POZNAMKY K VEGETACI PRIMARN~HO BEZLES~ NA NEXEROTERMN~CH STANOVIQT~CH V R ~ C N ~ C H UDOL~CH

JIHOV~CHODN~HO OKRAJE CESKEHO MAS~VU

Abstract

Chytrjr, M., 1993: Bemerkungen zur Vegetation der primar waldfreien Flachen auf niclltxe- rothermen Standorten in FluOtalern des Siidostrandes des Bohmischen Massivs. Acta MUS. Morawiae. Sci. nat., 77(1992):123-137 (with Czech summary). Comments on the vegetation of primary woodless areas in the non-xerotherm habitats in the river valleys of the south-eastern margin of the Bohemian Massif. Natural small islands of woodless vegetation on rocks and screes are desribed from the non-xerotherm habitats of the northern slopes in the river valleys of the south-eastern margin of the Bohemian Massif (Moravia, Lower Austria). Phytosociological characte- rizations of the associations Calamagrostio arundinaceae- Vaccinietum S jr k o r a 1972 and Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris ass. nova are given and their syntaxonomical positions are discussed. Key words: priniary woodless communities, syntaxonomy, Moravia, Austria. Milan Chytrjr, Department of Systematic Botany and Geobotany, Faculty of Science, Masaryk University, Kotl6FskB 2, CS-61137 Brno, Czechoslovakia.

E i n l e i t u n g

Die vom Siidostrand des Bohmischen Massivs herabflieflenden Fliisse bilden in kristallinischen Silikatgesteinen Durchbruchstaler, deren natiirliche Vegetation vorwie- gend der Wald ist: konkret Eichen-Hainbuchenwalder (Melampyro nemorosi-Carpinetum P a s s a r g e 19571, wiirmeliebende Eichenwalder ( Cynancho-Quercetum P a s s a r g e 1957, Genisto pilosae- Quercetum petraeae Z 61 y o mi, J a k u c s et F e k e t e ex S o 6 1963), azidophile EichenwBder (Luzulo albidae-Quercetum (Hi 1 i t z e r 1932, P a s s a r g e 1953), SchuttwBder (Aceri-Carpinetum K 1 i k a 1941) und Tal-Erlenwdder (Stellario-Alnetum glutinosae L o h m e y e r 1957). Im gegliederten Terrain der Flu5taler sind sehr haufig fiir die Besiedlung durch den Wald ungeeignete geomorphologische Formen (Felskanten, Schuttablagerungen) entwickelt, auf denen primHe Nichtwaldvege-

, tation erhalten blieb. An den der Sonne zugewendeten Hangen hat diese Vegetation einen xerothermen Charakter, und ihre pflanzensoziologische Auswertung ist i um Teil in der Arbeit von A m b r o z e k et C h y t r (1990) enthalten und zum Teil wird sie Gegenstand einer selbstandigen Studie werden. Waldfreie Felsen und Steinschuttablagerungen auf

. den nordlichen Hangen sind mit einer Vegetation bewachsen,' die im Gegenteil mit den in den hoheren ~ohenstufen verbreiteten Vegetationstypen nahe verwandt ist. Da es sich um eine wenig bekannte Vegetation handelt, werden in der vorliegenden Arbeit die pflanzensoziologische Charakteristiken der zwei typischsten Gesellschaften angefiihrt.

