³µ´3µ½�â�â�¸ ´�Å�»ÌÓÇ�³µ´3Ç�´#Ë�ÇRÇ�Å�µçÓÀ�´#Ë�·"´#Ê Ç�Á Ô�´�¸ Ò�×C!ïÁ Ç�³Ç�³µ´�À�´#Ë�´�À�Ô�½�Á ÀBË�Ç�Å�Ç�Á ½�»Å�À�Ò�É�ÅÓ¿�½�Ì�´�À�Å�Ç�´�Ù�´�Ò5µ½�¸�̵ËBÂ5¹µ¿�È"´�À#ÉÕÑ;Ú§Û ( Þ�Þ�Þ ýïÿ�ÞµÉ"Á£× ´�×öãaÛ/à�þ Ü�Þ¡ßà�× )�) Ê�¿9Ë�Î�ϡɨ¾%Å�Ë�Ê�³µ½EË�´�ÂXÃĽ�À�¿�½EË�Ç�Ë�Ç�¹»Ì�Á ´#Ë�É�Å�»Ì@ÅGȵÀ�½EÅ�Ì=À�Å�µº�´Ó½�à Ë�¾�Á À�¸�Â5¹µ¿�È"´�À#É&á/ÛhÞÇ�½ ( × ( ɵ¾%Å�ËBÊ�½�Ô�´�À�´#ÌpÇ�½p½�È»Ë�´�À�Ô�´;Ç�³µ´�·µ³µ´�µ½�¿�´�»ŧ½�Ã�Á ÂEÇ�´�À�´#Ë�Ç#É»´�× º»×»Ô�½�À�Ç�´�ÐôË�³µ´#̵Ì�Á µº»É»·»Å�Á À�Á µº»ÉË�·µÁ À�Å�¸ ¸ Á µºSÅ�»ÌGȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�×N!ïÁ Ç�³lÇ�³µ´�À�´#Ë�´�À�Ô�½�Á À Ê�½�æ�½�À;Ê�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µºp¾�Á Ç�³Xá�ú§Ûaý Þµþ õEÿ�Éý Þµþ ÿ ( Å�»Ìlý Þµþ ��ÞµÉ"ÅpùE¹»Å�ÂEÇ�Á Ç�Å�Ç�Á Ô�´3Ô5Á�Ë�Å�¸ Á â#Å�Ç�Á ½�ÂdË�Ç�¹»Ì�Òô½�Ã�Ç�³µ´�¿�´#Å�Â1¼»½�¾O¾%Å�ËBÊ�Å�À�À�Á ´#Ìô½�¹�Ç Å�ÇÑ;Ú;Û ( Þ�Þ�Þ�Å�»Ìôà�Þ�Þ�Þ�¾�Á Ç�³dáXÛÝÞ�Ç�½ ( × õµ×

à�× õµ×�C1��6� % 34-5N� ��6���D�ÂÓ½�¹µÀ�¸�Å�È"½�À�Å�Ç�½�À�Ò�Å3³µÁ º�³ÓÀ�´#Ë�½�¸ ¹�Ç�Á ½� H >MD�OË�Ò�Ë�Ç�´�¿}³»Å�ËÈ"´�´�ÂSÌ�´�Ô�´�¸ ½�·"´#ÌÕÉ�Ê�Å�¸ ¸ ´#Ì A½�À�À�´�¸�Å�Ç�Á ½�ÂD�¿§Å�º�´ ��´�¸ ½�Ê�Á ¿�´�Ç�À�ÒlêIA�D�;ë%È5ÒÓäöÁ »Ê�³»Å�¿ � �5·"´#̵Ì�Á µºGê (('�' ��ë × <�ÒÓ¹»Ë�Á µº§Å�Ë�´�À�Á ´#Ë%½�Ã�Ë�½�·µ³µÁ�Ë�Ç�Á æÊ�Å�Ç�´#ÌÓÊ�³µ´#Ê�ç5Á µº�À�½�¹�Ç�Á µ´#Ë�Å�»ÌpÈ5Ò�½�·�Ç�Á ¿�Á â�Á µº�Ç�³µ´ ·»Å�À�Ç�Á�Ê�¸ ´;Ë�Á â�´�É�Ç�Á ¿�´;È"´�Ç�¾�´�´�ÂpÃÄÀ�Å�¿�´#Ë�É5Ë�´#Å�À�Ê�³Å�À�´#ŧÅ�»Ì1Ê�½�À�À�´�¸�Å�Ç�Á ½�ÂSÈ"½¡Ð�´#Ë�ɵÁ ÇBÁ�ËR·"½EË�Ë�Á ȵ¸ ´CÇ�½p½�È�Ç�Å�Á ÂôÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒÓÔ�´#Ê Ç�½�À�ËRÅ�Ê�Ê�¹µÀ�Å�Ç�´ Ç�½ÓÅ�·µ·µÀ�½¡Ð�Á 濧Å�Ç�´�¸ Ò (�� Å�»ÌCÔ�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�Ò Ç�½;Å�·µ·µÀ�½¡Ð�Á ¿§Å�Ç�´�¸ Ò;õ � ¹»Ë�Á µº;ÅRÔ5Á�Ì�´�½ È»Å�Ë�´#Ì3Ë�Ò�Ë�Ç�´�¿I¾�Á Ç�³�ÅBË�Ç�Å�»̵Å�À�Ì��Ü )� � ) � A@A H÷Å�À�À�Å¡ÒC½�·"´�À�Å�Ç�Á µºCÅ�Ç&Ç�³µ´�¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿/½�ÃÕõ�ÞÝÃÄÀ�Å�¿�´�Ë Î�Ï ×�äµÀ�½�¿|Ç�³µ´#Ë�´B̵Å�Ç�Å Ô�´�¸ ½�Ê æÁ Ç�Òô·µÀ�½��»¸ ´#Ë�É»Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒSÔ�´#Ê Ç�½�À�Ë�É»Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â�É»Ô�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�ÒSÊ�½�ÂEÇ�½�¹µÀ�Ë�É»´�Ç�Ê�Ê�½�¹µ¸�ÌôÈ"´�Ê�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌdÅ�»ÌÌ�Á�Ë�·µ¸�Å¡Ò�´#ÌÕ×+BË�Á µº A�D�hÊ�½�¹µ·µ¸ ´#Ì@¾�Á Ç�³ª¼»½�¾�Ô5Á�Ë�¹»Å�¸ Á â#Å�Ç�Á ½�Â@Á ǧ¾%Å�Ë�·"½EË�Ë�Á ȵ¸ ´SÇ�½=½�È»Ë�´�À�Ô�´pÇ�³µ´1º�´�½�¿�´�Ç�À�Ò

Å�»ÌdÌ�´�Ç�Å�Á ¸ ´#Ì1Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒôÅ�»Ì1Ô�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�ÒôË�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´#ËR½�Ã&Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Òô¾%Å¡Ô�´#Ë�×"²%³µ´�¸ Á º�³EÇ;Ë�½�¹µÀ�Ê�´C¾%Å�ËÅpÿ !=Å�Ç�Ç ðRÀ�º�½�Â�æ�Á ½�ÂS¸�Å�Ë�´�À#×»²%³µ´C¸�Å�Ë�´�ÀBË�³µ´�´�ÇR¾%Å�Ë�¿§Å�Ì�´CÈ5Òôŧ䵹µÂ»Ê Ç�Á ½�Â�æ�º�´�µ´�À�Å�Ç�½�À�æ�Ê�½�ÂEÇ�À�½�¸ ¸ ´#Ì¿�Á À�À�½�À�Ê�½�ÂEÇ�Á Â5¹µ½�¹»Ë�¸ Òl½EË�Ê�Á ¸ ¸�Å�Ç�Á µºGÅ�Ç�à�Þ�ÞdéRâ�Éö¾�³µÁ�Ê�³F·µÀ�½�Ô5Á�Ì�´#Ì=Å�ÂF´�ø�´#Ê Ç�Á Ô�´�¸ Ò=Á »Ë�Ç�Å�ÂEÇ�Å�µ´�½�¹»Ë·µ¹µ¸�Ë�´XÊ�½�ÂEÇ�Å�Á µÁ µºªÅ@³µÁ º�³ÝÃÄÀ�´#ùE¹µ´�»Ê�ÒÝË�Ê�Å�Â�× <�ÒÝÊ�³»Å�µº�Á µºFÇ�³µ´=½EË�Ê�Á ¸ ¸�Å�Ç�Á ½�Â÷Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Â÷½�Ã3Ç�³µ´¿�Á À�À�½�À#ɵÅ�¸�Å�Ë�´�ÀRË�³µ´�´�Ç�·"´�À�·"´�»Ì�Á�Ê�¹µ¸�Å�À�Ç�½�Ç�³µ´3Å�Ð�Á�Ë%½�ÃöÇ�³µ´%Ö�´�ÇR½�ÀRŧË�³µ´�´�Ç�Ç�³»Å�ÇBÊ�½�ÂEÇ�Å�Á »Ë�Ç�³µ´%Ö�´�ÇÅ�Ð�Á�Ë%Ê�½�¹µ¸�ÌÓÈ"´;½�È�Ç�Å�Á µ´#ÌSÅ�Ë%Ë�³µ½�¾�ÂÓÁ  �»º�¹µÀ�´ ( × <�ÒpÁ ÂEÇ�À�½�Ì�¹»Ê�Á µº�¼»¹µ½�À�´#Ë�Ê�´�Á ÂÓÁ ÂEÇ�½�Ç�³µ´�Ö�´�Ç�ÃÄÀ�½�¿Ç�³µ´§Ç�½�·=½�ÃÇ�³µ´pµ½�â�â�¸ ´§Å�Ë�Ë�´�¿�ȵ¸ Ò�É�Å�»Å�¸ ½�ºSÁ Â�ÃĽ�À�¿§Å�Ç�Á ½�ÂXÊ�½�¹µ¸�ÌlÅ�¸�Ë�½ôÈ"´ÓÊ�Å�·�Ç�¹µÀ�´#ÌGÈ5ÒGÔ5Á�Ì�´�½ô½�ÀË�Ç�Á ¸ ¸�Ê�Å�¿�´�À�Å�Ë�×�Ø1½�À�´CÌ�´�Ç�Å�Á ¸ÕÁ�Ë�º�Á Ô�´�ÂSÁ Â��=Å�Â»Ì ��ØX×

à�× �»× 9M�; 7 % ; ��6���P�����@����-5; �(75�9�6 ��.�:�3 9��� ���� �²%Á ¿�´�Å¡Ô�´�À�Å�º�´#̧¼»½�¾ �»´�¸�̵ËRÁ Â1³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸�Ë�¸ Á�Ê�´#Ë�¾�´�À�´CÅ�Ë�Ë�¹µ¿�´#ÌÓÇ�½§È"´�Å�Ð�Á�Ë�Ò5¿�¿�´�Ç�À�Á�Ê;È"´#Ê�Å�¹»Ë�´½�èÇ�³µ´�Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�À�º�´�½�¿�´�Ç�À�ÒÓ½�èÇ�³µ´�Ö�´�Ç;Å�»ÌSÇ�³µ´CÇ�´#Ë�ÇBÇ�Å�µç�×"äµ½�ÀR´�еÅ�¿�·µ¸ ´3¾�³µ´�ÂdÊ�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á µº�Ç�³µ´Á »Ë�Ç�Å�ÂEÇ�Å�µ´�½�¹»Ë�Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂX½�ÂF³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸Ë�¸ Á�Ê�´#Ë3½�Ã�Ç�³µ´�Ö�´�Ç#ÉöÁ ÂEÇ�´�º�À�Å�Ç�Á ½�ÂFÅ�À�½�¹µÂ»ÌXÅdÊ�Á À�Ê�¸ ´ÓÅ�Ç´#Å�Ê�³SÀ�Å�Ì�Á ¹»Ë%¾%Å�Ë�·"´�À�ÃĽ�À�¿�´#ÌÕɵÁ£× ´�×

�GÛ����3Û�� ���� ��ê! #" ��"%$Eë��Ì�$§Û�& Î�Ï'(*) � ��ê! #" ��"�+-,.$Eë��,.$¾�³µ´�À�´�,.$�ÛÝà��öû�/F×!�&Å�¸ ¹µ´#Ë�Å�À�´Rµ½�Â�æ�Ì�Á ¿�´�»Ë�Á ½�»Å�¸ Á â�´#̧¹»Ë�Á µº»å5Å�Ð�Á�Å�¸"Ì�Á�Ë�Ç�Å�»Ê�´RÃÄÀ�½�¿/Ç�³µ´ µ½�â�â�¸ ´´�Ð�Á Ç1Û0 Õû�'1ÉÀ�Å�Ì�Á ¹»ËÓÛ���û�Ñ�ÉÅ�Ð�Á�Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒïÛ01�û�ã�É�À�Å�Ì�Á�Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒïÛ02µû�ã�ÉÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â

Page 6: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

Ü ����������� �����������������������

Û �¨û�ê£à���Í%Ñ��#ë%Å�»ÌôÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒôÛ �;û�ê£Í%ÑCë É»¾�³µ´�À�´ � Û|ê!1 "-2 "-� ë%Á ÂôÇ�³µ´3Ê�Ò5¸ Á »Ì�À�Á�Ê�Å�¸Ê�½5½�À�Ì�Á »Å�Ç�´CË�Ò�Ë�Ç�´�¿+ê! #" ��"�$Eë ײ�½R½�È�Ç�Å�Á Â;Ç�Á ¿�´�æ�Å¡Ô�´�À�Å�º�Á µº¼»½�¾ �»´�¸�̵Ë�¹»Ë�Á µºRÔ�´�À�Ç�Á�Ê�Å�¸�½�À�³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸�Ë�¸ Á�Ê�´#ËÕ½�Ã5Ç�³µ´�Ö�´�Ç#É ( à�Þ�¼»½�¾

�»´�¸�ÌôÀ�´#Å�¸ Á â#Å�Ç�Á ½�»Ë�É��+Û ( à�޵ɵ¾�´�À�´;¹»Ë�´#Ìô¾�Á Ç�³ôÇ�³µ´CÇ�Á ¿�´�Ë�Ç�´�· ,����÷Þµþ �&ËRÈ"´�Ç�¾�´�´�ÂSÇ�³µ´�¿ô×"²%³µ´Ë�Å�¿�·µ¸ Á µº�À�Å�Ç�´�É ( û�Þµþ ��Ë Î�Ï É�¾%Å�Ë%Å�È"½�¹�Ç%Ç�´�ÂÓÇ�Á ¿�´#Ë%Ã�Å�Ë�Ç�´�À�Ç�³»Å�ÂÓÇ�³µ´;À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂÓÀ�Å�Ç�´;½�Ã�Ç�³µ´;µ½�â�â�¸ ´¾�³µ´�Â@á|Û ( Å�»Ì=Ñ;ÚôÛ ( Þ�Þ�ÞµÉ�ÍaÛ ( û �»þ õ ) À�´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Â�Ë�Î�Ï¡ÉöÅ�»ÌlÇ�³µ´pÀ�´#Ê�½�À�Ì�Á µºSÇ�Á ¿�´�É�� ) Ë�ÉÊ�½�Ô�´�À�´#Ì�Å�È"½�¹�Ç´�¸ ´�Ô�´�Â�Ãŵ¸ ¸"À�´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�»Ë�¹µÂ»Ì�´�À&Ç�³µÁ�Ë�Ê�½�»Ì�Á Ç�Á ½�Â�×EðRºEÅ�Á §¹»Ë�Á µºCÇ�³µ´ Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�§Å�ËÅ�Âô´�еÅ�¿�·µ¸ ´�É5Ç�³µ´;Ç�Á ¿�´3Å¡Ô�´�À�Å�º�´#̧¿�´#Å�ÂôùE¹»Å�ÂEÇ�Á Ç�ÒpÁ�Ë%Ç�³µ´�Âôº�Á Ô�´�ÂSÈ5Ò

�GÛ (� � � �ê��ë�Ì��Û (� � Î�Ï' ) � �ê��ë%,��¾�Á Ç�³SÇ�³µ´CÀ�½5½�Ç�æ�¿�´#Å�Â�æ�Ë�ùE¹»Å�À�´�ê�ÙRØ �µë�Ô�Å�¸ ¹µ´C½�Ã�Ç�³µ´3Ê�½�À�À�´#Ë�·"½�»Ì�Á µº�¼»¹»Ê Ç�¹»Å�Ç�Á ½�Â1Ì�´��»Âµ´#ÌôÅ�Ë

���"Û�� �%�ê��ë � ��� ��� Ï�� � Û�� (� � (� Î�Ï' ) � �%�ê��ë � ��� ���

Ï�� �²%³µ´§Ô�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�Ò1½�Ã�¾%Å�ËCÊ�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌdÃÄÀ�½�¿hÇ�³µ´§Á »Ë�Ç�Å�ÂEÇ�Å�µ´�½�¹»Ë;Å�Ð�Á�Å�¸�Å�»ÌlÀ�Å�Ì�Á�Å�¸¨Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Á ´#Ë;½�Â=ÅÔ�´�À�Ç�Á�Ê�Å�¸�Ë�¸ Á�Ê�´;½�ÃöÇ�³µ´%Ö�´�Ç�ËRÅ�Ë�å

�! ê! #" ��ëÛ#" 1" � �$" 2" Û 1¨ê! #" ��ë � 1¨ê! #" �(� , ��ë, � � 2�ê! #" ��ë � 2�ê! � ,. #" ��ë,. ¾�³µ´�À�´ ,. ÷Å�»Ì�, �=Å�À�´SÇ�³µ´dÅ�Ð�Á�Å�¸BÅ�»̪À�Å�Ì�Á�Å�¸RË�·»Å�Ç�Á�Å�¸RË�Ç�´�·9½�à Ç�³µ´d¿�´#Ë�³µ´#̪Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò��»´�¸�̵ËÊ�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌÓÈ5Ò A�D��×

% tFy'& ��� �)( � ��������õµ× ( ×+*M; �� �$�21 %N�; � ,(��6����� �9���pÍ�úCÛïÞ

²%³µ´�ÃĽ�¸ ¸ ½�¾�Á µº Ë�´#Ê Ç�Á ½�»Ëö·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇö¼»½�¾FÔ5Á�Ë�¹»Å�¸ Á�Ë�Å�Ç�Á ½�Â�Ë�Ç�¹»Ì�Á ´#Ëö½�Ã�Ë�¾�Á À�¸ Á µºÖ�´�Ç�˨¾�Á Ç�³�Ç�³µ´�Ç�´#Ë�ǨÇ�Å�µçË�Ç�Å�Ç�Á ½�»Å�À�Ò�×äµ½�À�¿�½EË�Ç�Ë�Ç�¹»Ì�Á ´#Ë�ɨÅô¿�½�Ì�´�À�Å�Ç�´pÙ�´�Ò5µ½�¸�̵Ë3Â5¹µ¿�È"´�À�Ñ;ÚôÛ ( Þ�Þ�ÞS¾%Å�Ë3Ê�³µ½EË�´�Â=¾�Á Ç�³@Åô¾�Á�Ì�´À�Å�µº�´Ó½�à Ë�¾�Á À�¸�Â5¹µ¿�È"´�ÀpáaÛ Þ¡ß ( × ( Ç�½=Ê�½�Ô�´�À3ÃĽ�¹µÀ�À�´�º�Á ¿�´#Ë�åöµ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µº§Ö�´�ǧ¾�Á Ç�³9áaÛhÞµÉ

¾�´#Å�ç5¸ ÒÓË�¾�Á À�¸ Á µº;Ö�´�Ç�ËRÁ ÂSÇ�³µ´3À�Å�µº�´CÞ.-ïá/-Ýá10 Ï Û÷Þµþ ܵɻË�Ç�À�½�µº�¸ ÒÓË�¾�Á À�¸ Á µº Ö�´�Ç�ËRÈ"´�ÃĽ�À�´CÔ�½�À�Ç�´�ÐȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â1¾�Á Ç�³=á10 Ï -Oá2-Oá10 � ÛIÞµþ )�) É"Å�»ÌdË�Ç�Å�ȵ¸ ´�Ô�½�À�Ç�´�ÐôȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂSÃĽ�ÀCá23-Þµþ )�) ×"*�Ð5æ·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸»·µ³µ´�µ½�¿�´�»Å;¹µÂ»Ì�´�ÀÌ�Á ø�´�À�´�ÂEÇ�Ê�½�»Ì�Á Ç�Á ½�»Ë�¾�´�À�´�Ì�´�¿�½�»Ë�Ç�À�Å�Ç�´#Ì�È5Òôê ( ëö·µ³µ½�Ç�½�º�À�Å�·µ³»Ë½�ÃRÔ�´�À�Ç�Á�Ê�Å�¸Å�»Ì=³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸Ê�À�½EË�Ë�æ�Ë�´#Ê Ç�Á ½�»˧ê �»º�¹µÀ�´#Ë�à1Å�»ÌXõEë;Á ¸ ¸ ¹µ¿�Á »Å�Ç�´#ÌXÈ5Ò=¸�Å�Ë�´�À�æ�Á »Ì�¹»Ê�´#̼»¹µ½�À�´#Ë�Ê�´�Á Â145ê£à�ë�Å�»Ì3Á »Ë�Ç�Å�ÂEÇ�Å�µ´�½�¹»Ë�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò;Ô�´#Ê Ç�½�À�Á ¿§Å�º�´#ËöÊ�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#Ì ÃÄÀ�½�¿ H >MD�-ê �»º�¹µÀ�´�ÜEë ×D�Â��»º�¹µÀ�´�à�ɵ¼»½�¾RËBÅ�Ç Ñ;Ú�ÛOÜ�Þ�ÞµÉ ( Þ�Þ�Þ�Å�»ÌGà�Þ�Þ�Þ§Å�À�´3Ë�³µ½�¾�ÂôÇ�½�º�´�Ç�³µ´�ÀRÃĽ�À Ê�½�¿�·»Å�À�Á�Ë�½�Â�×N% ´�Â�æ´�À�Å�¸ ¸ Ò�ÉöÇ�³µ´S¼»½�¾�¾%Å�Ë�¿�½�À�´ÓÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇpÅ�ǧ³µÁ º�³µ´�À§Ù�´�Ò5µ½�¸�̵Ë�Â5¹µ¿�È"´�À�ÃĽ�À§È"½�Ç�³ªÂµ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µºÅ�»Ì=Ë�¾�Á À�¸ Á µº�Ö�´�Ç�Ë�×��5Á »Ê�´§Âµ½1½�È5Ô5Á ½�¹»ËCÌ�Á ø�´�À�´�»Ê�´§Á Â=Ç�³µ´�¼»½�¾aÊ�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸ Á Ç�ÒlÅ�»ÌlÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒG³»Å�ËÈ"´�´�Âl½�È»Ë�´�À�Ô�´#ÌôÃĽ�À Ç�³µ´#Ë�´�Ç�³µÀ�´�´�Ñ;ÚEÉ"ÃŵÀ�Ç�³µ´�ÀCË�Ç�¹»Ì�ÒGÅ�»ÌGÌ�Á�Ë�Ê�¹»Ë�Ë�Á ½�ÂlÊ�½�»Ê�´�ÂEÇ�À�Å�Ç�´#Ì1½�ÂÓÖ�´�Ç�Ë;Å�ÇÑ;Ú;Û ( Þ�Þ�Þµ×õµ× ( × ( ×65��N/I1�� �9��; �9��$��-5��187öáXÛÝÞ!ïÁ Ç�³µ½�¹�ÇÓË�¾�Á À�¸Cê£ÍhÛ+޵ɨÁ£× ´�×á�ÛcÞEë ɨÇ�³µ´�Ö�´�Çp´�Ô�½�¸ Ô�´#ÌFÌ�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿ôɨ¾�³µÁ ¸ ´SÇ�³µ´1è;´�¸ Ô5Á Â5ß

éR´�¸ ¿�³µ½�¸ Ç�âBÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò�É�À�´#Ë�¹µ¸ Ç�Á µº;ÃÄÀ�½�¿ Ç�³µ´ Å�Ð�Á�Å�¸µÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�Ì�Á ø�´�À�´�»Ê�´RÈ"´�Ç�¾�´�´�Â�Ç�³µ´�Ö�´�Ç%Å�»Ì�Ç�³µ´Å�¿�ȵÁ ´�ÂEǨ¼»¹µÁ�ÌÕÉ�¸ ´#Ì3Ç�½ Ç�³µ´%Ç�´�»Ì�´�»Ê�ÒCÃĽ�À¨Ç�³µ´%¸�Å�¿�Á »Å�À�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�ÀöË�³µ´#Ì3ÃÄÀ�½�¿IÇ�³µ´�µ½�â�â�¸ ´�´�Ð�Á ǨÇ�½À�½�¸ ¸�¹µ·ôÁ ÂEÇ�½pÌ�Á�Ë�Ê�À�´�Ç�´CÅ�»ÌôÅ�Ð�Á�Ë�Ò5¿�¿�´�Ç�À�Á�Ê Ô�½�À�Ç�´�ÐÓÀ�Á µºEË�Å�Ç� 9�-à�'üê �»º�¹µÀ�´3àN�Eë ×"²%³µ´#Ë�´CÔ�½�À�Ç�´�ÐÀ�Á µºEË�º�À�´�¾XÁ Â3Ç�³µ´�Ë�Ç�À�´#Å�¿�¾�Á�Ë�´Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Â3¾�³µÁ ¸ ´%·µÀ�½�·»Å�ºEÅ�Ç�Á µº�¾�Á Ç�³�ÅRÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò;½�Ã"Å�·µ·µÀ�½¡Ð�Á ¿§Å�Ç�´�¸ Ò½�µ´�³»Å�¸ Ã�½�Ã&Ç�³µ´�¿�´#Å�Âd¼»½�¾CÉÕÅ�»ÌdÀ�´#Ë�¹µ¸ Ç�´#ÌdÁ ÂGÇ�³µ´§Ë�·µÀ�´#Å�Ì�Á µºÓ½�Ã&Ç�³µ´ Ö�´�Ç#× ��½�À�Ç�´�Ðd·»Å�Á À�Á µºÓ¾%Å�Ë

Page 7: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� �

�� �

�����

�����

�����

������� ��

������� ��

�������

������� ������ �

������� ���������� ���

������� ���

������ ���

��������� �������

��������� �����

�� ��!��� �"�����

#�$&% ')(&* �+�,�-/.�0 $- % 132

46537 7 (. 5 -�8 537 0 1 .-�0 2% , 1

46537 7 (. 5 -�8 537 0 1 .-�0 2% , 1

. % 7 .�0�9+�,�-/.�0 $- % 132

' ./-�, 132: 0 7 % ;�# 7< # +�0

7 ,�<�+�0 7 , ;=% . (-�0 2% , 1?> +�,�-/.�0 $8&-�0 #�@ 9&,�< 1

$ ���7 #�*A% 1B# --�0 2% , 1

$ ���=C

46537 7 (. 5 -�8 537 0 1 .�-�0 2% , 1

' ./-�, 132: 0 7 % ;�# 7 < # +�0

)+* ,.-�/0ED 3 �£�E�������������E���#¥E�&�E�E�����#�������E�E� �&� ����� �����������E�����&� � � ¥E�C� �5����� �#������� �������������¯�E ¡������� � ���»��� � ����������E��F�������� ­�G ±!H�I � � «#«#«�� ­�J ±�H�I'��K#«#«�� ­�L ±!H�I'�"M�«#«#«�$

½�È»Ë�´�À�Ô�´#ÌlÃ�Å�À�Ì�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿üÅ�»Ì@Å�Ê�Ê�½�¹µÂEÇ�´#ÌlÃĽ�À�¿�½EË�Ç�½�ÃRÇ�³µ´ôË�·µÀ�´#Å�Ì�Á µºd½�Ã�Ç�³µ´�Ö�´�Ç1ê�Ë�´�´S´�× º»×<�À�½�¾%Å�Â»Ì � ��Å�¹�ÃÄ´�À ((' ��ÿ�ë ×�²%³µ´Ó¸ ½�Ê�Å�¸Ô�½�À�Ç�´�ÐXË�³µ´#̵Ì�Á µº1ÃÄÀ�´#ùE¹µ´�»Ê�ÒXÌ�´#Ê�À�´#Å�Ë�´#Ì=Å�Ð�Á�Å�¸ ¸ Òl¹µÂEÇ�Á ¸ ON9ÿ�'1É5¾�³µ´�À�´RÇ�³µ´B¼»½�¾ïÀ�´#Å�Ê�³µ´#̧ÅCÃŵ¸ ¸ Ò§Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇ%Ë�Ç�Å�Ç�´;Ì�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿aÅ�»ÌÓÌ�Á�Ë�Ç�Á Â»Ê Ç%Ô�½�À�Ç�Á�Ê�´#ËÊ�½�¹µ¸�ÌSµ½�¸ ½�µº�´�À%È"´C½�È»Ë�´�À�Ô�´#Ìd×õµ× ( × à�×QP -.�R; 41�� �9��; �9��$��-5��187�Þ -ïá -ïá10 Ï!ïÁ Ç�³9Ñ;Ú �µÐ�´#ÌFÅ�»ÌXÇ�³µ´ôË�¾�Á À�¸�À�Å�Ç�´ÓÁ »Ê�À�´#Å�Ë�Á µºGË�¸ ½�¾�¸ ÒGÃÄÀ�½�¿üâ�´�À�½»É¨Ë�Ç�À�´#Å�ç5¸ Á µ´#Ë3½�ÃRÇ�³µ´�Ö�´�Ç

È"´#Ê�Å�¿�´�³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸öÌ�¹µ´3Ç�½§Ç�³µ´�Ë�½�¸ Á�ÌôÈ"½�Ì�ÒôÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â1½�èÇ�³µ´3¼»½�¾C×"²%³µ´�À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â1Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Â1½�Ã�Ç�³µ´¿�´#Å�Â�¼»½�¾ª¾%Å�ËöÃÄÀ�½�¿ À�Á º�³EÇ�³»Å�»Ì�Ë�Á�Ì�´%Ç�½C¸ ´�ïǽ�Â�Ç�³µ´RÔ�´�À�Ç�Á�Ê�Å�¸µË�¸ Á�Ê�´%½�Ã�Ç�³µ´¨Ö�´�ÇÁ  �»º�¹µÀ�´Bà%ê:O�S��µë ÉÅ�»ÌdÊ�¸ ½�Ê�ç5¾�Á�Ë�´�½�Âd³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸öË�¸ Á�Ê�´#Ë Ë�³µ½�¾�Â1Á  �»º�¹µÀ�´�õ�ê:�TS��µëBÁ ÃÔ5Á ´�¾�´#ÌôÃÄÀ�½�¿>Ç�³µ´�¿�Á À�À�½�ÀRÁ Â�æ

