Z historie poznání holocénu Základem poznání holocénu se staly výzkumy severských badatelů v jihobaltské oblasti, které se zabývaly vývojem přírody i společnosti po ústupu posledního zaled- nění — proto holocén běžně označujeme také jako dobu poledovou (postglaciál). Bohaté doklady o tomto období poskytova- ly především rostlinné, zčásti i živočišné pozůstatky včetně archeologických nálezů, zachované v limnických (sladkovodních, zvláště stojaté vody) sedimetech a rašeli- nách, které se v hojném počtu vyskytovaly a vyvíjely na původně zaledněném území. Byla zde i možnost korelace se změnami obrysů pevniny a výkyvy mořské hladiny. Velkým krokem vpřed byla pylová analýza zavedená L. von Postem v r. 1916, která se velmi rychle stala běžně používanou meto- dou uplatňovanou všude, kde vystupovaly vhodné sedimenty jako rašeliny nebo lim- nické usazeniny. Její hlavní předností je podchycení stavu vegetace v širokém okolí jednotlivých nalezišť. Na základě sukcese různých typů vegetace vytyčili skandinávští badatelé sled vývojových fází nazvaných podle rázu podnebí odvozeného z jejího složení. Jde o běžně známé schéma prebo- reál–boreál–atlantik –subboreál–subatlantik (tab.). Tyto původně klimaticky pojímané fáze se později staly fytochronologickými jednotkami, jejichž absolutní datování bylo v druhé polovině 20. stol. upřesněné radio- karbonovou metodou ( 14 C). Celou tuto historii názorně shrnul J. Iversen (1973) ve své knize o postglaciálním vývoji přírody Dánska. Již brzy po 1. světové válce se pylové roz- bory uplatnily i u nás, kde je na německé části Univerzity Karlovy rozvíjel Karl Rudo- lph, a později jeho žák pražský rodák Franz Firbas, který v letech 1949 a 1952 vydal dvoudílnou monografii Pozdně glaciální a postglaciální vývoj lesů střední Evropy na sever od Alp (Spät– und nacheiszeitliche Waldgeschichte Mitteleuropas nördlich der Alpen), v níž kriticky uplatnil i své geobota- nické zkušenosti a která po dlouhou dobu byla jedinou soubornou monografií i pro české země. Firbas navázal na zmíněný, původně severský systém, který ovšem při- způsobil středoevropským poměrům s cha- rakteristikou řady dílčích oblastí. Po celou první polovinu 20. stol. sloužilo dílo pyloanalytiků, u nás především F. Firba- se, jako základ členění (stratigrafie) holocé- nu. Nicméně v témže období se právě u nás začal uplatňovat i jiný přístup, podmíněný místními sedimentologickými podmínkami, který byl kvůli nedostatku rostlinných fosilií založen na sledu sedimentů a půd včetně jejich fosilní fauny, zejména měkkýšů, jakož i na archeologických nálezech. Téměř jedi- ným badatelem na tomto poli byl Jaroslav Petrbok (Živa 2001, 2: XXI), který — inspi- rován monografií J. F. Babora o měkkýších čtvrtohor (1901) — uveřejnil od r. 1916 přečetné práce o holocenních souvrstvích ve svahovinách, jeskyních, nivách i pěnov- cích. Toto rozsáhlé dílo realizované převáž- ně v teplých nížinách a pahorkatinách s nedostatkem rostlinných fosilií završil závěrečnou prací v r. 1956. Používal rovněž původní severoevropskou škálu nezřídka kombinovanou s názvy postglaciálních sta- dií Baltského moře (boreál–ancylien, atlan- tik–litorinien apod.). Z důvodu tehdy ještě nedostatečné znalosti ekologie měkkýšů i typologie sedimentů a půd včetně těžkostí při určování zlomkovitých materiálů sice jeho práce neměly takovou vypovídací hod- notu ani odborný ohlas jako třeba současné Nový přístup k vývoji poledové doby ve střední Evropě (I) Vojen Ložek 100 živa 3/2005 www.cas.cz/ziva Niva potoka v Manínské úžině odkrytá břeho- vou nátrží pozůstává z poloh pěnovců, potoč- ních štěrků a sutí s hojnými schránkami měkký- šů, jejichž společenstva vypovídají o jejích změnách během poledové doby (šipka označuje zpracovaný profil), nahoře ♦ Strmý jižní sráz krasové planiny Ohniště (1 533 m n. m.) v Níz- kých Tatrách podléhá neustálé erozi půdy. Četné převisy mají nicméně výplně s bohatou malakofaunou, která obráží vývoj vegetačního krytu během holocénu, dole Z hlediska geologické časomíry představuje holocén, tj. současné geologické období, jen nepatrný okamžik, ovšem co do vývoje současné přírody i lidské spo- lečnosti jde o období zcela mimořádného významu. Jde totiž o jediný úsek his- torie Země, na jehož vývoji se vedle přírodních sil rostoucí měrou podílí i člověk, dnes již v takovém rozsahu, že vyvstávají obavy o osud celé přírody. Poznání poměrů v holocénu je proto jedním z hlavních klíčů k pochopení i řešení sou- časného stavu. Cílem tohoto příspěvku je informovat přírodovědeckou veřejnost o nových poznatcích z posledního půlstoletí, které podstatně rozšířily poznání holocénu v našem geografickém prostoru.