U n t e r s u c h u n g s g e b i e t

Das gewonnene Material stammt aus den ~urchbruchstalern der Fliisse Svitava, Svratka, Oslava, Jihlava und Dyje (Thaya) im Gebiet des Bohmischen Massivs in Siidwest- mahren (Tschechoslowakei) und im Waldviertel Niederosterreichs (s. Karte 1). Die geolo- gische Unterlage wird von Gesteinen des Kristallinikums (Granitoide, Gneise, Granulite)

- gebildet, auf denen oligotrophe Boden mit niedrigem Sattigungsgrad des Sorptionkornple- - xes entstehen. Alle, untersuchten Lokalitaten befinden sich in den klimatischen Bezirken

r: der mildwarmen Region, vorwiegend im Bezirk MT 11, zum Teil auch MT 9 und MT 3 ( Q u i t t 1970). Die Jahresdurchschnittstemperaturen schwanken zwischen 7,5-8,5 OC, die durchschnittlichen Jahresniederschlagssumen erreichen 550-650 mm (vgl. S y r o v $ 1958). In Flufitalern kommt es jedoch zur Bildung grofier lokaler Unterschiede in den mesoklimatischen Verhaltnissen, so dafi sich Temperaturdifferenzen von 1-3 OC unter dem Einflufi der Temperaturinversion bilden konnen (Q u i t t 1984).

M e t h o d i k

Die Vegetationsanalyse wurde mittels der Methoden der Ziirich-Montpellier Schu- le (B r a u n - B 1 a n q u e t 1964) durchgefiihrt . Beim Einschreiben der Aufnahmen im Terrain wurde die Braun-Blanquets Siebenstufenskala der Abundanz und Dominanz (-, +, 1,2,3,4,5) angewendet. In den Aufnahmen wurden die Synusien epilitischer Krustentlechten auf kahler Oberflache der Felsen und Felsenblocke nicht analysiert. Die Nomenklatur der Pflanzentaxa wurde aus der Arbeit N e u h a u s 1 o v fi et K o 1 b e k (1982) ubernommen.

E r g e b n i s s e

Calamagrostio arundinaceae- Vaccinietum S jr k o r a 1972

Nomenklatorischer Typus: S jr k o r a (1972: 75), Tab. 3, Aufnahme 5 (lectotypus hoc loco)

Synmorphologie

Die Gesellschaft bildet dreischichtige Bestande mit gelockerter, regelmafiig durch Jungindividuen der Waldbaume (Betula pendula, Carpinus betulus, Quercus petraea, Sor- bus bucuparia usw.) i n d Straucher (Rubus idaeus, Sorbus aucuparia usw.) reprasentierter Strauchschicht (Deckungsgrad bis 25 %). In der Krautschicht dominiert Calamagrostis arundinacea, begleitet von dem armen Artengefiige der Waldazidophyten (Hieracium lachenalii, Luzula luzuloides, Vaccinium myrtillus), der Schattenfelsenarten (Campanula rotundifolia, Sedum maximum, Polypodium vulgare), der Arten beschatteter mesophiler Standorte (Dryopteris filiz-mas) und der mehr oder weniger sonnenliebenden Azidophy- ten (Festuca ovina, Steris uiscaria). Mit niedriger Konstanz kommen verschiedene von den Kontaktpflanzengesellschaften herreichende Arten (Hieracium sabaudum, Myosotis sylvatica, Poa nemoralis) vor. Im allgemeinen steht die Artengarnitur der Krautschicht sehr nahe der der Kontaktgesellschaften der azidophilen Eichenwalder Luzulo-Quercetum (Hi 1 i t z e r 1932) P a s s a r g e 1953. Die Moosschicht wird vor allem von den Arten .Bar- tramia pornifomis; Cladonia coniocraea, Dicranum scoparium, Hypnum cuplpressiforme, Pleurozium schreberi und Polytrichum foimosum gebildet.

Synokologie

Gesellschaften der Assoziation Calamagrostio arundinaceae- Vaccinietum entwickeln sich gewolinlich an nordlichen Steilhangen (Gefalle 60-80') in Flufitalern in Seehohen von 270-400 m. Es handelt sich gewohnlich um Standorte mit hervortretender krystalli- nischer Unterlage (Granitoide, Gneise, Granulite) in der Umgebung von Felsgraten und Felskanten. Es bildet sich hier nur ein schwache Schicht sauren Rankerbodens verandlicher

Machtigkeit, die vom Mikrorelief des Standortes und von der Stauung der Bodenelemente durch Buschel von Calamagrostis arundinaces und Moospolster abhangt. Der Boden ist mit Moderhumus bedeckt. Die Lokalisierung an Nordhangen in 1nversionslagen.der Durchbruchstaler macht den Standort vom klimatischen Gesichtspunkt relativ noch kuhler und feuchter gegeniiber dem Klima der Umgebung.

