OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)
garant: Karel Prášil, katedra botaniky PřF UK Praha,
přednášející:
Milan Gryndler, laboratoř biologie hub MBÚ AV ČR, Praha
Jan Holec, mykologické oddělení NM Praha
Miroslav Kolařík, laboratoř genetiky, fyziologie
a biotechnologie hub MBÚ AV ČR
a katedra botaniky PřF UK Praha
Petr Pikálek, katedra genetiky a mikrobiologie PřF UK,
Praha
Karel Prášil, katedra botaniky PřF UK, Praha
Václav Šašek, laboratoř experimentální mykologie MBÚ AV
ČR, Praha
zkouška: písemná, celkem 5 otázek
2010
OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)
1. ÚVOD
1.1. Mykologie jako vědní obor, stručný nástin vývoje mykologie, základní
literární prameny.
1.2. Houby a houbám podobné organizmy: názory na klasifikaci a postavení
v říších ţivých organizmů, vývojové teorie, přímé a nepřímé důkazy
o fylogenezi, celková biodiverzita.
2. ORGANIZMÁLNÍ ÚROVEŇ
2.1. Vegetativní stélka, dimorfizmus, polymorfizmus a pleomorfizmus u hub.
2.2. Pohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené (projevy pohlavnosti
u jednotlivých skupin hub, výskyt, způsoby navození a význam
dikaryofáze, sporokarp, plodnice a quasiplodnice).
2.3. Nepohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené, základní typy
konidiogeneze.
2010
OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)
3. BIODIVERZITA HUB
3.1. Biodiverzita hub v ČR, Evropě a ve světě, metody studia biodiverzity hub.
3.2. Počty druhů hub v různých ekosystémech a v různých částech světa.
3.3. Faktory ovlivňující biodiverzitu hub na nejrůznějších úrovních s příklady
z některých dobře prozkoumaných skupin hub.
4. VÝŢIVA A RŮST HUB
4. 1. Úvod, příjem ţivin a fyziologie výţivy.
4. 2. Fyziologie růstu a rozmnoţování
5. KOMUNIKACE HOUBOVÉ BUŇKY S VNĚJŠÍM PROSTŘEDÍM
5.1. Obecný vliv fyzikálních a chemických vlastností prostředí na houbový
organizmus.
5.2. Komunikace a přenos informací mezi houbovou buňkou a vnějsím
prostředím .
6. GENETIKA HUB
6. 1. Genetické aspekty sexuální reprodukce u hub.
6. 2. Genetická analýza souborů meiospor, parasexuální hybridizace. 2010
OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)
7. MOLEKULÁRNĚ TAXONOMICKÉ METODY
7.1. Obecné rozdělení molekulárně taxonomických metod.
Povaha molekulárních znaků.
Stavba houbového genomu.
7.2 Základy molekulární biologie: PCR, klonování, southernův přenos,
restrikční enzymy, zolace houbové DNA. Uni- a oligolokusové metody:
sekvenování a fylogenetika.
7.3. Multilokusové molekulárně taxonomické metody a jejich vyhodnocení
(AFLP, ISSR, RFLP-PCR, RAPD, analýza mikrosatelitlů).
7.4. Příklady vyuţití v taxonomii, populační genetice. Studium speciace
a vymezení druhové hranice u hub.
Vyuţití mol. metod při studiu reprodukčního systému.
Fylogeografie a molekulární ekologie hub.
2010
OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)
2. ORGANIZMÁLNÍ ÚROVEŇ
2.1. Vegetativní stélka, dimorfizmus, polymorfizmus
a pleomorfizmus u hub.
2.2. Pohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené
(projevy pohlavnosti u jednotlivých skupin hub,
výskyt, způsoby navození a význam dikaryofáze,
sporokarp, plodnice a quasiplodnice).
2.3. Nepohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené,
základní typy konidiogeneze.
OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2008)
2. ORGANIZMÁLNÍ ÚROVEŇ
V následujících tabulích je výklad značně zjednodušený,
protože základní termíny již byly vyloženy a prakticky
předvedeny v lekcích Mykologie speciální I+II a dále
v předmětu MB120P76I Botanika bezcévných rostlin,
tyto prezentace jsou ke stažení na adrese
http://botany.natur.cuni.cz/prasil/odborna-pred/
Další výklad je možno získat ještě v prezentacích
k předmětu MB120P18 Mykologie na adrese
http://botany.natur.cuni.cz/prasil/mykologie/
Následuje spíše heslovité připomenutí souvislostí a na co se do
uvedených prezentací podívat.