Transcript
Z historie poznání holocénu
Základem poznání holocénu se stalyvýzkumy severských badatelů v jihobaltskéoblasti, které se zabývaly vývojem přírodyi společnosti po ústupu posledního zaled-nění — proto holocén běžně označujeme
také jako dobu poledovou (postglaciál).Bohaté doklady o tomto období poskytova-ly především rostlinné, zčásti i živočišnépozůstatky včetně archeologických nálezů,zachované v limnických (sladkovodních,zvláště stojaté vody) sedimetech a rašeli-nách, které se v hojném počtu vyskytovalya vyvíjely na původně zaledněném území.
Byla zde i možnost korelace se změnamiobrysů pevniny a výkyvy mořské hladiny.Velkým krokem vpřed byla pylová analýzazavedená L. von Postem v r. 1916, která sevelmi rychle stala běžně používanou meto-dou uplatňovanou všude, kde vystupovalyvhodné sedimenty jako rašeliny nebo lim-nické usazeniny. Její hlavní předností jepodchycení stavu vegetace v širokém okolíjednotlivých nalezišť. Na základě sukceserůzných typů vegetace vytyčili skandinávštíbadatelé sled vývojových fází nazvanýchpodle rázu podnebí odvozeného z jejíhosložení. Jde o běžně známé schéma prebo-reál–boreál–atlantik –subboreál–subatlantik(tab.). Tyto původně klimaticky pojímanéfáze se později staly fytochronologickýmijednotkami, jejichž absolutní datování bylov druhé polovině 20. stol. upřesněné radio-karbonovou metodou (14C). Celou tutohistorii názorně shrnul J. Iversen (1973) vesvé knize o postglaciálním vývoji přírodyDánska.
Již brzy po 1. světové válce se pylové roz-bory uplatnily i u nás, kde je na německéčásti Univerzity Karlovy rozvíjel Karl Rudo-lph, a později jeho žák pražský rodák FranzFirbas, který v letech 1949 a 1952 vydaldvoudílnou monografii Pozdně glaciálnía postglaciální vývoj lesů střední Evropy nasever od Alp (Spät– und nacheiszeitlicheWaldgeschichte Mitteleuropas nördlich derAlpen), v níž kriticky uplatnil i své geobota-nické zkušenosti a která po dlouhou dobubyla jedinou soubornou monografií i pročeské země. Firbas navázal na zmíněný,původně severský systém, který ovšem při-způsobil středoevropským poměrům s cha-rakteristikou řady dílčích oblastí.
