Důležitost optimální penetrability půdyvyvstala poprvé v souvislosti s intenzi fi -kací evropského zemědělství, kdy se bě -hem druhé poloviny 20. stol. ztrojnásobilajak hmotnost používané mechanizace, taki frekvence jejího užití (Horn a kol. 1995).Používání těžké mechanizace obecn ě vedek narušení struktury půdy, k je jímu zhut-nění a k narušení, až úplnému potlačenítransportu vody, iontů a plynů. Zvýšenákompaktnost půdy snižuje schopnost pro-nikání kořenů rostlin, potlačeno je také jejíprovzdušnění, snížená propustnost provodu vede často až k erozi. Ochrana půdys důrazem na její produkční funkci protov posledních letech pronikla i do evropskélegislativy.

Nejen polní plodinyPenetrabilita půdy ovšem není rozhodují-cím faktorem jen pro růst polních plodin.

Přímo ovlivňuje celou řadu organismů,nejviditelněji bezobratlé specializovanéna život v půdě (žížaly, chvostoskoci) i najejím povrchu (brouci, pavouci, štíři). Pří-tomnost půdy s optimálními fyzikálnímivlastnostmi je klíčová i pro druhy využí-va jící půdní prostředí jen k rozmnožování(např. některé samotářské včely, obr. 1).Zprostředkovaně pak na změny v druhovéskladbě a po četnosti bezobratlých reagujíčetné druhy ptáků, zejména pak bahňáci– čejka chocholatá (Vanellus vanellus), be -ka siny (Gallinago gallinago a G. media),vo douš rudonohý (Tringa totanus), kame-ňáček pestrý (Arenaria interpres, obr. 2),ale i hmyzožraví pěvci, např. drozd zpěvný(Turdus philomelos) nebo konipas luční(Motacilla flava). Dokumentováno je i sní-žení početnosti dravců (např. krahujceobecného – Accipiter nisus) v oblastech,kde došlo ke zhoršení kvality a produkti-

vity půdy (Newton a kol. 1986). Někdymůže mít penetrabilita půdy na hnízdícíptáky i přímý efekt – jde ze jména o druhyvyhrabávající si nory, jako jsou břehuleříční (Riparia riparia), vlhy (Me rops spp.)a ledňáček říční (Alcedo atthis). Uvažujese i o tom, že příliš kompaktní půdě sepři tvorbě hnízda vyhýbá i výše zmíněnýkonipas luční.

Na optimální penetrabilitě půdy jsouzávislí také norující savci. Např. u so -ciálně žijících jihoamerických hlodavcůtuko tuko talarských (Ctenomys talarum) čiaustral ských vačnatců vombatů chlupo -nosých (Lasiorhinus latifrons) byly pozo-rovány změny ve strategii hloubení nora v sociál ním chování zvířat v závislosti nasnižující se penetrabilitě substrátu.

Přes všechna tato pozorování jsou zna-losti o vlivu fyzikálních vlastností půdy najednotlivé živočichy velmi kusé a stranouhlavních směrů výzkumu a ochrany biolo -gické rozmanitosti. Nedávná zpráva Ja me -se J. Gilroye a jeho britských kolegů (2008)však poukazuje na skutečnost, že tyto změ-ny by mohly do značné míry stát za mize-ním ptáků v zemědělské krajině. Podívej -me se tedy na některé konkrétní příkladyzávislosti zvířat na optimální penetrabili-tě půdy.

Vombati mění své sociální návykyVombati jsou nepočetnou skupinou krát-konohých, přibližně metr dlouhých vač-natců obývajících jihovýchodní Austráliia Tasmánii. Pro studium vlivu penetrabi-lity jsou zajímaví tím, že si budují rozsáh-lé podzemní systémy na ploše až desítektisíc metrů čtverečních. Chodby vombatůmají poměrně velký průměr, což je samo-zřejmě činí velmi senzitivními na kom-paktnost půdy: v méně soudržných sub-strátech jim hrozí zhroucení, stmelenějšípůdy s nižší penetrabilitou zase vyžadujívýrazně větší energetické výdaje při jejichprodlužování. Vombati chluponosí žijí ve -směs ve skupinách, systémy nor vybudo-vané jednotlivými zvířaty bývají na vzájempropojeny, svůj životní prostor tak sdílí až10 jedinců. Pokud je systém nor vystavěn

živa 1/2010 25 ziva.avcr.cz

Petr Heneberg

Penetrabilita půdy: významný faktor ovlivňujícípřítomnost zvířat

Penetrabilita je mechanická vlastnost půdy sloužící často k vyjádření její kom-paktnosti. I když se s tímto pojmem setkáme nejčastěji v zemědělství, neboťpříliš kompaktní (zhutnělá) půda potlačuje růst pěstovaných plodin, v posled-ních letech bylo zjištěno hned několik případů, kdy změny v pe netrabilitě půdyvedly k obsazení nebo naopak opuštění dané lokality řadou druhů živočichů –savců, ptáků, ale i hmyzu. U některých z nich bývá podobným způsobem ovliv-něno i jejich so ciální chování.