Syngenesis Die beschriebene Vegetation bildet naturliche Inseln von priinar waldfreien Flachen

im Relief, das eine vollstandige Kolonisation durch den Wald nicht erlaubt hat, z. B'. an Steilhangen und Felskanten u. a. Die Kontaktgesellschaft ist der Wald, gewohnlich azi- dophiler Eichenwald Luzulo albidae- Quercetum ( H i 1 i t z e r 1932) P a s s a r g e 1953. Nur an senkrechten Felswanden geht Calamagrostio arundinaceae- Vaccinietum in Bestande der Assoziation Hypno-Polypodietum J u r k o et P e c i a r 1963 uber. Einige weniger extreme Standorte sind von der Vegetation mit Calamagrostzs arundinacea nicht dauerhaft besiedelt, sondern nur in der Zeit, wenn sich die ~ a l d v e ~ e t a t i o n in deren Nahe in der Zerfallphase befindet. Zu dieser Zeit kommt auf den Bolzarten schwierig zu kolonisierenden Gelandeformen zur Bildung natiirlicher Waldlichtungen, auf denen sich die beschriebene Vegetation entwickelt, $e aber nach einigen Jahren von der Baumschicht uberschattet wird und sich in die Gesellschaft des azidophilen Eichenwaldes eingegliedert.

Synchorologie . Im studierten Gebiet wurde die Assoziation Calamagrostio arundinaceae- Vaccinie-

t u m in Durchbruchstalern der Flusse Svitava, Svratka, Oslava, Jihlava und Dyje (Thaya) gefunden (s. Karte 1). Ihre Verbreitung auf ahnlichen Standorten des studiertes Gebietes ist zweifellos noch grooer.

Literaturvergleich Die Assoziation Calamagrostio arundinaceae- Vaccinietum wurde von S $ k o r a

(1972) aus Nordbohmen (KliE im Lausitzer Gebirge, TiSina im Isergebirge, Berg Ralsko bei Mimoii) aus Seehohen von 325-800 m beschrieben. Die von ihm publizierten Auf- nahmen erfaflen eine Vegetation mit gewissermaflen groflerer Vertretung von Vaccinium myrtil lus, als es fur die Bestande aus dem Sudostrand des Bohmischen Massivs typisch ist. Aus der Originaltabelle geht hervor, dao die Gesellschaft in hoheren Seehohen an siidlichen Expositionen gebunden ist. K o 1 b e k et P e t f i E e k (1979) fuhren unter dem Namen Calamagrostio arundinaceae- Vaccinietum myrtilli S $ k o r a 1972 eine Be; standsaufilahme vom Berg Ma19 Bezdijz an, die u. a. einige warmeliebende Arten enthalt, welche in den Aufnahmen Autors der Beschreibung nicht vorhanden sind. Nahe verwandt sind die Assoziationen Cynancho-Calamagrostietum arundinaceae S $ k o'r a 1972 und Convallario- Vaccinietum myrtil l i S $ k or a 1972, die sich jedoch durch Anwesenheit ei- niger wcineliebender Arten unterscheiden (vgl. S $ k o r a 1972, K o 1 b e k et P e t f i E e k 1979, K o 1 b e k 1985). Eine ahnliche Gesellschaft ist auch Polypodio- Vaccinietym myrtilli E l i BS -1985 aus dem Tribe? Gebirge, Slowakei (El i BS 1985).