Page 8: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

) ����������� �����������������������

���#� � 5�¥E� ­�G ± ­�J ±

­�L ±

­�� ± � ���@ ¡��� ����� �£¢������#� �#�»� ¡��������47 ���� �� ������&�

�������#�E�;�E��� � � ��� ���  ¡�

�¨� �� ��E��� � � ��� ���  ¡��� ���

���

���

���

���

���

��

��

��

��

���

��

��M

MM

MM

��

��

)+* ,.-�/0��3�£�E�������������E���#¥E�&�E�E�����#�������E�E������ �E����� ���#����������� � ���R���Õ���E��F�������� ­�G ±� �@«�� ���3�����:� ��� �­�J ±� �X«�� K!�B�����7�X«�� %�� � ­�L ±� � �������7�X«�� %�� � ­�� ±� �X«�� ©#«R�����7� ���&$TH�I'� � «#«#«�$��£� ­�J ±����5�­�� ±������E����������%�����E��� � � �������  ¡�������3���� ¡� �C����� ��� ��� M��E���5��� ��� �E� �����E���&��� ���#�E������ ¡�#� ¥���� �#�»���!$ �8$ ��� �X«����� �F«�� M!%��R� ��� �F«�� %��R� �� �F«�� �!%��Ý���5� �� � �R�8�&�E�����!�ª� �����E�%��� �C�%���5���&���E���E�!�"��� ������������� ���#�E���¥E� �»��¥���� $Ë�Ç�Å�¸ ¸ ´#Ì�¹µÂ»Ì�´�À�µ´#Å�Ç�³�Ç�³µ´�Ç�´#Ë�ǨÇ�Å�µç�×���½�À�Ç�´�Ð3À�Á µºEËö¿§Å�Á ÂEÇ�Å�Á µ´#Ì3Ç�³µ´�Á À&Å�Ð�Á�Å�¸5Ë�Ò5¿�¿�´�Ç�À�Ò3¹µ·»Ë�Ç�À�´#Å�¿Å�»Ì�È"´#Ê�Å�¿�´Ç�Á ¸ Ç�´#Ì�Ì�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿ôסð9Ë�´#Ê�½�»̵Å�À�ÒCÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò3´�Ô�½�¸ Ô�´#ÌCÈ"´�æÇ�¾�´�´�Â=Ç�³µ´pÀ�½�Ç�Å�Ç�Á µº�Ö�´�Ç�Å�»ÌGÇ�³µ´SË�Ç�Å�Ç�Á ½�»Å�À�ÒGÅ�¿�ȵÁ ´�ÂEÇ3¼»¹µÁ�ÌÕ×ö²%³µÁ�ËCÇ�Ò5·"´p½�Ã�Ô�½�À�Ç�´�ÐlÀ�½�¸ ¸ ´#Ìl¹µ·Á ÂXÅ1Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Âl½�·µ·"½EË�Á Ç�´�Ç�½ôÇ�³»Å�Ç3½�Ã�Ç�³µ´pË�½�¸ Á�ÌlÈ"½�Ì�ÒGÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â�ÉÕ¾�³µÁ ¸ ´§Á Ç�Ê�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�´#ÌG¾�Á Ç�³lÇ�³µ´Ö�´�ÇSê �»º�¹µÀ�´põ"��É�ȵ¹�Ç3ÃĽ�À3È"´�Ç�Ç�´�À�Á�Ì�´#Åô½�Ã�Ç�³µ´�Á À�Ë�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´pÅ�»Ìl´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Â�É�Ë�´�´ �»º�¹µÀ�´§õ"OpÅ�Â»Ì �Å�ÇR¸�Å�À�º�´�À�á&ë ×»²%³µ´#Ë�´;Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒpÔ�½�À�Ç�Á�Ê�´#Ë�É5¾�³µÁ�Ê�³S³»Å�ÌÓÇ�³µ´CÅ�·µ·"´#Å�À�Å�»Ê�´ ½�è³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸Õ¾%Å¡Ô�´#Ë�ÉE¾�´�À�´½�µ¸ ÒGÔ5Á�Ë�Á ȵ¸ ´pÁ ÂX³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸&Ê�À�½EË�Ë�æ�Ë�´#Ê Ç�Á ½�»Ë;Å�»Ìl¾�´�À�´§À�Å�·µÁ�Ì�¸ ÒGÊ�½�Â5Ô�´#Ê Ç�´#Ì=Å¡¾%Å¡Ò1È5ÒGÇ�³µ´p¿�´#Å�¼»½�¾C×D�ÂpÇ�³µÁ�Ë�À�´�º�Á ¿�´�É�Ç�³µ´;Å�Ð�Á�Å�¸�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò�¸ ´#̧Ç�½�Ô�½�À�Ç�´�Ð�À�Á µºEË&Ç�³»Å�Ç�Ë�Ç�Á ¸ ¸�Ì�½�¿�Á »Å�Ç�´#Ì

Ç�³µ´;¼»½�¾CÉ�Å�»ÌÓÔ�½�À�Ç�Á�Ê�´#Ë�Ì�¹µ´ Ç�½�Ç�³µ´CÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À&¾�´�À�´;Ê�½�»Ë�Á�Ì�´�À�´#̧Ç�½�È"´CË�´#Ê�½�»̵Å�À�Ò�×�5¿§Å�¸ ¸�Ë�Ê�Å�¸ ´�À�Å�»Ì�½�¿ Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´�º�À�´�¾IÁ ÂdÇ�³µ´�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�ÀBÅ�»Ìd¿§Å�Ì�´�Ç�³µ´�¼»½�¾IÔ5Á�Ë�Á ȵ¸ Ò1¿�½�À�´Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇöÇ�³»Å�ÂCÇ�³µ´�µ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µº¨Ö�´�Ç#×�²%³µ´�Ö�´�ǨË�·µÀ�´#Å�Ì;Ã�Å�Ë�Ç�´�À�Ç�³»Å�Â�Å�µ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µºR½�µ´�É¡Å�»Ì;Ç�³µ´´�ÂEÇ�À�Å�Á µ¿�´�ÂEÇö½�Ã"Å�¿�ȵÁ ´�ÂEÇ�¼»¹µÁ�Ì3¾%Å�Ë�³µÁ º�³µ´�À%ê �»º�¹µÀ�´�õ"� 7 O#ë ×�²%³µ´�¸�Å�¿�Á »Å�ÀöÀ�´�º�Á ½�ÂCÈ"´#Ê�Å�¿�´%Ë�³µ½�À�Ç�´�ÀÅ�Ç%¸�Å�À�º�´�À�Ë�¾�Á À�¸"Â5¹µ¿�È"´�À#É�Å�»Ì�Ç�³µ´BÃŵ¸ ¸ Ò§Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇ%À�´�º�Á ½�§¾%Å�˸ ½�Ê�Å�Ç�´#̧ÃŵÀ�Ç�³µ´�À�¹µ·»Ë�Ç�À�´#Å�¿ôÉ5´�× º»×Å�Ç� �Ýõ�'�ÃĽ�ÀBáXÛÝÞµþ ��»×õµ× ( × õµ× � �6�:��� ; 1�� �9��; �9��$��-5��187öá10 Ï -ïá -ïá10 �ðB˨áÓÁ »Ê�À�´#Å�Ë�´#ÌBÃŵÀ�Ç�³µ´�À#É�Ç�³µ´�¼»½�¾=È"´#Ê�Å�¿�´&¿�½�À�´&Ê�½�¿�·µ¸ Á�Ê�Å�Ç�´#ÌCÅ�»Ì;Á À�À�´�º�¹µ¸�Å�À&ê �»º�¹µÀ�´�àN7#ë É#Å�»ÌÔ�½�À�Ç�Á�Ê�´#˨Å�Ë�Ë�½�Ê�Á�Å�Ç�´#Ì3¾�Á Ç�³�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò3½�ûÇ�³µ´RÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�º�À�´�¾@Ë�Ç�À�½�µº�´�À%ê �»º�¹µÀ�´�õ"O#ë ×!ï³µ´�ÂXáݾ%Å�Ë;Å�È"½�Ô�´3Ç�³µ´ �»À�Ë�ÇCÊ�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸�Ô�Å�¸ ¹µ´�É�Á£× ´�×�á10 Ï � Þµþ Ü�ÞµÉ"Ç�³µ´§Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�ÀR¸ ½EË�Ç;Á Ç�ËCÅ�Ð�Á�Å�¸Ë�Ò5¿�¿�´�Ç�À�ÒªÅ�»Ì9³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸R¾%Å¡Ô�´#Ë�¾�Á Ç�³ïì Û ó;àl½�Àôó õlº�À�´�¾ Å�»Ì9À�´�·µ¸�Å�Ê�´#Ì@Ô�½�À�Ç�´�ЪÀ�Á µºEË�Ç�½È"´#Ê�½�¿�´3Ç�³µ´�Ì�½�¿�Á »Å�ÂEÇ Ô�½�À�Ç�´�ÐôË�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´�×�²%³µ´#Ë�´�Ë�Ç�À�½�µº»É»³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸ö¾%Å¡Ô�´#ËRÊ�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�´#ÌS¾�Á Ç�³dÇ�³µ´¿�´#Å�§Ë�¾�Á À�¸£É�¾�Á Ç�³§Å;·µ³»Å�Ë�´RË�·"´�´#Ì�Ç�³»Å�Ç&¾%Å�ËöÇ�³µ´BË�Å�¿�´�Å�˨Ç�³µ´�À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â�À�Å�Ç�´�½�Ã"Ç�³µ´�µ½�â�â�¸ ´�É�È"½�Ç�³Á ÂÓÌ�Á À�´#Ê Ç�Á ½�ÂpÅ�»̧Å�È»Ë�½�¸ ¹�Ç�´RÔ�Å�¸ ¹µ´�×�D�¿§Å�º�´#Ë&Å�Ç��»Ô�´RÁ »Ë�Ç�Å�ÂEÇ�Ë&¾�Á Ç�³#" �&ÛïÞµþ à�ÿ �9Å�·»Å�À�Ç�Ì�¹µÀ�Á µº3½�µ´À�´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Â�É��3É5¾�´�À�´CË�³µ½�¾�ÂÓÃĽ�ÀRÊ�Å�Ë�´3á=ÛÝÞµþ Ü�õ�Á  �»º�¹µÀ�´Cõ»ê:O#ë ײ%³µ´GȵÀ�´#Å�ç@¹µ·ï½�Ã;Ç�³µ´d¼»½�¾hË�Ò5¿�¿�´�Ç�À�Ò�É�Ç�³µ´G´�Ð�Á�Ë�Ç�´�»Ê�´GÅ�»Ì9´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Â9½�Ã3Á ÂEÇ�´�»Ë�´dÔ�½�À�Ç�´�Ð

Page 9: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� 'Ë�·µÁ À�Å�¸�Ë�ÉÕ¾�´�À�´§Ì�´�Ç�´#Ê Ç�´#Ì �»À�Ë�Ç;ÃÄÀ�½�¿LÅôË�Ç�¹»Ì�ÒG½�Ã�Ç�³µ´pÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ô�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�ÒGÊ�½�ÂEÇ�½�¹µÀ�Ë;Ê�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌÃÄÀ�½�¿+Ç�³µ´pÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò �»´�¸�Ì=½�Â=Ç�³µ´pÔ�´�À�Ç�Á�Ê�Å�¸Ê�À�½EË�Ë�æ�Ë�´#Ê Ç�Á ½�ÂG½�Ã%Ç�³µ´CÖ�´�Ç�ËSê�Ë�´�´��"õµ× à�× ( ë ×�²%³µ´�Â=Ç�³µ´�Ò¾�´�À�´ Ê�½�Â��»À�¿�´#ÌpÈ5Ò§Ê�Å�À�´�Ãŵ¸�½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�§½�Ã�Ç�³µ´CÌ�Ò�´#Ì;Ö�´�Ç#×µØ1½�À�´ Ì�´�Ç�Å�Á ¸�Ë%Ê�Å�ÂÓÈ"´BÃĽ�¹µÂ»ÌpÁ Â��"õµ× àÅ�»Ì��&×�²%³µ´pÔ�½�À�Ç�´�ÐlÊ�½�À�´§¾%Å�Ë;À�´�¸�Å�Ç�Á Ô�´�¸ ÒGË�Ç�Å�ȵ¸ ´ÓÅ�»Ìl¸�Å�¿�Á »Å�À�Ê�¸ ½EË�´�Ç�½ôÇ�³µ´pµ½�â�â�¸ ´§´�Ð�Á Ç#É�´�× º»×Å�Ç �� ( ' ÃĽ�À;á9ÛOÞµþ ) Þ1ê �»º�¹µÀ�´�õ"7#ë ×"ð�ïÇ�´�ÀBÇ�³»Å�Ç#É"Ç�³µ´3¼»½�¾OÀ�Å�·µÁ�Ì�¸ ÒSÈ"´#Ê�Å�¿�´3Ãŵ¸ ¸ ÒSÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇÅ�Ç N>à�'1רð�Ç�Ç�³µ´ôË�Å�¿�´pÇ�Á ¿�´�É�Ë�¿§Å�¸ ¸%Ë�Ê�Å�¸ ´ÓÔ�½�À�Ç�Á�Ê�´#Ë�É�´�× º»×öÀ�Å�»Ì�½�¿+Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´ôÅ�»ÌX¾�´#Å�ç³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´#Ë�É�º�À�´�¾ Å�»ÌG¿§Å�Ì�´�Ç�³µ´�¸�Å�À�º�´�ÀCË�Ê�Å�¸ ´�Ô�½�À�Ç�Á�Ê�´#Ë Á À�À�´�º�¹µ¸�Å�À;Å�»ÌG¹µÂµ½�À�ºEÅ�µÁ â�´#ÌÕ×Õ²%³µÁ�ËÊ�½�¿�·"´�Ç�Á Ç�Á ½�Â�Å�»Ì3Á ÂEÇ�´�À�Å�Ê Ç�Á ½�Â3½�ûÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Á ´#Ëö¿§Å�Ì�´Ç�³µ´�Ô�½�À�Ç�´�Ð3Ë�·µÁ À�Å�¸EÔ�´�À�Ò;¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´%Å�»Ì3³»Å�À�ÌÇ�½§Ô5Á�Ë�¹»Å�¸ Á â�´�É�´#Ë�·"´#Ê�Á�Å�¸ ¸ ÒÓÅ�Ë�Ç�³µ´;¼»½�¾-Å�·µ·µÀ�½EÅ�Ê�³µ´#Ì�Ç�³µ´3Ê�½�»Ì�Á Ç�Á ½�Âô½�ÃöÔ�½�À�Ç�´�ÐpȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�×õµ× ( × �»× �"���� -:� O5�:-.�R����� �7�á 3ïá10 ���½�À�Ç�´�Ð�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�³»Å�Ë�È"´�´�ÂpÌ�´��»Âµ´#̧Å�Ë&Å�§Å�ȵÀ�¹µ·�Ç�¼»½�¾@Ç�À�Å�»Ë�Á Ç�Á ½�Â�¾�Á Ç�³pÅ ÃÄÀ�´�´BË�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�Â

·"½�Á ÂEÇ;½�À À�´�º�Á ½�Âd½�ÂdÇ�³µ´�Å�Ð�Á�ËRÃĽ�¸ ¸ ½�¾�´#Ì1È5ÒdÅÓÀ�´�Ô�´�À�Ë�´C¼»½�¾|Å�»ÌGŧÃŵ¸ ¸ Ò1Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇ;À�´�º�Á ½�Â@ê �»º�æ¹µÀ�´#Ë�àN�ÓÅ�»ÌÓõ"�µë ×µ²%³µ´;Ê�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸ÕË�¾�Á À�¸�Â5¹µ¿�È"´�À%ÃĽ�À%ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�§Ç�½�Å�·µ·"´#Å�À�Å�»ÌSË�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á â�´ Á ÂÓÇ�³µ´¼»½�¾÷Á�ËBá10 � ÛÝÞµþ )�) Å�ÇRÑ;Ú;Û ( Þ�Þ�Þ�Á ÂSÇ�³µ´C·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�×CD�ÂSÇ�³µ´CÀ�Å�µº�´CáFÛÝÞµþ ) Ü¡ß�Þµ× )�) ÉÔ�½�À�Ç�´�ÐpȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂÓ¾%Å�Ë�¹µÂ»Ë�Ç�´#Å�Ì�ÒÓÅ�»ÌÓ½EË�Ê�Á ¸ ¸�Å�Ç�´#ÌSÅ�Ð�Á�Å�¸ ¸ Ò§½�Ô�´�À%Å�Ã�Å�Á À�¸ Òp¾�Á�Ì�´;À�Å�µº�´ ½�Ã�Å�¿�·µ¸ Á æÇ�¹»Ì�´Gê�Ë�´�´��"õµ× ( × ÿ�ë ×�ð�ïÇ�´�ÀCÇ�³µ´ÓË�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´�½�Ã%Ô�½�À�Ç�´�ÐdȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂlË�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á â�´#ÌÕÉÕÇ�³µ´�¼»½�¾ È"´#Ê�Å�¿�´À�´�º�¹µ¸�Å�ÀB¾�Á Ç�³dÃÄ´�¾�´�À;Ë�¿§Å�¸ ¸¨Ë�Ê�Å�¸ ´�Ô�½�À�Ç�Á�Ê�´#ËRÁ ÂdÇ�³µ´�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À#×µ²%³µ´�Ô�½�À�Ç�´�ÐôȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â1Á ÂdÇ�³µ´Ô�½�À�Ç�´�ÐÓÊ�½�À�´ Å�»ÌSË�Ç�À�½�µº�³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸Õ¾%Å¡Ô�´#ËÁ ÂÓÇ�³µ´CË�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À&¾�´�À�´ ¾�´�¸ ¸�Ì�´��»Âµ´#ÌSÅ�»ÌÓÊ�¸ ´#Å�À�¸ Ò§Ô5Á�Ë�æÁ ȵ¸ ´�×µð�ïÇ�´�À%ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�Ç�³µ´�Ö�´�ÇRË�·µÀ�´#Å�̧¿�¹»Ê�³pÃ�Å�Ë�Ç�´�À%Å�»Ìp·µÀ�½�Ì�¹»Ê�´#ÌÓÅ�³µÁ º�³Ó´�ÂEÇ�À�Å�Á µ¿�´�ÂEÇ%À�Å�Ç�´½�Ã�Å�¿�ȵÁ ´�ÂEǼ»¹µÁ�ÌÕ×5²%³µÁ�˳µÁ º�³µ¸ Ò�¿�Á Ð�´#̧À�´�º�Á ½�§¿�½�Ô�´#̧Ê�¸ ½EË�´�À�Ç�½3Ç�³µ´Bµ½�â�â�¸ ´B´�Ð�Á Ç%Å�Ë�á=Á »Ê�À�´#Å�Ë�´#ÌÃŵÀ�Ç�³µ´�À#×õµ× ( × ÿ�× � 8N��75���; / � -53J8N��:�; ��������6���G��� ���C- 1�� ��� ���6���48N��9N�@���4���C- �9N� -5��3&�9�6� ��75 ���

O5�:-.�R����� !ïÁ Ç�³pÑ;Ú��µÐ�´#Ì�Å�Ç ( Þ�Þ�ÞµÉ#ÃĽ�Àá -9Þµþ ) � µ½;ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�ȵ¹µÈµÈµ¸ ´RÅ�·µ·"´#Å�À�´#Ì�Á Â�Ç�³µ´RÊ�Å�¿�´�À�Å �»´�¸�̽�Ã�Ô5Á ´�¾CÉ�Þ - - �!'1É�Ì�¹µÀ�Á µº3Å ¸ ½�µº Ç�Á ¿�´�½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�Â�×�äµ½�Àá 39Þµþ )�) Ç�³µ´�ȵ¹µÈµÈµ¸ ´R¾%Å�˨Å�¸ ¾%Å¡Ò�Ë·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�Å�»Ì=Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á â�´#ÌlÅ�Ç�Ë�½�¿�´pÅ�Ð�Á�Å�¸�¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�Â�ÉÕ½EË�Ê�Á ¸ ¸�Å�Ç�Á µºô¾�Á Ç�³FÅôË�¿§Å�¸ ¸Å�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´ÓÅ�¸ ½�µº

Ç�³µ´ÓÅ�Ð�Á�Ë�×,HB¹µÀ�Á µºôÇ�³µ´§Ç�À�Å�»Ë�Á Ç�Á ½�Â�ÉÕÁ£× ´�×�Þµþ ) ���aá��/Þµþ )�) ÉÕÅôȵ¹µÈµÈµ¸ ´pÀ�´�·"´#Å�Ç�´#Ì�¸ ÒGÌ�Á�Ë�Å�·µ·"´#Å�À�´#ÌÅ�»̪Å�·µ·"´#Å�À�´#ÌÕ×�A½�¿�·»Å�À�´#ÌF¾�Á Ç�³ªÇ�³µ´1Ë�Ç�´#Å�Ì�ÒFȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�Ç�³µÁ�˧ç5Á »Ì@½�à ¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´1Ë�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´¾%Å�Ëp³µÁ º�³µ¸ Ò@Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇôÅ�»Ì﹵»Ë�Ç�´#Å�Ì�Ò�×%ðBËÓË�³µ½�¾�ÂïÁ  �»º�¹µÀ�´ �»ÉÇ�Å�ç�´�Â9ÃÄÀ�½�¿î¿§Å�Â5ÒªÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒÔ�´#Ê Ç�½�À�·µ¸ ½�Ç�Ë�ÉöÇ�³µ´1Ë�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�ÂF·"½�Á ÂEǧ½EË�Ê�Á ¸ ¸�Å�Ç�´#ÌX¾�Á Ç�³ª¸�Å�À�º�´SÅ�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´ôÁ ÂFÇ�³µÁ�Ë�Á ÂEÇ�´�À�Ô�Å�¸�Å�»Ìµ½§¿�´#Å�ÂSÔ�Å�¸ ¹µ´3Ê�½�¹µ¸�ÌÓÈ"´3¿�´#Å�µÁ µº�Ãŵ¸ ¸ ÒÓÌ�´��»Âµ´#ÌÕ×»Ù�´#Ë�¹µ¸ Ç�ËRÅ�Ç�Ç�³µ´3Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´;´�»Ì5æ�Ë�Ç�Å�Ç�´#Ë�Å�À�´;º�Á Ô�´�ÂÃĽ�À;Ê�½�¿�·»Å�À�Á�Ë�½�Â�×"éRÁ º�³1ÃÄÀ�´#ùE¹µ´�»Ê�ÒS¼»¹»Ê Ç�¹»Å�Ç�Á ½�Â»Ë Á Â1Ç�³µ´�Ë�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�Â1·"½�Á ÂEÇ;¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�Âd³»Å¡Ô�´3È"´�´�Â�»¸ Ç�´�À�´#ÌSÈ5ÒÓË�¿�½5½�Ç�³µÁ µº�Ç�³µ´C·µÀ�½��»¸ ´�ײ%³µ´ Ê�½�À�À�´#Ë�·"½�»Ì�Á µºCÅ¡Ô�´�À�Å�º�´#Ì�Å�Ð�Á�Å�¸»¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�Â�½�Ã�Ë�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�Â�·"½�Á ÂEÇ�ËÌ�¹µÀ�Á µº3½�µ´BÅ�·µ·"´#Å�À�Å�»Ê�´

½�Ã�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É ��µÉ%Á�ËSË�³µ½�¾�ÂÝÁ  �»º�¹µÀ�´�ÿµê:�Eë ×�²%³µÁ�ËôÅ¡Ô�´�À�Å�º�´1¾%Å�ËÓÌ�½�µ´=Ì�¹µÀ�Á µºFÇ�³µ´l¾�³µ½�¸ ´½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�ÂS·"´�À�Á ½�ÌÓÃĽ�À�¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´CȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�ɵ޵þ ) à����ïá �9Þµþ ) ��ܵÉ5ȵ¹�ÇB¾%Å�Ë�Ê�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌôÅ�ïÇ�´�ÀÇ�³µ´1Á µÁ Ç�Á�Å�¸%Ç�À�Å�»Ë�Á Ç�Á ½�Â@·"´�À�Á ½�ÌÕÉ&Á£× ´�×&Ì�¹µÀ�Á µº � � ɨÃĽ�ÀpË�Ç�Å�ȵ¸ ´SȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â@¾�Á Ç�³ïá N Þµþ )�) ×�²%³µ´Á ÂEÇ�´�À�¿�Á Ç�Ç�Å�»Ê�Ò@Ê�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌFÃÄÀ�½�¿ ¸ ½�µºGÇ�Á ¿�´dÅ�»Å�¸ ½�º�æ�Ô5Á�Ì�´�½d½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�Â@Á�˧Ë�³µ½�¾�Â@Á  �»º�¹µÀ�´�ÿê:O#ë ×�éR´�À�´3Ç�³µ´�½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�Âd¾%Å�ËB¿§Å�Ì�´�½�Ô�´�ÀRÇ�³µ´�¾�³µ½�¸ ´�Ç�³µ´�Ç�Å�µçdÌ�¹µÀ�Á µºôÅpÇ�Ò5·µÁ�Ê�Å�¸�Ç�¾�½�æ�³µ½�¹µÀÇ�Å�·µÁ µº@ÃĽ�ÀS´#Å�Ê�³÷Ê�½�»Ì�Á Ç�Á ½�Â�É%Å�»Ì��@¾%Å�ËSÊ�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌÝÅ�ËpÇ�³µ´=Ë�¹µ¿ ½�Ã3Ç�³µ´=Ì�¹µÀ�Å�Ç�Á ½�Âݽ�Ã3´#Å�Ê�³Å�·µ·"´#Å�À�Å�»Ê�´�½�Ã%ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂG¾�Á Ç�³µÁ ÂlÇ�³µ´pÔ5Á ´�¾�Á µº1Å�À�´#Å ����É�Ì�Á Ô5Á�Ì�´#ÌlÈ5ÒdÇ�³µ´�Ç�½�Ç�Å�¸&½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�ÂÇ�Á ¿�´C½�ÃöÇ�¾�½�³µ½�¹µÀ�Ë�É5Á£× ´�×

��Û '�����û�à�����1"���

�R½�À�¿§Å�¸ ¸ Ò�É�Ç�³µ´pË�¾�Á À�¸�À�Å�Ç�´�¾%Å�Ë Á »Ê�À�´#Å�Ë�´#ÌGº�À�Å�Ì�¹»Å�¸ ¸ ÒôÃÄÀ�½�¿Lá-ÛaÞµ×�#Bµ¸ Òd¾�³µ´�Â=Á Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á µºÇ�³µ´B³5Ò�Ë�Ç�´�À�´#Ë�Á�Ë�·µ³µ´�µ½�¿�´�µ½�Âdê�̵Å�Ë�³µ´#Ì�¸ Á µ´BÁ  �»º�¹µÀ�´�ÿ@O#ë ÉE¾%Å�Ë�Ç�³µ´ Ë�¾�Á À�¸µÂ5¹µ¿�È"´�À%Ê�½�ÂEÇ�Á Â5¹µ½�¹»Ë�¸ ÒÌ�´#Ê�À�´#Å�Ë�´#Ì3ÃÄÀ�½�¿aÅCË�Ç�Å�ȵ¸ ´�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�Ë�Ç�Å�Ç�¹»Ë�É�´�× º»×�Å�Ç�áXÛ ( ×�+R»Ì�´�À�Ç�³µ´#Ë�´�Ç�¾�½3Ì�Á ø�´�À�´�ÂEÇ&Á µÁ Ç�Á�Å�¸Ê�½�»Ì�Á Ç�Á ½�»Ë�ɵÇ�³µ´�Ê�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸�Ë�¾�Á À�¸�À�Å�Ç�´#ËRÅ�ÇB¾�³µÁ�Ê�³ôÇ�³µ´3ȵ¹µÈµÈµ¸ ´3Ç�³µ´ �»À�Ë�ÇBÅ�·µ·"´#Å�À�´#ÌÕÉ"á@Û-Þµþ ) ܧÅ�»Ì

Page 10: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

( Þ ����������� �����������������������

�%«�$ ��� � �%«�$ ¬�M�� �%«�$ ¬ %�� �%«�$ ¬ %�K

�%«�$ ¬K#« �%«�$ ¬K#¬ �%«�$ ¬ ��« �%«�$ ¬ ��K

�%«�$ ¬#¬#« �%«�$ ¬#©�� �%«�$ ©#«#« �%«�$ ©����

�%«�$ ©�M�� �%«�$ ©!�K �%«�$ ©#© � ���!$ «#©�M

� ­ �������#�5�5±

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

���

����

����

� � ��

����

��� ���

����� ­ � ±

)+* ,.-�/0��3�¨� �C�§ #����� ����� �#�X���R���E�§� ��� ����� �#�X�������������#�5����� �#�F���#� ��������� �#�E�d��4�� �3������ #����� �#¥E��� �&� �����¥E�& ������� �9«�� ��� ����� �!$ «#©�M�� H�I�� � «#«#«�$ �E���������� E� �� ���� �� ������&� �&� ��� �� �� � �9«�� ¬#¬�� ��� � �����E�� �E� ��� ���»�������E��� ��� �#�§������� ���: ����������%���E������� �#��¢���������� ��� $

­�G ± ­�J ±

��������� �

�E�!�"��� ����4�� �4 �%«��

)+* ,.-�/0�� 3 ­�G ±�¨�E��  ¡�������#� �C��4�� ���5� ��� ����� �#�����µ�������#�5����� �#�����#� �����ö��¥���� �E�%�#�E����E��� �������E������ ���� �� �5�����&�»� �����E��� ��� ��¥E� ����� �p� ���#� �5�#¥������8$ ­�J ± �£���������C� �������E��¢��������E� ���E��� �������E��� ���ö ¡��������4 ���� �� ������&�»�� � 5����� ���#�§� �#�E�C��� �C�B�E�����;���#� � ������� �E� �&� ���§��¢�������������� ���E�E���E�#�C���E�#�»�����#� � �§� � �E�"!� G� �E����� ����� ��� ���#�«����E�����E� ��� � �E�"!E��¢�������������� ��E�E���E�#�C���E�#������ d������� ����� ��� ���#� �!$ H�I � � «#«#«�$

Page 11: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� (�(Ç�³µ´ �»À�Ë�ÇRÇ�Á ¿�´3Ç�³µ´3ȵ¹µÈµÈµ¸ ´�Ì�Á�Ì1µ½�Ç Å�·µ·"´#Å�À Å�ïÇ�´�ÀBÁ Ç�ËBÌ�Á�Ë�Å�·µ·"´#Å�À�Å�»Ê�´�É"á@ÛOÞµþ ) ÿ�É»Å�À�´3Ì�Á ø�´�À�´�ÂEÇÅ�»ÌÓÇ�³µ´;ÃĽ�À�¿�´�À%Á�Ë�¸�Å�À�º�´�À#É�Å�Ë%´�Ð�·"´#Ê Ç�´#ÌÕ×

õµ× à�× �"���� -:�4168��9�:�;$34��68N�C�; �:� õµ× à�× ( ×��&-��MN�9�6���C1D�ÂGÇ�³µÁ�Ë Á ÂEÇ�À�½�Ì�¹»Ê Ç�½�À�Ò1Ë�´#Ê Ç�Á ½�Â�É"Ç�³µ´§Ì�´��»ÂµÁ Ç�Á ½�Â»Ë ½�ÃÔ�Å�À�Á ½�¹»ËRÇ�´�À�¿§Ë;Å�»ÌGË�Ò5¿�È"½�¸�ËBÇ�½SÈ"´�¹»Ë�´#Ì