1

2

1 Na optimální penetrabilitě půdy závisípřítomnost většiny samotářských včel. 2 Kameňáček pestrý (Arenaria inter -pres) je typický druh bahňáka, jehožkořist vyžaduje specifickou penetrabilitupůdy. Jedinec zimující v mexické rezerva -ci Ría Lagartos. Snímky P. Heneberga

v substrátu s kompaktnější pů dou, hloubísi nory blíže u sebe a vzni kají systémyvyužívané větším poč tem vombatů. Na -opak v půdách s vyšší penetrabilitou,umožňující snadnější hrabání, jsou jedno -tlivá zvířata navzájem méně tolerantní,jejich kolonie jsou rozvolněnější a méněpočetné (Walker a kol. 2007). Norujícíchsavců existuje téměř 300 druhů, budeproto do budoucna zajímavé zjist it, zda jetento jev obecný.

Norující ptáciPro dutinové hnízdiče je penetrabilita sub-strátu naprosto klíčová pro výběr hnízdnístěny, popř. hnízdního stromu. Jednotlivédruhy mívají poměrně specifické poža-davky. Již několik let se ví, že zahnízděníptáků vytesávajících si stromové dutiny(např. naši datli či strakapoudi) závisí natvrdosti dřeva a schopnostech jednotli-vých druhů (Schepps a kol. 1999). Jinýmislovy, do příliš tvrdého dřeva se dutinavydlabává obtížně a navíc se tím zvyšujeenergetická náročnost procesu rozmnožo-vání. Naopak při vydlabání dutiny v přílišměkkém materiálu dochází častěji k pre-daci hnízda, popřípadě k destrukci dutinyvlivem povětrnostních podmínek. Obdob-ný vztah byl v posledních letech potvrzeni u druhů hloubících si své nory do písči-to-hlinitých stěn (břehule, vlhy, ledňáčci).Každý z norujících druhů ptáků žijícíchu nás má ale poněkud odlišné požadavky.Zdá se, že odlišná penetrabilita je dokon-ce jednou z hlavních příčin existenceoddělených kolonií břehule říční a vlhypestré (M. apiaster) na jižní Moravě. Mís-ta potravně vyhovující vlhám jsou opti-mální i pro břehule (ne naopak), avšakvlhy vy užívají pro vyhrabávání hnízd sub-strát s odlišnou penetrabilitou a zrnitostí.Většinou jsou proto kolonie těchto dvoudruhů prostorově odděleny, smíšené kolo-nie jsou vzácné, navíc i v nich můžemevesměs vidět nory vlh v jiných vrstváchpísku než nory břehulí (Heneberg 2009).

Požadavky na optimální penetrabilituhnízdních stěn norujících ptáků mají do -kon ce souvislost s ochranou těchto druhů.Dodnes často se vyskytující způsob „ochra -ny“ hnízdišť břehulí spočívá v pozastave-ní těžby v místě, kde jsou kolonie. Jde všako typickou ukázku nevhodného přístupu.Pokud se hnízdní stěna ponechá bez tě -žebních zásahů, dojde buďto k její erozia sesunutí, anebo naopak k razantnímuzvýšení kompaktnosti (přičemž ve stěněmohou být i po desítky let viditelné staré,ale neobsazené nory břehulí). Ponechánístěny v bezzásahovém režimu vede tedyk opuštění lokality. V původních hnízdiš-tích, v březích řek, byl tento problém ře -šen pravidelnou erozí stěn během záplavv předjarním období. Na hnízdištích vy -tvořených člověkem (těch je nyní v ČR97 %) je nutno zajišťovat během mimo -hnízdního období pravidelné odtěžovánípovrchu hnízdní stěny nejméně v dvoule -tých intervalech. Jen tak se udržuje pene-trabilita exponovaného svahu v mezíchpřijatelných pro hnízdění břehule říční.