Organizmální úroveň:
A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování
1. Vegetativní stélka – thallus je tradiční označení pro jedno-
nebo vícebuněčné tělo stélkatých (nižších/bezcévných) rostlin,
úskalí tradiční terminologie.
2. Nemyceliální typy: Myxomycota, Plasmodiophoromycota,
Labyrinthulomycota, Oomycota,*
Hyphochytriomyota*, Chytridiomycota*,
Schizosaccharomycetes,
Saccharomycetes*, Laboulbeniales,
ale i Pneumocystis a mikrosporidie.
A jak je to vlastně s labulbeniemi (tedy
zástupci řádu Laboulbeniales?
* jsou označeny skupiny s myceliální i nemyceliální
stélkou!
Následuje pár příkladů nemyceliální stélky:
Co je to stélka?
Stélka (lat. thallus) je obecný název vegetativního těla jednobuněčných i
mnohobuněčných organizmů, které postrádá diferenciovaná pletiva a
zpravidla také chybí spojení mezi buňkami pomocí plazmodesmat.
Stélka tedy není členěna na kořen, stonek a listy, ale funkční obdobu
těchto orgánů tvoří rhizoidy, kauloid a fyloidy. Název stélka má
historickou hodnotu a byl používán jako protiklad k rostlinnému tělu
sporofytů suchozemských rostlin, nazývanému kormus (Cormophyta).
Stélka (thallus) představuje jednobuněčné nebo vícebuněčné tělo
organizmu, které však není rozlišeno na kořeny, stonek a listy. Stélka
ovšem může být diferenciována, a to morfologicky (např. polární
rozlišení u některých jednobuněčných stélek), nebo i funkčně.
U pokročilejších typů dochází k morfologické a funkční diferenciaci až
do stupně plektenchymatických nebo pseudoparenchymatických pletiv
a primitivních cévních svazků.
V současnosti, kdy původní Thallobionta přestala tvořit umělý,
nefylogenetický „botanický“ celek a jsou distribuována mezi bakterie,
prvoky, chromista, houby a rostliny, se pak thallus/stélka dostává do
kompetice s termíny vžitými pro označení „těla“ organizmů těchto
skupin.
nemyceliální: Myxomycota (stélka v trofické fázi améboidní, myxaméby, pseudoplasmodia,
plasmodia, myxoflageláti a myxomonády, bez BS (periplast), výživa holozoická
a dělení schizotomií)
Plasmodiophoromycota (vegetativní fázi představuje plasmodium
(paraplasmodium) – mnohojaderná masa, nevytvářejí se myxaméby,
1 buň. jsou jen mladá plasmodia v hostiteli, výživa je ale osmotrofní a jsou zde
i společné znaky s prvoky.
Labyrinthulomycota (veget. fázi tvoří jednotlivé buňky pospojované
ektoplasmatickými výběžky – filoplasmodia, tvoří se zoospory a aplanospory
Oomycota (nemyceliální jsou primitivní obligátně parazitické typy, někdy se
označují jako amorfní holokarpická stélka, většina typů je už ale s cenocytickým
myceliem, nekdy i s nepravými přehrádkami.
Hyphochtriomycota (nemyceliální, většinou holokaropická stélka, někdy
s pokročilým rhizomyceliem viz potom somatogamie)
Chytridiomycota (nemyceliální jsou 1 buň. holokarpické typy, pokročilejší typy
vytvářejí tzv. rhizomycelium, nejvyvinutější typy (Monoblepharidales s oogamií)
se již vyznačují větveným cenocytickým myceliem.
Asko- a bazidio- kvacinky - stélka redukována na jednotlivé pučivé buňky,
schopnost tvořit pseudomycelium. Ale vláknité mycelium a dokonce
přehrádkovane mají např.rody Dipodascus, nebo Endomyces (Saccharomycetales),
a zástupci ř. Protomycetales a Taphrinales.
Asko- (Laboulbeniales) specifická stélka, která také není myceliální.