S yntaxonomie Die syntaxonomische Stellung der Assoziation Calamagrostio arundinaceae- Vacci-

n i e tum S $ k o r a 1972 ist problematisch. Autor der Beschreibung (S $ k o r a 1972) reiht sie zusammen mit den Assoziationen Convallario- Vaccinietum Sf k o r a 1972 und Seslerio- Vaccinietum S $ k o r a .I968 prov. (nom. nud.) in die neu festgesetzten Einheiten Lilio- Vaccinion S jr k o r a 1972, Lzlio- Vaccinietalia S jr k o r a 1972 und Rhodococco- Vaccinietea S $ k o r a 1972 ein. Die Klasse Rhodococco- Vaccinietea ist als primBe Vegetation der Zwergstraucher, die naturliche Saume der Nadelwalder auf Felsen der Mittelgebirgslagen bildet definiert. Vom syntaxonomischen Gesichtspunkt betrachtet, ist die Auffassung dieser Klasse ubertrieben (vgl. S jr k o r a 1981), und es w k e moglich,

Map. I. Verbreitung des Calamagrostio armndinaceae-Vaccinietum ( 0 ) und 'des Impalienti-Dry- opteridetum filicis-maris ( 0 ) .

Map. 1. Roz5ifeni Calamagrostio arundinaceae-Vaccinietum (0) a Impatienli-Dryopteridetun~ . filicis-maris ( 0 ) .

ihren erheblichen Teil (ordnung Rhodococco- Vaccinietalia S $ k o r a 1972) mit dem Verband Vaccznion B o c h e r 1943 im Rahmen der Klasse Nardo-('n{h~ncft a P r e i s i n g 1949 zu identifizieren. M o r a v e c (in M o r a v e c et al. 1983) gl~erler t die Assoziation Calamagrostio arundinaceae- Vaccinietum in den Verband Vaccinion B o c h e r 1943 ein. Aus dem vor allem aus Mahren und Niederosterreich gewonnenen Material ergibt sic11 aber, dai3 in den Bestkinden dieser Assoziation der Heidelbeere keine so grofle Vertre- tung und keine so wichtige okologische Rolle zustehen, die eine ahnliche Klassifikation berechtigen wiirden.

Bestande dieser Assoziation bilden sich. am engen Kontakt mit dem Wald und entsprechen durch ihre Struktur und 6kologie der Definition des Waldsaumes als eines

Krautokotoiis zwischeii dem Wald und walfreien Flache (vgl. M u 11 e r 1962). Die Saurnvegetation ist traditionsgemafl in die Klasse Trifolio-Geranietea T h. M u 11 e r 1961 klassifiziert, die jedoch riur die thermophilen und snbthermophilen Saume der xerotllermeri bis mesophilen Laubwalder, gewijhnlich auf basenreichen Unterlagen umfafit, keineswegs aber Saume der azidophilen Eichen- und Buchenwdder oder Fichtenwdder umfafit. Dernzufolge sind auch die von M u 11 e r (1961) deffinierten Kenn- und Trenn- arten der Klasse Trifolio-Geranietea iiberwiegend xerotherme Arten. Sie fehlen in den Gesellschaften der Assoziation Calamagrostio arundinaceae-Vaccinietum, die man' der

.

Klasse Trifolio-Geranietea nicht zuordnen kann. Bei der vom Autor der Beschreibung auch zum Verband Lilio- Vaccinion eingereiliteli Gesellschaft Convallario- Vaccinietum myrtilli S j. k o r a 1972 ist die grijaere Prbenz wkmeliebender Arten auffalend, die auf Bezieliungen zum Verband Trifolion medii T h. M u l l e r 1961 (Difolio-Geranietea) hindeutet.