Po celou první polovinu 20. stol. sloužilodílo pyloanalytiků, u nás především F. Firba-se, jako základ členění (stratigrafie) holocé-nu. Nicméně v témže období se právě u nászačal uplatňovat i jiný přístup, podmíněnýmístními sedimentologickými podmínkami,který byl kvůli nedostatku rostlinných fosiliízaložen na sledu sedimentů a půd včetnějejich fosilní fauny, zejména měkkýšů, jakoži na archeologických nálezech. Téměř jedi-ným badatelem na tomto poli byl JaroslavPetrbok (Živa 2001, 2: XXI), který — inspi-rován monografií J. F. Babora o měkkýšíchčtvrtohor (1901) — uveřejnil od r. 1916přečetné práce o holocenních souvrstvíchve svahovinách, jeskyních, nivách i pěnov-cích. Toto rozsáhlé dílo realizované převáž-ně v teplých nížinách a pahorkatináchs nedostatkem rostlinných fosilií završilzávěrečnou prací v r. 1956. Používal rovněžpůvodní severoevropskou škálu nezřídkakombinovanou s názvy postglaciálních sta-dií Baltského moře (boreál–ancylien, atlan-tik–litorinien apod.). Z důvodu tehdy ještěnedostatečné znalosti ekologie měkkýšůi typologie sedimentů a půd včetně těžkostípři určování zlomkovitých materiálů sicejeho práce neměly takovou vypovídací hod-notu ani odborný ohlas jako třeba současné
Nový přístup k vývoji poledovédoby ve střední Evropě (I)
Z hlediska geologické časomíry představuje holocén, tj. současné geologickéobdobí, jen nepatrný okamžik, ovšem co do vývoje současné přírody i lidské spo-lečnosti jde o období zcela mimořádného významu. Jde totiž o jediný úsek his-torie Země, na jehož vývoji se vedle přírodních sil rostoucí měrou podílí i člověk,dnes již v takovém rozsahu, že vyvstávají obavy o osud celé přírody. Poznánípoměrů v holocénu je proto jedním z hlavních klíčů k pochopení i řešení sou-časného stavu. Cílem tohoto příspěvku je informovat přírodovědeckou veřejnosto nových poznatcích z posledního půlstoletí, které podstatně rozšířily poznáníholocénu v našem geografickém prostoru.
studie Firbase a jiných pyloanalytiků, nic-méně jasně ukázaly, že i v územích chudýchna rostlinné zbytky lze holocén zkoumat,a to na základě celého souboru zcela odliš-ných kritérií, navíc ve velmi odlišném pro-středí s vysokým důrazem na lokální rozdíly.
Např. fosilní soubory plžů z jeskyní upro-střed krasové skalní stepi, ve stinném suťo-vém lese při dně údolí nebo z pěnovcovéhomočálu se od sebe značně lišily, přestožezachycovaly tentýž časový úsek a leželyv blízkém sousedství, jako to třeba bylo lec-
kde v Českém krasu. I když z dnešníhopohledu mají Petrbokovy práce spíše jenhistorický význam, jejich pravá hodnotaspočívá v tom, že ukázaly i zcela jiné přístu-py k výzkumu holocénu, než užívala dosa-vadní praxe.
101živa 3/2005 www.cas.cz/ziva
Tab. Srovnávací tabulka klasické limnicko–organické a nově vyčleněné terestricko–karbonátové facie (charakter horniny daný pro-středím jejího vzniku) holocénu. 1. sloupec — klasická chronologie, 2. sloupec — fytostratigrafie limnicko–organické facie založenápředevším na pylových rozborech, 3. sloupec — zoo– a litostratigrafie facie terestricko–karbonátové založená na fosilní fauně i vývo-ji sedimentů a půd doplněná kalibrovanými daty
VVýývvoojj bbiioocceennóózz
Vznik současné kulturní krajinyStředověká kolonizace— odlesnění
Pronikání moderníchdruhů
Rozmach bukojedlovýchlesů
Pravěká kolonizace, pastva, odlesnění
Postupné šíření bučin,bukojedlin a habru
Vznik bukového stupně
Vytváření vegetačníchstupňů dnešního typu
Souvislé zalesnění v ne-osídlených oblastech
Splach orniceDegradace půd
STŘEDOVĚKSlované
Stěhování národů
doba
doba
ŽELEZNÁ
BRONZOVÁ
MLADŠÍ
ŘÍM
ENEOLIT
NEOLIT
MEZOLIT
STARŠÍ
H
O
L
O
C
É
N
STŘEDNÍ
MAGDALENIEN
POZDNÍ
GLACIÁL
PLEISTOCÉN
POZDNÍ
PALEOLIT
Dočasný ústup osídlení
Výstavba keltskýchoppid
Tvorba hrubých sutí