BahňáciNa optimálních vlastnostech půdy nejsouzávislé jen norující druhy ptáků. O bahňá -cích, skupině druhů vázaných převážně

na vodu a hnízdících většinou na zemi,je již řadu let známo, že umístění jejichlovišť i hnízdišť souvisí s měnící se pene-trabilitou půdy. Důvody jsou patrně dva.Prvním je ochrana hnízda – čím nižšípenetrabilita, tím nesnadnější je přístupk hnízdu pro případného čtyřnohého pre-dátora. Hnízda v méně přístupných částechlouky či pláže jsou tedy lépe chrá ně na.Tento vztah byl zaznamenán např. u vodou-še rudonohého (Smart a kol. 2006).

Druhým z důvodů je dostupnost potra-vy. Penetrabilita půdy totiž úzce souvisís výskytem bezobratlých – nejen těchsuchozemských, ale i vodních druhů žijí-cích v pobřežních zónách a sloužícíchbahňákům jako častá kořist. Úzký vztahmezi penetrabilitou příbřežní zóny a vý -skytem jednotlivých druhů bezobratlýchbyl zjištěn u tak rozmanitých skupin, jakojsou mlži, mnohoštětinatci, máloštětinat-ci, pásnice, sumýšovci, různonožci, krabi,pakomárovití nebo jiní dvoukřídlí (Hsua kol. 2009). Vzhledem k tomu, že tito ži -vočicho vé tvoří podstatnou část potravyvětšiny bahňáků, nepřekvapí, že vedle výš -ky vegetace tvoří penetrabilita substrátujednu z klíčových proměnných ovlivňují-cích přítomnost těchto ptáků na dané loka-litě (např. Colwell a Dodd 1995).

Konipasi a ptáci zemědělské krajinyPosledním příkladem jsou ptáci otevřenéze mědělské krajiny. Početnost většinyz jejich druhů v celé Evropě včetně Českérepub li ky setrvale klesá (Reif a kol. 2008).Speku luje se o vlivu používání pesticidů,in se k ti cidů, nesprávného načasování ze -mě dělských prací, poklesu výměry ornépůdy aj. Pokud se ale podíváme na počet-nost jednotlivých druhů v menším měřít-ku, řekněme na úrovni jednotlivých farema zemědělských podniků, naskytne se námponěkud odlišný obrázek. Na některýchmístech stále ještě potkáme druhy, kterév sousední vesnici před několika málo letyvymizely. Jeden z těchto biotopů musítedy hnízdící ptáci rozpoznávat jako kva-litnější a druhý jako méně kvalitní. Zdese skrývá možný klíč k nápravě neutěšené -ho stavu – je nutné najít jeden či více roz-dílů mezi skupinou farem, z nichž jedno -

tlivé druhy nemizí, a naopak druhou, kdebývaly jen v minulosti.

O něco podobného se pokusil již zmí-něný J. J. Gilroy u anglického poddruhukonipasa lučního (M. flava flavissima),u něhož byl v Anglii zaznamenán 65%úbytek mezi lety 1972 a 2006. Na vybra-ných farmách zjišťoval celou řadu pro-měnných – od klasické početnosti hmyzu(potravy konipasa) a druhu pěstovanýchplodin, přes podíl organické složky v půdě,až k penetrabilitě půdy. A právě ta se uká-zala být faktorem, který nejlépe vysvětlovalzměny v početnosti konipasa lučního.Tam, kde půda po užití nevhodné techno-logie ztvrdla, konipas chyběl. Důvodemmůže být skutečnost, že místa se zhutně-lou půdou podporují přítomnost menší-ho množství hmyzu. Ztvrdlá půda můžesloužit konipasům jako jakýsi signál, žedaná lokalita nebude v době hnízděníschopna poskytovat dostatečné množstvípotravy. Druhým důvodem, o němž Gilroyuva žuje, je možnost, že kompaktní půda ko -nipasům ztěžuje hloubení hnízdní ko tlin -ky a její dostatečné odvodňování v ob do bíchs větším množstvím dešťových srážek.

Na tomto místě je důležité podotknout,že v Evropské unii existují směrnice naochranu zemědělské půdy. Jsou ale zamě-řeny jen na udržení jejích produkčníchvlastností. Z pohledu platných norem bylyvšechny Gilroyem testované vzorky půdyv po řádku. Konipas je tedy k degradacipůdy citlivější než zemědělské plodiny.Zůstává otázkou, zda je zjištěná zá vislostomezena jen na tento jeden druh, anebozda jde o obecný fenomén ovlivňující roz-šíření a početnost většího spektra druhůzemědělské krajiny.