SOUHRN: jako nemyceliální stélky označujeme 1 buněčné (nejčastěji
holokarpické, nebo ty kvasinky) typy (pozor: ne cenocytické mycelium),
plasmodia sl. a pseudomyceliální typy a speciální typy u Laboulbenií a Labyrinth.
zoospory nebo aplanospory (cysty)
způsob klíčení
dospělá stélka
typ
Anisolpidium
(holokarpická
nemyceliální
stélka)
typ
Rhizidiomyces
(eukarpická
monocentrická
stélka
s rhizomyceliem)
typ
Hyphochytrium
(polycentrická
eukarpická
myceliální
stélka)
Hyphochytriomycota – modifikace morfologie stélky
(aneb od nemyceliální k myceliální stélce).
encystace
klíčení hyfou
Další příklady nemyceliální a myceliální stélky – model
u skupin Peronosporomycota a Chytridiomycota.
Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukar-
pická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají
stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují
pouze rozmnožovací orgány, pseudosepta.
stélka holokarpická
endobiotická
eukarpická
monocentrická
endobiotická
stélka
eukarpická
monocentrická
epibiotická
stélka
eukarpická
polycentrická
stélka
Piromyces communis (Neocallimastigales)
rhizomycelium, sporangiofor a sporangium
a takto vypadá eukarpická monocentrická
stélka u anaerobního zástupce chytridiomycetů
který žije v zažívacím traktu některých býložravců
( a navíc je zde něco jako sporangiofor)
Modifikací nemyceliální stélky je mnoho, uvedeme si
tři příklady organizmů, které znáte ze systematických
lekcí, k tabulím stačí slovní připomenutí na přednášce.
(následující tabule jsou opět převzaty ze základních přednášek)
zygota
mladé vřecko
mitózy
Třída Pneumocystidomycetes: monotypická skupina
s jediným rodem Pneumocystis, kerý byl v minulosti
považován za prvoka (Protozoa). První popis ve Francii 1912
z krysích plic. Redukovaná nemyceliální stélka.
haploidní somatická buňka
zygota
plasmogamie n+n ? karyogamie
mladé vřecko
meióza
mitózy
diferenciace askosporve vřecku uvolnění
askospor z vřecka
Pneumocystis – životní cyklus Parazit plicního epitelu
savců včetně člověka
v případě silného oslabe-
ní (např. HIV). V pokročilé
fázi onemocnění se z plic
šíří i do dalších orgánů.
Onemocnění se nazývá
pneumocystóza.
uvolněné askospory
Životní cyklus druhu Coelomomyces psorophorae.
haploidní zoospory
redukovaný
bezbanný
gametofyt
v prvním hostiteli
(buchanka, Cyclops)
tvorba gamet
a kopulace
(v hostiteli
nebo ve
vodním
prostředí
zygota encystuje na
povrchu druhého
hostitele (larva komárů
rodu Culex nebo
Anopheles)
bezblanná
diploidní
stélka
(sporothalus)
tvorba
odpočívajících
sporangií
uvolněná odpočívající sporangia
meioza a tvorba zoospor
n 2n
Chytridiomycetes
Blastocladiales
parazit
v coelomových
dutinách
larev komárů
(Culex, Anopheles)
jednoduchá
cenocytická
stélka
Organizmální úroveň:
A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování
1. Vegetativní stélka – thallus je tradiční označení pro jedno-
nebo vícebuněčné tělo stélkatých (nižších/bezcévných) rostlin,
úskalí tradiční terminologie.
2. Nemyceliální typy: Myxomycota, Plasmodiophoromycota,
Labyrinthulomycota, Oomycota,*
Hyphochytriomyota*, Chytridiomycota*,
Schizosaccharomycetes,
Saccharomycetes*, Laboulbeniales,
ale i Pneumocystis a mikrosporidie.
Laboulbeniales?
3. Myceliální typy - coenocytické a septované mycelium.
Nejdříve schematické přiblížení zakladních myceliálních
i nemyceliálních typů stélky:
Pět základních forem vegetativní stélky hub (říše Fungi).
eukarpická stélka chytridiomycetů
základní model septované nebo neseptované hyfy
s pevnou BS
coenocyt bez pevné BS
model Coelomomyces, Microsporidia
determinovaná
vícebuněčná stélka
model Laboulbeniales
(ancestor?)
jednobuněčné
pravé kvasinky ?
Organizmální úroveň:
A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování
1. Vegetativní stélka – thallus je tradiční označení pro jedno-
nebo vícebuněčné tělo stélkatých (nižších/bezcévných) rostlin,
úskalí tradiční terminologie.