Å�À�´Gº�Á Ô�´�Â9ÃĽ�ÀôÊ�¸�Å�À�Á Ç�Ò�×%äµ½�¸ ¸ ½�¾�Á µº@ØdÅ�À�Ç�Á  �ÆØ1´�Á ȵ¹µÀ�º-ê (('�' �5ë É&Ç�³µ´l·µ³»Å�Ë�´dÃĹµÂ»Ê Ç�Á ½�Â÷½�ÃCÇ�³µ´Ì�Á�Ë�Ç�¹µÀ�È»Å�»Ê�´BÅ�ÇÅ �µÐ�´#Ì�Ç�Á ¿�´BÁ�Ë&Ì�´��»Âµ´#̧Å�ËRê + RóSì $Eë É +�·"½EË�Á Ç�Á Ô�´�É�¾�³µ´�À�´� pÁ�Ë&Á Â�Ç�³µ´BÌ�Á À�´#Ê Ç�Á ½�½�Ã�Ç�³µ´�¿�´#Å�ÂpÅ�Ð�Á�Å�¸5¼»½�¾9Å�Â»Ì $CÁ »Ê�À�´#Å�Ë�´#˨Á Â�Ç�³µ´BÌ�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Â�½�Ã"Ç�³µ´RÈ»Å�Ë�Á�Ê%À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â�×�²%³5¹»Ë&Å;¿�½�Ì�´¾�Á Ç�³�ì}·"½EË�Á Ç�Á Ô�´;ê�óBì1ë�³»Å�Ë�Å ¸ Á µ´%½�Ã�Ê�½�»Ë�Ç�Å�ÂEǨ·µ³»Å�Ë�´�¾�Á Ç�³§Å;Ë�´�»Ë�´�½�Ã"¾�Á »Ì�Á µº;Á Â�Ç�³µ´�½�·µ·"½EË�Á Ç�´Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Â;Ç�½RÇ�³µ´È»Å�Ë�Á�Ê�À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â3Å�»Ì;Á�ËöÊ�Å�¸ ¸ ´#ÌCÊ�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�¾�Á »Ì�Á µº»É�Á£× ´�× É�¾�Á Ç�³�Á »Ê�À�´#Å�Ë�Á µº �Å�·"½�Á ÂEǽ�Â=ÅS¸ Á µ´�½�Ã%Ê�½�»Ë�Ç�Å�ÂEÇ;·µ³»Å�Ë�´�¿�½�Ô�´#Ë Á Â=Å�Â=Å�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸&Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�ÂG½�·µ·"½EË�Á Ç�´�Ç�³»Å�ÇC½�ÃÇ�³µ´§È»Å�Ë�Á�ÊÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â�×�A½�Â5Ô�´�À�Ë�´�¸ Ò�ɻŧ³µ´�¸ Á Ð1¾�Á Ç�³GìLµ´�ºEÅ�Ç�Á Ô�´pê ��ì1ë�³»Å�Ë ÅpË�´�»Ë�´�½�Ã&¾�Á »Ì�Á µºÓÁ Â1Ç�³µ´�Ë�Å�¿�´Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�ÂlÅ�ËRÇ�³µ´�À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂGÅ�»ÌdÁ�Ë;Ê�Å�¸ ¸ ´#ÌdÊ�½�æ�¾�Á »Ì�Á µº»×ÕðB̵Ì�Á Ç�Á ½�»Å�¸ ¸ Ò�É"Ç�³µ´�Ì�Á�Ë�Ç�¹µÀ�È»Å�»Ê�´�Á�Ë;Ë�Å�Á�ÌÇ�½ÓÈ"´�Ê�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº§Á Ã�ŧ·"½�Á ÂEÇ ½�ÂGŧ¸ Á µ´�½�Ã&Ê�½�»Ë�Ç�Å�ÂEÇ ·µ³»Å�Ë�´3À�½�Ç�Å�Ç�´#ËRÁ Â1Ç�³µ´�Ë�Å�¿�´�Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�ÂdÅ�ËÇ�³µ´ ¹µÂ»Ì�´�À�¸ Ò5Á µº�À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂpÅ�»ÌÓÊ�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µºCÁ Ã�Á Ç%À�½�Ç�Å�Ç�´#ËÁ ÂpÇ�³µ´ ½�·µ·"½EË�Á Ç�´ Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Â�×�ðR¸�Ë�½»É½�µ´;¹»Ë�´�Ãŵ¸£Éµ·µ³5Ò�Ë�Á�Ê�Å�¸ ¸ ÒpÈ»Å�Ë�´#ÌÕÉ�¾%Å¡Ò�Ç�½pÌ�Á�Ë�Ê�¹»Ë�Ë�Ç�³µ´CÀ�´#Ë�¹µ¸ Ç�Ë�Ç�³»Å�Ç%ÃĽ�¸ ¸ ½�¾÷Á�Ë%Ç�½�µ½�Ç�´ Ç�³»Å�ÇRÁ ÂSÇ�³µ´·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ&´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEǨÇ�³µ´R¸ Á µ´#Ë�½�Ã�Ê�½�»Ë�Ç�Å�ÂEÇ&·µ³»Å�Ë�´�Å�»Ì�Ç�³µ´��»ÂµÁ Ç�´�æ�Å�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´RÔ�½�À�Ç�´�Ð�Ë�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´#ËÇ�³»Å�Ç&´�Ô�½�¸ Ô�´�Å�À�´�Å�¸ ¾%Å¡Ò�Ëö¿�½�À�´�Å�¸ Á º�µ´#Ì�¾�Á Ç�³�Ç�³µ´R¿�´#Å�Â�Ô�½�À�Ç�´�Ð�¸ Á µ´#Ë�½�ûÇ�³µ´RÈ»Å�Ë�Á�ʼ»½�¾ �»´�¸�Ìôê�Ë�´�´�"Üµ× à�× à�ë ×�²%³µÁ�Ë�À�´#Ë�¹µ¸ Ç�Á�Ë�·µ³5Ò�Ë�Á�Ê�Å�¸ ¸ Ò§À�´#Å�Ë�½�»Å�ȵ¸ ´ Å�»ÌpÁ�Ë�Ê�½�Â��»À�¿�´#ÌpÈ5ÒÓË�½�¿�´;Å¡Ô�Å�Á ¸�Å�ȵ¸ ´RÇ�³µ´�½�À�Á ´#Ë�É´�× º»× É»ØdÅ�À�Ç�Á  � Ø1´�Á ȵ¹µÀ�º1ê (('�' �5ë ×ðBËR¿�´�ÂEÇ�Á ½�µ´#ÌS·µÀ�´�Ô5Á ½�¹»Ë�¸ ÒÓÅ�¸ ¸ÕÇ�³µ´3¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´CÔ�½�À�Ç�´�ÐSË�·µÁ À�Å�¸Õ¿�½�Ì�´#Ë�½�È»Ë�´�À�Ô�´#ÌÓÁ ÂSÇ�³µ´3·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸¨Á Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á ½�ÂdÊ�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�´#Ìô¾�Á Ç�³GÇ�³µ´BÖ�´�Ç#É�Å�»Ì1Ç�³µ´�Á À ·µ³»Å�Ë�´�Ë�·"´�´#Ìd¾%Å�ËB½�È»Ë�´�À�Ô�´#ÌÇ�½dÈ"´pÇ�³µ´ÓË�Å�¿�´pÅ�ËCÇ�³µ´pÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â=À�Å�Ç�´§½�Ã%Ç�³µ´pµ½�â�â�¸ ´�É�ê�Ë�´�´ �»º�¹µÀ�´põ"O 7��µë ר²%³µ´�Á À3Á »Ê�¸ Á »Å�Ç�Á ½�Â�ɽ�À�Ç�³µ´�Á ÀpË�´�»Ë�´ô½�à ¾�Á »Ì�Á µº»É�¾%Å�Ë�Á Â@Ç�³µ´dÌ�Á À�´#Ê Ç�Á ½�ª½�·µ·"½EË�Á Ç�´SÇ�½lÇ�³»Å�ǧ½�à Ç�³µ´ô¿�´#Å�Â9Ë�¾�Á À�¸ Á µº¼»½�¾CÉ%Å�»Ìï¿�½�À�´�æ�½�À�æ�¸ ´#Ë�ËpÅ�¸ Á º�µ´#Ì9¾�Á Ç�³ÝÇ�³µ´l¸ ½�Ê�Å�¸ Ô�½�À�Ç�´�Ð9¸ Á µ´#Ë�É%Ë�´�´ �"Üµ× à�× à�×�D�Âݽ�¹µÀS·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇÊ�½�Â5Ô�´�ÂEÇ�Á ½�Â�É�Ç�³µ´#Ë�´�Å�À�´%Ì�´#Ë�Á º�»Å�Ç�´#Ì�Å�Ǩì}·"½EË�Á Ç�Á Ô�´�¿�½�Ì�´#Ë�×�äöÁ º�¹µÀ�´#˨Ü�ê:�Eë¨Å�»ÌSê:O#ëöË�³µ½�¾@Ë�Å�¿�·µ¸ ´#˽�Ã�Ç�³µ´;Ë�·»Å�Ç�Á�Å�¸"´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Âp½�Ã�Ô�½�À�Ç�Á�Ê�´#ËÊ�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#Ì�ÃÄÀ�½�¿}Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò �¡Ô�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�Ò �»´�¸�̵Ë�Å�Ëì Û-ó õ3Å�ÇáªÛIÞµþ � ) Å�»ÌôìLÛ|ó;à§Å�Ç;á9Û ( þ Þ�õµÉµÁ£× ´�×�Å�ïÇ�´�ÀBÔ�½�À�Ç�´�ÐSȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�×"éR´�À�´CÃĽ�À Ê�¸�Å�À�Á Ç�Ò�É»Ô�½�À�Ç�´�ÐË�·µÁ À�Å�¸�Ë�¾�´�À�´À�´#Ê�½�»Ë�Ç�À�¹»Ê Ç�´#ÌC½�µ¸ ÒCÁ Â3Ç�³µ´%½�¹�Ç�´�À¨Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À#É�Å�»ÌCÇ�³µ´�Á À�Å�µº�¸ ´#Ë�É ���"Î�Ï�ê ��ìdû�+ ��ë&Û���"Î�Ï�ê£à�"� Õû���" ��ë ɨÅ�À�´§¿§Å�À�ç�´#Ì=Å�Ç�Ë�½�¿�´pÅ�Ð�Á�Å�¸&¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�»Ë�×�²%³µ´pÂ5¹µ¿�È"´�À�½�ÃRË�·µÁ À�Å�¸�ËCÁ Â=Ç�³µ´§¼»½�¾´#ùE¹»Å�¸ ¸ ´#ÌlÇ�³µ´pÂ5¹µ¿�È"´�À�½�Ã�Ô�½�À�Ç�Á�Ê�´#Ë;Ç�³»Å�Ç�Å�·µ·"´#Å�À�´#Ì=Å�Ç�Å �µÐ�´#Ì=·"½�Á ÂEÇ�½�ÂX½�µ´pË�Á�Ì�´p½�Ã%Ç�³µ´3Ö�´�Ç#ÉÌ�¹µÀ�Á µºª½�µ´lÀ�´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Â�ɽ�ÂÝÇ�³µ´=Ô�´�À�Ç�Á�Ê�Å�¸;Ê�À�½EË�Ë�æ�Ë�´#Ê Ç�Á ½�Â�×�HB´�Ç�Å�Á ¸�Ë1Ê�½�»Ê�´�À�µÁ µºXÇ�³µ´lÇ�´�¿�·"½�À�Å�¸´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�ÂS½�ÃöÇ�³µ´3Ë�·µÁ À�Å�¸�Ë%Ê�Å�ÂSÈ"´;ÃĽ�¹µÂ»ÌSÁ Â��XÅ�Â»Ì ��ØX×õµ× à�× à�× ���C-�34�E1�� % C1�� ��O5; - 34�(��-�1äµÀ�½�¿}Ç�³µ´C·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�Á Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á ½�Â�ÉEÇ�³µ´C¿�½EË�ÇR¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´;¿�½�Ì�´CÁ ÂÓÇ�³µ´3Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�¾%Å�Ë�ì ÛÝÞ

ÃĽ�Àpµ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µºXÅ�»̪¾�´#Å�ç5¸ ÒªË�¾�Á À�¸ Á µºSÖ�´�Ç�Ëp¾�Á Ç�³÷á -+á10 Ï �üÞµþ ܵÉ&¾�³µ´�À�´SÇ�³µ´d¸�Å�À�º�´1Ë�Ê�Å�¸ ´Ë�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´1Ô�½�À�Ç�´�Ð@À�Á µºE˧Ì�½�¿�Á »Å�Ç�´#Ì@Ç�³µ´GË�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À#×�!ï³µ´�ÂÝá Á »Ê�À�´#Å�Ë�´#Ì@½�Ô�´�ÀÓá10 Ï ÉÔ�½�À�Ç�´�ÐË�·µÁ À�Å�¸�Ë ��Ë�Ç�À�½�µºô³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸¾%Å¡Ô�´#Ë;´�Ô�½�¸ Ô�´#Ì=Å�»Ì=È"´#Ê�Å�¿�´§Ç�³µ´SÌ�½�¿�Á »Å�ÂEÇ�Ô�½�À�Ç�´�Ð=Ë�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´§Á ÂXÇ�³µ´¼»½�¾CÉöÅ�»ÌlÇ�³µ´Ó¿�½EË�Ç�¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´p¿�½�Ì�´#Ë3¾�´�À�´§ì Û ó;àS½�À�ó õ1È"´�ÃĽ�À�´pȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�ÉÕÁ£× ´�×�á10 Ï -á - á10 � Û/Þµþ )�) ×�% ½5½�ÌG´�еÅ�¿�·µ¸ ´#ËCÅ�À�´�Ë�³µ½�¾�ÂGÁ  �»º�¹µÀ�´�ÜRê:�Eë;Å�Ç�á÷Û/Þµþ � ) Å�Â»Ì �»º�¹µÀ�´�õ�ê:O#ëÅ�Ç;áFÛ-Þµþ Ü�õ�ÃÄÀ�½�¿ Å�³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸�Ê�À�½EË�Ë�æ�Ë�´#Ê Ç�Á ½� dÛ÷Þµþ ÿ�'1×»ð�ïÇ�´�ÀBÔ�½�À�Ç�´�ÐÓȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â1á NÝá10 � ÉÇ�³µ´dË�·µÁ À�Å�¸�Ë�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´SÈ"´#Ê�Å�¿�´ôÀ�´�º�¹µ¸�Å�À�Å�»̪Ê�¸ ´#Å�À�¸ ÒXÔ5Á�Ë�Á ȵ¸ ´�×&ðBË�Ô�½�À�Ç�´�ÐXȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â@À�´#Å�Ê�³µ´#ÌÁ Ç�Ë3Ë�Ç�´#Å�Ì�ÒdË�Ç�Å�Ç�´�É�Ë�·µÁ À�Å�¸�Ë ì Û�ó ( É�ó;àÓÊ�½5´�Ð�Á�Ë�Ç�´#ÌÕ×�äµ½�À;¿�½EË�Ç3Ê�Å�Ë�´#Ë�É�ì Û}ó ( ¾%Å�ËBÇ�³µ´§¿�½EË�ǹµÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�½�µ´�É"Á£× ´�×�³»Å�Ì1Ç�³µ´�¸�Å�À�³µ´#Ë�Ç;Å�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´�ÉÕÅ�»Ìdº�À�´�¾|Ì�À�Å�¿§Å�Ç�Á�Ê�Å�¸ ¸ ÒôÌ�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿>½�Ã&Ç�³µ´Ë�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�Â�À�´�º�Á ½�Â�É�´�× º»×�Á  �»º�¹µÀ�´Rõ�ê:�µë&Å�Ç�áXÛÝÞµþ ' ¹»Ë�Á µº3Å;³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸»Ë�¸ Á�Ê�´RÅ�Ç SÛ ( '1×�Ø1½�Ì�´ì Û-ó;àC¾%Å�ËÀ�´�¸�Å�Ç�Á Ô�´�¸ Ò§Ë�Ç�À�½�µº�¹µ·»Ë�Ç�À�´#Å�¿}½�Ã�Ç�³µ´CË�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�ÂpÀ�´�º�Á ½�Âp´�Ô�´�ÂÓ¾�³µ´�ÂpÇ�³µ´ ¼»½�¾ï¾%Å�ËÌ�½�¿�Á »Å�Ç�´#ÌÓÈ5Òpì Û-ó ( Ì�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿ô× *�еÅ�¿�·µ¸ ´#Ë%Å�À�´;Ë�³µ½�¾�ÂÓÁ  �»º�¹µÀ�´;Ü�ê:O#ë%Å�ÇBáXÛ ( þ Þ�õ�Å�»Ì

Page 12: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

( à ����������� �����������������������

��

­�G ± �X«�� ��¬ ­�J ± � ��� «!�

��� �

� �

��� �

��

� �� �

� � � �� � � �� � ���

� M�K�� � M�K��� �K��

� � ��� M�¬��

� ��%��

� ���� ���

� � «��� K��

��������

� �� �

���

� �

)+* ,.-�/0��3�¤��5����� ������ ¡�#� ¥���� �#�ô�������E�C ¡��������4Ó���E� ����� ��� ­�G ±�� ��������� �-«�� ��¬p���5� ­�J ±�� ��� M��� � ��� «!��$ H�I �/©K ������$ �!$�� � M�� K %Ó���G��� � $�����������4ô���E� ����� � �¨�������������#�E������¥E����� �1�#�E� ¢1� �d���E��#¥����������E� ���65�� ��¢��������5�l�3���� ¡� �l����� E� ��� � ��� �E���� l������¢ �¨���5� ����#� � � �#����������¢ � $ ¨�E�p���E�#� �p�������E��������#¥E�������65 �&� �5��� �E�;�E��� � � ��� ���  ¡���&� �&�E����� ��$

�»º�¹µÀ�´�õ�ê:7#ë Å�Ç3áÝÛ ( ½�ÂdÇ�³µ´�³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸öÊ�À�½EË�Ë�æ�Ë�´#Ê Ç�Á ½� XÛ|Þµþ ÿ�'1×�!l´#Å�ç1³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸ö¾%Å¡Ô�´#Ë Ê�Å�ÂÅ�¸�Ë�½�È"´C½�È»Ë�´�À�Ô�´#̧Ç�½�º�´�Ç�³µ´�À%¾�Á Ç�³ôÇ�³µ´3Ë�Ç�À�½�µº�Ô�½�À�Ç�´�ÐÓË�·µÁ À�Å�¸Õì Û÷ó ( Á  �»º�¹µÀ�´Cõ�ê:�µë ×

! t#" �� ����� ��� ��� ( �%$�'& ���"� � ��!� ��� �����D�§Ç�³µÁ�ËË�´#Ê Ç�Á ½�Â�É�Ç�Á ¿�´ Å¡Ô�´�À�Å�º�´#ÌC¼»½�¾ �»´�¸�̵Ë&½�Ã�Ç�³µ´ Ë�¾�Á À�¸ Á µº;ÃÄÀ�´�´�æ Ö�´�Ç�Å�À�´RË�³µ½�¾�§½�ÂpÅCÔ�´�À�Ç�Á�Ê�Å�¸

Ê�À�½EË�Ë�æ�Ë�´#Ê Ç�Á ½�Â;¾�³µÁ�Ê�³�Ê�½�ÂEÇ�Å�Á »ËÕÇ�³µ´�Å�Ð�Á�Ë�Å�»Ì3Ê�½�Ô�´�À�Ë"Ç�³µ´�À�´�º�Á ½�Â� ôÛïÞ¡ß �»þ ÿ�'1×�äµ½�À�Ç�³µ´³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸Ê�À�½EË�Ë�æ�Ë�´#Ê Ç�Á ½�»Ë�Å�ÇBÌ�Á ø�´�À�´�ÂEÇBÅ�Ð�Á�Å�¸Õ¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�»Ë�É� ôÛÝÞ-"�Þµþ ÿ�" ( " ( þ ÿ�"Rà�"�õ�' Å�À�´;Ê�½�»Ë�Á�Ì�´�À�´#ÌÕ×µ²%³µ´Ù�´�Ò5µ½�¸�ÌµË Â5¹µ¿�È"´�À ¾%Å�Ë �µÐ�´#ÌGÅ�Ç ' Ü �5É"Á£× ´�×�ã}Û à�þ ÜEÿdÊ�¿9Ë�Î�Ï¡ÉÕÅ�»Ì1Ç�³µ´�Ë�¾�Á À�¸¨Â5¹µ¿�È"´�À;À�Å�µº�´#ÌÃÄÀ�½�¿>Þ�Ç�½ ( ×

�»× ( × ���C- �������;#�-5; �(75�9�6 �»× ( × ( × ��-.�%( %N�N�6�9�6��-�1²%³µ´%¸ ´�ïÇ�Ê�½�¸ ¹µ¿�Â�Á  �»º�¹µÀ�´ ��Ë�³µ½�¾RË�Ç�³µ´%À�Å�Ì�Á�Å�¸5Ì�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�Â�½�ûÇ�³µ´Ç�Á ¿�´%¿�´#Å�Â�Å�Ð�Á�Å�¸EÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò

Å�Çö´#Å�Ê�³�Å�Ð�Á�Å�¸EË�Ç�Å�Ç�Á ½�»ËÕÃĽ�ÀöÔ�Å�À�Á ½�¹»Ë�Ë�¾�Á À�¸ Á µºRÂ5¹µ¿�È"´�À�˨á=ÛÝÞ-"öÞµþ �� "�Þµþ ) õ-"�Þµþ 'µ( ×#²%³µ´�Å�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´½�Ã%Ç�³µ´Ó¿�´#Å�ÂFÅ�Ð�Á�Å�¸&Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Òl³»Å�ËCÈ"´�´�ÂF¿�¹µ¸ Ç�Á ·µ¸ Á ´#ÌXÈ5Ò=Þµ× ÿôË�½1Ç�³»Å�Ç�·µÀ�½��»¸ ´#ËC¾�Á Ç�³@Þµþ ÿ�'üÅ�Ð�Á�Å�¸Ì�Á�Ë�Ç�Å�»Ê�´�È"´�Ç�¾�´�´�ÂdÇ�³µ´�¿+¾�½�¹µ¸�Ìdµ½�ÇC½�Ô�´�À�¸�Å�·�×"²%³µ´§Ë�¿§Å�¸ ¸�½�Ô�´�À�æ�Ë�³µ½5½�Ç Å�Ç Ç�³µ´§Ë�³µ½�¹µ¸�Ì�´�À;½�ÃÇ�³µ´Á Â�¼»½�¾OÁ�ËR·µÀ�½�È»Å�ȵ¸ ÒSÊ�Å�¹»Ë�´#ÌSÈ5ÒÓÇ�³µ´�Ì�´#Ë�Á º�Âô½�Ã�Ç�³µ´3µ½�â�â�¸ ´�É"Ë�´�´ ��ØX×�²%³µÁ�ËR½�Ô�´�À�æ�Ë�³µ½5½�Ç%Á ¿�·"½EË�´#ÌÅ�Ë�¿§Å�¸ ¸"¾%Å�ç�´�æ�¸ Á ç�´BÌ�´�ÃÄ´#Ê Ç%½�§Ç�³µ´ Á Â�¼»½�¾÷Ë�½3Ç�³»Å�ÇRá10 � Á�Ë%Ë�¸ Á º�³EÇ�¸ Ò�¸ ½�¾�´�À&Ç�³»Å�ÂÓ¾�³µ´�ÂpÇ�³µ´ ·µÀ�½��»¸ ´#˾�´�À�´ ¼"Å�Ç3ê�Ë�´�´3Ì�´�Ç�Å�Á ¸�Ë%Á Â��XÅ�Â»Ì ��ØGë ×<�´�ÃĽ�À�´BÔ�½�À�Ç�´�Ð�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�Ç�³µ´BÃĽ�À�¿a½�ÃÕÇ�³µ´;Å�Ð�Á�Å�¸"Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�·µÀ�½��»¸ ´B¾%Å�Ë&È»Å�Ë�Á�Ê�Å�¸ ¸ Ò§ÅC¼"Å�Ç�æ£Ç�½�·

Å�»Ì3È"´#Ê�Å�¿�´�Ö�´�Ç�æ�¸ Á ç�´%Ì�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿ôÉ#¾�Á Ç�³�Ç�³µ´�¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿IÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒC½�Â3Ç�³µ´%Å�Ð�Á�Ë�ס䵽�À�Ë�Ç�À�½�µº Ë�¾�Á À�¸À�Å�Ç�´#Ë;á NIá10 � É�Ô�½�À�Ç�´�ÐôȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂdÅ�·µ·"´#Å�À�´#Ì1½�Â1Ç�³µ´ Ö�´�ÇCÅ�Ð�Á�Ë�×�ðRÀ�½�¹µÂ»ÌdÅ�»ÌGÌ�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿>½�ÃÇ�³µ´3Ë�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�ÂSÀ�´�º�Á ½�Â�É5Ç�³µ´3Å�Ð�Á�Å�¸ÕÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Òp¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿�¾%Å�Ë�Ì�Á�Ë�·µ¸�Å�Ê�´#ÌSÀ�Å�Ì�Á�Å�¸ ¸ Ò�ÃÄÀ�½�¿�Ç�³µ´3Å�Ð�Á�Ë�ÉÅ�»ÌSÇ�³µ´3È»Å�Ë�Á�Ê;·µÀ�½��»¸ ´CÈ"´#Ê�Å�¿�´3Ë�Ç�À�½�µº�¸ Òp¾%Å�ç�´�æ�¸ Á ç�´�É�Á£× ´�×"Å�À�´�º�Á ½�ÂS½�Ã�À�´�Ô�´�À�Ë�´#̧¼»½�¾-¾%Å�Ë%ÃĽ�¹µÂ»ÌÌ�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿Æ½�à Ç�³µ´dË�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�Â@·"½�Á ÂEÇ#ײ%³µ´1ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ªË�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´ô¿�½�Ô�´#Ì@¹µ·»Ë�Ç�À�´#Å�¿ Å�ËpáÁ »Ê�À�´#Å�Ë�´#ÌGÃŵÀ�Ç�³µ´�À#×öð�Ç�á 3aÞµþ ' ÉÕÇ�³µ´ÓË�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�Â=·"½�Á ÂEÇ�¾%Å�Ë;¸ ½�Ê�Å�Ç�´#ÌXË�½dÊ�¸ ½EË�´�Ç�½1Ç�³µ´pµ½�â�â�¸ ´´�Ð�Á Ç;Ç�³»Å�Ç;Ç�³µ´pÅ�Ð�Á�Å�¸¨Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒdÅ�Ç� FÛ/ÞÓÈ"´#Ê�Å�¿�´�½�ÃÇ�³µ´�¾%Å�ç�´�Ç�Ò5·"´�ÉÕÁ£× ´�×�Ç�³µ´�Á Â�¼»¹µ´�»Ê�´�½�ÃÇ�³µ´ÈµÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂX·µÀ�½�·»Å�ºEÅ�Ç�´#ÌlÁ ÂEÇ�½1Ç�³µ´Sµ½�â�â�¸ ´�×�<%Å�Ë�´#Ì=½�ÂXÇ�³µ´#Ë�´Ó¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´�¿�´�ÂEÇ�Ë3Á Ç�Á�Ë�·"½EË�Ë�Á ȵ¸ ´§Ç�½ùE¹»Å�ÂEÇ�Á ÃÄÒpÇ�³µ´CÀ�Å�·µÁ�ÌSÀ�Å�Ì�Á�Å�¸ÕË�·µÀ�´#Å�Ì�Á µº�½�ÃöÇ�³µ´%Ö�´�Ç#ɵ´#Ë�·"´#Ê�Á�Å�¸ ¸ ÒÓÁ ÂSÇ�³µ´Cµ´�Á º�³5È"½�¹µÀ�³µ½5½�ÌÓ½�èÔ�½�À�Ç�´�ÐȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�× HB´�Ç�Å�Á ¸�ËRÅ�À�´;º�Á Ô�´�ÂÓÁ Â��XÅ�Â»Ì ��ØX×

Page 13: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� ( õ

­�G ±

­�J ±

­�L ±

­�� ±

�����

�����

�����

�����

��� ���

��� ���

��� ���

��� ���

�C� ������4�� ���» ¡��� ����� �£¢ ( ¥E����¥5����� �#�E�)+* ,.-�/0�� 3+�»��� �C���#� ¥E�C� !���� �C���E��� �#�E� �����;�C� ���G��4�� ���� ¡��� ����� �£¢ ­�� «�� %#±B ¡������¥E� �����Õ��� �#���C���#� ¥E�C� !��� �C���E��� �#�E� ����� ® �§¤ ( ¥E����¥5����� ����4�� ���» ¡��� ����� �£¢� ¡������¥E�� ���|��� �#�E�3��4�� ���5��� ­�G ±� �X«�� ­�J ±� �X«�� �����­�L ±� �F«�� ¬!��� ­�� ± �X«�� ©��!$ H�I'�X©K ���5��$ �!$ � � M�� K %p���G��� � � � � ��M�«���� � �X«�� ���"$�»× ( × à�×�� � � � %N75�&%N��6���C1²%³µ´;À�Á º�³EÇ�Ê�½�¸ ¹µ¿�ÂSÁ  �»º�¹µÀ�´ �C·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�Ë%Ì�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�»Ë%½�Ã�Ç�³µ´CÌ�Á ¿�´�»Ë�Á ½�µ¸ ´#Ë�Ë%ÙRØ �ÓÔ�Å�¸ ¹µ´ ½�Ã

Ç�³µ´§Å�Ð�Á�Å�¸¨Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒS¼»¹»Ê Ç�¹»Å�Ç�Á ½�Â�É�ÃĽ�À;Ô�Å�À�Á ½�¹»Ë Ë�¾�Á À�¸¨À�Å�Ç�´#Ë Å�ÇCÑ;Ú§Û ' Ü ��ÃÄÀ�½�¿ ( à�ÞpÀ�´#Å�¸ Á�Ë�Å�Ç�Á ½�»˽�ÃöÇ�³µ´CÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò �»´�¸�ÌÕ×äµ½�À;Å�¸ ¸�¼»½�¾RË�É"¹µ·»Ë�Ç�À�´#Å�¿ôÉ»´�× º»× �÷õµþ ÿ�' ÃĽ�À;á9ÛIÞµÉ �Oà�þ ÿ�'>ÃĽ�ÀCáªÛIÞµþ ��»É ��Oà�' ÃĽ�À

áXÛÝÞµþ ) õ�Å�»ÌSÞµ× 'µ( ÉEÇ�³µ´;¼»¹»Ê Ç�¹»Å�Ç�Á ½�ÂôÌ�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�Âô³»Å�ÌÓ¿§Å�Ð�Á ¿§Å�½�ødÇ�³µ´CÅ�Ð�Á�Ë%¾�Á Ç�³ô³µÁ º�³S¸ ´�Ô�´�¸�˽�Ã�Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´�Á Â�Ç�³µ´RË�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À%êÄÈ"½�Ç�³p½�¹�Ç�´�À&Å�»Ì�Á µµ´�À�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�Ë�Å�ïÇ�´�À&ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â"ë É�Å�»ÌÅ3¸ ½�¾%æ�¸ ´�Ô�´�¸µ½�ÃÕÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´BÁ §Ç�³µ´Bµ´�Á º�³5È"½�¹µÀ�³µ½5½�Ì�½�ÃÕÇ�³µ´ Å�Ð�Á�Ë�É�Á£× ´�×EÁ §Ç�³µ´BÔ�½�À�Ç�´�ЧÊ�½�À�´RÅ�»Ì�Ç�³µ´Èµ¹µÈµÈµ¸ ´�×ö²%³µ´§Å�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´p½�ÃÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´§Á »Ê�À�´#Å�Ë�´#ÌlÅ�»ÌdÇ�³µ´§³µÁ º�³µ¸ ÒdÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇ3À�´�º�Á ½�ÂlË�·µÀ�´#Å�ÌÅ�ËRá@Á »Ê�À�´#Å�Ë�´#ÌÕ×