Klidný vývoj půd a se-dimentace pramennýchvápenců přerušoványkrátkými výkyvys tvorbou suti
Dvojkolejný vývojPrvotní rolnické osídlení
Rychlý postup lesazatlačuje zbytkybiocenóz otevřenékrajiny
Náhlé vysušení
Intenzivní pedogeneze
Tvorba pěnitcův jeskyních
Převaha smíšenýchdoubrav, na horách smrk
Parková krajina— lískové formaceČernozemní stepi
Silné zvlhčení
Prudký růst teploty
Počátky sedimentaceCaCO3
Slabě vyvinuté vápnité půdy
Nehumózní svahoviny
Slabé humózní půdy
Počátky vývoje půd
Vyznívání tvorby spraše
Řídká tajga, poslednívýskyt glaciálních prvků
Šíření borovice, břízy na úkor otevřených formací
Ochlazení
Šíření borovice, břízy
Přechod sprašové stepido vlhčí facie
Šíření borovice, břízy,první náročné dřeviny,líska
Opravdu všestranný výzkum kvartéruvčetně jeho nejmladšího úseku — holocé-nu se u nás počal soustavně rozvíjet až po2. světové válce, a to především na geolo-gických pracovištích, což se projevilo dale-ko větším uplatněním sedimentologickýcha pedologických kritérií. To vedlo i k pod-statně lepšímu využití a uplatnění paleonto-logických, v tomto případě paleozoologic-kých nálezů. Šťastnou okolností byla i úzkáspolupráce s archeology. Během necelýchčtyř desetiletí od konce války se tak podaři-lo vybudovat rozsáhlou síť lito–, pedo–i zoostratigraficky podrobně zpracovanýchvrstevních sledů na velké části území čes-kých zemí i Slovenska s doplňkovými lokali-tami v sousedních státech a vytyčit takzákladní rysy vývoje měkkýší a zčástii obratlovčí fauny v těsné korelaci s vývojemsedimentů a půd (Ložek 1982, Horáčeka Ložek 1988). Podařilo se tak podchytit
vývoj holocénu v řadě oblastí, odkud zatímnebyly po ruce spolehlivé údaje, a to nabohaté škále stanovišť ve výškovém rozpětí120–1 600 m nadmořské výšky.
Korelace s klasickým členěním
Vzhledem k tomu, že přímá návaznostklasických pyloanalyticky zpracovanýchsledů s terestrickými nebo pěnovcovýmisouvrstvími i s jejich paleontologickýmobsahem je krajně obtížná, bylo třeba najítnějaké styčné body ve vývoji prostředívyplývající z lito– i biostratigrafických roz-borů obou faciálních typů. V tomto směruse jako nejvhodnější ukázali měkkýši díksvé úzké vazbě na vegetaci, půdní poměry,přesné identifikaci jednotlivých druhůi bohatému výskytu v celých sledech,umožňujícímu obdobné statistické zpraco-vání jako pylová analýza. Byl to zprvu hlav-ně jen odhad vycházející z ekologie recent-ní malakofauny, avšak během zpracovánívětšího počtu různých souvrství se ukázaljako schůdný (Ložek 1982).
Podobně jako vegetační vývoj směřujeod polootevřené pozdně glaciální krajinypřes šíření pionýrských dřevin zprvuk doubravám, které během klimatickéhooptima přecházejí ve středních poloháchdo zapojených lesů, v nichž postupně pře-vládne buk a později jedle, společenstvastepních plžů z konce glaciálu se postupněmění na faunu parkové krajiny s rostoucímpodílem stále náročnějších lesních prvků.Posléze dochází i k ústupu obyvatel otevře-né krajiny ve prospěch druhově bohatých,čistě lesních malakocenóz, popř. v mladšípolovině holocénu k druhotnému šířeníněkterých stepních prvků a ústupu řadycitlivých lesních prvků následkem zhoršení
klimatu, odlesnění a kultivace krajiny. Toodpovídá průměrnému obrazu vývoje biotyv průběhu holocénu, jaký lze u nás zjistit navětšině území. Důležitým chronologickýmkritériem jsou archeologické památky, kterése v terestických sériích i ložiskách pramen-ných vápenců vyskytují mnohem častěji nežv rašeliništích a limnických uloženinách,nehledě k tomu, že jsou poměrně nezávisléna lokálních stanovištních poměrech.
Sledy sedimentů, půd i obratlovčích faunlze pak přímo korelovat s příslušnými fáze-mi vývoje malakofauny, takže výslednýobraz zahrnuje většinu složek příslušnéhoekosystému.