2. Nemyceliální typy: Myxomycota, Plasmodiophoromycota,
Labyrinthulomycota, Oomycota,*
Hyphochytriomyota*, Chytridiomycota*,
Schizosaccharomycetes,
Saccharomycetes*, Laboulbeniales,
ale i Pneumocystis a mikrosporidie.
Laboulbeniales?
3. Myceliální typy - coenocytické a septované mycelium.
4. Modifikace hyfální struktur, např. chlamydospory, sklerocia,
apresoria, haustoria, lapače (traps), rhizomycelium, rhizomorfy.
Organizmální úroveň:
A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování
1. Vegetativní stélka – thallus je tradiční označení pro jedno-
nebo vícebuněčné tělo stélkatých (nižších/bezcévných) rostlin,
úskalí tradiční terminologie.
2. Nemyceliální typy: Myxomycota, Plasmodiophoromycota,
Labyrinthulomycota, Oomycota,*
Hyphochytriomyota*, Chytridiomycota*,
Schizosaccharomycetes,
Saccharomycetes*, Laboulbeniales,
ale i Pneumocystis a mikrosporidie.
Jak je to s Laboulbeniales?
* jsou označeny skupiny s myceliální i nemyceliální
stélkou!
3. Myceliální typy - coenocytické a septované mycelium.
4. Modifikace hyfální struktur, např. chlamydospory, sklerocia,
apresoria, haustoria, lapače (traps), rhizomycelium, rhizomorfy.
Organizmální úroveň:
A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování
5. Nepravá pletiva u hub a struktury z nich vzniklé: plektenchym,
prozenchym, pseudoparenchym, merenchym, stroma,
subikulum, plodnice askomycetů a bazidiomycetů;
peridie a textury, hyfální analýza plodnic bazidiomycetů,
sterilní elementy v plodnicích askomycetů a bazidiomycetů.
plektenchym: nejobecnejší termín pro nepravé pletivo z propletených hyf
prosenchym : pomocný termín – když lze rozeznat hyfální charakter
pseudoparenchym: když nelze rozeznat původní hyfy
merenchym: nepravé pletivo, vzniklé delením buněk v několika rovinách
(Vuilleminův pomocný termín)
stroma: ochranné vegetativní nepravé pletivo, uzavíranící nebo nesoucí
struktury pohlavního nebo nepohlavního rozmnožování
subikulum: rozvolněná hyfální síť, chránící povrchové plodnice některých
askomycetů
sklerocium: stromatu podobný, ale sterilní útvar s vlastnostmi chlamydospor
PLODNICE: u největší třídy hub stopkovýtrusých (to je třída
Basidiomycetes) se vytvářejí plodnice, další dvě třídy plod-
nice nevytvářejí. Na rozdíl od askomycetů není vznik plodni-
ce přímo spojen s pohlavním procesem.
Plodnice (bazidiomata, bazidiokarpy) jsou tvořeny plekten-
chymatickým pletivem, které může obsahovat tři různé typy
hyf: a) hyfy generativní (tenkostěnné, větvené a septované);
b) hyfy skeletové (tlustostěnné, nevětvené, neseptované);
c) hyfy vazbové (ligativní, také tlustostěnné, téměř plné).
a) b) c)
pletivo monomitické
(pouze generativní hyfy)
pletivo dimitické (generativní a skeletové hyfy)
pletivo trimitické
hyfy generativní,
skeletové i
vazbové)
Typy septace askospor a konidií.
distoseptátní typy, kdy jednotlivé buňky spory jsou obklopené vakovitou stěnou,
odlišnou od vnější stěny, jako je tomu např, u r. Drechslera (viz Mycologia 55:672)
euseptátní typ, kdy jednotlivé buňky spory
jsou oddělené septem, identickým s vnější BS
Organizmální úroveň:
A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování
5. Nepravá pletiva u hub a struktury z nich vzniklé: plektenchym,
prozenchym, pseudoparenchym, merenchym, stroma,
subikulum, plodnice askomycetů a bazidiomycetů;
peridie a textury, hyfální analýza plodnic bazidiomycetů,
sterilní elementy v plodnicích askomycetů a bazidiomycetů.
6. Dimorfismus, polymorfismus a pleomorfismus u hub.
Dimorfismus: rozdílné projevy v lékařské mykologii a
fytopatologii (nebo „biologii hub“).
Význam pleomorfismu a skupiny s jeho výrazným výskytem.