Klíčové druhyZměny ve fyzikálních vlastnostech půdy,např. penetrabilitě, mají dramatický dopadna přítomnost jednotlivých klíčových dru-hů – ekosystémových inženýrů – čímž ná -sledně ovlivňují i výskyt desítek dalšíchna ně vázaných organismů. Za významnéekosystémové inženýry bývají považovánizejména mnozí živočichové hloubící siv půdních sedimentech chodbičky či nory(obr. na 3. str. obálky). Jde o druhy, kterésvou aktivitou vytvářejí podmínky proživot dalších organismů. Např. nory vlhypestré vy užívá nej méně 15 druhů ptáků,dva druhy plazů, jeden druh obojživelní-ka, čtyři druhy savců a de sítky druhů bez-obratlých. Ani o něco menší nory břehuleříční nezůstávají stranou zájmu ostatníchorganismů: v Britá nii bylo zjištěno hníz-dění 16 druhů ptáků ve starých noráchbřehulí (Mead a Pepler 1975). U nás je vy -užívá zejména vrabec polní (Passer mon-tanus), pro kterého představují důležitýhnízdní biotop mimo intravilány obcí.Po dobné příklady lze nalézt i u savců(např. nory krtka obývá pět druhů oboj ži -velníků, tři druhy plazů a 16 druhů ma lýchsavců), u plazů (severoamerické želvyrodu Go pherus) a hlavně půdních bez -obratlých (žížaly aj.).

Na optimální penetrabilitě půdy tedyzávisí výskyt mnoha skupin živočichů,a proto by měla být změnám ve fyzikál-ních vlastnostech půdy věnována přiochraně přírody mnohem větší pozornostnež dosud.

ziva.avcr.cz 26 živa 1/2010

3

3 Penetrabilita půdy dramaticky ovlivňuje ochotu břehule říční (Ripariariparia) hnízdit na dané lokalitě.Podle: P. Heneberg (Ecol. Res. 2009, 24: 453–459)

vrstvy s norami

441–

500

< 2

0 20

60

90

75

45

30

15

0

21–4

0

41–1

40

141–

240

241–

340

341–

440

> 5

00

neobsazené stěnybřehulemi opuštěné stěny

rela

tivní

pod

íl vr

stev

s d

anou

tvrd

ostí

tvrdost stěny [kPa]

Čmeláci jsou oproti včelám vhodnější proopylování v uzavřených prostorách, jakojsou např. skleníky, fóliovníky a izolačníklece určené pro množení osiv v rámcigenových zdrojů, protože na rozdíl odvčel zde nepodléhají stresu. Další výho-dou při využití ke komerčnímu opylová-ní je jejich menší agresivita ve srovnání sevčelami a to, že létají i při poměrně níz-

kých teplotách (6 °C), za podmrače néhopočasí či dokonce mírného deště. Čmelá-ci opylují zejména jeteloviny, raně kve-toucí košťáloviny, mnohé byliny a ovocnéstromy. Nejvyšší ekonomický přínos všakznamenají pro světovou produkci rajčata paprik, kde pozitivně ovlivňují kvalituplodů (pravidelnější tvar a vyšší hmotnost).Zde jako opylovači nemají konkurenci.

Využívání čmeláků v zemědělství mávšak i své záporné stránky, a to zejménav dovozu úlů s nepůvodními druhy nebopoddruhy čmeláků ze za hraničí. Přílivrozdílných genů ve formě různých ekolo-gických variant spolu s převozem parazi-tů a chorob může narušit početnost a vita-litu místní populace. Z tohoto důvodu bybylo přínosné rozšířit umělý chov v našemzemědělství natolik, aby zcela pokryl po -ptávku po opylování z domácích zdrojů.

Kromě komerčního využití v zeměděl-ství má laboratorní chov čmeláků velkývýznam pro vědu, kde jsou čmeláci častovy užíváni jako modelové organismy prostudium vztahů v ekosystémech a me -chanismů vzniku a vývoje sociální hierar -chie. Umožňuje sledovat způsob životakolonií různých druhů tohoto hmyzu a po -skytuje mnoho cenných informací, kteréjsou užitečné při provádění aktivit smě-řujících k podpoře početnosti čmelákův přírodě a k ochraně vzácných druhů.Všichni evropští znalci se totiž shodujína tom, že zejména vlivem intenzifikacea chemizace zemědělství čmeláků za po -slední desetiletí v přírodě výrazně ubylo.