Es besteht. eine gewisse Bkologische ~hnlichkeit zwischen der beschriebenen, sich auf waldfreien E'lachen in unmittelbarem Kontakt mit dem Wald entwickelnden Vegetation und der Vegetation der Waldschlage. Einige in Bestanden der Assoziation Calamagrostio arundin.aceae-Vacciniet.u7n vorkoinmende Arten sind zugleich auch fur Waldschlage (2. B. Rub.us idneus, Sambucus racemosa) charakteristiscll und im gleichen Mafie stimmen beide Vegetationstypen in1 uberragenden Vorkonimen der Waldarten uberein. Waldschlage sind jedoch Gesellschaften anthropogener IIerkunft, gekennzeichnet durch Vertretung nitrophiler Arten (Atropa bella-donna, Chamaerion augustifolium, Eupatorium cannabi- num, Senecio fuchsii, S. sylvaticus, Torilis japonica u. a.) wie es sich aus der Feststellung von Kenn- und Trennarten der Klasse Epilobietea augustifolii und derer Untereinheiten ergibt (Vl ieger 1937, T , u x e n 1950).

Die auffaligste Analogic? bietet. sich heim Vergleich mit den Gesellschaften des Ver- bandes Calamagrostion arundinaceae ( L u q u e t 1926) J e n i k 1961 an, der natiirliche Hochstaudeiigesellschaften mit Dominanz von Calamagrostis arundinacea im Bereich der alpinen Waldgrenze urnfafit, in welchen in Ubereinskimmung mit der Gesellschaft Calamagrostio arundinaceae- Vaccinietum aufier der dominanten Calnmagrostis arundi- nacea die Arten Calluna vulgaris, Convallarza majalis, Deschampsia flexuosa, Dryopteris filix-mas, Hieraciurn lachenalii, Luzula luzuloides, Poa nemoralis, Rubus idaeus, Sedu~n, maximum, Solidago virgaurea, Vaccinium myrtillus u. a. vertreten sind. Dariiber hinaus siiid auch alpine Arten vorhaiiden, die die Gesellschaft dieses Verbandes von analogischen Gesellschaften in der montanen Stufe unterscheiden (cf. J e n i k 1961).

Anhand der angefuhrten Vergleichung schlage ich vor, die Gesellschaft Calama- grostio arundinaceae- Vaccinieturn in den Verband Lilio- Vaccinion S 9 k o r a 1972 zu klassifizieren, dessen Abgrenzung auf Grund des bisher publizierten Materials unsicher ist. Die syntaxorioinische Stellung dieses Verbandes steht jedoch der des Verbandes Calamagrostion arundinaceae ( L u q u e t 1926) J e n ik 1961 nahe. Der Verband Lilio- Vaccinion urnfaat primare, in der montanen und in den Inversionslagen der kollinen Stufe verbreitete urid am Kontakt mit dem Wald entstandene Nichtwaldgesellschaften, gewiilinlich an Steilhaiigen und in der Umgebung von Felskanten, wo die Entwicklung der Baumscliicht unmoglich 1st. Die Assoziation Calamagrostio arundinaceae- Vaccinietum S k or a 1972 setze ich Zuni nomenklatorischen Typus des Verbandes Lilio- Vaccinion S 9 k o r a 1972 (lectotypus hoc loco) fest.

A u f n a h m e s t a n d o r t e (Tab. 1)

1. Doubravnik, Haiige zunl rechten lifer der Svratka oberhalb der Eisenbahnstation Prudki 1,2 km SO des Ortes, 400 m ii. M., 6. 6. 1989.

2. Kateiina, Hange zum linken Ufer der Svitava im Maander 0,5 km W der Bergruine Novj. Hrad. 0,8 km OSO des Ortes. 260 m. u. M., 8. 9. 1990.