Organizmální úroveň:
A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování
Dimorfismus: obecně jev, kdy jeden organizmus má vegetativní
stélku dvou různých morfologických typů.
U hub je dimorfismus obvykle chápán jako schopnost tvořit jak
vláknitou (myceliální), tak kvasinkovitou (jednobuněčnou)
formu vegetativní stélky. Jevem dimorfismu se vyznačují
především (ale nejen) houby patogenní, jak fytopatogenní, tak
patogenní na teplokrevných živočiších. Dimorfismus u těchto
hub bývá definován jako vnějšími podmínkami řízená
reverzibilní přeměna vláknité (myceliální) a kvasinkovité formy,
v anglické literatuře často značená jako M Y.
Schopnost dimorfismu je spojena s poměrně složitými
genetickými, biochemickými a fyziologickými aspekty.
My zde upozorníme jenom na podstatný rozdíl mezi dimorfními
fytopatogenními a humánně patogenními houbami.
Organizmální úroveň:
A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování
U fytopatogenních dimorfních hub je kvasinkovitá fáze
neparazitická (nemá schopnost napadat hostitele), zatím co
vláknitá fáze je patogenní. Příklad: Taphrina - askospory jsou
schopny blastogenese, pučivé haploidní konidie slouží
nepohlavnímu rozmnožování (další enteroblastické pučení),
ale nejsou schopny infikovat hostitele. Po somatogamii
blastospor vzniká dikaryotické vláknité mycelium, schopné
infekce.
U patogenních hub, napadajících teplokrevné živočichy, bývá
myceliální fáze saprotrofní, zatím co kvasinkovitá fáze infikuje
tkáně hostitele (např. některé druhy rodů Mucor,
Chrysosporium, Histoplasma a pod., viz následující tabulka).
Organizmální úroveň:
A. vegetativní stélka a pohlavní rozmnožování
Polymorfismus je obecný termín, označující schopnost organizmu
vytvářet více typů morfologických tvarů.
V mykologii bývá někdy tento termín používán k popisu značné
morfologické plasticity (například konidií některých druhů rodu
Alternaria). Někdy je termín spojován (zaměňován) s termínem
pleomorfismus.
Pleomorfismus v obecné rovině může být ztotožňován s termínem
polymorfismus, v mykologii je ale často specificky chápán jako
schopnost organismu (houby) produkovat v životním cyklu více
typů spor ( u askomycetů askospory, makrokonidie a
mikrokonidie, dalším klasickým případem pleomorfismu jsou
rzi – tvorba spermacií, aeciospor, uredospor, teliospor a
basidiospor).
Monomorfismus by pak v tomto smyslu byla schopnost houby
vytvářet pouze jeden typ spor (např. Agaricus brunnescens,
Gelasinospora tetrasperma, tedy meiotické holomorfy).
Zájemcům o problematiku
pleomorfních hub lze
doporučit tuto publikaci (v knihovně katedry botaniky
pod signaturou D 1686).
Organizmální úroveň:
B. pohlavní rozmnožování
7. Pohlavní rozmnožování – přehled pohlavních a nepohlavních
rozmnožovacích částic.
8. Přehled typů pohlavního rozmnožování u jednotlivých skupin
hub a houbám podobných organizmů.
9. Projevy pohlavnosti: otázka časové a lokální návaznosti
jednotlivých fází pohlavního procesu:
navození - plazmogamie
provedení - karyogamie
výsledek - meioze.
10.Situace u některých skupin:
Peronosporomycetes (Oomycetes v Chromalveolatech)
Chytridiomycetes (opistokontní Fungi)
Zygomycetes
Ascomycota
Taphrinales, Sacccharomycetes, Pezizomycotina
Basidiomycota
Pucciniomycetes, Ustilaginomycetes, Agaricomycetes
Schematický přehled některých nepohlavních a pohlavních
rozmnožovacích částic u u hub a houbám podobných organizmů.