Page 14: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

( � ����������� �����������������������

<�´�ÃĽ�À�´ôÔ�½�À�Ç�´�ÐFȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�Éö¼»¹»Ê Ç�¹»Å�Ç�Á ½�»˧Ì�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿ôɨ´�× º»× 3hõ�' ÃĽ�ÀpáfÛcÞµþ ��XÅ�»ÌÞµ× ) õµÉ�¾�´�À�´�¼"Å�Ç�¾�Á Ç�³F³µÁ º�³@Å�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´�Éö¾�³µÁ ¸ ´pÇ�³µ´pÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´p¸ ´�Ô�´�¸�Á ÂXÇ�³µ´ÓÔ�½�À�Ç�´�Ð=Ê�½�À�´§¾%Å�ËÊ�½�¿�·»Å�À�Å�ȵ¸ ´ ¾�Á Ç�³ÓÇ�³»Å�ÇRÁ ÂÓÇ�³µ´3Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À#×E²%³µ´ ¼»½�¾÷È"´#Ê�Å�¿�´ Ãŵ¸ ¸ Ò§Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇRÁ ÂÓÇ�³µÁ�Ë�À�´�º�Á ½�Â�ײ%³µ´BÀ�Å�·µÁ�Ì�¿�Á Ð�Á µº3½�ÃÕÇ�³µ´R¼»¹µÁ�̧Á §Ç�³µ´ Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�Å�»Ì�Ç�³µ´BÔ�½�À�Ç�´�Ð�Ê�½�À�´�¾%Å�Ë&½�µ¸ Ò�½�È»Ë�´�À�Ô�´#Ì�Á ÂË�¾�Á À�¸ Á µº�Ö�´�Ç�Ë�É�¾�³µÁ ¸ ´�Ç�³µ´�µ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µºÖ�´�Ç&À�´#Å�Ê�³µ´#Ì3Á Ç�ËöÃŵ¸ ¸ Ò3Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇ&À�´�º�Á ½�Â3Ã�Å�À&Ì�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿ôÉ N-ÿ�'1×"²%³µÁ�Ë�Ãŵ¸ ¸ ÒSÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇ À�´�º�Á ½�Âô¿�½�Ô�´#ÌS¹µ·»Ë�Ç�À�´#Å�¿ Å�»Ì1Ë�·µÀ�´#Å�Ìô½�¹�Ç�¾%Å�À�̵ËRÅ�»ÌôÁ Â5¾%Å�À�̵ËÅ�Ë�Ç�³µ´3Ë�¾�Á À�¸ÕÂ5¹µ¿�È"´�ÀRÁ »Ê�À�´#Å�Ë�´#ÌÕ×ð�ïÇ�´�À�Ô�½�À�Ç�´�Ð�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�ÉEá 3ïá10 � É�Ç�³µ´ Ì�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿/Å�À�´#Å;½�Ã�Ç�³µ´&Ö�´�Ç#É�ÃĽ�À´�еÅ�¿�·µ¸ ´� 3ïà�'ÃĽ�À áFÛ÷Þµþ 'µ( ɵÊ�½�ÂEÇ�Å�Á µ´#ÌÓ¾�´#Å�çpÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇBÅ�»Ìô¿�´#Å�ÂS¼»½�¾C×µ²%³µ´3³µÁ º�³S¼»¹»Ê Ç�¹»Å�Ç�Á ½�ÂôÀ�´�º�Á ½�ÂS¾%Å�ËÀ�´#Ë�Ç�À�Á�Ê Ç�´#ÌFÇ�½FË�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�Ë�Ë�¹µÀ�À�½�¹µÂ»Ì�Á µºGÇ�³µ´1ȵ¹µÈµÈµ¸ ´�×�²�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´ôÁ ªÇ�³µ´dÀ�´�Ô�´�À�Ë�´p¼»½�¾f¾%Å�Ë

À�´�¸�Å�Ç�Á Ô�´�¸ Òp¾�´#Å�ç�×�»× à�× ���C-��:������;#�-5; �(75�9�6

�»× à�× ( × ��-.�P7.�3J8N��-5N�²%³µ´&¸ ´�ïǨÊ�½�¸ ¹µ¿�ÂCÁ  �»º�¹µÀ�´ ) Ë�³µ½�¾RË�Ç�³µ´À�Å�Ì�Á�Å�¸�Ì�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�ÂC½�Ã5Ç�³µ´�Ç�Á ¿�´¿�´#Å�Â;À�Å�Ì�Á�Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒÅ�ÇR´#Å�Ê�³ôÅ�Ð�Á�Å�¸ÕË�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂÓÃĽ�À�Ô�Å�À�Á ½�¹»Ë�Ë�¾�Á À�¸ÕÂ5¹µ¿�È"´�ÀBáXÛÝÞ-"�Þµþ õ � "%Þµþ ) õ-"%Þµþ 'µ( Å�ÇBÑ;Ú Û ' Ü �5×äµ½�À%Å�¸ ¸»À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�§À�Å�Ç�´#Ë&È"´�ÃĽ�À�´BȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�Ç�³µ´BÀ�Å�Ì�Á�Å�¸»Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�¾%Å�Ë&¹µ·pÇ�½ ( Þ � ½�èã-¾�Á Ç�³µÁ ÂÇ�³µ´§Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À#×�#Bµ¸ ÒôÃĽ�À3á N á10 � É�¾%Å�ËBÇ�³µ´§Å�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´�½�Ã&Ç�³µ´�¿�´#Å�ÂlÀ�Å�Ì�Á�Å�¸öÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒdÊ�½�¿�æ·»Å�À�Å�ȵ¸ ´Ó¾�Á Ç�³FÇ�³µ´Ó½�Ç�³µ´�À�Ç�¾�½lÊ�½�¿�·"½�µ´�ÂEÇ�Ë�½�ÃRÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�ר²%³µÁ�Ë�¸�Å�À�º�´p¿�´#Å�ÂFÔ�Å�¸ ¹µ´ÓÀ�´�º�Á ½�ÂX¾%Å�Ë

¸ ½�Ê�Å�Ç�´#ÌS¹µ·»Ë�Ç�À�´#Å�¿fÅ�»ÌÓ¾�Á Ç�³µÁ ÂSÇ�³µ´3Ë�·µÀ�´#Å�Ì�Á µº Ö�´�ÇRÈ"´�Ç�¾�´�´�ÂSÁ µµ´�ÀBÅ�»ÌÓ½�¹�Ç�´�ÀRË�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�Ë�×�»× à�× à�×�� � � � %N75�&%N��6���C1<�´�ÃĽ�À�´ÓȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�´�Ô�´�ÂFÇ�³µ½�¹µº�³XÇ�³µ´ô¿�´#Å�ÂFÀ�Å�Ì�Á�Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò=¾%Å�Ë�¾�´#Å�ç=¾�³µ´�ªÊ�½�¿�·»Å�À�´#Ì

¾�Á Ç�³@Å�Ð�Á�Å�¸Å�»ÌXÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸Ê�½�¿�·"½�µ´�ÂEÇ�Ë�É�À�´�¸�Å�Ç�Á Ô�´�¸ ÒG³µÁ º�³X¸ ´�Ô�´�¸�ËC½�Ã%Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´ÓÅ�·µ·"´#Å�À�´#ÌlÁ ÂÇ�³µ´SË�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À3Å�»ÌlÇ�³µ´ÓÃŵ¸ ¸ ÒlÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇ�À�´�º�Á ½�ÂïêÄÀ�Á º�³EÇ�Ê�½�¸ ¹µ¿�ÂXÁ Â��»º�¹µÀ�´ ) ë Éö¾�³µÁ�Ê�³@Ë�³µ½�¾RËÇ�³»Å�Ç�Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´ ¾%Å�Ë�Å�¸ ¾%Å¡Ò�Ë�Ç�³µÀ�´�´ Ì�Á ¿�´�»Ë�Á ½�»Å�¸£×5ð�ïÇ�´�À%ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�ÉEÁ Ç�Ë�³µ½�¹µ¸�̧È"´ µ½�Ç�´#̧Ç�³»Å�ÇÇ�³µ´R³µÁ º�³µ¸ Ò3Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇÀ�´�º�Á ½�Â�Ë�·µÀ�´#Å�Ì�¿�½�À�´�½�¹�Ç�¾%Å�À�̵˨Á Â�Ç�³µ´RÀ�Å�Ì�Á�Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�Ì�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�Â�Ç�³»Å�ÂÁ Â=Ç�³µ´ÓÅ�Ð�Á�Å�¸&Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒGÌ�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�Â�ÉöÅ�»ÌGÇ�³µ´p¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿+¾%Å�ËC¸ ½�Ê�Å�Ç�´#Ì=Å�Ç3Ç�³µ´§½�¹�Ç�Ë�Á�Ì�´ÓË�³µ´#Å�À�æ¸�Å¡Ò�´�À#ɨ¾�³µÁ�Ê�³ª¾%Å�Ë�Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ ÒX¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�×&²%³µÁ�Ë�¿�Á�Ë�¿§Å�Ç�Ê�³ª½�ÃBÇ�³µ´ô³µÁ º�³@¼»¹»Ê Ç�¹»Å�Ç�Á ½�Â9À�´�º�Á ½�ÂÅ�¸�Ë�½G´�Ð�Á�Ë�Ç�´#ÌXÈ"´�Ç�¾�´�´�ÂFÇ�³µ´ôÅ�Ð�Á�Å�¸�Å�»ÌXÇ�³µ´ôÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Á ´#Ë�¾�Á Ç�³FÇ�³µ´ôÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸%Ë�³µ´#Å�À�æ¸�Å¡Ò�´�À%¸ ½�Ê�Å�Ç�´#ÌSË�¸ Á º�³EÇ�¸ Òp½�¹�Ç�¾%Å�À�̵ËÇ�³»Å�ÂSÇ�³µ´3Å�Ð�Á�Å�¸�Ë�³µ´#Å�ÀCê �»º�¹µÀ�´ ( õEë ×

�»× õµ× ���C- � ,5�93�% ���C�;#�-5; �(75�9�6 ��� 75�9�:7 % ; ��6����»× õµ× ( ×:9M-5N�6��� � %�� �;$�9C1�� ��O5�9; �9�6��-�1A½�¿�·»Å�À�´#Ìô¾�Á Ç�³1Ç�³µ´�µ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µº;Ö�´�Ç#É»Ç�³µ´�Å�̵Ì�Á Ç�Á ½�»Å�¸�·µÀ�´#Ë�´�»Ê�´3½�Ã&Ë�¾�Á À�¸öÊ�Å�ÂdÀ�´#Ë�¹µ¸ ÇBÁ ÂGÅ�Â

¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´ÓÀ�Å�Ì�Á�Å�¸Ë�Ç�À�Å�Ç�Á �"Ê�Å�Ç�Á ½�ÂX½�Ã%Ç�³µ´SÅ�µº�¹µ¸�Å�À3¿�½�¿�´�ÂEÇ�¹µ¿ôÉö¾�³µÁ�Ê�³X¸ ´#Å�̵ËCÇ�½dÇ�³µ´Ó·"½EË�Ë�Á ȵÁ ¸ Á Ç�Ò½�ÃöÊ�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸"Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò�×�ÙRÅ¡Ò5¸ ´�Á º�³�¶ Ë ê (()�)�) ë¨Á Â5Ô5Á�Ë�Ê�Á�ÌÓÊ�À�Á Ç�´�À�Á ½�ÂpÁ�Ë%Å3µ´#Ê�´#Ë�Ë�Å�À�Ò§Å�»ÌpË�¹�ñpÊ�Á ´�ÂEÇÊ�½�»Ì�Á Ç�Á ½�Â�ÃĽ�À¨Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò;ÃĽ�À¨Á Â5Ô5Á�Ë�Ê�Á�Ì3À�½�Ç�Å�Ç�Á µºB¼»½�¾C×ED�Â�Ç�³µ´%·µÀ�´#Ë�´�ÂEǨ´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�Ç�³µÁ�˨Á Â5Ô5Á�Ë�Ê�Á�ÌÊ�À�Á Ç�´�À�Á ½�Â�À�´#Ì�¹»Ê�´#Ë�Ç�½ Ç�³µ´�Ë�Ç�Å�Ç�´�¿�´�ÂEǨÇ�³»Å�ǨÇ�³µ´RÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�Á�Ë�Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ Ò;¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´Á ÃöÇ�³µ´3Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂôÌ�´#Ê�À�´#Å�Ë�´#Ë�À�Å�Ì�Á�Å�¸ ¸ Ò§½�¹�Ç�¾%Å�À�ÌÕ×�»× õµ× à�×�� -�1��; % �6���F��� ���C- 8N-.�R 75�9�:7 % ; ��6���²%³µ´BÇ�³µ´�½�À�´�Ç�Á�Ê�Å�¸"·µÀ�½��»¸ ´B½�ÃÕÇ�³µ´CÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�§Á ÂpÇ�³µ´Ö�´�Ç�Á ÂSË�½�¸ Á�̧È"½�Ì�Ò§À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂpÅ�Ë%ÅCÃĹµÂ»Ê Ç�Á ½�Â

½�Ã�À�Å�Ì�Á ¹»Ë�ÉÕÅ�Ç XÛ/Þ�'1ÉÕÁ�Ë;Ì�´#Ë�Ê�À�Á È"´#ÌGÈ5ÒôÇ�³µ´pË�½�¸ Á�Ìd¸ Á µ´�Á  �»º�¹µÀ�´ ' ê:�Eë ×,D�ÇC³»Å�Ë;ÅôË�³»Å�À�·G·"´#Å�çÅ�Ç��FÛhÑh¾�Á Ç�³9ÅGÔ�Å�¸ ¹µ´ô½�ÃB¹µÂµÁ Ç�Ò�É&Å�ïÇ�´�À§Âµ½�Â�æ�Ì�Á ¿�´�»Ë�Á ½�»Å�¸ Á â#Å�Ç�Á ½�ÂFÈ5Ò ���aÛ+à���Í%Ñ���×&ð�ïÇ�´�ÀÇ�³µ´1·"´#Å�ç�ɨÇ�³µ´1Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ªÌ�À�½�·»Ë�Á ¿�¿�´#Ì�Á�Å�Ç�´�¸ ÒFÇ�½lâ�´�À�½»×�éR½�¾�´�Ô�´�À#ɨÁ ª·µÀ�Å�Ê Ç�Á�Ê�´�ÉöÇ�³µÁ�˧À�´#Ë�¹µ¸ ÇÊ�½�¹µ¸�ÌGµ½�Ç;È"´§À�´#Å�¸ Á â�´#ÌôÃĽ�ÀCË�´�Ô�´�À�Å�¸öÀ�´#Å�Ë�½�»Ë�×�²%³µ´�¸�Å�Ë�´�ÀCË�³µ´�´�ÇCÊ�½�¹µ¸�ÌG½�µ¸ Ò1È"´�·µ¸�Å�Ê�´#ÌlÊ�¸ ½EË�´�Ç�½Ç�³µ´dµ½�â�â�¸ ´1´�Ð�Á Ç#ɵ½�ÇpÀ�Á º�³EÇÓÅ�ÇÓÁ Ç#ÉÁ Â9½�À�Ì�´�À§Ç�½X³»Å¡Ô�´ô´�µ½�¹µº�³9·»Å�À�Ç�Á�Ê�¸ ´#Ë�Ç�½FÌ�´��»Âµ´1Ç�³µ´1¼»½�¾CÉÅ�»ÌÕÉ�¿�½�À�´BÁ ¿�·"½�À�Ç�Å�ÂEÇ�¸ Ò�ÉEÇ�½�´�еÊ�¸ ¹»Ì�´ Ç�³µ´;Á ÂEÇ�´�»Ë�´ À�´�¼»´#Ê Ç�Á ½�ÂpÃÄÀ�½�¿aÇ�³µ´ µ½�â�â�¸ ´ ¾�³µÁ�Ê�³ôÌ�´�º�À�Å�Ì�´#Ì

Page 15: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� ( ÿ

­�G ±

­�J ±

­�L ±

­�� ±�� ���

�� ���

�� ���

�� ���

��� ���

��� ���

��� ���

��� ���

�C� ���3���#��� ���" ¡��� ����� �£¢ ( ¥E����¥5����� �#�E�)+* ,.-�/0��3��»��� �R���#� ¥E�C� !"��� �C���E��� �#�E� �������C� ���p���#��� ���� ¡��� ����� �£¢Ó ¡������¥E�� �����»��� �#���R���#� ¥E�C� !»��� �C���85��� �#�E� ����� ® �§¤ ( ¥E����¥5����� �����#��� ���� ¡��� ����� �£¢§ ¡������¥E� ���/��� �#�E�3���E�B��4�� ���»��� ­�G ± �ª«�� ­�J ± �ª«�� � ���­�L ±� �F«�� ¬!��� ­�� ± �X«�� ©��!$ H�I'�X©K ��� � � ��M�«���� � �X«�� ���"$

Ç�³µ´�Á ¿§Å�º�´�×�ð�Ç Ç�³µÁ�Ë;Ì�Á�Ë�Ç�Å�»Ê�´3ÃÄÀ�½�¿>Ç�³µ´�µ½�â�â�¸ ´�´�Ð�Á Ç#É�µ½Ó¿§Å�Ç�Ç�´�À ³µ½�¾|Ë�³µ½�À�Ç Á Ç;¾%Å�Ë�ɵÇ�³µ´�Å�Ð�Á�Å�¸Å�»Ì=Å�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸&Ê�½�¿�·"½�µ´�ÂEÇ�Ë;½�Ã�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Òd³»Å�ÌlÅ�¸ À�´#Å�Ì�ÒGÌ�Á ø�¹»Ë�´#Ì=Ë�½�¿�´�¾�³»Å�Ç#×�#RÇ�³µ´�À;Ç�´#Ê�³µÂµÁ�Ê�Å�¸¸ Á ¿�Á Ç�Å�Ç�Á ½�»ËÁ »Ê�¸ ¹»Ì�´#ÌÕåÕê ( ë¨Ç�³µ´BÔ�Å�À�Á�Å�ȵ¸ ´BÌ�Á�Ë�Ç�Å�»Ê�´BÈ"´�Ç�¾�´�´�§Ç�³µ´B³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸µ¸�Å�Ë�´�À�Ë�³µ´�´�Ç%Å�»Ì�Ç�³µ´A@A H/Ê�Å�¿�´�À�ŧ¹µÂ»Ì�´�À�µ´#Å�Ç�³ôÇ�³µ´�Ç�´#Ë�ÇBÇ�Å�µç�×"²%³5¹»ËRÇ�³µ´�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒÓÇ�½Óâ�½5½�¿>Á Âd¾%Å�ËR¸ Á ¿�Á Ç�´#ÌdÈ5ÒÓÇ�³µ´Âµ´�´#ÌlÇ�½GÊ�½�Ô�´�À�Åô¸�Å�À�º�´�ÃÄÀ�Å�Ê Ç�Á ½�Â=½�Ã%Ç�³µ´p¼»½�¾ �»´�¸�ÌÕÉ�µ½�ÇBÖ�¹»Ë�Ç�ÅdË�¿§Å�¸ ¸·"½�À�Ç�Á ½�Â�×ê£à�ë Ç�³µ´ �»ÂµÁ Ç�´Â5¹µ¿�È"´�À�½�Ã�·µÁ Ð�´�¸�˽�Ã�Ç�³µ´ A@A HOÅ�À�À�Å¡Ò�¹»Ë�´#Ì�Ç�½�Ê�Å�·�Ç�¹µÀ�´�Ç�³µ´B¼»½�¾ �»´�¸�ÌÕ×5²%³5¹»Ë�Å�Ë¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´#ÌÕÉ�Ç�³µ´·µÀ�½��»¸ ´B¿�¹»Ë�Ç�È"´;Ë�¿�½5½�Ç�³ÓÅ�»ÌpÊ�½�ÂEÇ�Á Â5¹µ½�¹»Ë�Å�»̧³»Å¡Ô�´BÅ3·"´#Å�ç�¸ ½�¾�´�À&Ç�³»Å�Âp¹µÂµÁ Ç�Ò�×�²%³µ´B¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´#Ì·µÀ�½��»¸ ´§Á�Ë3Ë�³µ½�¾�ÂlÈ5ÒdÇ�³µ´p̵Å�Ë�³µ´#Ìl¸ Á µ´§Á  �»º�¹µÀ�´ ' ê:�Eë ר²%³µ´#Ë�´§ÌµÅ�Ç�Åô¾�´�À�´�À�´#Ê�½�À�Ì�´#ÌlÅ�Ç ªÛ}Þ¾�Á Ç�³SÇ�³µ´C³µÁ º�³µ´#Ë�ÇR·"½EË�Ë�Á ȵ¸ ´;À�´#Ë�½�¸ ¹�Ç�Á ½�ÂS½�Ãö½�¹µÀ�½�·�Ç�Á�Ê�Å�¸�Ë�Ò�Ë�Ç�´�¿ôײ%³µ´Ó´�ø�´#Ê Ç�½�Ã%Ç�³µ´ÓÀ�´#Ë�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Â=½�Ã%Ç�³µ´Ó½�·�Ç�Á�Ê�Å�¸�Ë�Ò�Ë�Ç�´�¿+Á�Ë�Ì�´�¿�½�»Ë�Ç�À�Å�Ç�´#ÌlÈ5ÒGÇ�³µ´Ó¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿

Page 16: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

( Ü ����������� �����������������������

����� �����

�����

�� �� �

� � �� ��� ��

������� ����� � �)+* ,.-�/0��3 ­�G ± ¨�E�B��� ������� E¥���� �#�����Õ���E����� �C���E��� �#�E� �������� ����¥E� ����� �#�§�����;���#� � � �����¢3����������� �#�p������E��E�!�"��� ����4�� ��� �F«�$ ¨�E�%���#� � ��� � �E�%���������������¨���E�����E����������� �%�������5� �#�5���5�C���E���E�����E� �3� � �E��� ��� ��� ��¥E� ����� �� ���#�O�#¥�����4�������� �C�������¨���¨���E�' ������¨�������#� ¥���� �#� $ ­�J ± ® �����#� ¥���� �#�������#¥����#����� � ���µ��¢��������O�����C�#�E����������� � �¢3���E�%�3��4�� � ¥E�÷��� �C���  ¡�������#� ����� ����¥E� ����� �#�§��� �7�X«�� H�I �X©K ��$½�Ã�Ç�³µ´§Ç�Á ¿�´Ó¿�´#Å�Â@Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â=Ô�´�À�Ë�¹»Ë;Ç�³µ´ÓÁ ¿§Å�º�´pÀ�´#Ë�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Âïê �»º�¹µÀ�´ ' O#ë3Á Â=Ç�³µ´Ó³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸Ê�À�½EË�Ë�æ�Ë�´#Ê Ç�Á ½�Âl¸ ½�Ê�Å�Ç�´#Ì=Ê�¸ ½EË�´�Ç�½1Ç�³µ´pµ½�â�â�¸ ´§´�Ð�Á Ç#×ö²%³µ´pÀ�´#Ë�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Â=½�Ã�Ç�³µ´pÁ ¿§Å�º�´§Á�Ë3·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�´#ÌÈ5ÒGÇ�³µ´pÂ5¹µ¿�È"´�À�½�ÃRÊ�´�ÂEÇ�Á ¿�´�Ç�´�À�Ë3Ê�½�Ô�´�À�´#ÌGÈ5Ò=Åô·µÁ Ð�´�¸Á ÂX´#Å�Ê�³=Á ¿§Å�º�´�×�²%³µ´p¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿L½�Ã%Ç�³µ´Âµ½�À�¿§Å�¸ Á â�´#Ì1Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â1Ç�³»Å�Ç;Ê�Å�ÂdÈ"´�À�´#Å�Ê�³µ´#ÌôÁ�Ë Þµ× ) �ÓÅ�Ç lÛIÞp¾�Á Ç�³dÇ�³µ´�³µÁ º�³µ´#Ë�Ç À�´#Ë�½�¸ ¹�Ç�Á ½�½�Ã;½�¹µÀ�½�·�Ç�Á�Ê�Å�¸BË�Ò�Ë�Ç�´�¿ô×&ð�ǧÇ�³µÁ�˧¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿ À�´#Ë�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Â�ɨ³µ½�¾�´�Ô�´�À#ɨ½�µ¸ Ò@Å=Ë�¿§Å�¸ ¸�·"½�À�Ç�Á ½�ª½�ÃÇ�³µ´�¼»½�¾ �»´�¸�Ìl¾%Å�ËCÊ�½�Ô�´�À�´#ÌÕ×Õ²�½1Ê�½�Ô�´�ÀCÅS¸�Å�À�º�´�´�µ½�¹µº�³=Å�À�´#ÅÓÇ�½1Ê�½�¸ ¸ ´#Ê Ç3¿�´#Å�µÁ µº�Ãŵ¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò̵Å�Ç�ŵɻÅ�Ë�¿§Å�¸ ¸ ´�À�À�´#Ë�½�¸ ¹�Ç�Á ½�ÂÓ³»Å�ÌÓÇ�½§È"´C¹»Ë�´#ÌÕ×µéR½�¾�´�Ô�´�À#ÉEÇ�³µÁ�Ë�¾%Å�Ë%µ½�ÇRÈ"´�¸ Á ´�Ô�´#ÌÓÇ�½�È"´3Å�¿§Å�Ö�½�À·µÀ�½�ȵ¸ ´�¿ôÉ�È"´#Ê�Å�¹»Ë�´ Ç�³µ´;Ç�´#Ë�ÇRÊ�Å�Ë�´CÊ�½�»Ë�Á�Ì�´�À�´#ÌÓÅ�È"½�Ô�´ ¾%Å�ËÇ�³µ´C¿�½EË�Ç�´�Ð5Ç�À�´�¿�´;·"½EË�Ë�Á ȵ¸ ´CÅ�»ÌÓµ½�ÇÀ�´�·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�Å�Ç�Á Ô�´�½�Ã�¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´�¿�´�ÂEÇ�Ë�ÃŵÀ�Ç�³µ´�À&ÃÄÀ�½�¿/Ç�³µ´Bµ½�â�â�¸ ´R´�Ð�Á Ç#×�*�Ð5Ç�À�Å�·"½�¸�Å�Ç�Á ½�Â�½�ÃÕÇ�³µ´B¸ Á µ´BÇ�½ÞaÊ�¿ª·µÁ Ð�´�¸�Î�Ï Ë�¹µº�º�´#Ë�Ç�Ë�Ç�³»Å�ÇRÇ�³µ´�¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿hÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â1Ê�½�¹µ¸�ÌÕÉ»Á Â1Ã�Å�Ê Ç#É"È"´�¹µÂµÁ Ç�Ò�É"ȵ¹�ÇBÇ�³µÁ�ËRÁ�˹µÂµ¸ Á ç�´�¸ ÒSÌ�¹µ´ Ç�½�Ç�³µ´C´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�ÂS½�Ã�Ç�³µ´C·µÀ�½��»¸ ´CÅ�ïÇ�´�À%Ç�³µ´Cµ½�â�â�¸ ´;´�Ð�Á Ç#×�»× õµ× õµ× ��-.�P7.�3J8N��-5N�äöÁ º�¹µÀ�´#Ë ( ÞXË�³µ½�¾fÇ�³µ´GË�·»Å�Ç�Á�Å�¸BÌ�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�Âï½�Ã;Ç�³µ´1Ç�Á ¿�´d¿�´#Å�ÂÝÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â9Å�Ç �»Ô�´dÅ�Ð�Á�Å�¸

Ë�Ç�Å�Ç�Á ½�»Ë�É� ôÛÝÞ-"&Þµþ ÿ�" ( " ( þ ÿ�"à�' ÃĽ�À�áXÛÝÞµþ õ ) É�Þµ× � ) É�Þµ× 'µ( É�Þµ× '�) Å�Ç�Ñ;Ú Û ' Ü �5× >&À�½��»¸ ´#˨½�Ã�Ç�³µ´Å�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸&Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒdÅ�À�´§Ë�Á ¿�Á ¸�Å�ÀCÁ ÂXË�³»Å�·"´�Ç�½SÇ�³µ´§·µÀ�½��»¸ ´#Ë;½�Ã�Ç�³µ´pÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Âl´�еÊ�´�·�ÇCÃĽ�À;Ç�³µ´¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�Âô½�迧Å�Ð�Á ¿�¹µ¿>Ô�Å�¸ ¹µ´#Ë�×»²%³µ´Cº�À�Å�Ì�Á ´�ÂEÇR½�ÃöÇ�³µ´�Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂôÌ�´#Ê�Á�Ì�´#ËR¾�³µ´�Ç�³µ´�À�Ç�³µ´�Ë�³µ´#Å�À�æ¸�Å¡Ò�´�À¨Á�˨Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ Ò3Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´%½�À¨¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�É�¾�³µÁ�Ê�³�Á�ËöÇ�³µ´�Ê�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸�Á Â�ÃĽ�À�¿§Å�Ç�Á ½�Â3Ç�½;È"´�ÃĽ�¹µÂ»Ì�ÃÄÀ�½�¿Ç�³µ´�¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´�¿�´�ÂEÇ;½�ÂGÇ�³µ´�³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸¨Ê�À�½EË�Ë�æ�Ë�´#Ê Ç�Á ½�»ËB½�ÃÇ�³µ´ Ö�´�Ç#×�²%³5¹»Ë;Á ÂGÇ�³µ´�ÃĽ�¸ ¸ ½�¾�Á µº»É"Ç�³µ´Ì�Á�Ë�Ê�¹»Ë�Ë�Á ½�ÂpÁ�Ë�È»Å�Ë�´#Ìp½�Âp·µÀ�½��»¸ ´#˽�ÃöÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â�É5Å�»̧Ç�³µ´;Ë�¸ Á º�³EÇ�Ì�Á ø�´�À�´�»Ê�´#ËÈ"´�Ç�¾�´�´�ÂÓ¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�»˽�ÃöÇ�³µ´;Ç�¾�½�¿§Å�Ð�Á ¿§Å�Å�À�´ Á º�µ½�À�´#ÌÕ×äµ½�À�¾�´#Å�ç5¸ Ò=Ë�¾�Á À�¸ Á µº§Ö�´�Ç�Ë�É�Ë�Å¡Ò=Å�ǧá Û>Þµþ õ ) ÉöÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂX·µÀ�½��»¸ ´#Ë�Å�Ç�Å�Ð�Á�Å�¸¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�»Ë3À�´�¸ æÅ�Ç�Á Ô�´�¸ ÒXÊ�¸ ½EË�´ÓÇ�½dÇ�³µ´ôµ½�â�â�¸ ´�É -Û Þ¡ß ( þ ÿ�'1Éö¾�´�À�´SË�Á ¿�Á ¸�Å�À�Å�»Ìï¶ ³µÁ ¸ ¸£¶&Ë�³»Å�·"´#ÌF¾�Á Ç�³FÇ�³µ´ô·"´#Å�ç¸ ½�Ê�Å�Ç�´#ÌpÅ�Ç��3ÛïÞµþ ' à�Ñ�×�HB½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿ Nïà�'1É�Ç�³µ´ Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂpÌ�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�ÂpÈ"´#Ê�Å�¿�´�¼"Å�Ç�¾�Á Ç�³