Tab 1. Calamagrostio arundinaceae- Vaccinietum S 9 k o r a 1972

Aufnahme Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1213 K % Exposition N NNW NNO NO NNO WNW N N NNW N NNW N N Neigung ( O ) 65 60 60 80 60 80 80 70 70 70 60 70 60 E2 Deckungsgrad (%) 10 20 10 15 25 15 20 20 10 5 10 15 5 El Deckungsgrad (%) 90 90 80 70 70 80 90 80 80 90 80 90 80

E2 Quercus petraea juv. Rubus idaeus Betula pendula juv. Sorbus aucuparia juv. Carpinus betulus juv. Tilia cordata juv. Corylus avellana Sambucus racemosa Euonymus verrucosa Fagus sylvatica juv. E l Calamagrostis amndinacea Polypodium vulgare Dryopteris filix-mas Luzula luzuloides Festuca ovina agg. Hiemcium lachenalii Campanula rotundifolia Sedum maximum Vaccinium myrtillus Sorbus aucuparia juv. Poa nemoralis Solidago virgaurea Calluna vulgaris Hieracium murorum Galium sylvaticum Galium p ~ ~ m i l u m Hieracium sabaudum Stellaria holostea Betula pendula juv. Steris viscaria Myosotis sylvatica Cystopteris fragilis Senecio germanicus Wallr. Quercus petraea juv. Carpinus betulus juv. Cardaminopsis a~enosa Campanula persicifolia Chamaerion angustifolium Genista pilosa Anthericum ramosum EO Dicranum scoparium + 2 + 3 2 2 2 3 2 1 2 2 2 loo(+-3) Hypnum cupressiforme +' 1 1 2 + 3 2 1 3 1 + 2 2 loo(+ - 3) Polytrichum formosum . 2 1 + , 2 ' . 2 . + 3 . . . 54(+ - 3)

Aufnahme Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 1213 K % Exposition N NNW NNO NO NNO WNW N N NNW N NNW N N Neigung ( O ) 65 60 60 80 60 80 80 70 70 70 60 70 60 E2-Deckungsgrad (%) 10 20 10 15 25 15 20 20 10 5 10 15 5 E l -Deckungsgrad (%) 90 90 80 70 70 80 90 80 80 90 80 90 80 EO - Deckungsgrad (%) 60 30 20 60 40 50 50 40 70 60 50 50 50 Aufnahmcfllctle (m2) 16 9 15 9 12 12 12 9 12 18 12 12 12

Polytrichum juniperinum 3 . + . . . . . 1 1 1 . 1 46(+-3) Bartramiapomiformis + + 2 1 1 . . . + . . 46(+ - 2) Pleurozium schreberi 1 . 1 . 2 1 . 38(- - 2) Cladonia coniocraea . . + + . :ip ; + + . . 38(+ - +) Cladonia digitata 1 1 . . . . + . . . + . . 31(+ - 1) Cladonia fimbriata . . + + . . . . 1 . . : d . - . . . . 23(+ - 1) Atrichum undul$tum . . + . . 15(- - +) Ceratodon purpu~eus . . . + . . . . . . . 15(+ - +) Rhytidiadelphus triquetms . . . . I < . . . . . . . 15(+ - 1) Dicranella heteromalla . . . + . . . 2 . . . . 15(+ - 2) Mnium stellare . . . . . . + . . . 15(+ - +) Cladonia rangiferina . . + Is(+-1) Cladonia rangzformis . . . . . + . . 15(- - +) . . . - .

Arten, die nur i n einer Aufnahme vorkommen:

Cladonia macilenta (EO) I:+, Geranium robertianum (El) I:+, Plagiothecium cavifo~ium (EO) 2:+. Genista germanica (El) 3:+, Cladonia py&data (EO) 4:+, Melampymm pratense (El) 4:+, Plagiomnium a f ine (EO) 5:1, Pohlia wahlenbergii (EO) 5:1, Genista tinctoria (El) 5:+, Hieracium laevigatum (El) 5:+, Lonicera xylosteum (E2) 5:+, Lophozia Sp. (EO) 5:+, Digitalis grandijlora (El) 6:1, Cladonia sp. (EO) 7:+, Parmelia conspersa (EO) 7:+, Pamel ia saxatilis (EO) 7:+, Dicranum polysetum (EO) 9:+, Rumex acetosa (El) lo:+,. Silene nutans (El) lo:+, Tilia cordata juv. (El) lo:+, Convallaria majalis (El) 11:1, Hiemcium macu~a tum (El) 11:+, Lembotropis nigricans (El) 11:+, Lilium rnartagon (El) 11:+, Pinus sylvestris juv. (El) 11:+, Deschampsia jlexuosa (El) 13:1, Hypogymnia physodes (EO) 13:1, Ptilidium ciliare (EO) 13:+, Senecio vulgaris (El) 13:+.