Přehled nejčastějších typů pohlavního procesu
u hub a houbám podobných organismů.
vývojová větev Amoebozoa
Myxomycetes gametogamie
vývojová větev Excavata
Acrasiomycetes pohl. proces neprokázán nebo nejasný
vývojová větev Rhizaria
Plasmodiophoromycetes gametogamie (izogamie)
vývojová větev Chromalveolata (Straminipila)
Labyrinthulomycetes gametogamie ? (izogamie)
Traustochytriomycetes pohlavní proces neprokázán
Peronosporomycetes (Oomycetes) oogametangiogamie (!) třída Hyphochytriomycetes izogamie (pouze u 1 rodu, resp. druhu)
continuing
Přehled nejčastějších typů pohlavního procesu
u hub a houbám podobných organismů.
vývojová větev Opistokonta, říše Fungi
Chytridiomycetes izo- + anizogametogamie, oogamie
gametangiogamie, somatogamie
Zygomycetes izogametangiogamie
anizogametangiogamie
Trichomycetes somatogamie ? (u ř. Harpellales)
ASCOMYCOTA somatogamie (hologamie i hyfogamie)
gametangiogamie, gametogamie
gametogametangiogamie (deuterogamie)
BASIDIOMYCOTA somatogamie (sporidiogamie, hyfogamie)
gameto-somatogamie (spermatizace)
Přehled nejčastějších typů pohlavního procesu
u hub a houbám podobných organismů.
říše FUNGI
odd. CHYTRIDIOMYCOTA
třída Chytridiomycetes izo- + anizogametogamie, oogamie
gametangiogamie, somatogamie
odd. ZYGOMYCOTA
třída Zygomycetes izogametangiogamie
anizogametangiogamie
třída Trichomycetes somatogamie ? (u ř. Harpellales)
odd. ASCOMYCOTA somatogamie (hologamie i hyfogamie)
gametangiogamie, gametogamie
gametogametangiogamie (deuterogamie)
odd. BASIDIOMYCOTA somatogamie (sporidiogamie, hyfogamie)
gameto-somatogamie (spermatizace)
Přehled nejčastějších typů pohlavního procesu
u hub a houbám podobných organismů.
říše FUNGI
odd. CHYTRIDIOMYCOTA
třída Chytridiomycetes izo- + anizogametogamie, oogamie
gametangiogamie, somatogamie
odd. ZYGOMYCOTA
třída Zygomycetes izogametangiogamie
anizogametangiogamie
třída Trichomycetes somatogamie ? (u ř. Harpellales)
odd. ASCOMYCOTA somatogamie (hologamie i hyfogamie)
gametangiogamie, gametogamie
gametogametangiogamie (deuterogamie)
odd. BASIDIOMYCOTA somatogamie (sporidiogamie, hyfogamie)
gameto-somatogamie (spermatizace)
Deuterogamie je pomocné označení pro specifický
případ gametogametangiogamie, kdy donorem
samčího jádra není primárně vzniklá samčí gameta,
ale tuto funkci přebírá původně nepohlavně vzniklá
konidie nebo jiná nepohlavně vzniklá částice
(např. u rzí spermacie, proto také starší označení
spermatizace).
A protože starší označení „konidiálních hub“ bylo
Deuteromycety, tak proto deuterogamie.
Viz následující schema vpravo nahoře, aplikace na
rzi (levá část) a askomycety (pravá část).
Schematický přehled chodu jaderných fází při pohlavním rozmnožování hub
a houbám podobných organizmů:
( )
Schematický přehled chodu jaderných fází při pohlavním rozmnožování hub
a houbám podobných organizmů:
např. chlamydospory
u r. Protomyces, 2n vegetativní mycelium
Dipodascus
žc haploidní
žc diploidní, oomycety, některé chytridiomycety
R!
Chytridiomycetes (Monoblepharis), Zygomycetes
( )
Schematické znázornění nejdůležitějších typů
pohlavního procesu u hub a houbám podobných chromist.
OOGAMETANGIOGAMIE ANISOGAMETOGAMIE
♀
♀ ♂ ♂
♂
♀
OOGAMIE
♀ ♂
Achlya ambisexualis (Saprolegniales) – životní cyklus
mycelium tvořící
antheridia
gametangia
oplození
karyogamie
oospory
(encystované
zygoty)
klíčící
diploidní
mycelium
zoosporangium
a zoospory
meióza
pohlavně různě
laděná mycelia
mycelium
tvořící
oogonia
Organizmální úroveň:
B. pohlavní rozmnožování
10. Dikaryofáze: způsob navození, výskyt u jednotlivých skupin,
funkce: zvětšit počet zygot - po fůzi jednoho páru
haploidních jader může vznikat více zygot, následně více
pohlavních spor, materiál pro přírodní výběr (mutace,
variabilita, selekce).