Å À�´�¸�Å�Ç�Á Ô�´�¸ ÒC¸ ½�¾@Å�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´RÌ�¹µ´�Ç�½ Ç�³µ´�Ë�·µÀ�´#Å�Ì�Á µº;Å�»Ì�Ì�´#Ê�Å¡ÒC½�ûÇ�³µ´öÖ�´�Ç#×�²%³µ´�¼»½�¾@¿§Å�Á ÂEÇ�Å�Á µ´#ÌË�½�¸ Á�ÌÓÈ"½�Ì�ÒpÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂSÅ�ÇRË�¿§Å�¸ ¸�À�Å�Ì�Á Á£ÉµÅ�»ÌSÅ�Ç%¸�Å�À�º�´ À�Å�Ì�Á Á"Ç�³µ´3Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂSÌ�´#Ê�À�´#Å�Ë�´#ÌpÅ�»ÌÓ´�Ô�´�Â�æÇ�¹»Å�¸ ¸ ÒpÌ�À�½�·µ·"´#Ì�Ç�½�â�´�À�½»×E²%³µ´Ö�´�Ç�¼»½�¾ïÊ�½�¹µ¸�̧Ç�³µ´�ÂÓÈ"´ Ë�´�·»Å�À�Å�Ç�´#Ì�Á ÂEÇ�½3Ç�¾�½�À�´�º�Á ½�»Ë�å�Ç�³µ´ À�´�º�Á ½�ÂÈ"´�ÃĽ�À�´CÇ�³µ´3¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿ Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂôÁ�ËBÌ�´#Ë�Á º�»Å�Ç�´#ÌôÅ�Ë%Ç�³µ´ ����� -:� 7.��:-�É"Å�»ÌSÇ�³µ´�Å�À�´#Å�Å�ÇB¸�Å�À�º�´�ÀÀ�Å�Ì�Á ÁÁ�Ë3Ç�³µ´?1:�C-.���/ ; � �-5� ×&ð�Ç�Ë�Ç�´#Å�Ì�Ò=Ë�Ç�Å�Ç�´�É�¼»¹µÁ�ÌX½�Ã�Ç�³µ´pÇ�´#Ë�Ç�Ç�Å�µç=¾%Å�ËCÃĽ�À�Ê�´#Ì=È5Ò=Ô�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�ÒÀ�´#Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â1Ç�½SË�¸ ½�¾�¸ Ò1Ê�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�´3¾�Á Ç�³dÇ�³µ´BÖ�´�ÇCȵ¹�Ç;¾�Á Ç�³=ÅpÔ�´�À�Òô¿�¹»Ê�³GË�¿§Å�¸ ¸ ´�À;Å�µº�¹µ¸�Å�ÀBÔ�´�æ¸ ½�Ê�Á Ç�ÒÓÅ�»ÌS¿�½�¿�´�ÂEÇ�¹µ¿ô×µ²%³µ´3Ì�´#Ê�À�´#Å�Ë�´ Á Â1Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂÓÁ ÂSÇ�³µ´3Å�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�Ë�Å�Ç�Á�Ë �»´#ÌÇ�³µ´�Ê�½�»Ì�Á Ç�Á ½�Â1ÃĽ�À;Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸öÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒôÁ ÂlÅ�¸ ¸¨Ê�Å�Ë�´#Ë�×"²%³µ´�è;´�¸ Ô5Á Â5ß�éR´�¸ ¿�³µ½�¸ â3Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Òô½�ÃÇ�³µ´�Ê�½�¿�ȵÁ µ´#ÌSÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Å�»ÌSÅ�Ð�Á�Å�¸�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�Ë´�µ³»Å�»Ê�´#ÌÓÇ�³µ´C¿�Á Ð�Á µº§´�ñpÊ�Á ´�»Ê�ÒÓ½�Ã�Ç�³µ´�Ö�´�Ç

Page 17: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� ( �

�����

� ���

�� ��� ��

�� ��� ��

�� ��� ��

�� ��� ��

�� ��� �� � �

�� ��� ��

¤��%«�$ �#¬¤��%«�$ ��¬¤��%«�$ ©#¬

¤��%«�$ �#¬¤��%«�$ ��¬¤��%«�$ ©��¤��%«�$ ©#¬

)+* ,.-�/0 1��3E�%� �C���E��� �#�E� �������C� ������� ����¥E� ����� �#�E�& ¡������¥E� ������������ �X«�� �#¬��5«�$ ��¬��5«�$ ©��#��«�$ ©#¬��5���&��4�� ���� ��� ����� �#�E���7�X«��«�� %����#��� %��M����5���5�����E����4�� ��������� ��¢��������E���3��4�� � ¥E�÷��� ����¥E� ����� �#� $ H�I'�X©K ��$

¾�Á Ç�³dÇ�³µ´�Å�¿�ȵÁ ´�ÂEÇB¼»¹µÁ�ÌÕÉ�Å�»ÌôÇ�³µ´3¼»½�¾|Ì�´#Ê�Å¡Ò�´#ÌÓÃ�Å�Ë�Ç�´�ÀBÇ�³»Å�Â1Ç�³µ´�µ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µºCÖ�´�Ç#×�>�Å�»̵Š�ØdÊ ��Å�¹µº�³µ¸ Á ÂSê (('�' �5ë�Å�À�º�¹µ´#Ì;Ç�³»Å�ÇöÇ�³µ´%Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸5Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒCÁ µ³µÁ ȵÁ Ç�ËöÇ�³µ´%è æ�é@Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒCȵ¹�ÇÊ�Å�¹»Ë�´#Ë�³µÁ º�³µ´�À�´�ÂEÇ�À�Å�Á µ¿�´�ÂEÇ#× D�§½�¹µÀ�½�·µÁ µÁ ½�Â�É�ÃĽ�À&¾�´#Å�ç5¸ Ò�Ë�¾�Á À�¸ Á µº%Ö�´�Ç�Ë�ÉEá -ïá10 Ï É�Ç�³µ´BÊ�´�ÂEÇ�À�Á ÃĹ�æºEÅ�¸öÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò1´�µ³»Å�»Ê�´#Ì1Ç�³µ´�¿�Á Ð�Á µºÓȵ¹�Ç;Ç�³µ´�èBß�é|Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒdË�Ç�Á ¸ ¸�Å�·µ·"´#Å�À�´#ÌôÇ�½ôÌ�½�¿�Á »Å�Ç�´Ç�³µ´Ó¼»½�¾C×ö²%³µ´ôË�½�¸ Á�Ì=È"½�Ì�ÒXÀ�½�Ç�Å�Ç�Á µºdÀ�´�º�Á ½�Â�É�Á£× ´�×öÔ�½�À�Ç�´�ÐXÊ�½�À�´�É�¾%Å�Ë3À�´�¸�Å�Ç�Á Ô�´�¸ Ò=Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´Ó½�À�¸ ´#Ë�ËÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇBË�Á »Ê�´CÁ ÇR¾%Å�Ë%Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸�Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�×!ï³µ´�ÂdÇ�³µ´�Ë�¾�Á À�¸�Â5¹µ¿�È"´�À Á »Ê�À�´#Å�Ë�´#ÌÓÃŵÀ�Ç�³µ´�ÀBÇ�½ôáªÛIÞµþ � ) É�Ç�³µ´�Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂdÌ�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�ÂdÅ�Ç ÝÛ>Þd¾%Å�Ë�Ë�Á ¿�Á ¸�Å�À�Ç�½dÇ�³»Å�Ç�ÃĽ�À§á Û>Þµþ õ ) É�¾�Á Ç�³ªÅ�¸ ¿�½EË�Ç3Ç�³µ´ôË�Å�¿�´pÔ�Å�¸ ¹µ´Ó½�Ã�Ç�³µ´S·"´#Å�çXÅ�»ÌÀ�´#Å�Ê�³µ´#̧Ç�³µÁ�Ë%·"´#Å�çÓÅ�Ç�Ç�³µ´3Ë�Å�¿�´ À�Å�Ì�Á�Å�¸�¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�Â�×�ðR¾%Å¡Ò�ÃÄÀ�½�¿}Ç�³µ´;µ½�â�â�¸ ´ ´�Ð�Á Ç#É5Ç�³µ´C¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿

½�ÃBÇ�³µ´dÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ªÅ�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´1Ì�´#Ê�Å¡Ò�´#ÌXÃ�Å�Ë�Ç�´�À�ÃĽ�À�¸�Å�À�º�´�À�Ë�¾�Á À�¸�Â5¹µ¿�È"´�À§Å�»ÌFÇ�³µ´1À�´�º�Á ½�ÂF½�ÃÌ�´#Ê�À�´#Å�Ë�´#ÌSÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂSË�·µÀ�´#Å�ÌÓ½�¹�Ç�À�Å�·µÁ�Ì�¸ Ò�×

Page 18: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

(() ����������� �����������������������

ð�ïÇ�´�À�Ô�½�À�Ç�´�Ð=ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�ɨá 3>á10 � É�Ç�³µ´ôÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂFÌ�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�Â@¾%Å�Ë�Ë�Ç�Á ¸ ¸;¶ ³µÁ ¸ ¸£¶¨¸ Á ç�´ÓÅ�Ç /ÛüÞµÉÀ�´#Å�Ê�³µÁ µº=Á Ç�Ëp¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿^Å�ÇpÇ�³µ´GË�Å�¿�´dÀ�Å�Ì�Á�Å�¸�¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�ÂÝÅ�Ë�ÃĽ�ÀÓË�¾�Á À�¸ Á µºôÖ�´�Ç�ËÓÈ"´�ÃĽ�À�´ÈµÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�× <�¹�Ç�Ç�³µ´RÅ�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´�½�Ã"Ç�³µ´�¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿ ¾%Å�Ë�Ë�¸ Á º�³EÇ�¸ Ò3¸ ½�¾�´�À#×�ðR¾%Å¡ÒCÃÄÀ�½�¿|Ç�³µ´�µ½�â�â�¸ ´´�Ð�Á Ç#É�Ç�³µ´3Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂSµ½�ÇR½�µ¸ ÒSÌ�´#Ê�Å¡Ò�´#̧Ã�Å�Ë�Ç�´�À#É�ȵ¹�ÇBÁ Ç�Ë�¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿�¾%Å�Ë%À�´�¸ ½�Ê�Å�Ç�´#ÌSÅ�ÇBÅ�¸�Å�À�º�´�ÀÀ�Å�Ì�Á�Å�¸»·"½EË�Á Ç�Á ½�Â�×�²%³µÁ�Ë�Ì�Á�Ë�·µ¸�Å�Ê�´�¿�´�ÂEÇ�½�ÃÕÇ�³µ´;Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�§¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿/Ç�½�Å3¸�Å�À�º�´�ÀÀ�Å�Ì�Á ¹»Ë�ÉEÅ�˾�´�¸ ¸Å�Ë;Ç�³µ´pÌ�Á�Ë�·µ¸�Å�Ê�´�¿�´�ÂEÇ3½�Ã�Ç�³µ´§¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿+½�Ã�Ç�³µ´ÓÅ�Ð�Á�Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�ÉÕÁ�Ë;Ç�³µ´pË�Á º�»Å�Ç�¹µÀ�´�½�Ã�ÅôÔ�½�À�Ç�´�ÐȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�×�ð�Ç OÛ+Þµþ ÿ�'1ɨÇ�³µ´1Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ª·"´#Å�ç�´#̪Å�Ç��@Û+Þµþ ÿ��!'ÆÃĽ�ÀÓá�ÛcÞµþ 'µ( Å�»Ì9Å�Ç�ªÛ+Þµþ ÜEà�'ÆÃĽ�ÀÓá�Û+Þµþ '�) É�¾�³µÁ ¸ ´ôÁ Çp·"´#Å�ç�´#̪Å�Ç��ªÛ+Þµþ ����'ÆÃĽ�ÀÓá�ÛLÞµþ õ ) Å�Â»ÌªÞµ× � ) ×�²%³µ´Ë�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�§À�´�º�Á ½�§¾%Å�˸ ½�Ê�Å�Ç�´#ÌpÅ�À�½�¹µÂ»Ì SÛÝÞµþ ÿ�'aÃĽ�À&Ç�³µ´#Ë�´BÇ�¾�½�Ë�¾�Á À�¸"Â5¹µ¿�È"´�À�Ë�×5ð�Ç SÛ ( '1ÉÌ�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿ ½�Ã�Ç�³µ´BË�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�Â�À�´�º�Á ½�Â�É¡Ç�³µ´R¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿aÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â�¾%Å�Ë�¸ ½�Ê�Å�Ç�´#Ì�ÃŵÀ�Ç�³µ´�ÀÅ¡¾%Å¡ÒÃÄÀ�½�¿|Ç�³µ´RÅ�Ð�Á�Ë�É�Ç�½ �CÛÝÞµþ ��à�'|ÃĽ�ÀáXÛÝÞµþ 'µ( É�Å�»Ì�½�¹�Ç&½�Ã"Ç�³µ´RÀ�´�º�Á ½�Â�½�Ã�Á Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á ½�Â�ÃĽ�ÀáXÛ ( ×D�Â�¿§Å�Â5ÒC¾%Å¡Ò�Ë�Á Ç&Å�·µ·"´#Å�À�´#Ì3Å�Ë�Á ûÇ�³µ´�Ö�´�Ç�¾%Å�Ë�¼»½�¾�Á µº Å�À�½�¹µÂ»Ì3Å�Â3½�È�Ö�´#Ê Ç¨Á »Ë�´�À�Ç�´#Ì3Á ÂEÇ�½BÇ�³µ´¼»½�¾C×!ïÁ Ç�³µÁ §Ç�³µ´BȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�Ë�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´�É�Ç�³µ´BÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂpÅ�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´R¾%Å�Ë&Å�¸ ¿�½EË�Çâ�´�À�½»É�Á »Ì�Á�Ê�Å�Ç�Á µº�ÅÔ�´�À�ÒC¸ ½�¾ªÅ�µº�¹µ¸�Å�À¨¿�½�¿�´�ÂEÇ�¹µ¿|Á Â�Ç�³µÁ�˨À�´�º�Á ½�Â�×�²%³µ´�À�´�º�Á ½�Â�½�Ã"µ½�Â�æ�â�´�À�½;Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â�¾%Å�˨Ë�·µÀ�´#Å�̽�¹�Ç�Ç�½ � N ( þ ÿ�'>Å�Ç ON ( þ ÿ�'�ÃĽ�ÀBáXÛïÞµþ 'µ( Å�»ÌSÞµ× '�) ײ%³µ´ôÅ�Ð�Á�Å�¸�Ì�´#Ê�Å¡Òl½�ÃRÇ�³µ´Ó¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿ÆÊ�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â@Å�Ç�Ô�Å�À�Á ½�¹»Ë�Ë�¾�Á À�¸�À�Å�Ç�´#Ë3Á�Ë�Å�¸�Ë�½lË�³µ½�¾�ÂXÁ Â�»º�¹µÀ�´ ( Þµ×öðBË�´�Ð�·"´#Ê Ç�´#ÌÕÉ�Ç�³µ´SË�·»Å�Ç�Á�Å�¸�Ì�´#Ê�Å¡Òl¾%Å�ËCÃ�Å�Ë�Ç�´�À3ÃĽ�À�¸�Å�À�º�´�À�Ë�¾�Á À�¸Â5¹µ¿�È"´�À�Ë�ר²%³µ´SÌ�´�æÊ�Å¡Ò1¾%Å�Ë;Ë�¸ ½�¾�´�ÀBÃĽ�À;Ç�³µ´§Ê�Á À�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂdÇ�³»Å�ÂGÇ�³»Å�Ç;ÃĽ�À Ç�³µ´pÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸¨Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�É�´#Ë�·"´#Ê�Á�Å�¸ ¸ ÒGÅ�ïÇ�´�ÀȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�Ë�Á »Ê�´�Ç�³µ´R¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿aÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸»Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�¾%Å�ËÌ�Á�Ë�·µ¸�Å�Ê�´#Ì�Ç�½3¸�Å�À�º�´�À&À�Å�Ì�Á Á»Å�Ǹ�Å�À�º�´�ÀË�¾�Á À�¸ Á µº�À�Å�Ç�´#Ë�×

� t�� �!� � ��� � ��� ��\ ���� ��\ & � �������� �ðRÂ=Á Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á ½�ÂG½�Ã�Ë�¾�Á À�¸ Á µº�Ö�´�Ç�ËCÁ ÂXÅôÊ�½�æR½�ÀCÊ�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µºpÇ�´#Ë�ÇCÇ�Å�µçG³»Å�ËCÅ�¸�Ë�½SÈ"´�´�Â

Ê�Å�À�À�Á ´#ÌG½�¹�Ç#×ö²%³µÁ�Ë3¾%Å�Ë;½�À�Á º�Á »Å�¸ ¸ ÒGÌ�´#Ë�Á º�µ´#Ì=Å�Ë3Åô¾%Å¡Ò1Ç�½GË�Ç�¹»Ì�ÒG¼»½�¾RË Ç�³»Å�Ç�Ê�½�¹µ¸�Ì=È"´p´�Á Ç�³µ´�ÀÊ�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ ÒCË�Ç�Å�ȵ¸ ´�½�À¨¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�É¡Á£× ´�× É¡¾�Á Ç�³§á�ú%º�À�´#Å�Ç�´�À�Ç�³»Å� �;Ç�³µ´�¼»½�¾F¾�½�¹µ¸�ÌCÈ"´�Ê�´�ÂEÇ�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ ÒË�Ç�Å�ȵ¸ ´;¾�³µÁ ¸ ´;¾�Á Ç�³dá�úCµ´�ºEÅ�Ç�Á Ô�´RÇ�³µ´;¼»½�¾Ý¾�½�¹µ¸�ÌÓÈ"´;´�Ô�´�ÂÓ¿�½�À�´;¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´ Ç�³»Å�ÂÓÇ�³µ´CË�Ç�Å�Ç�Á ½�»Å�À�ÒÊ�Å�Ë�´�×�HB¹µ´pÇ�½1Ç�³µ´pÇ�´#Ê�³µÂµÁ�Ê�Å�¸%Ì�Á ñpÊ�¹µ¸ Ç�Òl½�ÃRÁ ÂEÇ�À�½�Ì�¹»Ê�Á µº1Ç�³µ´Ó¸�Å�Ë�´�À3È"´#Å�¿ÆÅ�»Ì=À�´#Ê�½�À�Ì�Á µºd̵Å�Ç�ÅÅ�ËRÇ�³µ´3Ç�´#Ë�Ç Ç�Å�µçôÀ�½�Ç�Å�Ç�´#ÌÕÉ»¹µ·dÇ�½Óµ½�¾-Ç�³µ´�Ë�Ç�¹»Ì�Òô³»Å�ËBÈ"´�´�ÂdÈ»Å�Ë�´#Ì1½�ÂGË�Ç�Á ¸ ¸öÁ ¿§Å�º�´#Ë�ÃÄÀ�½�¿>¼»½�¾Ô5Á�Ë�¹»Å�¸ Á â#Å�Ç�Á ½�»˽�ÃÕ¼»¹µ½�À�´#Ë�Ê�´�Á ÂÓÌ�Ò�´�× �R½�µ´�æ£Ç�³µ´�æ�¸ ´#Ë�Ë�É5Ë�´�Ô�´�À�Å�¸»Á ÂEÇ�´�À�´#Ë�Ç�Á µº�·µ³µ´�µ½�¿�´�»Å3³»Å¡Ô�´BÈ"´�´�½�È»Ë�´�À�Ô�´#ÌÕײ%³µ´ �»À�Ë�Ç�Ë�Ç�À�Á ç5Á µºd½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�Â=Á�Ë3Ç�³»Å�Ç#Éöµ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µº§Ö�´�Ç�Ë�Éö¾�Á Ç�³ªá Û>ÞdÁ ÂXÇ�³µ´pÃÄÀ�Å�¿�´p½�Ã

¸�Å�È"½�À�Å�Ç�½�À�Ò�É�È"´�³»Å¡Ô�´#ÌXË�Á ¿�Á ¸�Å�À�¸ Ò=¾�³µ´�Ç�³µ´�À�Ç�³µ´pÇ�´#Ë�Ç�Ç�Å�µç=¾%Å�Ë�Ë�Ç�Å�Ç�Á ½�»Å�À�Ò�ɨá�údÛ>ÞµÉö½�À�Ê�½�æ ½�ÀÊ�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µº»É�á�ú-Û ý Þµþ õEÿ=Ç�½÷ý Þµþ ��Þ÷êÄ´�× º»×��»º�¹µÀ�´ (�( �Eë ×B²%³µ´=¿�´#Å�Â÷¼»½�¾ ��Ë�Ç�À�´#Å�¿�¸ Á µ´´�Ô�½�¸ Ô�´#Ì@Ì�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿Æ¾�Á Ç�³9Ô�½�À�Ç�´�ÐFÀ�Á µºEË�À�½�¸ ¸ Á µºl¹µ·9Å�»̪·µÀ�½�·»Å�ºEÅ�Ç�Á µº»×¨²%³µ´�À�´S¾%Å�˧ÅlÊ�¸ ´#Å�À½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�§½�Ã�Ô�½�À�Ç�´�Ð�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�¾�³µ´�ÂpÇ�³µ´RÇ�´#Ë�Ç�Ç�Å�µç§Å�»̧µ½�â�â�¸ ´RÀ�½�Ç�Å�Ç�´#ÌpÅ�ÇÇ�³µ´ Ë�Å�¿�´BÀ�Å�Ç�´¾�Á Ç�³láFÛOá�ú3Û÷Þµþ ��Þ1ê �»º�¹µÀ�´ (�( -¡ë�Á Â1¾�³»Å�ÇR¾%Å�Ë�·µÀ�´�Ô5Á ½�¹»Ë�¸ ÒSÊ�Å�¸ ¸ ´#ÌÕɵÁ  ��ØXɵÇ�³µ´�Ë�Ç�À�½�µº§À�½�Ç�Å�æÇ�Á ½�ÂGÀ�´�º�Á ¿�´�×"+R»Ì�´�À Ç�³µÁ�Ë Ê�½�»Ì�Á Ç�Á ½�Â�É"Ç�³µ´3¼»¹µÁ�ÌdÁ ÂdÇ�³µ´�Ç�Å�µç1Å�»ÌôÇ�³µ´�´�Ð�Á Ç�Ö�´�Ç;¾�´�À�´3Á ÂlÅÓË�½�¸ Á�ÌÈ"½�Ì�Ò�À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�§Å�Ç&Ç�³µ´ Ë�Å�¿�´RÀ�Å�Ç�´BÅ�»Ì�Ç�³µ´B½�µ¸ Ò�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò�Á Â5Ô�½�¸ Ô�´#Ì�¾%Å�Ë&èBß�éïÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò�Ì�¹µ´Ç�½ôÇ�³µ´ÓÅ�Ð�Á�Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒGÌ�Á ø�´�À�´�»Ê�´§È"´�Ç�¾�´�´�ÂlÇ�³µ´CÖ�´�Ç�Å�»ÌlÁ Ç�Ë�Ë�¹µÀ�À�½�¹µÂ»Ì�Á µº»×Õäµ½�À�Å�¸ ¸Ë�¾�Á À�¸�À�Å�Ç�´#ËÈ"´�ÃĽ�À�´pȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�Ç�³µ´p¼»½�¾aË�´�´�¿�´#Ì=¿�½�À�´�Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇ�Á ÂFÅ1Ê�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº1Å�¿�ȵÁ ´�ÂEÇ#É�´�× º»×Ê�½�¿�·»Å�À�´�Ö�´�Ç�˨¾�Á Ç�³pá=ÛÝÞµþ �;Å�»Ì�á�ú;Û-ý Þµþ �Cê �»º�¹µÀ�´ (�( O�7#ë × <�¹�Ç�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�Å�·µ·"´#Å�À�´#Ì3´#Å�À�¸ Á ´�ÀÃĽ�À%¼»½�¾RË%Á Â1Ê�½�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µº�Ë�¹µÀ�À�½�¹µÂ»Ì�Á µºEË�É5´�× º»×"á10 � ÛÝÞµþ �3¾�Á Ç�³dá�úCÛïÞµþ �3¾�³µÁ ¸ ´�á10 � ÛïÞµþ ) ÿ�¾�Á Ç�³á�ú;Û �RÞµþ �pê �»º�¹µÀ�´ (�( - ��ë ×Ø1´#Å�Â�¼»½�¾@Ê�³»Å�À�Å�Ê Ç�´�À�Á�Ë�Ç�Á�Ê�ËöÅ�ïÇ�´�À�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É¡Ë�¹»Ê�³�Å�Ë�Ç�³µ´�Ê�À�Á Ç�´�À�Á ½�Â3ÃĽ�À�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�Å�»Ì3Ç�³µ´Å�Ð�Á�Å�¸5Ì�Á�Ë�Ç�Å�»Ê�´�È"´�Ç�¾�´�´�ÂCÇ�³µ´%Ë�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�Â3·"½�Á ÂEÇ�Å�»ÌCÇ�³µ´�µ½�â�â�¸ ´´�Ð�Á Ç#É¡¾�´�À�´&ÃĽ�¹µÂ»ÌCÇ�½ È"´%Ë�Ç�À�½�µº�¸ ÒÌ�´�·"´�»Ì�´�ÂEÇ3½�ÂdÇ�³µ´§Å�È»Ë�½�¸ ¹�Ç�´�Ë�¾�Á À�¸¨Â5¹µ¿�È"´�ÀC½�ÃÇ�³µ´ Ö�´�Ç#É�á%ÉÕÀ�Å�Ç�³µ´�ÀBÇ�³»Å�ÂGÇ�³µ´§Ë�¾�Á À�¸�Ì�Á ø�´�À�´�»Ê�´�Éá �9á�úEÉö½�À3À�Å�Ç�Á ½1È"´�Ç�¾�´�´�Â=Ç�³µ´3Ö�´�Ç�Å�»Ì=Á Ç�Ë�Å�¿�ȵÁ ´�ÂEÇ#ɨá�û�á�úE×ö²%³µ´SÊ�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸Ë�¾�Á À�¸Â5¹µ¿�È"´�À3ÃĽ�ÀȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂSá10 � ¾%Å�Ë�½�µ¸ ÒpË�¸ Á º�³EÇ�¸ ÒpÌ�Á ø�´�À�´�ÂEÇ%Á ÂôË�Ç�Å�Ç�Á ½�»Å�À�Ò§Å�»ÌÓÊ�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�Ë�¾�Á À�¸�Å�¿�ȵÁ ´�ÂEÇ%ȵ¹�Ç�Á Ǿ%Å�ËRÌ�´��»Â»Å�Ç�´�¸ ÒS¸ ½�¾�´�ÀR¾�³µ´�ÂôÇ�³µ´CÇ�´#Ë�ÇBÇ�Å�µçôÊ�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�´#ÌÓ¾�Á Ç�³ôÇ�³µ´RÖ�´�Ç#×�äµ½�ÀR´�еÅ�¿�·µ¸ ´�É"Å�ËRË�³µ½�¾�Â

Page 19: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� (('

­�G ±� �%« �� ���%«�$ %��

­�J ± �%«�$ � ����%«�$ �

­�L ±� �%«�$ �8� ���� � «�$ �

­�� ± �%«�$ ��� ���� � «�$ �

­�� ± �%«�$ � ����%«�$ � ­ � ±� �%«�$ ¬ %

���� � «�$ �

)+* ,.-�/0 1�1�3 �£�E�������������E���#¥E�%�E�E�����#�������E�E�'�&� ���Ó� �������R���E������� � � ¥E�C� �5����� �#�Ó���¨�3�������������� ¡������� � ���Õ��� � ������»���E��F���������� ­�G ±� �X«B���5� ������%«�� %��#� ­�J ±� �X«�� � ���5� ����X«�� ��� ­�L ±� �X«�� �8�����5� ���� � «�� ���­�� ± ��I«�� �������5� �� � � «�� ��� ­�� ± �O«�� �����5� �� �O«�� ��� ­ � ± ��O«�� ���� �� �O«�� ��$�H�I � � «#«#«�$�������B���5�����E�����B���E� �E�E�����#�������E�E���¨�����B���� ¡���Ó���ö���E�B����������� �E�������� �� ���#�/���E� � �� �������������¢p� �����C� ����������������E���B���5�3���E� ��������#¥E�����������&���E�������������� �3���#����¥5��� � �£¢3� ���#� �5�#¥������ M ���5�:��$

� �

��� �������

��� � ��������T���

���T���

���T��� ��� ��

���T��� ��� ��

���T��� ��� �T�

���T��� ��� �T�

���T��� ��� ���

���T��� ��� ���

8&-�0 #�@ 9&,�< 18&-�0 #�@ 9&,�< 1 � 0 .��B,�<

; , 5 1 .�0 -�� ' < % - 7����� �; , � ' < % - 7����� �

�����=����� ����T��� ��� �����=����� �����T��� ���

)+* ,.-�/021D 3�¨�E�R��4�� ���»� ��� ����� �#�§�����������#�5����� �#�§���#� �����& ¡������¥E�¨���E�%� �&� ���"��¥E�& ��������BF������ �&� �������E��������¨������ ;��������� �#�5����¢�����$ �!$ ����X«R���¨����������� �E�;��� ������ª«�$ � %��E«�$ %��R���5�3«�$ ��«�$BH�I � � «#«#« ���5� M�«#«#«�$

Á  �»º�¹µÀ�´ ( à�É�á10 � �hÞµþ ) ÿ1Å�ǧÑ;ÚlÛ ( Þ�Þ�ÞdÅ�»Ì@Þµ× 'µ( Å�ǧÑ;ÚlÛhà�Þ�Þ�Þ1ÃĽ�À�µ½�Â�æ3Å�»Ì@Ê�½�¹µÂEÇ�´�À�æÀ�½�Ç�Å�Ç�Á µº=Ë�¹µÀ�À�½�¹µÂ»Ì�Á µºEË�É�Å�»Ì9á10 � �+Þµþ ��ÞlÅ�ÇpÑ;Ú=Û ( Þ�Þ�ÞGÅ�Â»ÌªÞµ× � �=Å�ÇpÑ;Ú=Û+à�Þ�Þ�ÞdÃĽ�À§Ê�½�æË�¾�Á À�¸ Á µºpË�¹µÀ�À�½�¹µÂ»Ì�Á µºEË�×»²%³µÁ�ËBË�¹µº�º�´#Ë�Ç�Ë�Ç�³»Å�ÇBÇ�³µ´3¿�´#Ê�³»Å�µÁ�Ë�¿>½�Ã�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂôÌ�´�·"´�»̵ËB¿§Å�Á µ¸ Ò½�Â=Ê�½�»Ì�Á Ç�Á ½�Â»Ë Á ÂGÇ�³µ´�Ô�½�À�Ç�´�ÐGÊ�½�À�´�É"¾�³µÁ ¸ ´�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Á ´#Ë�ÉÕÀ�´#Ë�¹µ¸ Ç�Á µºSÃÄÀ�½�¿ Ç�³µ´§Ë�¾�Á À�¸�Ì�Á ø�´�À�´�»Ê�´�ɳ»Å¡Ô�´�Ë�½�¿�´Èµ¹�Ç�µ½�Ç�ÅB¿§Å�Ö�½�À�´�ø�´#Ê Ç#×�²%³µÁ�Ëö½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�Â3·µÀ�½�Ô5Á�Ì�´#ËÕÃŵÀ�Ç�³µ´�À¨´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸�Ë�¹µ·µ·"½�À�ÇÃĽ�ÀË�¹µº�º�´#Ë�Ç�Á ½�»Ëöº�Á Ô�´�Â�È5Ò&*Ë�Ê�¹»Ì�Á ´�À -5� �; ��ê (('�) à�ë�Ç�³»Å�Ç�Ç�³µ´�À�´�Á�Ë&Ê�¸ ´#Å�À&Ë�´�·»Å�À�Å�Ç�Á ½�Â�È"´�Ç�¾�´�´�Â�¼»½�¾Ê�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸ Á Ç�ÒÓÅ�»ÌÓ¼»½�¾÷Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò�×