Adamov, Hange sum rechten Ufer der Svitava 0,7 km NW der Eisenbahnstation Adarnov-za- stgvka, 300 m u. M., 8. 9. 1990. Adamov, Hange sum linken Ufer des Baches Kftinskf potok im Maander 0,5 km NW von Josefov-Hutten, 320 m u. M., 8. 9. 1990. Bilovice nad Svitavou, Hange sum rechten Ufer des rechtseitigen Zuflusses der Svitava im Naturschutzgebiet Maluiin 2 km N des Ortes, 290 m u. M., 8. 9. 1990. N6mBSt' nad Oslavou, H k g e sum linken Ufer der Oslava an der AuDenseite des Maanders 0,6 km S vom Sudostrand der Stadt, 370 m u. M., 15. 7, 1990. NhBgt' nad Oslavot, Hange zum linken Ufer der Oslava an der Adenseite des Maanders 1,2 km S vom Sudostrand der Stadt, 370 m ii. M., 15. 7. 1990. Bfeznik, Hange zum linken Ufer der Oslava 2,4 km SW des Ortes, 370 m u. M., 15. 7. 1990. Cu~ice, HInge zum linken Ufer der Oslava 1,2 km W des Ortes, 290 m u. M., 21. 7. 1990. Cu~ice, Hange sum rechten Ufer der Oslava 1,2 km SSW des Ortes, 280 m u. M., 19. 6. 1990. Mohelno, Hange zum rechten Ufer der Jihlava 0,7 km OSO der Kote 361 SSO des Ortes, 300 m u. M., 20. 7. 1990. Jamolice, Hange zum rechten Ufer der Jihlava im Maander unter TemplStejn 2 km NNW

, des Ortes, 270 m u. M., 20. 7. 1990. Niederfladnitz, ~ a n g e sum rechten Ufer der Thaya 4,5 km NO des Ortes, 320 m ii. M., 16. 7. 1991.

Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris ass. nova hoc loco

Nomenklatorischer Typus: Tab. 2, Aufnahme 8 (holotypus 11oc loco)

Synniorphologie Gelockerte zwei- bis dreischiclitige Pflaiizengesellschaften, deren horizontale Struk-

tur von der Morphologie der Sclluttablagerung abhangt. In einigen Bestanden komnlt sclwach diegewohnlich von der Art Rubus idaeus gebildete Strauchschicht (Deckungsgrad bis 15 9%) zur GeItung. Die Krautschicht ist artenarnl, mit einem Deckungsgrad von 10-50 (-80) %. R.egelmaOig konimen hier Arten der feuchteren, meso- bis eutrophen Schuttablagerungen (Dryopteris filix-mas, Geranium robertiunum, Impatiens noli-tange- re), petrophile Schattenpflanzen (Polypodium vulgare) und von benachbarten Waldge- sellschaften herreicliende Arten (Poa nemoralis) zur Geltung. Basen der Felsblocke und Vertiefungen auf deren Oberflache, wo sich Humus anhalift, sind mit Moospolsteni jDi- erdnun~ scoparium, Hypnum cupressifofo?.me, Ple.1~rozium schreberi, Polytric/~um formosum u. a.) mid Flechtenbestanden (Gladonia coniocraea, Cl. fimb~iata) bedeckt. Auf der kahlen Oberflache der Felsblocke ist die Synusie samtlicher Krustenflechten eritwickelt, die iiicht analysiert wurde.