11. Plodnice a nepravé plodnice (sporokarpy a quasiplodnice)
přehled výskytu.
12. Principy askohymeniální a askolokulární ontogenese
plodnic u askomycetů.
13. Vývoj plodnice u bazidiomycetů na příkladu rub rouškatých:
iniciace (tvorba primordií) a diferenciace.
Plodnice angiokarpní (Gasteromycetes),
gymnokarpní (houby chorošovité) a
hemiangiokarpní (houby hřibovité a lupenaté).
Vznik dikaryofáze se realizoval v několika paralelních liniích, i když některé
z toho nemůžeme považovat za skutečné fáze, spíše náznaky:
PLASMODIOFORY: možnost krátké existence dvou jader v zygotách
(dvoujaderné zoospory, výjimečně i čtyřjaderné!), které jsou schopny
proniknout do buněk kořenového vlásku hostitele a dát vznik diploidnímu
cystogennímu paraplasmodiu.
CHYTRIDIOMYCETY: u některých rodů (Olpidium, Polyphagus, Monoblepharis)
je zygota po nějakou dobu dikaryotická. Opět se nejedná o pravou dikaryofázi,
nejsou zde konjugované mitózy, neroste to, není zde růstová fáze.
ZYGOMYCETY: podobný případ, zygospora v zygosporangiu je po nějaký čas
dikaryotická (Endogone), ale klíčí meiozí.
ASCOMYCOTA:
Taphrinomycotina: dikaryotické vegetativní mycelium v hostiteli.
Sacchcaromycotina: bez náznaku dikaryofáze.
Pezizomycotina: dikaryotické askogenní hyfy s konjugovanými mitózami.
BASIDIOMYCOTA: dikaryotické vegetativní mycelium (označované jako
sekundární mycelium) s konjugovanými mitózami.
přezimující
kořenový
vlásek
sporangiální haploidní paraplazmodium
tenkostěnná sporangia
(sekundárních
zoospor)
kopulace gamet
tvorba cystogenního paraplazmodia
HAPLOIDNÍ
DIPLOIDNÍ
sporosorus tlustostěnných cyst v buňce hostitele
R! kořen
hostitele
dvoujaderné zygoty
ASCOMYCOTA - Pezizomycotina
dikaryotické askogenní hyfy, rostoucí z oplozeného askogonu do
výtrusorodé vrstvy (hymenia)
askogenní hyfy
askogon
antheridium
trichogy
n
vnitřní excipulum
vnější excipulum
vřecko
parafýzy
BASIDIOMYCETES životní cyklus a fáze pohlavního procesu
primární
myceliu
m
dikaryotické
sekundární
mycelium
somatogamie (plasmogamie
)
karyogami
e
plodnice
je tvořena
sekundárním
dikaryotickým
myceliem
basidiospory
+
-
Organizmální úroveň:
B. pohlavní rozmnožování
10. Dikaryofáze: způsob navození, výskyt u jednotlivých skupin,
funkce: zvětšit počet zygot - po fůzi jednoho páru
haploidních jader může vznikat více zygot, následně více
pohlavních spor, materiál pro přírodní výběr (mutace,
variabilita, selekce).
3 typy výskytu dikaryofáze:
Ascomycota: Taphrinomycotina – rod Taphrina
n+n vegetativní mycelium
Ascomycota: Pezizomycotina – n+n askogenní hyfy
Basidiomycota: n+n vegetativní mycelium
Organizmální úroveň:
B. pohlavní rozmnožování
10. Dikaryofáze: způsob navození, výskyt u jednotlivých skupin,
funkce: zvětšit počet zygot - po fůzi jednoho páru
haploidních jader může vznikat více zygot, následně více
pohlavních spor, materiál pro přírodní výběr (mutace,
variabilita, selekce).
11. Plodnice a nepravé plodnice (sporokarpy a quasiplodnice)
přehled výskytu (viz rozdaný textový xerox).
12. Principy askohymeniální a askolokulární ontogenese
plodnic u askomycetů (většina studentů zná z „bezcévek“
a Mykologie speciální – tabule tam jsou k vidění na síti).
13. Vývoj plodnice u bazidiomycetů na příkladu rub rouškatých:
iniciace (tvorba primordií) a diferenciace.
Plodnice angiokarpní (Gasteromycetes),
gymnokarpní (houby chorošovité) a
hemiangiokarpní (houby hřibovité a lupenaté).