Page 20: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

à�Þ ����������� ����������������������� � t�� ���� � �������� � ��� ���&��� ��������

Üµ× ( × 9M��75; %�1����C1²%³µ´CÊ�³»Å�À�Å�Ê Ç�´�À�Á�Ë�Ç�Á�Ê�Ë&½�ÃöÅ�Ë�¾�Á À�¸ Á µºRÖ�´�Ç�Á ÂÓÈ"½�Ç�³SÀ�½�Ç�Å�Ç�Á µº�Å�»Ìpµ½�Â�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº�Ë�¹µÀ�À�½�¹µÂ»Ì�Á µºE˳»Å�ËÈ"´�´�ÂïË�Ç�¹»Ì�Á ´#̪Á ªÇ�³µ´ô·µÀ�´#Ë�´�ÂEǧÁ Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á ½�Â�×�²%³µ´#Ë�´ôÁ »Ê�¸ ¹»Ì�´dÅ=Ê�½�¿�·µ¸ ´�Ç�´1Ì�Á�Ë�Ê�¹»Ë�Ë�Á ½�ª½�ÃBÇ�³µ´¿�´#Å�ÂdÅ�»ÌôÇ�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�ÂEÇBÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒôÊ�½�¿�·"½�µ´�ÂEÇ�Ë�É»Å�»ÌôÇ�³µ´�Á À Ë�·»Å�Ç�Á�Å�¸öÌ�Á�Ë�Ç�À�Á ȵ¹�Ç�Á ½�Â�ɵÇ�³µ´�Ê�À�Á Ç�´�À�Á�Å�ÃĽ�ÀÇ�³µ´�Å�·µ·"´#Å�À�Å�»Ê�´C½�Ã�Ë�Ç�´#Å�Ì�ÒSÔ�½�À�Ç�´�ÐôȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â1Å�»Ì1Á Ç�Ë ¹µÂ»Ë�Ç�´#Å�Ì�Ò1Ê�³»Å�À�Å�Ê Ç�´�ÀBÅ�Ç Á ÂEÇ�´�À�¿�´#Ì�Á�Å�Ç�´Ô�Å�¸ ¹µ´#Ë%½�ÃöÇ�³µ´3Ë�¾�Á À�¸Õ·»Å�À�Å�¿�´�Ç�´�À#×èBß�é+Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò9Á Â÷Ç�³µ´=Å�Ð�Á�Å�¸;Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À#É&¸ ´#Å�Ì�Á µºFÇ�½ªÔ�½�À�Ç�´�Ð9À�Á µº@ÃĽ�À�¿§Å�Ç�Á ½�ÂÝìíÛîÞµÉ

Ì�½�¿�Á »Å�Ç�´#Ìݵ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µºFÅ�»Ìݾ�´#Å�ç5¸ Ò9Ë�¾�Á À�¸ Á µº1Ö�´�Ç�ËÓÃĽ�ÀôÞ � á�- á10 Ï Û Þµþ ܵ×�ð�ïÇ�´�ÀSÇ�³µ´Á ÂEÇ�À�½�Ì�¹»Ê Ç�Á ½�Âp½�Ã�À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â�É�Ç�³µ´;Ê�½�¿�ȵÁ µ´#ÌpÅ�Ð�Á�Å�¸���Å�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸"Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�È"´#Ê�Å�¿�´B¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´;Å�»ÌÊ�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº�³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸E¾%Å¡Ô�´#ËÕ¾�´�À�´·µÀ�½�Ì�¹»Ê�´#ÌÕ×#äµ½�Àö¾�´#Å�ç5¸ Ò;Ë�¾�Á À�¸ Á µº�Ö�´�Ç�Ë�É¡Ô�½�À�Ç�´�Ð;À�Á µºEË�¿§Å�Á ÂEÇ�Å�Á µ´#ÌÇ�³µ´�Á ÀCÅ�Ð�Á�Ë�Ò5¿�¿�´�Ç�À�ÒS¹µ·»Ë�Ç�À�´#Å�¿ôÉ�Å�»ÌdÈ"´#Ê�Å�¿�´3Ç�Á ¸ Ç�´#ÌlÌ�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿ô×"äµ½�À;Ë�Ç�À�½�µº�¸ ÒôË�¾�Á À�¸ Á µº3Ö�´�Ç�ËÈ"´�ÃĽ�À�´ÈµÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�Á£× ´�×�á10 Ï �ïá -9á10 � ÛÝÞµþ )�) É�³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸E¾%Å¡Ô�´#ËÕº�À�´�¾XÅ�»ÌCÀ�´�·µ¸�Å�Ê�´#Ì;Ô�½�À�Ç�´�Ð;À�Á µºEËÇ�½ÓÈ"´#Ê�½�¿�´3Ç�³µ´�Ì�½�¿�Á »Å�ÂEÇBÔ�½�À�Ç�´�Ð1Ë�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´�×"²%³µ´�¿�½EË�ÇB¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�¿�½�Ì�´#ËB¾�´�À�´3ì+Û ó;à§Å�»Ìó õµ×EØdÅ�Â5Ò�¾�´#Å�ç�³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸"¾%Å¡Ô�´#Ë�½�ÃÕ½�Ç�³µ´�À�¾%Å¡Ô�´�Â5¹µ¿�È"´�À�ËÅ�»̧À�Å�»Ì�½�¿ Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´B¿§Å�Ì�´�Ç�³µ´#Ë�´Ô�½�À�Ç�´�Ð�Ë�·µÁ À�Å�¸�Ë&Á À�À�´�º�¹µ¸�Å�À&Å�»Ì�¹µÂµ½�À�ºEÅ�µÁ â�´#ÌÕ×�ð�ïÇ�´�À�Ô�½�À�Ç�´�Ð�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�Ë�¿§Å�¸ ¸�Ë�Ê�Å�¸ ´%Ç�¹µÀ�ȵ¹µ¸ ´�»Ê�´¾%Å�Ë�Ë�¹µ·µ·µÀ�´#Ë�Ë�´#ÌSÅ�»ÌÓÇ�³µ´C¸�Å�À�º�´;Ë�Ê�Å�¸ ´CË�Ç�À�¹»Ê Ç�¹µÀ�´#Ë%È"´#Ê�Å�¿�´C¾�´�¸ ¸ æ�½�À�ºEÅ�µÁ�Ë�´#ÌpÅ�»ÌôÊ�¸ ´#Å�À�¸ Ò§Ô5Á�Ë�Á ȵ¸ ´�×!ï³µ´�ÂdÔ�½�À�Ç�´�ÐôȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂôÀ�´#Å�Ê�³µ´#ÌSÁ Ç�Ë Ë�Ç�´#Å�Ì�ÒôË�Ç�Å�Ç�´�É"Ë�Ç�À�½�µºp³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´#Ë�ì+Û|ó ( Å�»ÌGó;àÊ�½5´�Ð�Á�Ë�Ç�´#ÌÕÉ5¾�Á Ç�³Óì Û-ó ( ³»Å¡Ô5Á µº3Ç�³µ´ ¸�Å�À�º�´#Ë�Ç�Å�¿�·µ¸ Á Ç�¹»Ì�´�×µéR´�À�´RÇ�³µ´;³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸"¿�½�Ì�´#Ë%Ê�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�´#̾�Á Ç�³pÇ�³µ´Ö�´�Ç#É5¾�³µÁ ¸ ´RÇ�³µ´�Á À%Á »Ê�¸ Á »Å�Ç�Á ½�Â�ÉE½�À�Ë�´�»Ë�´B½�Ã�¾�Á »Ì�Á µº»ÉE¾%Å�Ë&Á ÂpÇ�³µ´;Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Âp½�·µ·"½EË�Á Ç�´RÇ�½Ç�³»Å�Ç�½�ÃÕÇ�³µ´B¿�´#Å�Â�¼»½�¾C×E²%³µ´B¿�´#Å�ÂpÅ�Ð�Á�Å�¸»Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�·µÀ�½��»¸ ´R¾%Å�Ë�Ö�´�Ç�æ�¸ Á ç�´RÃĽ�À&¼»½�¾RË�È"´�ÃĽ�À�´BÔ�½�À�Ç�´�ÐȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂSÅ�»ÌSÈ"´#Ê�Å�¿�´;¾%Å�ç�´�æ�¸ Á ç�´;Å�ïÇ�´�À�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�ײ%³µ´�´�ø�´#Ê ÇB½�Ã�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº§Ç�³µ´�Ë�¹µÀ�À�½�¹µÂ»Ì�Á µº�¼»¹µÁ�Ì1¾%Å�Ë%Ç�½ÓË�¸ Á º�³EÇ�¸ ÒôÌ�´#Ê�À�´#Å�Ë�´ Ç�³µ´�Ê�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸�Ô�Å�¸ ¹µ´

½�Ã�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Âdá10 � ¾�³µ´�ÂôÇ�³µ´�½�¹�Ç�´�ÀRÇ�Å�µçS¾%Å�ËRÊ�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº§Å�»ÌSÇ�½p¸ ´#Å¡Ô�´CÁ Ç ¹µÂ»Ê�³»Å�µº�´#ÌS¾�³µ´�ÂÊ�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº»×Üµ× à�× � �21�7 %�1.1����

Üµ× à�× ( ×:9����9� -5����� �5���O5�:-.�R����� <%Å�Ë�´#Ì;½�ÂC´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸£É Ç�³µ´�½�À�´�Ç�Á�Ê�Å�¸EÅ�»Ì;Â5¹µ¿�´�À�Á�Ê�Å�¸�Ë�Ç�¹»Ì�Á ´#Ë�É �5·»Å�¸ ¸£É%;Å�Ç�Ë�ç5Á� % À�½EË�³pê (('�) ��ë·µÀ�½�·"½EË�´#Ì�Å3Ê�À�Á Ç�´�À�Á ½�Â�ÃĽ�À&Ç�³µ´R½�»Ë�´�ǽ�Ã�Ë�Ò5¿�¿�´�Ç�À�Á�Ê�Ô�½�À�Ç�´�Ð�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�Ç�³»Å�Ç&Ç�³µ´ Ù�½EË�Ë�È5Ò3Â5¹µ¿�æ

È"´�ÀBÑ �ÓêĽ�À�Á Â5Ô�´�À�Ë�´;Ë�¾�Á À�¸�À�Å�Ç�Á ½5ëË�Å�Ç�Á�Ë �»´#ÌÕåÑ �CÛ 1¨ê ����"% � ë�û�ê ���#Í�ë �9Ñ � 0�ÛïÞµþ ÜEÿ ê�Üµ× ( ë

ÃĽ�À;Ñ;Ú N ( Þ�Þµ×C!ï³µ´�À�´.1lÁ�ËRÇ�³µ´�Å�Ð�Á�Å�¸�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�É � � Ç�³µ´�À�Å�Ì�Á ¹»ËB½�Ã�Ç�³µ´�¿§Å�Ð�Á ¿�¹µ¿ ½�Ã�Ç�³µ´�Ë�¾�Á À�¸Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò �3É � Ç�³µ´GÅ�Ð�Á�Å�¸R¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�ªÃ�Å�Àp¹µ·»Ë�Ç�À�´#Å�¿ ÃÄÀ�½�¿ Ç�³µ´GË�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�Â9·"½�Á ÂEÇ#É�Å�»ÌïÍ�Ç�³µ´Ê�½�À�´dÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂïÀ�Å�Ç�´dµ´#Å�ÀpÇ�³µ´GÔ�½�À�Ç�´�Ð9Ê�´�ÂEÇ�´�À�¸ Á µ´ �ÝÛ Þµ× <%Å�Ë�´#Ì9½�ÂÝ·µÀ�´�Ô5Á ½�¹»Ë§Ç�³µ´�½�À�Á ´#ËÓÅ�»̴�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�ÉN<�Á ¸ ¸�Å�ÂEÇ�-5� �; �öê (('�'�) ë&·µÀ�½�Ô5Á�Ì�´#ÌSÅ�µ½�Ç�³µ´�ÀRÊ�À�Á Ç�´�À�Á ½�Â�å

á���ÛIê �������Eê ��"% � ë

� ��ë Ï�� � û�1¨ê�Þ-"% � ë�N9á�� 0ÛÝÞµþ ��Þ � ê�Üµ× à�ëÅ�»ÌpÃĽ�¹µÂ»ÌSÅ�º�½5½�ÌÓÅ�º�À�´�´�¿�´�ÂEÇ�¾�Á Ç�³ÓÇ�³µ´�Á À%´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�ÃĽ�À�Ì�Á ø�´�À�´�ÂEÇ�Ù�´�Ò5µ½�¸�̵Ë�Â5¹µ¿�È"´�À�Ë�Å�»ÌÇ�¾�½pµ½�â�â�¸ ´3Ì�Á�Å�¿�´�Ç�´�À�Ë�É"' Ï Û �&Ê�¿ Å�Â»Ì ' � ÛOà�þ ÿ¨Ê�¿ô×ND�ÂôÇ�³µ´�Á À ¾�½�À�ç�É»á�d¾%Å�ËRÌ�´��»Âµ´#ÌÕÉ»ÃÄÀ�½�¿Ç�³µ´C¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´#ÌÓÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Òp·µÀ�½��»¸ ´#Ë�É�Å�Ë

á�ÓÛ à���ê�Þµþ ÿ�Ñ "�à�ÿ¨ìSì1ë1¨ê�Þ-"�à�ÿ¨ìSì1ë¾�Á Ç�³=á� 0BÛ ( þ � ( É»Á£× ´�×�á�� 0 �IÞµþ ÿ�á� 0BÛIÞµþ ��ÞEÿ�ÃĽ�À ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�×"²%³µ´�Ê�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸¨Ù�½EË�Ë�È5ÒôÂ5¹µ¿�È"´�À¾%Å�Ë�Ê�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌpÇ�½�È"´3Ñ � 0�ÛÝÞµþ ÿ ( ß�Þµ× ÜEÿ ÃĽ�À�' Ï Å�»ÌSÑ � 0�ÛÝÞµþ ) Þ¡ß�Þµ× ) �CÃĽ�À�' � ×D�ÂôÇ�³µ´�·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇR´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�ɻȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂS¾%Å�Ë%ÃĽ�¹µÂ»Ìô¾�´�¸ ¸öÌ�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿f½�èÇ�³µ´3µ½�â�â�¸ ´�Å�»Ì

Page 21: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� à (½EË�Ê�Á ¸ ¸�Å�Ç�´#Ì1Å�Ð�Á�Å�¸ ¸ ÒÓÃĽ�À;áªÛOÞµþ ) ��ß�Þµ× ) ܵ×�ð�Ç ¸�Å�À�º�´�ÀBË�¾�Á À�¸�À�Å�Ç�´�É»Á£× ´�×Õá N-á10RÛOÞµþ )�) ɵȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�¾%Å�ËpË�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á â�´#̪ÃŵÀ�Ç�³µ´�ÀÓ¹µ·»Ë�Ç�À�´#Å�¿ôÉÅ�»Ì9Á Ç�Ëp´�ø�´#Ê ÇS´�ÂEÇ�´�À�´#Ì@Ç�³µ´Gµ½�â�â�¸ ´1´�Ð�Á ÇSÅ�»Ì9¿§Å�Ì�´1Ç�³µ´´�Ð�Á ÇR¼»½�¾O¾%Å�ç�´�æ�¸ Á ç�´�×µ²%³µ´�Ê�À�Á Ç�´�À�Á�Å1ê�Üµ× ( ë�Å�»ÌXê�Üµ× ( ë�¾�´�À�´3Ê�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#Ì1Ê�¸ ½EË�´;Ç�½§Ç�³µ´�µ½�â�â�¸ ´C´�Ð�Á Ç#É � Û õ¡ßµÿ�¿�¿ôÉöÇ�½lº�Á Ô�´ÓÑ �=Û>Þµþ Ü ' É�á��3Û>Þµþ Ü�Ü1ÃĽ�À§á/Û>Þµþ ) ÜGÅ�»ÌFÑ �lÛ Þµþ ) à�ɨá���Û Þµþ Ü 'Å�Ç�á10 � Û}Þµþ )�) ×�²%³µ´ÓÊ�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸&Ë�¾�Á À�¸&·»Å�À�Å�¿�´�Ç�´�ÀC½�Ã�Ç�³µ´p·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ3Á Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á ½�Â�É�á�� 03Û}Þµþ Ü ' Å�Çá10 � ÛÝÞµþ )�) É5Å�º�À�´�´#˾�´�¸ ¸�¾�Á Ç�³ÓÇ�³µ´;Ô�Å�¸ ¹µ´CÞµ× ��Þ � ·µÀ�½�·"½EË�´#ÌpÈ5Ò <�Á ¸ ¸�Å�ÂEÇ -5�@�; ��ê (('�'�) ë ×5²%³µ´ Ô�Å�¸ ¹µ´½�ÃBá��BÁ »Ê�À�´#Å�Ë�´#Ì=ùE¹µÁ�Ê�ç5¸ ÒdÃĽ�À�¸�Å�À�º�´�À3Ë�¾�Á À�¸&À�Å�Ç�´#Ë3Å�Ë;Ç�³µ´Óȵ¹µÈµÈµ¸ ´p¿�½�Ô�´#Ì=Ê�¸ ½EË�´�ÀCÇ�½1Ç�³µ´pµ½�â�â�¸ ´´�Ð�Á Ç Å�»ÌôÊ�Å�¹»Ë�´#Ì 1¨ê�Þ-"% � ë�Ç�½pÌ�´#Ê�À�´#Å�Ë�´;À�Å�·µÁ�Ì�¸ Ò�×»²%³µ´�Ê�À�Á Ç�´�À�Á ½�ÂSÈ»Å�Ë�´#ÌS½�ÂSÇ�³µ´�Ù�½EË�Ë�È5ÒÓÂ5¹µ¿�È"´�À½�µ¸ ÒF¾�½�À�ç�´#ÌXÃĽ�À�Ç�³µ´dË�¿§Å�¸ ¸ ´�ÀpË�¾�Á À�¸�À�Å�Ç�´�É&Å�ǧ¾�³µÁ�Ê�³9Ê�½�»Ì�Á Ç�Á ½�Â�ÉÅ=Ë�Ò5¿�¿�´�Ç�À�Á�ÊSÒ�´�ǧ¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´ÈµÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Âd¾%Å�ËB½�Ê�Ê�Å�Ë�Á ½�»Å�¸ ¸ ÒÓÃĽ�À�¿�´#ÌdÌ�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿ô×�Ñ �pÛ|Þµþ Ü ' ÃĽ�ÀCáÝÛ|Þµþ ) ÜpÁ�Ë;ùE¹µÁ Ç�´�Ê�¸ ½EË�´Ç�½�Ç�³µ´CÔ�Å�¸ ¹µ´CÞµ× ÜEÿ3·µÀ�½�·"½EË�´#ÌpÃĽ�À%Ç�³µ´C½�»Ë�´�Ç�½�Ã�Ë�Ò5¿�¿�´�Ç�À�Á�Ê ÈµÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�×Üµ× à�× à�× ���C-�34�E1�� % C1�� ��O5; - 34�(��-�1ðRº�À�´�´�¿�´�ÂEÇ�Ë�½�èÇ�³µ´�À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Âô·µ³»Å�Ë�´3Ë�·"´�´#Ì ��Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�ÂdÅ�»ÌSÇ�³µ´3¾�Á »Ì�Á µºÓÅ�µº�¸ ´���Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�ÂS½�Ã

Ç�³µ´�¿�½EË�ÇC¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¿�½�Ì�´#Ë ³»Å¡Ô�´�È"´�´�ÂGÃĽ�¹µÂ»ÌGÈ"´�Ç�¾�´�´�ÂlË�½�¿�´�½�ÃÃĽ�À�¿�´�À;´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�ËÅ�»ÌÓÇ�³µ´�½�À�Á ´#Ë%Å�»ÌÓÇ�³µ´C·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�Á Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á ½�Â�ײ%³µ´3·µ³»Å�Ë�´CË�·"´�´#Ìô½�è´#Å�Ê�³S¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´3³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´ ½�È»Ë�´�À�Ô�´#ÌÓÁ ÂSÇ�³µ´3·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇR´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë%Á�Ë

Ç�³µ´§Ë�Å�¿�´�Å�ËBÇ�³µ´�À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂdÀ�Å�Ç�´�½�ÃÇ�³µ´�µ½�â�â�¸ ´�É�È"½�Ç�³lÁ Â=Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�ÂlÅ�»ÌlÅ�È»Ë�½�¸ ¹�Ç�´�Ô�Å�¸ ¹µ´�ÉÕÈ"½�Ç�³È"´�ÃĽ�À�´CÅ�»ÌÓÅ�ïÇ�´�À�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�× D�ÇRË�³µ½�¹µ¸�ÌpÈ"´Cµ½�Ç�´#̧Ç�³»Å�Ç%Ç�³µ´CÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂpÀ�Å�Ç�´ ½�Ã�Ç�³µ´;Ô�½�À�Ç�´�ÐpÊ�½�À�´½�ÃRÇ�³µ´ôÁ µ¸ ´�Ç�¼»½�¾�Á�Ë�Ê�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌXÇ�½lÈ"´S´�еÅ�Ê Ç�¸ Ò=Ç�³µ´ôË�Å�¿�´SÅ�Ë�Ç�³»Å�Ç�½�ÃRÇ�³µ´ôµ½�â�â�¸ ´lê�Ë�´�´ ��ØGë ÉÇ�³µ´CÅ�Ê�³µÁ ´�Ô�´�¿�´�ÂEÇ�½�Ã�¾�³µÁ�Ê�³Ó¾%Å�˽�µ´B½�Ã�Ç�³µ´;¿§Å�Ö�½�ÀÀ�´#Å�Ë�½�»Ë&ÃĽ�ÀÇ�³µ´ ·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�Ì�´#Ë�Á º�Â�×5²%³µÁ�Ë�·µ³µ´�æµ½�¿�´�µ½�ÂG¾%Å�Ë �»À�Ë�ÇCÊ�Å�¹µº�³EÇ È5Òô½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�Â1½�Ã&Ç�³µ´�Ô�´�À�Ç�Á�Ê�Å�¸¨Å�»Ì1³µ½�À�Á â�½�ÂEÇ�Å�¸¨Ë�¸ Á�Ê�´#Ë�ê �»º�¹µÀ�´#Ë;àÅ�»Ì=õEë ½�Ã�Ç�³µ´§¼»½�¾C×�D�Ç�¾%Å�Ë Ç�³µ´�ÂXÊ�½�Â��»À�¿�´#ÌlÁ ÂlÇ�³µ´p·"½�¾�´�À3Ë�·"´#Ê Ç�À�Å�¸&Ë�Ç�¹»Ì�Òªê �ÝÅ�Â»Ì ��ØGë É�Á ¾�³µÁ�Ê�³@Ç�³µ´dË�·"´#Ê Ç�À�ÅG·"´#Å�çF¾%Å�Ë�Ô�´�À�ÒFÊ�¸ ´#Å�À�¸ ÒXÅ�ÇpË�½�¿�´ô¿�¹µ¸ Ç�Á ·µ¸ ´ô½�ÃBÇ�³µ´1À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â@À�Å�Ç�´S½�ÃBÇ�³µ´Âµ½�â�â�¸ ´�É�¾�³µÁ�Ê�³X¾�´�À�´§·µÀ�´#Ì�Á�Ê Ç�´#ÌXÅ�Ë;Ç�³µ´p¿�½EË�Ç3¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´p¿�½�Ì�´#Ë;ÃÄÀ�½�¿L´#Å�À�¸ Á ´�À3Å�»Å�¸ ½�ºô½�È»Ë�´�À�Ô�Å�æÇ�Á ½�Â�× �5¹µ·µ·"½�À�Ǿ%Å�˨ÃĽ�¹µÂ»Ì�Á Â�Ç�¾�½CÀ�´#Ê�´�ÂEÇ�¸ Ò�·µ¹µÈµ¸ Á�Ë�³µ´#Ì ��Ë�¹µÈµ¿�Á Ç�Ç�´#̧´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸µ·»Å�·"´�À�Ë�× D�ÂpÅ�ÂÁ Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á ½�»Ë&½�Ã�Å�Ê�½�Â��»Âµ´#ÌpË�¾�Á À�¸ Á µºC¼»½�¾ïÈ5Ò§è;¹µÀ�½EË�Å�ç�Å -5�@�; �¯ê£à�Þ�Þ�õEë ÉEÅ�ÂÓÅ�Ð�Á�Ë�Ò5¿�¿�´�Ç�À�Á�Ê�Ô�½�À�æÇ�´�ÐôȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂÓȵ¹µÈµÈµ¸ ´3¾%Å�Ë�¿�½EË�ÇBÅ�ø�´#Ê Ç�´#ÌôÅ�»ÌSÇ�À�Å�»Ë�ÃĽ�À�¿�´#ÌpÇ�½pŧÊ�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº�Ë�·µÁ À�Å�¸�Ô�½�À�Ç�´�ÐȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�§¾�Á Ç�³Óì>Û-ó ( É5Ë�³µ½�À�Ç�¸ Ò�Å�ïÇ�´�ÀÇ�³µ´BÁ ÂEÇ�À�½�Ì�¹»Ê Ç�Á ½�Âp½�ÃÕÃĽ�À�Ê�Á µº�¾�Á Ç�³pì Û-ó ( Å�»̧Á ÂSÅÃÄÀ�´#ùE¹µ´�»Ê�ÒÓÀ�Å�µº�´BÇ�³»Å�Ç Ê�½�À�À�´#Ë�·"½�»Ì�´#̧Ç�½pÅ�À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂSÀ�Å�Ç�´3Å�¸ ¿�½EË�Ç�´#ùE¹»Å�¸�Ç�½�Ç�³»Å�ÇR½�ÃöÇ�³µ´3Ô�½�À�Ç�´�ÐÊ�½�À�´3½�èÇ�³µ´�Á µ¸ ´�ÇB¼»½�¾C×»²%³µ´�Ë�´#Ê�½�»Ì1Ë�¹µ·µ·"½�À�Ç�Á µº§·»Å�·"´�ÀB¾%Å�ËR¾�À�Á Ç�Ç�´�Â1È5ÒÓÇ�³µ´ ��Å�̵éRÒ��|º�À�½�¹µ·�É%;Å�¸ ¸�Å�Á À�´ � A³µ½�¿§Å�â�ê£à�Þ�Þ�õ"7#ë ÉEÅ�»ÌpÁ�Ë�ɵÅ�Ë&Ã�Å�À�Å�˾�´;Å�À�´ Å¡¾%Å�À�´�É�·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�¸ Ò§¹µÂ»Ì�´�À%À�´�Ô5Á ´�¾C×5²%³µÁ�ËÃŵÀ�Ç�³µ´�À3Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒGË�Ç�¹»Ì�ÒG¹»Ë�´#ÌGÇ�³µ´pË�Å�¿�´§Ë�¾�Á À�¸ Á µºÓÃÄÀ�´�´�æ Ö�´�Ç�Å�Ë;¹»Ë�´#ÌGÈ5Ò�<�Á ¸ ¸�Å�ÂEÇ -5�@�; �¯ê (('�'�) ëÅ�Â»Ì ��½�Á�Ë�´�¸ ´�¹�Ð�-5�@�; �¯ê£à�Þ�Þ�ÞEë ×�D�ÂÓÇ�³µ´ �»À�Ë�Ç�·µ¹µÈµ¸ Á�Ë�³µ´#ÌÓ·»Å�·"´�À�Ë%È5Ò�Ç�³µÁ�Ë�º�À�½�¹µ·�ÉEÇ�³µ´;»Å�Ç�¹µÀ�Å�¸ÕÀ�½�Ç�Å�æÇ�Á ½�ÂpÀ�Å�Ç�´R½�Ã�Ç�³µ´ ¿�½EË�ǹµÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´B³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸»¾%Å¡Ô�´#Ë�¾%Å�˨ÃĽ�¹µÂ»Ì�Ç�½�È"´ ( û�õCË�¿§Å�¸ ¸ ´�À&Ç�³»Å�Â�Ç�³»Å�Ç�½�ÃÕÇ�³µ´Ô�½�À�Ç�´�Ð�Ê�½�À�´�½�ûÇ�³µ´�Á µ¸ ´�Ç�¼»½�¾Cɡȵ¹�Ç&Á Â�Ç�³µÁ�˨¸�Å�Ç�´#Ë�Ç�·»Å�·"´�À#É¡Ç�³µ´�Ò�Ê�½�À�À�´#Ê Ç�´#Ì;Ç�³µ´�À�Å�Ç�Á ½ ( û�õRÇ�½ ( û ( Þµ×ðBË�Ë�¹µ¿�Á µºpÇ�³»Å�ÇBÇ�³µÁ�ËRµ´�¾�¸ ÒôÀ�´�·"½�À�Ç�´#ÌôÔ�Å�¸ ¹µ´3½�Ã�Ç�³µ´�À�Å�Ç�Á ½§Á�ËB¿�½�À�´3Å�Ê�Ê�¹µÀ�Å�Ç�´�Å�»ÌôÀ�´�¸ Á�Å�ȵ¸ ´�ɵÇ�³µ´ÃĽ�À�Ê�Á µº;·µ³»Å�Ë�´�Ë�·"´�´#ÌÕÉ�¾�³µÁ�Ê�³�¾%Å�Ëö¹»Ë�´#Ì�È5ÒCÇ�³µ´�¿ Ç�½CÅ�Ê�³µÁ ´�Ô�´Ç�³µ´R¿�½EË�Ç&Å�¿�·µ¸ Á �»´#Ì�³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´#Ë�ɾ�Á Ç�³Óì Û-ó;à�É�ó õ3È"´�ÃĽ�À�´BȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É�¾%Å�Ë&½�µ´B½�À�Ì�´�À�½�Ã�¿§Å�º�µÁ Ç�¹»Ì�´�É ( ÞCÇ�Á ¿�´#Ë�É5º�À�´#Å�Ç�´�À�Ç�³»Å�ÂÇ�³µ´ô»Å�Ç�¹µÀ�Å�¸�Ô�Å�¸ ¹µ´Ó½�à ( û ( ÞµÉ�Á£× ´�× ÉöÇ�³µ´1Ë�Å�¿�´SÅ�Ë3Ç�³µ´SÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂFÀ�Å�Ç�´Ó½�ÃRÇ�³µ´ôÁ µ¸ ´�Ç�Ô�½�À�Ç�´�ÐXÊ�½�À�´�ײ%³µÁ�Ë3Å�º�À�´�´#Ë;¾�´�¸ ¸&¾�Á Ç�³lÇ�³µ´p·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇC½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�Â�×�äµ¹µÀ�Ç�³µ´�À�¿�½�À�´�ÉÕ¹»Ë�Á µºôÇ�³µ´pÔ�´�À�ÒdÀ�´#Ê�´�ÂEÇ3Ë�Ç�Å�æȵÁ ¸ Á Ç�ÒSÊ�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�»Ë�½�à %;Å�¸ ¸�Å�Á À�´ �BA³µ½�¿§Å�â�ê£à�Þ�Þ�õ"O#ë É�¾�´ �»Â»ÌôÅ�º�À�´�´�¿�´�ÂEÇ�Ç�³»Å�Ç%Ç�³µ´3Ê�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#Ì·µ³»Å�Ë�´CË�·"´�´#ÌS½�Ã�Ç�³µ´�Á À�ì Û-ó ( Å�»Ì1ó;à�¿�½�Ì�´#Ë%Á Â1Å�Ç�´�¿�·"½�À�Å�¸ÕË�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒSË�Ç�¹»Ì�ÒpÁ�Ë�Ê�¸ ½EË�´ Ç�½�Ç�³µ´À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�Â1À�Å�Ç�´�½�Ã�Ç�³µ´�Ô�½�À�Ç�´�Ð1Ê�½�À�´�Å�ÇBÇ�³µ´�Á µ¸ ´�Ç#×$#RÃÊ�½�¹µÀ�Ë�´�ɵÇ�³µ´�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒS·µÀ�½��»¸ ´#ËB¹»Ë�´#Ì1Á Â1Ç�³µ´Å�È"½�Ô�´3´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸�Å�»Ì1Â5¹µ¿�´�À�Á�Ê�Å�¸öÁ Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á ½�»ËBÅ�À�´�Ë�½�¿�´�¾�³»Å�Ç;Ì�Á ø�´�À�´�ÂEÇ ÃÄÀ�½�¿ ½�¹µÀ�Ë Å�»ÌÇ�³µ´3Ê�½�¿�·»Å�À�Á�Ë�½�ÂÓÁ�Ë�½�µ¸ ÒÓË�¹µº�º�´#Ë�Ç�Á Ô�´;Å�»ÌÓµ½�ÇBÅ�È»Ë�½�¸ ¹�Ç�´�×ðBËÓÃĽ�ÀSÇ�³µ´l¾�Á »Ì�Á µº9Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Â÷Å�»Ì÷Å�µº�¸ ´G½�Ã3Ç�³µ´l¿�½EË�Çô¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´l³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸;¾%Å¡Ô�´#Ë�É �»À�Ë�Ç�¸ Ò