Život čmelákůČmeláci jsou sociální hmyz, avšak na roz-díl od včel vytvářejí pouze jednoleté ko -lonie, které zakládá matka bez pomocidělnic. Oplozené matky totiž jako jedinéz ko lonie přežijí ve vhodném úkrytu zimu,zatímco dělnice a samci na podzim hynou.Jakmile se na jaře oteplí a rozkvetou prvn írostliny, matky opouštějí svá zimoviště.Poté, co si doplní energii v podobě nekta-ru a pylu z jarních květů, začnou hledatvhodné místo k založení hnízda, a tov zemi, ve stromech, budovách nebo podtrsy trávy. Hnízdní dutinu matka nejprvevystele vhodným materiálem z okolí a vy -staví zde tzv. medový džbánek, kam uložízásobu medu na dobu, kdy zejména zavydatného deště nebude moci opustithnízdo. Med čmeláků je řidší než u včel,a protože jejich kolonie nepřezimují, jsouzásoby jen malé. Po několika dnech vytvo-ří matka voskovou buňku, do které nakla-de první vajíčka. Larvy se líhnou po 4–6dnech a přibližně po 20 dnech intenziv-ního krmení se za kuklí v kokonu upřede-ném z vláken vyprodukovaných slinnýmižlázami. Po dalších dvou týdnech se z ko -konu prokouše ven dospělý čmelák.

Zpočátku se za normálních okolnostílíhnou pouze dělnice a až později se obje-vují samci a matky další generace. Pokudvšak matka nebyla oplozena, začnou seihned líhnout samci a kolonie brzy zani-ká. Jedinci od chovaní z prvních vajíčekdosahují často jen velikosti mouchy, pro-tože je samotná matka nezvládla dostateč-ně vyživit. S postupným přibýváním děl-nic, tedy pomocníků, se však líhnou většíjedinci, ačkoli velikosti matky obvyklenedosáhnou. Po vylíhnutí prvních dělnicmatka již ne vyletuje z hnízda za potravoua věnuje se pouze kladení vajíček a péčio larvy. Ve vrcholné fázi rozvoje hnízdazačne matka klást neoplozená vajíčka,

živa 1/2010 27 ziva.avcr.cz

Olga Komzáková

Laboratorní chov čmeláků a jeho význam

Význam čmeláků jako opylovačů mnoha rostlinných druhů je znám již po sta-letí, avšak možnostmi jejich chovu za účelem zlepšení a zvýšení výnosův zemědělství se začali vědci zabývat až přibližně ve druhé třetině 20. stol.Úvahy o domestikaci čmeláků se ale objevují již v knize F. W. L. SladenaThe Humble-bee z r. 1912. První pokusy s chovem byly po mnoho let zaměře-ny prakticky jen na sezonní chov v malých úlech ve volné přírodě. Běhemnásledujících desetiletí přinesly výzkumy v oblasti života čmeláků mnohonových poznatků, které postupně umožnily tyto blanokřídlé využívat k opy-lování v zemědělství podobně jako včely. Zásadní pokrok v chovu čmelákůvšak znamenal až přesun řízeného chovu do laboratoří v 60. letech 20. stol.,který vyřešil počáteční problémy s iniciací čmeláčích matek ke kladení vají-ček a s laboratorním zimováním matek. Jakmile byla zvládnuta metoda labo-ratorního chovu, i nezávisle na ročním období, začalo se uvažovat o možnos-tech jejich komerčního chovu, který byl nakonec zahájen v r. 1987. Nyní se nasvětě ročně vyprodukuje kolem milionu kolonií čmeláků, a to převážně čme-láka zemního (Bombus terrestris) a B. impatiens. Tyto druhy vytvářejí počet-né kolonie a nejlépe se přizpůsobují laboratorním podmínkám. V České repub-lice se již od 60. let zabývá laboratorním chovem čmeláků Vladimír Ptáčekz Masarykovy univerzity v Brně, který je uznávanou vědeckou osobností v tétooblasti výzkumu u nás i v zahraničí.

1

1 Samec čmeláka zahradního (Mega-bombus hortorum). Slunečnice jsou kon-cem léta vyhledávaným zdrojem potravyrůzných druhů čmeláků. Foto V. Ptáček