Regionální diferenciace malakologických sukcesí
S růstem počtu zkoumaných lokalit v nej-různějších oblastech se brzy ukázalo, že svr-chu zmíněný nárys vývoje neplatí všude.Zatímco v rámci zonální středoevropskékvěteny — mezofytika, popř. vlhkých okrs-ků termofytika se shoduje s výpovědí pylo-vých analýz, v nejsušších teplých územíchs převahou černozemních půd postrádáobvykle plně rozvinutou lesní fázi a naopak
Vpravo: Řada plžů se vyznačuje charakteristic-kými ulitami, které snadno pozná i instruova-ný nemalakozoolog při pouhém makroskopic-kém ohledání přímo v poli: 1 — aksamítkaCausa holosericea provází chladnější lesy sub-montánního a montánního stupně, 2 — žitov-ka Granaria frumentum se váže na krasové stepia slunné skály nebo na xerotermní trávníkysubmediteránního rázu, 3 — dvojzubka Perfo-ratella bidentata patří luhům a olšinám kdežto4 — zuboústka Isognomostoma isognomostomosvyznačuje svěží zapojený les středních poloh.Měřítka ulit jsou v mm. Orig. V. Ložka
1 2
4
3
Již poosmé se v prostorách klasicistnívily Lanna v Praze–Bubenči konalo slav-nostní předání cen časopisu Živa za nejlep-ší články uplynulého ročníku. Tradice po-kračuje a přítomnost vzácných hostůpodtrhla význam, který si tato událost zadobu svého trvání vydobyla. Kromě jinýchbyli přítomni současný předseda Akademievěd ČR prof. RNDr. Václav Pačes, DrSc.,bývalá předsedkyně AV ČR prof. RNDr. He-lena Illnerová, DrSc., prorektor pro vnějšívztahy Univerzity Karlovy doc. PhDr. Mi-chal Šobr, CSc., děkan Přírodovědeckéfakulty UK v Praze a zároveň předsedaredakční rady Živy prof. RNDr. Pavel Kovář,CSc., zástupci politické obce v čele se sená-torem Jaromírem Štětinou a též zástupcimédií. Výše jmenovaní hosté postupně pře-dali autorům jejich ocenění:
Ceny Živy za rok 2004uděleny
Ludmila Krupková
C M Y K
103živa 3/2005 www.cas.cz/ziva
vykazuje trvalé přežívání řady stepníchprvků včetně některých starousedlých dru-hů glaciálních stepí, jako je třeba suchoryp-ka rýhovaná (Helicopsis striata). Pokud sevyskytují lesní plži, patří obvykle několikamálo druhům vázaným více nebo méně nasvětlé suché porosty. Náročnější lesnídruhy, třeba většina zástupců čel. závornat-kovití — Clausiliidae (Macrogastra sp. div.,Bulgarica cana, Ruthenica filograna),mnohé z čel. zemounovití — Zonitidae(Aegopis, Aegopinella nitens, Oxychilusdepressus, Vitrea diaphana a V. subrima-ta) i hlemýžďovití — Helicidae s. lat. (Peta-sina, Isognomostoma, Causa, Helicodon-ta) v takových okrscích obvykle nejsouzastoupené.
Tento stav, opětovně potvrzovaný všudev oblasti suchého termofytika, naznačuje,že v řadě výrazně xerotermních krajin střed-ní Evropy neprobíhal postglaciální vývojpodle běžně uznávaného schématu, nýbržzde došlo jednak k přežívání stepníchprvků, jednak k potlačení expanze druhůvázaných na zapojené svěží lesy. Obvyklejde o oblasti, které byly již v první poloviněholocénu obsazeny a kultivovány prvnímirolníky od počátků neolitu a později již trva-le osídleny zemědělským lidem mladšíchkultur. Z toho lze vyvodit, že neolitickákolonizace zastihla v těchto územích ještězbytky stepí z počátků holocénu, kterénejen ochránila před dalším postupem lesa,ale i podstatně rozšířila, takže přestaly vyho-vovat lesním druhům a v řadě případů tvo-řily i překážku jejich šíření (Pálava, západníkřídlo Českého středohoří).