Å�ÂïÅ�Ç�Ç�´�¿�·�ÇÓÁ�˧¿§Å�Ì�´SÇ�½=Ç�À�ÒFÇ�½X·µ¹�ǧÇ�³µ´d·µÀ�´#Ë�´�ÂEǧ´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸RÀ�´#Ë�¹µ¸ Ç�Ë�Á ÂEÇ�½FË�½�¿�´1Ë�½�À�ǧ½�ÃÇ�³µ´�½�À�´�Ç�Á�Ê�Å�¸öÃÄÀ�Å�¿�´�¾�½�À�ç�×"²%³µ´�½�µ´�Ç�³»Å�Ç3Ë�´�´�¿§ËBÇ�½S¾�½�À�çô¾�´�¸ ¸¨Á�Ë;Ê�½�ÂEÇ�Å�Á µ´#ÌdÁ ÂGÇ�³µ´�´#Å�À�¸ Ò1¾�½�À�ç½�Ã�éR½�¾%Å�À�Ì � % ¹µ·�Ç�Å=ê ((' ÜEà�ë%¾�³µ½SºEÅ¡Ô�´�ÅSË�¹�ñpÊ�Á ´�ÂEÇCÊ�½�»Ì�Á Ç�Á ½�ÂdÃĽ�À Ç�³µ´�Ç�´�¿�·"½�À�Å�¸öÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò

Page 22: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

à�à ����������� �����������������������

­�G ±

­�J ±� ���

� ���

�����

�����

��� �

� ��� �

������ ������� �

� �

��� ���� ���� �������� � � � � ��� � �� ��!�" #$�% � � & ' "

��� ��(�*)�+)�, � ���� � �( *- �- " #

��� � � � � � � & ' "� ©B��� � ��%��. � � .�, . �0/

1324 � 5367 � �X«�� ��¬�� �7�X«"� �X«�� ©#«98�«�$ ©#¬����7�X«�� %��

��: �; � &*<�� &�=��:?>*&?% �A@ �; � &*<�� &�=

��: �; � &*< ���:?>*&?% � �; � &*< �

)+* ,.-�/0 1 �3 ¨�E�;���E�#� �;���ö���E�B�C�#����¥E�E������ E� �����  ¡���&� ���E� �Ó���E�B�#¥����������E� ���R� ��¢����R���%���E� � �E� ���%������������#�E�B� �&� ��� � �E� F���� ����������' ���� �� ������&�����5�3�����#¥E�5�;���E��������#�5����� �#�����#� ���ö����� ( ���F��� ����� ���� �� ������&� $­�G ±& ¡��� ����� �£¢§�������5� ��� ­ �3B � ��C ±���5�� ¡������� ��� �£¢§���#�E����������� ­ � �ED C ��D B ± $ ­�J ±&�C� �E� � ¥E�I��� ­AFHGJI ±������E����E�#� �����Õ���E� ���  ¡� �LK � � ­ �NMO(P ± � ����C� � ­AFHGJI ±¨���5�3���E�����E�#� ���������E�%�C� ���� ¡��������4 �LK � � ­ � �LQ�R R�± � �

FHGJI ��� �5�E� �7 �¢HS����������UTWV�¥E����� ­ � ©K�M#± $

½�Ã�Ë�¾�Á À�¸ Á µº�¼»½�¾C×µ²%³µ´CÊ�½�»Ì�Á Ç�Á ½�ÂôÁ�Ë�Å�ÃĹµÂ»Ê Ç�Á ½�Âô½�ÃYXIÛ[Z(9\ É^]`_�Û \acb�db \Å�»Ìe] Û \acb ab \

É/gf`hFÛ|ê ( ói] ë �jXH]`_ � (

)� ]`_ ókX§êL] � ( ë � � NªÞ ê�Üµ× õEë

¾�³µ´�À�´=ê!1 "%� ë�Å�»Ì÷ê � _�" �! ë�Å�À�´ÓÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒXÅ�»ÌFÔ�½�À�Ç�Á�Ê�Á Ç�Ò=Á ªÅ�Ð�Á�Å�¸�Å�»ÌFÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸�Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�»Ëê! #"%$Eë ×�D�Â1Ç�³µÁ�Ë Ê�À�Á Ç�´�À�Á ½�Â�É"Å�ËR¾�Á ¸ ¸öÈ"´�Ë�´�´�Â�É»Ç�³µ´�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Òô¾%Å¡Ô�´#ËRÅ�»ÌôÇ�³µ´�¿�´#Å�ÂdÔ�½�À�Ç�´�ÐS¸ Á µ´#˾�Á »ÌXÁ ÂXÇ�³µ´SË�Å�¿�´ÓÌ�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Â�ÉöÅ�Ë3½�È»Ë�´�À�Ô�´#ÌÕ×�ðRÂ@Å�¸ Ç�´�À�»Å�Ç�Á Ô�´ÓÌ�´#Ë�Ê�À�Á ·�Ç�Á ½�ÂX·µÀ�½�·"½EË�´#ÌlÈ5Ò ��¹»Ì5æ¾�Á ´�ºlê ((' Ü ( É ((' Ü��5ë%º�Á Ô�´#Ë�Ç�³µ´�½�·"½EË�Á Ç�´�À�´#Ë�¹µ¸ ÇCÅ�ËB¾�´�¸ ¸¨Å�ËB·µÀ�´#Ì�Á�Ê Ç�Á µºSË�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒôÃĽ�ÀBÇ�³µ´�·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸�·µÀ�½��»¸ ´#Ë�×l]`_µÉl] É»Ç�³µ´�¿�Á µÁ ¿�¹µ¿ ½�Ã�/gf`h�É»Ç�³µ´�Å�µº�¸ ´CÇ�³µ´3¿�½EË�Ç ¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´3¾%Å¡Ô�´���"Î�Ï�ê ��ìdû�+ ��ë&Û ���"Î�Ï �EX Ê�½�À�À�´#Ë�·"½�»Ì�Á µº3Ç�½�ì � �&ê /gf`hë�Å�»ÌpÇ�³µ´CÅ�µº�¸ ´ ½�Ã�Ç�³µ´;Ô�½�À�Ç�´�Ч¸ Á µ´#˽�ûÇ�³µ´�¿�´#Å�Â3¼»½�¾ ���"Î�Ï � _5û �! Û ���"Î�Ï � �3ê ( óg] ë�û�]`_ �µ¾�´�À�´%Ê�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#Ì�Å�˨ÅBÃĹµÂ»Ê Ç�Á ½�Â�½�Ã"À�Å�Ì�Á ¹»ËÃĽ�À�Ë�Ç�À�½�µº�¸ ÒCË�¾�Á À�¸ Á µº&Ö�´�Ç�˨È"´�ÃĽ�À�´%Å�»Ì�Å�ïÇ�´�À¨ÈµÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂÓê �»º�¹µÀ�´ ( õ"� O#ë ×D�Â�Ç�³µÁ�ËöÀ�´�·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�Å�Ç�Á ½�ÂÇ�³µ´B¼»½�¾9Á�Ë�Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ Ò�Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´BÁ à ( óE] N9Þ3Å�»ÌpÊ�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ Ò�¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´BÁ à ( óE] -9ÞµÉ5Å�»ÌÇ�³µ´;¼»½�¾÷Á�Ë�¸ ½�Ê�Å�¸ ¸ Ò§Ç�´�¿�·"½�À�Å�¸ ¸ ÒÓË�Ç�Å�ȵ¸ ´;Á èì � �&ê /gf`hë N9Þµ×<�ÒdÌ�´��»ÂµÁ Ç�Á ½�ÂGÁ ÂdÇ�³µÁ�ËBÃĽ�À�¿�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�Â1Ç�³µ´�³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸ö¾%Å¡Ô�´#ËBÅ�»Ì1Ç�³µ´�¿�´#Å�ÂGÔ�½�À�Ç�´�Ðô¸ Á µ´#Ë;Å�À�´�Ê�½�æ

¾�Á »Ì�Á µº§Á èÇ�³µ´�Á ÀBÅ�µº�¸ ´;½�èÁ »Ê�¸ Á »Å�Ç�Á ½�ÂôÁ�Ë�·"½EË�Á Ç�Á Ô�´3Å�»ÌôÅ�À�´CÊ�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�¾�Á »Ì�Á µº�Á èµ´�ºEÅ�Ç�Á Ô�´�×µ²%³µ´Á µ¸ ´�ÇRÀ�´�º�Á ½�ÂÓÃĽ�À%¼»½�¾÷È"´�ÃĽ�À�´CȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂSÅ�»ÌpÇ�³µ´C¾%Å�ç�´;À�´�º�Á ½�ÂSÅ�À�½�¹µÂ»ÌpÇ�³µ´3Ë�Ç�Å�º�»Å�Ç�Á ½�ÂÓ·"½�Á ÂEÇÃĽ�ÀR¼»½�¾OÅ�ïÇ�´�ÀBȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂôÅ�À�´C¿�½EË�ÇRÇ�³µ´�¸ Á ç�´�¸ ÒÓ¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�»Ë�ÃĽ�ÀRÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒSÁ µÁ Ç�Á�Å�Ç�Á ½�ÂdÅ�»ÌSÇ�³µ´�Ò¾�´�À�´%Ê�³µ½EË�´�Â3ÃĽ�ÀöÃŵÀ�Ç�³µ´�À&Ë�Ç�¹»Ì�Ò�×�²%³µ´%À�´#Ë�¹µ¸ Ç�Ëö¾�´�À�´%Ê�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌCÃÄÀ�½�¿IÇ�³µ´%¿�´#Å�Â�Å�Ð�Á�Å�¸5Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò3Å�ÇáXÛÝÞµþ � ) Å�Â»Ì§Þµ× ' Å�»Ì�ÃÄÀ�½�¿ Ç�³µ´B¿�´#Å�ÂpÅ�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸»Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò�Å�Ç%áXÛïÞµþ � ) Å�Â»Ì§Þµ× '�) ê �»º�¹µÀ�´ ( ÞEë ײ%³µ´�̵Å�Ç�Å�¾�´�À�´3µ½�ÇRÇ�Å�ç�´�ÂdË�Á ¿�¹�Ç�Å�µ´�½�¹»Ë�¸ ÒSÌ�¹µ´CÇ�½§Ç�´#Ê�³µÂµÁ�Ê�Å�¸�¸ Á ¿�Á Ç�Å�Ç�Á ½�»Ë�×�ðRº�À�´�´�¿�´�ÂEÇBÊ�Å�Â1È"´

Page 23: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� à�õÃĽ�¹µÂ»ÌlÈ"´�Ç�¾�´�´�ÂGÇ�³µ´§·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇC´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�ËCÅ�»ÌléR½�¾%Å�À�ÌGÅ�»ÌF% ¹µ·�Ç�ŵ¶ Ë;Ç�³µ´�½�À�Ò1½�ÂlÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒÁ ÂÓÇ�³µ´ ½�¹�Ç�´�À�Ë�³µ´#Å�À�¸�Å¡Ò�´�À#É!� NªÞµþ ' ��ÑOÅ�Ç ôÛïÞ�'}ÃĽ�ÀRáXÛïÞµþ � ) Å�Â»Ì � N ( þ �Eõ�ÑOÅ�Ç SÛÝÞ�'}ÃĽ�ÀáOÛ}Þµþ ' ÉÕ¾�Á Ç�³µÁ ÂX¾�³µÁ�Ê�³lÇ�³µ´�¼»½�¾/È"´#Ê�½�¿�´#Ë;¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´pÅ�»ÌGÇ�³µ´p¿�½EË�Ç3¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´§³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´#ËÅ�À�´S¿�½�À�´ôÅ�¸ Á º�µ´#ÌF¾�Á Ç�³@Ç�³µ´1¸ ½�Ê�Å�¸%Ô�½�À�Ç�´�ÐÝê �»º�¹µÀ�´ ( õ O#ë ײ%³µ´1Å�µº�¸ ´S½�ÃBÇ�³µ´ô¿�½EË�Ç�¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´¾%Å¡Ô�´pÔ�Å�À�Á ´#Ë3Á ÂXÇ�³µ´SÀ�Å�µº�´§½�à �Bà�ÿSÇ�½ �Rõ�Þ���¾�Á Ç�³µÁ ÂFÇ�³µ´ÓÀ�´�º�Á ½� ��N ( þ Þ ) ÑfÅ�Ç ÝÛ>Þ�'üÃĽ�Àá|Û�Þµþ � ) Å�»ÌlÇ�³µ´SÅ�µº�¸ ´§Á�Ë�Å�À�½�¹µÂ»Ì � ' Ç�½ � ( ÿ���ÃĽ�À � N ( þ �5ÿ�Ñ�Å�Ç. 9ÛfÞ�'+ÃĽ�À�áIÛ�Þµþ ' ײ%³µ´#Ë�´�´#Ë�Ç�Á ¿§Å�Ç�´#Ì�Å�µº�¸ ´#Ë�Å�À�´�Ê�¸ ½EË�´�Ç�½ Ç�³µ´�Ô�Å�¸ ¹µ´�¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´#Ì�Á Â�Á »Ë�Ç�Å�ÂEÇ�Å�µ´�½�¹»ËöÁ ¿§Å�º�´#˨½�Ã�Ô�½�À�Ç�´�ÐË�·µÁ À�Å�¸�Ë�È"½�Ç�³SÈ"´�ÃĽ�À�´CÅ�»ÌÓÅ�ïÇ�´�À�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�É"�Bà ) Ç�½�Rõ � � Å�ÇRáXÛÝÞµþ � ) Ë�³µ½�¾�ÂÓÁ  �»º�¹µÀ�´CÜSê:�EëÅ�»Ì��RÜ�Ç�½ � ( Þ��BÅ�Ç áFÛ ( þ Þ�õ�Á  �»º�¹µÀ�´CÜ1ê:O#ë ×ND�ÇBË�³µ½�¹µ¸�ÌSÈ"´3µ½�Ç�´#ÌÓÇ�³»Å�Ç�Ç�³µ´�Å�È»Ë�½�¸ ¹�Ç�´CÅ�µº�¸ ´#˽�Ã�Ç�³µ´�³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸ö¾%Å¡Ô�´#Ë%È"½�Ç�³G´#Ë�Ç�Á ¿§Å�Ç�´#Ìô½�ÂdÁ »Ë�Ç�Å�ÂEÇ�Å�µ´�½�¹»ËRÁ ¿§Å�º�´#ËRÅ�»ÌdÊ�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#ÌSÃÄÀ�½�¿ ¿�´#Å�ÂÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Òô·µÀ�½��»¸ ´#Ë Å�Ç;ì � �&ê /gf`h&ëBÅ�À�´�½�È5Ô5Á ½�¹»Ë�¸ ÒôË�¿§Å�¸ ¸ ´�ÀBÇ�³»Å�ÂdÇ�³µ½EË�´�½�Ã�Ç�³µ´�Ê�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�´#Ìd¿�´#Å�ÂÔ�½�À�Ç�´�Ъ¸ Á µ´#Ë�ɾ�³µÁ�Ê�³ïÁ�ËSÅ�À�½�¹µÂ»Ì �Bÿ�Þ��ôÅ�Çôá ÛÆÞµþ � ) Å�Â»Ì �Bà�ÿ��SÅ�Ç1á ÛÆÞµþ ' ÉÅ�ËÓË�³µ½�¾�Â9Á Â�»º�¹µÀ�´#Ë ( õ=ê:O#ë;Å�»Ì=Ü=ê:� O#ë × A´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸¨Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒGÁ ÂEÇ�À�½�Ì�¹»Ê�´#ÌGÁ ÂEÇ�½déR½�¾%Å�À�ÌGÅ�»ÌF% ¹µ·�Ç�ŵ¶ ËÊ�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�ÂSÅ�»ÌpÁ ÂÓÇ�³µ´;·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ%½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�ÂÓÁ�Ë�¿�½EË�Ç�¸ Á ç�´�¸ Ò§À�´#Ë�·"½�»Ë�Á ȵ¸ ´BÃĽ�À�Ç�³µ´CÌ�´�·»Å�À�Ç�¹µÀ�´B½�óµ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´#ËÃÄÀ�½�¿�Ç�³µ´C´�Ð�Á�Ë�Ç�Á µº§¿�´#Å�ÂôÔ�½�À�Ç�´�Ðp¸ Á µ´#ËRÅ�»ÌÓÇ�½�¾%Å�À�̵ËÇ�³µ´�Ê�½�æ�¾�Á »Ì�Á µº§Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Â�×éR½�¾�´�Ô�´�À#ÉÕèBß�é/Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒGÌ�½�¿�Á »Å�Ç�´#ÌGÇ�³µ´#Ë�´�Ç�¾�½S¼»½�¾RËCÅ�»ÌdÇ�³µ´§³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´#Ë ¿§Å�Á ÂEÇ�Å�Á µ´#ÌÇ�³µ´�Á À�Ê�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�¾�Á »Ì�Á µº�Ì�Á À�´#Ê Ç�Á ½�Â�×5²%³µ´#Ë�´BÀ�´#Ë�¹µ¸ Ç�Ë�Å�À�´ Ê�¸ ½EË�´RÇ�½3Ç�³µ½EË�´Bº�Á Ô�´�ÂpÁ  ��Ø ÃĽ�À�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò·µÀ�½��»¸ ´#Ë�Ç�³»Å�ÇBÅ�À�´;Ë�Á ¿�Á ¸�Å�À#É�ȵ¹�ÇRµ½�ÇRÁ�Ì�´�ÂEÇ�Á�Ê�Å�¸£É�Ç�½�Ç�³µ½EË�´;¹»Ë�´#ÌS³µ´�À�´�×ðR¸�Ë�½CË�¹µ·µ·"½�À�Ç�ÃĽ�ÀöÇ�³µ´�½�À�Á ´#˨È5Ò�ØdÅ�À�Ç�Á  �÷Ø1´�Á ȵ¹µÀ�º§ê (('�' �5ë É���Á ¿ �÷Ù�´#Ì�´�ç�½�·µ·Sê (('�'�) ë É���½�Á�Ë�´�æ¸ ´�¹�ÐÕÉ�HB´�¸ È"´�»Ì�´ �}éR¹µ´�À�À�´Óê£à�Þ�Þ�ÞEë É"%;Å�¸ ¸�Å�Á À�´ �=A³µ½�¿§Å�âÓê£à�Þ�Þ�õ"�Eë�Å�»ÌôÇ�³µ´�Ê�½�¿�·µ¹�Ç�Å�Ç�Á ½�»ËBÈ5Ò

Ù�¹µÁ Ç�³F-5� �; �Õê£à�Þ�Þ�õEë É�ÃĽ�À&Ç�³µ´ Ê�Å�Ë�´R½�Ã�Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ Ò�¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´�É5Ë�¾�Á À�¸ Á µº�Ö�´�Ç��¡¾%Å�ç�´BÊ�Å�§È"´RÃĽ�¹µÂ»ÌÁ ÂdÇ�³µ´�·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ ´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë Å�»ÌôÇ�³µ½EË�´�·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇ�´#Ì1Á  �ªÅ�Â»Ì ��Ø Å�¸ ¸ö½�Ã&¾�³µÁ�Ê�³lÊ�½�»Ê�´�ÂEÇ�À�Å�Ç�´#̽�ÂXÅ�Â=´�Ð�·µ¸ ½�À�Å�Ç�Á ½�Âl½�Ã�Å�ÂXÅ�È»Ë�½�¸ ¹�Ç�´���Ê�½�Â5Ô�´#Ê Ç�Á Ô�´�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒlÅ�»Ìlº�¸ ½�È»Å�¸ æ�¿�½�Ì�´§Ì�´#Ë�Ê�À�Á ·�Ç�Á ½�Âl½�ÃÇ�³µ´C¼»½�¾-Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò�×�×�A½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº»É�Ê�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�¾�Á »Ì�Á µº�³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´#Ë�É5¾�³µÁ�Ê�³ô¾�´�À�´CÅ�¸ Á º�µ´#ÌS¾�Á Ç�³Ç�³µ´ ¿�´#Å�ÂÓÔ�½�À�Ç�´�Ч¸ Á µ´#ËÁ ÂôË�³µ´#Å�À¸�Å¡Ò�´�À�Ë&È"´�Ç�¾�´�´�ÂpÇ�³µ´Ö�´�ÇRÅ�»̧Á Ç�Ë%Ë�¹µÀ�À�½�¹µÂ»Ì�Á µºEË&¾�´�À�´RÃĽ�¹µÂ»ÌpÇ�½È"´�Ç�³µ´�¿�½EË�Ç&¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´%ÃĽ�ÀË�Ç�À�½�µº�¸ Ò�Ë�¾�Á À�¸ Á µº�Ö�´�Ç�Ë�È"´�ÃĽ�À�´RÅ�»Ì�Å�ïÇ�´�À&ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�×��5Á ¿�Á ¸�Å�À�Á ¸ Ò3Ç�³µ´Ç�³µ´�½�À�ÒC½�à ��½�Á�Ë�´�¸ ´�¹�ÐÕÉHB´�¸ È"´�»Ì�´ �ÝéR¹µ´�À�À�´ ê£à�Þ�Þ�ÞEë�Å�º�À�´�´#Ë�¾�Á Ç�³�·µÀ�´#Ë�´�ÂEǨ´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸5½�È»Ë�´�À�Ô�Å�æÇ�Á ½�»Ë%ÃĽ�À�µ½�Â�æ�Ë�¾�Á À�¸ Á µº�Å�»ÌS¾�´#Å�ç5¸ ÒpË�¾�Á À�¸ Á µº Ö�´�Ç�Ë�ɵÁ Âô¾�³µÁ�Ê�³SÇ�³µ´3Å�Ð�Á�Å�¸�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�ÀÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò¸ ´#Å�̵Ë�Ç�½§Ô�½�À�Ç�´�ÐpÀ�Á µºEË�É�ì Ûï޵ɵÌ�½�¿�Á »Å�Ç�Á µº�Ç�³µ´;¼»½�¾C×A½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µºôÅ�»Ì=Ê�½�æ�¾�Á »Ì�Á µºô³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸&¾%Å¡Ô�´#Ë ¾�´�À�´�ÃĽ�¹µÂ»Ì=È5Ò1Ç�³µ´ ��Å�̵éRÒ��}º�À�½�¹µ·�É,<�Á ¸ ¸�Å�ÂEÇ

-5�@�; ��ê (('�'�) ëBÅ�Â»Ì ��½�Á�Ë�´�¸ ´�¹�Ð �KA³µ½�¿§Å�â1ê£à�Þ�Þ�õEëBÈ»Å�Ë�´#ÌG½�Âl½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�Â»Ë ½�Ã�ÅôË�¾�Á À�¸ Á µºSÃÄÀ�´�´�æÖ�´�Çp¾�Á Ç�³ïË�¹µÈ�Ç�¸ Ò@Ì�Á ø�´�À�´�ÂEǧÁ µ¸ ´�ÇpÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒX·µÀ�½��»¸ ´#Ë�ÃÄÀ�½�¿ÆÇ�³µ½EË�´S½�à Ç�³µ´ô·µÀ�´#Ë�´�ÂEǧ´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�ײ%³µ´1ÃĽ�À�¿�´�À§ÃĽ�¹µÂ»Ì9ì Û �BàGÃĽ�Àp¿�½�Ì�´�À�Å�Ç�´dÙ�´�Ò5µ½�¸�̵ËpÂ5¹µ¿�È"´�À�ËpÅ�»Ì9ì Û �RõlÃĽ�Àp¸�Å�À�º�´�ÀÙ�´�Ò5µ½�¸�̵Ë�Â5¹µ¿�È"´�À�È"´�ÃĽ�À�´ÓȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�×$D�Â@ÅôÃŵÀ�Ç�³µ´�À�Á Â5Ô�´#Ë�Ç�Á ºEÅ�Ç�Á ½�ÂX½�Ã�Ç�³µ´SË�Å�¿�´3Ö�´�Ç�È5ÒlÇ�³µ´¸�Å�Ç�Ç�´�À�Å�¹�Ç�³µ½�À�Ë�ÉÕÇ�³µ´Ó¿�½EË�Ç�¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´p³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸¾%Å¡Ô�´§Â5¹µ¿�È"´�À�ì À�Å�µº�´#ÌGÃÄÀ�½�¿ � �pÇ�½ � ( Å�Ë�áÁ »Ê�À�´#Å�Ë�´#ÌÕ×CA½�¹µÂEÇ�´�À�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µº»ÉEÊ�½�æ�¾�Á »Ì�Á µº3³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸�¾%Å¡Ô�´#Ë&¾�Á Ç�³Ó³µÁ º�³Ó·µ³»Å�Ë�´ Ë�·"´�´#ÌpÈ"´#Ê�Å�¿�´BÇ�³µ´¿�½EË�Ç�¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´;Å�Ç�¸�Å�À�º�´ Ë�¾�Á À�¸�À�Å�Ç�´#Ë�Ö�¹»Ë�Ç�È"´�ÃĽ�À�´ Ç�³µ´;½�»Ë�´�Ç%½�ÃöȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â�×5Ù�´#Ê�´�ÂEÇ�¸ Ò�ÉN%;Å�¸ ¸�Å�Á À�´� A³µ½�¿§Å�â3ê£à�Þ�Þ�õ"O#ëöÅ�·µ·µ¸ Á ´#Ì�¸ Á µ´#Å�ÀË�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò�Å�»Å�¸ Ò�Ë�Á�ËöÇ�½CÁ µ¸ ´�ÇÔ�´�¸ ½�Ê�Á Ç�Ò3·µÀ�½��»¸ ´#˨Ç�³»Å�Ç&¿�½�Ì�´�¸ ´#ÌÇ�³µ½EË�´�½�à <�Á ¸ ¸�Å�ÂEÇ -5�@�; �ê (('�'�) ëRÅ�¸ ¿�½EË�ÇC´�еÅ�Ê Ç�¸ ÒdÅ�»ÌdÃĽ�¹µÂ»ÌlÅSÊ�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µºSÊ�½�æ�¾�Á »Ì�Á µºS¿�½�Ì�´�ÉìLÛ �Bà�É"È"´#Ê�½�¿�Á µºÓÅ�È»Ë�½�¸ ¹�Ç�´�¸ Òô¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´Sê�ð@+ ë�ÃĽ�À Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ Òô¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´RÖ�´�Ç�Ë�×�²%³µÁ�ËB¿�½�Ì�´³»Å�ÌlÅS·µ³»Å�Ë�´§Ë�·"´�´#Ì ( û�õµþ õpÇ�Á ¿�´#Ë Ç�³µ´§À�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂGÀ�Å�Ç�´�½�ÃÇ�³µ´�Á µ¸ ´�Ç3Ô�½�À�Ç�´�ÐGÊ�½�À�´�Å�Ç;Ç�³µ´pÊ�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸Ë�¾�Á À�¸�Â5¹µ¿�È"´�À ¾�³µ´�À�´3Á Ç È"´#Ê�Å�¿�´�ð@+3×Õð�Ç ÅÓË�Á ¿�Á ¸�Å�À Ë�¾�Á À�¸�À�Å�Ç�´�É ��½�Á�Ë�´�¸ ´�¹�Ð �=A³µ½�¿§Å�âÓê£à�Þ�Þ�õEëÃĽ�¹µÂ»ÌGÇ�³µ´pÌ�½�¹µÈµ¸ ´�³µ´�¸ Á Ðlì Û �BàSÊ�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µºÓ¾�Á Ç�³lÇ�³µ´;Ö�´�Ç3¾�Á Ç�³XÅS·µ³»Å�Ë�´§Ë�·"´�´#Ì ( û�õpÇ�Á ¿�´#ËÇ�³µ´C¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´#ÌÓÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ÂÓÀ�Å�Ç�´;¿�´#Å�Ë�¹µÀ�´#ÌSÅ�Ç ôÛ÷à�à�¿�¿ô×D�Ç Ë�´�´�¿§Ë�¸ Á ç�´�¸ Ò§Ç�³»Å�Ç Ì�¹µ´;Ç�½§Ç�³µ´3Ë�¹µÈ�Ç�¸ ´�Ì�Á ø�´�À�´�»Ê�´#Ë�Á ÂSÇ�³µ´3¸ ½�Ê�Å�Ç�Á ½�ÂS½�èÇ�³µ´C¿§Å�Ð�Á ¿§Å�½�ÃöÇ�³µ´

Å�â�Á ¿�¹�Ç�³»Å�¸»Å�»̧Å�Ð�Á�Å�¸»Ë�³µ´#Å�À�¸�Å¡Ò�´�À�ËöÇ�³µ´ ��Å�̵éRÒ��ïº�À�½�¹µ·�º�´�µ´�À�Å�Ç�´#Ì�¾%Å¡Ô�´#ËöÇ�³»Å�Ǿ�´�À�´RÌ�À�Á Ô�´�Â�È5ÒÊ�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸5Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò3¾�³µÁ ¸ ´%½�¹µÀ�Ë�É¡¾�Á Ç�³�È"½�Ç�³�Ë�³µ´#Å�À¨¸�Å¡Ò�´�À�ËöÊ�½�Á »Ê�Á�Ì�´�ÂEÇ#É�¾�´�À�´�½�õÇ�³µ´RèBß�éFÇ�Ò5·"´Å�»ÌlË�Á ¿�·µ¸ ÒdÀ�½�¸ ¸ ´#Ì5æ�¹µ·dÇ�³µ´�´�Ð�Á�Ë�Ç�Á µºS¿�´#Å�ÂGÔ�½�À�Ç�´�Ðd¸ Á µ´#Ë�×�²%³µÁ�Ë ³5Ò5·"½�Ç�³µ´#Ë�Á�Ë;Á�Ë;Ë�¹µ·µ·"½�À�Ç�´#ÌÕÉÕȵ¹�ǵ½�ÇBÊ�½�Â��»À�¿�´#ÌÕÉ�È5ÒSË�½�¿�´;·µÀ�´�¸ Á ¿�Á »Å�À�ÒÓÊ�Å�¸�Ê�¹µ¸�Å�Ç�Á ½�»Ë�È5Ò >&À�½�Ã�×��&×"%�×»Ù�´#Ì�´�ç�½�·µ·=êÄ·µÀ�Á Ô�Å�Ç�´3Ê�½�¿�æ¿�¹µÂµÁ�Ê�Å�Ç�Á ½�Â"ë%Á Âô¾�³µÁ�Ê�³1³µ´;ÃĽ�¹µÂ»ÌSÇ�³»Å�ÇRÇ�³µ´3»Å�Ç�¹µÀ�´;½�èÇ�³µ´3Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒSÌ�´�·"´�»̵ËRÔ�´�À�ÒÓÊ�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸ ¸ Ò

Page 24: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� ����������� �����������������������

½�ÂpÇ�³µ´ À�´�¸�Å�Ç�Á Ô�´RÇ�³µÁ�Ê�ç5µ´#Ë�Ë�´#Ë�Å�»̧À�Å�Ì�Á�Å�¸�Ì�Á�Ë�·µ¸�Å�Ê�´�¿�´�ÂEÇ�˽�Ã�Ç�³µ´BÇ�¾�½�Ë�³µ´#Å�À¸�Å¡Ò�´�À�Ë�×�D�Ç�Ë�³µ½�¹µ¸�ÌpÈ"´Âµ½�Ç�´#ÌGÇ�³»Å�Ç�Á ÂlÇ�³µ´§Ç�´�¿�·"½�À�Å�¸&Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒlË�Ç�¹»Ì�ÒGÈ5ÒF%;Å�¸ ¸�Å�Á À�´ � A³µ½�¿§Å�â1ê£à�Þ�Þ�õ"O#ë É�Ê�½�æ�À�½�Ç�Å�Ç�Á µºÊ�½�¹µÂEÇ�´�À�æ�¾�Á »Ì�Á µºd¿�½�Ì�´#Ë�ìòÛcó ( É�ó;àdÅ�»̪ó õdÈ"´#Ê�Å�¿�´Ó¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´Óȵ¹�Ç�¾�Á Ç�³@¸ ½�¾�´�À�º�À�½�¾%Ç�³À�Å�Ç�´RÇ�³»Å�§Ç�³µ½EË�´R½�ÃÕÇ�³µ´ ¿�½�Ì�´#Ë&ì �9Þµ×5äµ½�À¸�Å�À�º�´BË�¾�Á À�¸ Á µº3À�Å�Ç�´#Ë�É�Ç�³µ´B·µ³»Å�Ë�´ Ë�·"´�´#̧½�Ã�ì Û÷ó (½�ÀSó;à=Å�ÇpÁ Ç�˧¿�½EË�Çp¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´dÅ�Ð�Á�Å�¸�¾%Å¡Ô�´ôÂ5¹µ¿�È"´�À#É&¾%Å�˧Ê�¸ ½EË�´SÇ�½=Ç�³µ´dÀ�½�Ç�Å�Ç�Á ½�ªÀ�Å�Ç�´ô½�à Ç�³µ´Á µ¸ ´�Ç#É�Å�º�À�´�´�Á µº§¾�Á Ç�³1Ç�³µ´�½�È»Ë�´�À�Ô�Å�Ç�Á ½�»Ë�½�èÇ�³µ´�·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇB´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�× �5Á »Ê�´�É"Á Â1Ç�³µ´3Ç�´�¿�·"½�À�Å�¸Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò1Å�»Å�¸ Ò�Ë�Á�Ë�ɵì+·"½EË�Á Ç�Á Ô�´3¾%Å¡Ô�´#Ë�¾�´�À�´CÃĽ�¹µÂ»ÌSÇ�½Ó³»Å¡Ô�´3Ë�¿§Å�¸ ¸ ´�ÀBº�À�½�¾%Ç�³ôÀ�Å�Ç�´#Ë�ɵÇ�³µ´�ÒS¾�´�À�´´�еÊ�¸ ¹»Ì�´#ÌÓÃÄÀ�½�¿}ÃŵÀ�Ç�³µ´�ÀBË�Ç�¹»Ì�Òp½�ÃöÇ�³µ´3Å�È»Ë�½�¸ ¹�Ç�´���Ê�½�Â5Ô�´#Ê Ç�Á Ô�´B»Å�Ç�¹µÀ�´;½�Ã�Ç�³µ´CÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò�×ðOË�·»Å�Ç�Á�Å�¸ ¸ Ò§Ì�´�Ô�´�¸ ½�·µÁ µº�¿�½�Ì�´�¸�½�ÃöË�¾�Á À�¸ Á µºRÖ�´�Ç�Ë�³»Å�ËÈ"´�´�ÂSÀ�´#Ê�´�ÂEÇ�¸ Ò§Ë�Ç�¹»Ì�Á ´#ÌpÈ5ÒpÙ�¹µÁ Ç�³P-5� �; �

ê£à�Þ�Þ�õEë É#Å�Â»Ì Ç�³µ´%Ë�·µÁ À�Å�¸�Ç�Ò5·"´½�Ã�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Â;¾%Å�ËÕÃĽ�¹µÂ»Ì;Ç�½B³»Å¡Ô�´�Ç�³µ´�Ë�Å�¿�´Ë�·»Å�Ç�Á�Å�¸EÅ�»Ì;Ç�´�¿�·"½�À�Å�¸´�Ô�½�¸ ¹�Ç�Á ½�Â1Å�Ë%Ç�³»Å�ÇB½�È»Ë�´�À�Ô�´#ÌÓÁ Â1·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇR´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Ë�×»²%³µ´�À�´3Å�À�´3Ë�´�Ô�´�À�Å�¸"Ç�³µÁ µºEË�Ç�½§È"´3µ½�Ç�´#ÌÅ�È"½�¹�Ç�Ç�³µÁ�˧Ê�½�¿�·µ¹�Ç�Å�Ç�Á ½�»Å�¸�¾�½�À�ç�רäöÁ À�Ë�ǧ½�Ã;Å�¸ ¸£É�Ô�´�¸ ½�Ê�Á Ç�ÒX·µÀ�½��»¸ ´#Ë�½�ÃBÇ�³µ´ôÁ Â�¼»½�¾CÉ�Á£× ´�×&Å�Ç�Ç�³µ´Ë�·»Å�Ç�Á�Å�¸�½�À�Á º�Á  1Û-޵ɵ¾�´�À�´C¹µÂ»Ê�³»Å�µº�´#ÌSÈ5ÒpÇ�³µ´3·µÀ�´#Ë�´�»Ê�´C½�èȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂôÁ Â1Ê�½�ÂEÇ�À�Å�Ì�Á�Ë�Ç�Á Â»Ê Ç�Á ½�ÂÇ�½§Ç�³µ´C·µÀ�´#Ë�´�ÂEÇR¾�½�À�ç�× �5´#Ê�½�»Ì�¸ Ò�ɵÇ�³µ´�Ë�³µ´#Å�À�æ�¸�Å¡Ò�´�À�½�ÃöÇ�³µ´�Á ÀB¿�½�Ì�´�¸�¾%Å�ËRÊ�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ ÒÓË�Ç�Å�ȵ¸ ´�Å�ÇÇ�³µ´RË�·»Å�Ç�Á�Å�¸5½�À�Á º�Á Â. ôÛÝÞµÉ�Å�»Ì�Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸�Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Ò3¾%Å�Ëö½�µ¸ ÒCÃĽ�¹µÂ»Ì�Å�À�½�¹µÂ»ÌCÇ�³µ´�ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�Âȵ¹µÈµÈµ¸ ´XÅ�ÇS¸�Å�À�º�´lË�¾�Á À�¸ Â5¹µ¿�È"´�À#×%²%³5¹»ËÓÇ�³µ´l¿�½EË�Çôº�´�µ´�À�Å�¸ Ê�Å�Ë�´#ËÓ½�Ã�Ê�´�ÂEÇ�À�Á ÃŵºEÅ�¸ ¸ Òª¹µÂ»Ë�Ç�Å�ȵ¸ ´Ë�¾�Á À�¸ Á µº Ö�´�Ç�Ë�¾�´�À�´;´�еÊ�¸ ¹»Ì�´#ÌSÈ5ÒpÇ�³µ´�Á ÀRË�Ç�¹»Ì�Ò�×»ð�Ç�Ç�³µ´�Ë�Å�¿�´ Ç�Á ¿�´�É�Ç�³µ´�ÒSÊ�½�Â��»À�¿�´#ÌpÇ�³µ´3µ½�Ç�Á ½�´�Ð�·"½�¹µÂ»Ì�´#ÌlÁ ÂF*Ë�Ê�¹»Ì�Á ´�À -5�@�; �ê (('�) õEë�Ç�³»Å�Ç3ȵÀ�´#Å�ç�Ì�½�¾�ÂGÁ Ç�Ë�´�¸ Ã�¾%Å�Ë Ç�³µ´�À�´#Ë�¹µ¸ ÇC½�Ã�ÅSË�¹µ·"´�ÀCÇ�½Ë�¹µÈ�æ�Ê�À�Á Ç�Á�Ê�Å�¸�Ç�À�Å�»Ë�Á Ç�Á ½�ªÇ�³»Å�ÇÓº�´�µ´�À�Å�Ç�´#̪ÅXÌ�½�¾�»Ë�Ç�À�´#Å�¿ ¼»½�¾ Ë�¹»Ë�Ê�´�·�Ç�Á Ô�´ôÇ�½XÁ ÂEÇ�´�»Ë�´d³µ´�¸ Á�Ê�Å�¸Á »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�Á ´#Ë�¾�³µÁ�Ê�³S¾%Å�Ë�Ë�³µ½�¾�ÂÓÇ�½�È"´C½�ÃöÇ�³µ´3ðJDÇ�Ò5·"´�ײ%³µÁ�Ëô¾�½�À�ç9¾%Å�ËSË�¹µ·µ·"½�À�Ç�´#ÌÝÈ5Ò �BÅ�Ç�Á ½�»Å�¸ ��Ê�Á ´�»Ê�´=äµ½�¹µÂ»ÌµÅ�Ç�Á ½�Â÷¹µÂ»Ì�´�À�% À�Å�ÂEÇ��R½»× A�² �Eæ

' ÿ�à�õEà 'µ( ×$HBÁ�Ë�Ê�¹»Ë�Ë�Á ½�»Ë�¾�Á Ç�³ >&À�½�ÃÄ´#Ë�Ë�½�À�Ë �&×M%�×�Ù�´#Ì�´�ç�½�·µ·�ɨä�×�è�× <�À�½�¾%Å�»ÌÕÉ�>¨×¨éR¹µ´�À�À�´ôÅ�»Ì�»× æ�ØX× A³µ½�¿§Å�âdÅ�Â»Ì HBÀ#×ä�× %;Å�¸ ¸�Å�Á À�´�É&Å�˧¾�´�¸ ¸ Å�Ë�Ç�³µ´1Ç�´#Ê�³µÂµÁ�Ê�Å�¸R³µ´�¸ ·ï½�à >&À�½�ÃÄ´#Ë�Ë�½�À�Ë %�×�ÙC×�5·"´#̵Ì�Á µºôÅ�»Ìdð3×ÕØX×�äöÁ »Ê�³»Å�¿hÅ�À�´�º�À�Å�Ç�´�Ãŵ¸ ¸ ÒôÅ�Ê�ç5µ½�¾�¸ ´#Ì�º�´#ÌÕ×»Ø1½�À�´�Ì�´�Ç�Å�Á ¸ ´#Ì1´�Ð�·"´�À�Á ¿�´�ÂEÇ�Å�¸À�´#Ë�¹µ¸ Ç�Ë�Å�À�´;º�Á Ô�´�ÂSÁ Â��=Å�»ÌôÅ�Ì�Á�Ë�Ê�¹»Ë�Ë�Á ½�ÂS½�Ã�Ç�³µ´CÁ »Ë�Ç�Å�ȵÁ ¸ Á Ç�ÒÓ¿�½�Ì�´#Ë%Á Â���ØX×

����)������������� ������� -������ 3���� 08* � 08/���� 3�� ©#©#¬ ® �� �� ���@�������E���������E��� �¨���� ��#�� ¡��������47 ���� �� ������&� $�� �"!$#&%

')(+*-,$.+/1032 *4.+576�(+5 G *�0 L /. � '98 � 5 � ��:7; . :�< 0 L�� / �!���='0$>�? � � * >@��A&3B=&3 � ©K�M ¨�E������¢����Õ���E�% ¡��������47 ���� �� ������&���E�E���E�#�C���E�#� $BC$D�E 8 2 0 � % �/L�F DBGIH"�%�©!�='* �J�+� > � ��K�33�L� ��M � �BN ��O�3�� 3��QP�-�08//07K�3.� ©#©#¬C� 4�������� �C���������µ����¥5��¢����Õ ¡��������47 ���� �� ����¨�#��� �� �&� ��� � �E� F�����$�C$D�E 8 2 0 � % �/L�F D�R�S)Tµ�.� ¬!�='/ M)UV� >�WX�8)'3 Y:3$�[Z � -�\�08/��$O�3�� © �!% ¨�E�����#� �����5� �����#����� ��� ��������¥E����¥�������� �B���E�ö� �E� ��� ���E���� ¡��� �#�E�C������������ ����¥E� ����F������"$]! 2 :=J 2$8 � 5 L�� 035�^�0`_a2 0 � /1b@' L 0 � 5 L�� �!�!�='/ M)U >@�]c73��dZ MBe 0 N �@O�3 � ©#©#«�� 4�� ��¢��C�C������� �� ¡��������4 ���� �� ������&�gfÕ������M�!µ�E��¢���� � ���Õ�C�����5���E� ���C�"$

C$DBE 8 2 0 � % �/L�F D9h9h�G5��%!%��� � * ,.* 08/��&� 3 � 3��i� � 08/kj.* >��ml�n"�-� 3-� 3'� ©K �1� 4�������� �C���������� �� ¡������� �¡����� �#�X���R� �&� ��� � �E�d ¡��������4�C����� �#��� ��F������"$]! :/G 5)/ D�# ' %�o b C$DB# ,�,�8 DB% �/L�F D�R$H"� ��� �� ��M � �BN �BO�3 pq� 33��P�-�08//0B��K�3����#0$W 0$l MBe$e ��Z 3�� ©#¬#¬srö� ��¥���� ����� �#�E�&��� � ��� ���"���5���#� �! 5���»�C�������¨� ����5����� ��� � ¢§���� ¡��� �#�E� �E� ( ���&�"$�t F (+/10 L�G 8�u ��v 0 ��w ^ ��<x< ��: / T)y»� M!%z�0 �J{ 0$>�W 0B��|�33�}� ��M � �BN ��O�3 pq� 3�iP�-�08//0B� K�3#� ©#©#¬G� E���#� ¥���������#�� ¡�������  ¡�Ó� �E������ E� � � �£¢X���B���E�

r¨�����E��� ���� ¡��������4�$�C$D�E 8 2 0 � % �/L�F D�R9~9~µ� MM�©�]�m� -�W * 08/��]� 33�"= M /�>�� � 08* >@�]O�3]��� ����U}M / ��� n"��A&3+� ©#¬�M ¨�E����¢��5���C� ���R���&���#� �5�E� �S ¡������� �����"$

t : . L D u D '�. L D9��R9R9~�G$�µ� M���]�m� -�W * 08/���� 3 � ©#¬ �C¦ö�#� �5�E� �� ¡������� �����&� � ( ���F�3�����E� �E����¢�$�# 5)5 D u ��v DBE 8 D�% �/L�F DBG$�µ� M��) � / M l � *��)�33� A � , ��� j.*���� 3 ���#* � 0B�I��3$O�3�� ©#¬#©����µ�����Õ���5� �E� ��� ����� �&� ������� ������� E¥���� �#�R�#�R���E���� ¡�#� ¥���� �#������B��¥��� E¥E� ����� F�����$B#&�q#&#�C$D9h�S�� ��«#«)+-�� � ���V� 33�]Y M �VY:3V��='08/���� � 3 � ©#¬�� ¨�E������¢1�����C������5����#�� ¡������� �#�d� �2�¨� �� �� ¢d� �E�E�#�C�#�#���E���#¥E��E� �����3��$�t F (+/ DBE 8 2 0 � / h$H"� ��M!%��)+* >�� ��� �� � 3@� 3@�� e 0$WBW * >�,"��c73�� 3 � ©#© �7�»���Ý���#��� �µ�E� �#�p�������#� ¥���� �#�S� f � �ï�����R�C� ����¥������C��������Õ��¥��� E¥E� ����� ( ¥E� � ( ���#$�oX� , ��: 03* � 5 < /035 E 8 2 0 � / h9Rµ� ���¡©

Page 25: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

� � �9��; �9�����-5� à�ÿc�/ �B{)M)U �ml *���� 3�O�3B��='08/�,.08/����3 � 3� © ��KC¤��#� ¥���� �#�E�����"���E� �%�  �� ���65�¤����! ¡���¨����¥5����� �#�E�ö�����& ¡��������4

���� �� ������&� $�C$D�E 8 2 0 � % �/L�F D�S)~µ�%M!%c�- e ��� � � 3BY:33�BZ * �J� 0In"�Bz73Lc73�� $n./0$WX��� 3.� ©#¬ ��¤��&� ��� ( ���&�"$�� � 5 < o 5��J8 � # J�G�L 2 / ���!%c �B�J�+� * /0B�.)'3L�d� ��M � �BN ��O�3 pq� 3?M�«#«!� G �£�E������ E� � � �£¢��C�����5���E� ���C��� �§� �&� ��� � �E� ( ���&�"$�t F (+/ D�E 8 2 0 � /

G$~µ� M�K�MMc �B�J�+� * /0B� )'3&� � ��M � �BN ��O�3 pq� 3 M�«#«!� J ������������� ������� �#�l� �d� �&� ��� � �E� F����C��4�������� �C������� !��§� � �E� ��������� E� � � �£¢����5��� ¢���� �"$�C$D�E 8 2 0 � % �/L�F D)H��$H"� MM��c �B�J�+� * /0B� )'3X� � ��M � �BN �@O�3 pq� 3 M�«#«!� L � 4�������� �C���������Õ����¥5��¢p�����3� �����3���5�§��������� �S� �&� ��� � �E� F�����$¤�¥� E�C� ����� ��$P �B�J� �L� 3Lc73 � © �M ����������47 ���� �� ������&� $�# 5)5)2 G 8�u ��v 0 ��w . � E 8 2 0 � % �/L�F&G 5)0 L / H"� � © %P � /kj.0In"��O�3LY:3�� ©K�M�¤��#�C�R�! E������ #����� �#�E���������E�R ¡��������4 ���� �� ������&�§�E�E���E�#�C���E�#� $LC$DBE 8 2 0 � % �/L�F D

GIH"��%�¬ %P M)UV� /�WX�XZ 3@� 3X��c�- e ��� � � 3"�3 � ©K�M����p���E� ��¢E��������¢��5���C� � ���5�p��¢E�����#�3���#�5����� � ������ E� � � �£¢p���� �&� ��� � �E� ( ���&�"$�C$DBE 8 2 0 � % �/L�F D�GIH"� ��K!�P�-�08//0B�)K�3)� � M >�l 0 U * ��N �)K�3�� ©#©#«��»��� ���5���5� �#� �! 5���E� �E������ E� � � ��� ���ö� �;���5����� ��� � ¢C���� ¡��� �#�E� �E� ( ���&�"$

# 5)5 D u ��v D�E 8 DB% �/L�F D�h9hµ� �����P�-�08//0B�BK�3 M�«#«��������������E� ��� ( ���F� �E������ E� � � ��� ���"$�� 5 t ��: /`, �/La< 0 v � /035 E 8 2 0 � 6�(+5 G *�0 L /1b G L .J838 �/La< 0 v �

035 <x: . � 2 La< 0`.+5 < . L 2 :�: � 5 <]: � / �/G+:/L�F D G * Ja: 0 � � � � 5)0 v ��: /10 < ( t : � /1/Y MBe 0$�9l�n"��� 3�� 3B��A M // � >�� 0B��Y:3���3 � © �����£�E� ��� ����� �#�����5�3������¥E����¥�������Õ��4�� ��¢��C�C������� �� �E��� ���¨� ��B����������� �E�C������� ��� $� .+*-,92 < G+< 0`.+5 G 8 E 8 2 0 � / G5� M�¬#©Y M � � �&� 3 � ©#¬ % �»��� ���%� �E������ E� � � �£¢l���5��������������� ����� �������5�G� ������¥E���E��¢l�����������C� �5����� �#�l���R����� � 5���4���� ��� �

���� ¡� ( ���&�"$LC$D '�.+2 5 � G 5 � ; 0 Ja:/G+< 0`.+5 �9� ­ ��±��%��Y&/* { -���� � 39��Z 08* {)M j.* � � ���3�� ©#© ���£�E������ E� � � �£¢ ���µ�������#�E���E�#�E� � �E� ���+���  ¡����� �C ¡��������4 ( ���&�"$9C$D)E 8 2 0 �

% �/L�F D�h9T9�µ� M ���Y&-�/ M � � l � ��� 33��Y&* l -�� � *��L� 33��P�* / ��M ��Y:33����-�,.0B�LA&3L� |q> M -�0B��P 3?M�«#«!� �£�����������5���E�#� �� E� � � �£¢���� ¡��������47 ���� �� ������&���£¢������"$9oX� , ��: 03* � 5 < / 035 E 8 2 0 � / R$H"� ����$Z � � {)M -�/�>�0B��� 3L��3�� ='/Jn.08/��Bz73�� 3.� ©K�� ¨�E�� E¥�������� �E� ����� � �#��� �E��5�� ���#�R ¡������� ����� !5���#�C���! E�����65 #����� �#�§���5����� ����¥E����� �#�§�������E���E�E���E�#�C���E�#� $9# ��: .+5 G 2 < 0 L�G 8Bu � / D .+2 5 L 0x8�u T}%4R9Tµ� ��M�¬�MZ 08* {)M j.* � � �L�3 � © ��«��ô� �� �� ¢��E�#�E� � �E� ��� ���  ¡���&� ������������� �E� ( ¥E� ���"$�C$D�E 8 2 0 � % �/L�F D)H�hµ�5¬#«!�Z 08* {)M j.* � � �V�3]� � � >�W �B�J� ��O�3]z73 � © ���p��C�E� � �5� ����� �#�d���5�ô����� ��¢ô���� �#�E�p�E�#�E� � �E� ���&���  ¡���"$�C$D

E 8 2 0 � % �/L�F D�~9Rµ� �¡¬��Z 08* {)M j.* � � �L�3 � © ��¬ ¨�E�%������¥E����¥��������Õ ¡��������47 ���� �� ������&� $�# 5)5 D u ��v DBE 8 2 0 � % �/L�F DBG y»� MM��Z 08* {)M j.* � � �9�3$��� � � P 3��738� ©#¬!�R¤��#� � ���#� �����#�5���¡����� �#�C�#�  ¡��������4R���������ö���5�����E�JS%����� �C�����%���#� � ���#� $

t F (+/ DBE 8 2 0 � / h9Tµ� ��� ���Z 08* {)M j.* � � �L�3 � ©#¬!� ����������43������ E� � � �£¢����5�: ���� �� ������&� !���¥��� ¡��¢����5����4������E��� �#� $�#&�q#&# C$D9h9hµ� �!� ©�MZ * � >�,"��P 3 M�«#«!��� 4�������� �C���������"� �� ¡������� �¡����� �#�E�����ö� �&� ��� � �E� F������"$�t F 6 <3F � /103/1b � 5)0 v D '�.+2 <3F ��: 5 G 8 0��

� . : 5)0 GZ * � >�,"��P 3@� � ����U}M / ��� n"�XA&3 M�«#« �§��p��4�������� �C����������� �� ¡������� �¡����� �#�S���¨� �&� ��� � �E� F������"$ /12 J *�0 <x< ���

< . C+E@% ­ ������� ! �� � � 5Ä����� $ ¥E���!$ � ��¥ ��Õ�5��������¥5��� ��E¥� E� � � ����� �#�E� /F£��� �!$ �µ����±Z * ���z73B�Q�#0$W 0$l MBe$e ��Z 3�� ©#©#¬C� E���#� ¥����%� �E������ E� � � �£¢����#�5��� ��� �#�E�������& #����� �� E� �R�����E��� �£¢���� �&� ��� � �E��F����

( ���&�"$�o 2 : DLC$D�% �/L�F D b���� E 8 2 0 � / G)S��.��K %Z M * �"0 � 08- � �@� ��M � �BN ��O�3 pq� 3@�4P�-�08//0B�LK�3 � ©#©#¬�¨�E�B�a�µ�����%���ö� �&� ���Õ�#�AF����������5� ���� ¡��� !�� � �E� ���� �E������ E� � � �£¢����Õ���E� ® ���� �� �E�% ¡��������4 �&� ���§��4�� ��� ( ���#$�t F (+/ DBE 8 2 0 � / G y»� �!��M�«Z M * �"0 � 08- � �XA&33�@z�0 �J{ 0$>�W 0B��|�3"�dP�-�08//0B�@K�3 M�«#«#«�� E���#� ¥����C���5�p���#�� ¡�������  ¡� � �E������ E� � � ��� ���R���&�� �&� ��� � �E� F���������� ¡�R���E� ���� ��¢�����$�t F (+/ DBE 8 2 0 � / G$hµ� � �!%Z M * �"0 � 08- � �@A&3@��� ��M � �BN �@O�3 pq� 3 M�«#«#«�r���� �� �� �E����������������� �#�5������¢��C�C������¢�� �S�3� �&� ��� � �E� F�������4�5������� �C������$5¤�¥� E�C� ����� �C��� oX� , ��: 03* � 5 < /�. � E 8 2 0 �Z M * �"0 � 08- � �@A&3@��� ��M � �BN �@O�3 pq� 3 M�«#«!��r���� �� �� �E����������������� �#�5������¢��C�C������¢�� �S�3� �&� ��� � �E� F�������4�5������� �C������$9t F (+/ DBE 8 2 0 � / G$~µ��%��!�Z -�� � ���]Y:3 � ©#© � ��¥E�C����� � ���ö� �� ¡������� �¡����� �#�d���&����������5£��� �C���E��� �#�5���ö ¡��������4 ���� �� ������&� $@t F 6 <3F � /103/1b

' < G 5 � . :�� � 5)0 v DZ -�W U 08* ,"�BP 3��+3 � ©K���E 8 2�� w 03/1/ D��µ� � %�©� �B� 0$� � �9Y:3� ©#©K �X�C�������E�����¨���E��#�E�����¨���� ���� �� ������&�3� ��������4�� ��¢��C�C������� �&���#�C����������� E� �� ¡��������4�$

t F (+/ DBE 8 2 0 � /�� � �!�!�#¬� � >�l {$� W *���� 3@� 3 � ©#¬ %����§���E� � ��������������� �#� ���� �¨�����p��¥E�5�E���C���������Õ���5�p��¥� E�5�����C�#�E� �B� �E������ E� � � �£¢

���  ¡���&� �§�B��¥��� E¥E� �����¨���#¥E�5� F�����$LC$D�E 8 2 0 � % �/L�F DBG$T)y»� �#¬ %

Page 26: jfm 1 submit 2 - University of Southern Californiaruk.usc.edu/bio/tmax/publications/ef1.pdf · à Á ÂeÇ ´ À Å Ê Ç Á ½ Â»Ë × ²%³µ´ ÒbÃÄ´#Å Ç ¹µÀ ´&·µÀ

à�Ü ����������� �����������������������

� � / � * >@�LO�3�� � 08* { -�/�,"�L��3�� ©#© ���������E�R������ E� � � �£¢��������E��� �&� ��� � �E� F����%���E� ����� ��¢�����$�t F (+/ D�E 8 2 0 � /Tµ� �TM �

� ����U}M / ��� n"�BA&33�9P MBe \�* >�,.08/�����3BO�3�� �#0$W 0$l MBe$e �9Z 3Bc73� ©#¬ % �1�  ¡��C����� �#�E�¨�#�3 ¡��������4C���������"$C$DBE 8 2 0 � % �/L�F D�G$~�G5�.� �8�

� M >�l 0 U * ��N �LK�3 � 3.� ©#¬#¬ ¨�E�B�� E���#� ¥����B���5�����#�� ¡�������  ¡���5����¥���������� �E������ E� � � �£¢�� ��� �¨��5£��� �C���E��� �#�5������� ¡������� ��� ® ��¢��E�#� ������¥E�& ������"$)t F (+/ DBE 8 2 0 � / R�G5�5©#©#©

K � >�W � �BO ���g�9Z � -�, ��� * >@��z73�Y:3�� ©#© �;� 4�������� �C�������ö�#�3���E�� �E������ E� � � ��� ���&�����B� �&� ��� � �E� F�����$9t F (+/ DE 8 2 0 � Tµ� M�K!�

K * 08/�� =&33��P�-�08//0B� K�3� � ��M � �BN � O�3 pq� M�«#«�� rö� ��¥���� ����� �#�F���d��¥E� � ¢X�E�#�E� � �E� ���§��¢��E�������#�E� ��� �������¥E����¥������ ����� ���&� ¢� #����¢�� �E� �C� ��� ��$�t F (+/10 L�G 6 GIH � � �¡©K * 08/���=&3�� P�-�08//0B�BK�3 M�«#«�� ���#�E� � �E� ��������� � 5���¥E������� �E� ��������¥E����¥���������5��� ���#������ �����5����� ��� � ¢§���� ¡��� 5�#�E� �E� ( ���&�"$LC$D�E 8 2 0 � % �/L�F D)H�R9~µ�.� ��%� � >�W �B�J� �-O�3Vz73-� Z 08* {)M j.* � � ���3 � © ��� ¨�E������� ��� � ������������"!¨�p�������E��� �2���  ¡���C������������ ¡��������4

���� �� ������&� $�C$D�E 8 2 0 � % �/L�F D�~9Rµ� �¡© %�'-�* ��� �@� 3X� 33�X� � 0$>@�XK�33�X� 08* { -�/�,"�X��3"� � ����U}M / ��� n"�"A&3 M�«#«!� ¨��������5£��� �C���B��� �#�5���Õ ¡��������4

���� �� ������&�p� �§� �&� ��� � �E��F������%���5� ���� ¡��� !µ��� �������%��¥E�C����� � ���"��� � ¥E� ����� �#� $»¤�¥� E�C� ����� ����� C$D�E 8 2 0 �% �/L�F D

� / e l � n � ��A&3 � © ����������������� �#�5����¢����5�������  ¡��� � � �E�; ¡��������47 ���� �� ������&� $�C$D�E 8 2 0 � % �/L�F D)H�~µ�% ��% ek�B�J� ��� 3���33��c � � �ml *���A&3�=&3�� c�/ M �m� � �@��3���3.� ©#¬ �C�@����� ������� �#�������� ¡��������4: ���� �� ������&� $�t F (+/ D

E 8 2 0 � / R)y ­ �!��±��� � � � � -�* /0B�]P 3]=&3 � ©K�Mp��5��� ¢���� � ���&���E�3 ¡��������4 ���� �� ������&�d�E�E���E�#�C���E�#� $@% 03/�� � 838 G 5 � � 5 � ��: # 5�� � �

w G 5 �+< � 5 % �/L�F&G 5)0 �kb # � G � � *�0 � � ; ��: 8 G �+b�� ��: 8 035 �#«K


Recommended