Stanovištní diferenciace terestrických souvrství
Rašeliniště a limnické sedimenty, kteréjsou dodnes hlavním zdrojem rostlinnýchfosilií, především pylu, leží převážně v plo-chých krajinách, jako jsou roviny severníEvropy, různé pánve, deprese nebo i náhor-
ní plošiny v Evropě střední — v Čecháchzejména na zbytcích starých zarovnanýchpovrchů v hřbetních úsecích pohraničníchpohoří (Krušné a Jizerské hory, Krkonoše,šumavské Pláně). Naproti tomu terestrickésedimenty obsahující fosilie (zkameněliny,zbytky organismů) vystupují v nejrůzněj-ších polohách od údolních niv přes svahynejrozmanitějších sklonů a orientací až poskalnaté vrcholy a náhorní plošiny. Tomuodpovídá vysoká diverzita sedimentů, půdi jejich fosilií obrážející daleko větší škálustanovišť než rašeliny a limnické uloženiny.Sedimenty a jejich fauna na dně stinnéholesnatého údolí vypadají zcela jinak nežfauna a výplň jeskyně nebo převisu na skal-ní stepi při horní hraně svahu obrácenéhok jihu. Pěnovce sice obvykle leží na úpatísvahů, obsahují však množství ulit splave-ných z výše položených míst v okolí. Výpo-věď různě položených vrstevních sledůproto obráží — zejména v členitých kraji-nách — celou pestrost prostředí zahrnujícínejen místní průměrný stav (matrix), nýbrži stanovištní extrémy, které v dané krajinětvoří plošky (patches) nápadně odlišné odsvého okolí. Sedimenty a půdy obrážejí tep-lotní a vlhkostní poměry v době svéhovzniku. Mimořádný význam má metabolis-mus CaCO3, tj. procesy druhotného odváp-ňování, migrace a opětného srážení uhliči-tanu vápenatého v průběhu času. Dokladyposkytují stavba ložisek pěnovců, vápniténebo odvápněné půdy, jakož i horizontysypkých sintrů — pěnitců v jeskynícha převisech krasových oblastí.
Uvedená kritéria poskytují ve vzájemnékombinaci podrobný obraz vývoje podnebía vegetace v jednotlivých regionech, kterýzachycuje množství detailů těžko odvodi-telných z pylových rozborů, i když základnírysy vývoje zůstávají obdobné. Oba přístu-py se tak vhodně doplňují, i když poznatkyz terestrických a karbonátových sérií při-nesly celou řadu nových pohledů do pole-dové historie.
Nejvýznamnější z nich poskytl podrobnývýzkum stavby pěnovcových ložisek a pě-nitcových horizontů v jeskyních a převi-sech, neboť názorně obráží zejména výkyvyvlhkosti, předtím obvykle odhadované zezměn vegetace nebo kolísání hladiny jezer.Týká se to především intenzity a délky jed-notlivých fází včetně hromadění svahovéhomateriálu nebo vývoje odvápněných půd.Klíčovou roli přitom sehrály poznatkyz pěnovcového ložiska ve Wittislingenuv Bavorsku (Seitz 1951), které Klaus–DieterJäger porovnal s doklady z mnoha dalšíchstředoevropských ložisek, kde se opakovalpodobný obraz. Výsledkem byl návrh úpra-vy dosud běžného členění holocénu v tomsmyslu, že pojem subboreál by se vztáhl jenna výrazně suchou oscilaci s nevyrovnanýmpodnebím odpovídající mladší až pozdnídobě bronzové (1 400–700 př. n. l.), zatím-co často diskutovaná starší část tohotoobdobí by spolu s mladší polovinou klasic-kého atlantiku byla vyčleněna jako samo-statná fáze s názvem epiatlantik (Jäger1969). Odpovídala by tak mladšímu úsekuklimatického optima, zatímco zlom klimatuv subboreálu by již představoval zahájeníklimaticky méně příznivého mladšího holo-cénu. Tento návrh se při členění terestric-kých a karbonátových souvrství středo-evropského holocénu lépe osvědčil nežpřiřazování k jednotlivým fázím klasické,původně severské škály (Žák a kol. 2001).Jako schůdné řešení popsaných rozdílů sejeví rozlišení dvou facií (vývoj — charakterhorniny daný prostředím jejího vzniku) ho-locénu střední Evropy: 1. limnicko–organic-ké založené především na pylových rozbo-rech a 2. terestricko–karbonátové, v nížrozhodujícími kritérii jsou typy sedimentůa půd včetně živočišných fosilií, předevšímměkkýšů a obratlovců, často v korelacis pravěkými kulturami (Ložek, Cílek 2003).Dosud povšechný obraz poledové středníEvropy tak získává mnohem podrobnějšía rozmanitější náplň.
PPuurrkkyyňňoovvaa cceennaaIvan Horáček, Vojen Ložek: Ledová dobaz pohledu zoologa I., II. (Živa 1,2/2004)
ZZvvllááššttnníí oocceenněěnnííOldřich Fejfar: Nové doklady o vznikuptáků I.–IV. (Živa 1–4/2004)
Magdalena Chumchalová: Z historie bo-tanické a entomologické vědecké ilustra-ce (Živa 1–6/2003 a 1–6/2004)