Synokologie Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris ist eine Gesellschaft der feinerdearnlen Si-

likatschuttablagerungen mit Felsblocken von eiiiern Durchnlesser von einigeil Zehntern cin bis einigen Hunderteri cni. Sie entwickelt sich am Kontakt mit dem Wald, das heiDt riur auf offenen, voln Wald umgebenen Schuttablagerungen beschrankter Ausdehnung, und am Rande ausgedehnter Schuttablagerungen. Diese Standorte sind namlich durch Akkumulation des Humus und des Blatterstreues nahesteherider Baume gekennzeichnet. Es bildet sich hier primitiver unentwickelter Boden und deshalb konnen diese Standorte von Krautvegetation besiedelt werden. Die mittleren Teile der Ausgedehnten Schuttabla- gerungen bleiben nur von den Gesellscliaften der epilitischen Flechten besiedelt. Die beschriebene Vegetation entwickelt sich auf Schuttablagerungen mit Nordexpositionen, die relativ weniger bestrahlt werden und also auch feuchter und kuhler sind als die gewoh~llich ohne Krautvegetation bleibenden Schuttablagerungen der Sudexpositionen. Das Gefiille des mit der beschriebenen Vegetation bedeckten Steinschutte ist 20-45 %, und die studierten Lokalitaten befinden sich in den Seehohen von 260-380 m.

Syngenesis Es handelt sich um priinare Vegetation, die sich als ein 0koton auf deln Kontakt des

Schuttwaldes (Aceri- Carpineturn K 1 i k a 1941) und einer offenen Schutthalde entwickelt hat. An den Stellen, wo die Menge der Felsblocke so gro8 ist, da8 sie das Wachstum der Baume unn~oglicli nlaclit, wird Steinschutt von Arten der Krautschicht eines Schuttwaldes kolonisiert, es fehlen hier jedoch Pflanzenarten des Verbandes Carpinion I s s 1 e r 1931 em. M a y e r 1937.

Synchorologie Restande der beschriebenen Assoziation wurden auf Schuttablagerungen der Durch-

bruchstaler der Flusse Oslava, Jihlava urld Dyje registriert. Ihre Gesalntverbreitung ist wahrsclieinlich noch groBer.

Literaturvergleich Die Schuttvegetation an Nordhangen der kollinen und suprakollinen Stufe ist pflan-

zensoziologisch sehr uiivollkommeri bearbeitet. Eine nahe verwandte Vegetation wurde von S t o c k e r (1962) von Bodetal (Harz) als Festuco-Saxifragetum S t o c k e r 1962 beschrieben. Die Identifizierung der Bestande aus MBlren mit dieser Assoziation hindert vor allenl die Abwesenheit des Glazialrelikte Saxifraga rosacea, das in Talern der Oslava

und der Dyje vorkommt (S u z a 1930), jedoch hier nur auf Felsen wachst, wahrend fur Steinschutt sein Vorkommen nicht typisch ist. Verwandte Gesellschaften der nordlich exponierten Schuttablagerungen sind sowohl aus dem Bohmischen Mittelgebirge (S i m r 1931, 1948, P r e i s 1937, K l i k a 1951, K n a p p et B o h n e r t 1978), wo aber auf Unterlagen der tertiaren Eruptivgesteine auDer Saxifraga rosacea auch basiphile Arten (z. B. Sedum album) zur Geltung konlmen, als auch aus dern Berounkatal in der Umgebung von KfivoklLt (Kl i k a 1941) bekannt. K n a p p et B o h n e r t (1978) identifizieren die Gesellschaften aus dern Bohmischen Mittelgebirge mit der Assozia- tion Festuco-Saxifragetum S t o c k e r 1962. Die Gesellschaften aus dern Bohmischen Mittelgebirge, beschriebene von B r a b e c (1971), weisen aber engere Beziehungen zu den besprechenen Gesellschaften aus Sudwestmahren.

Syntaxonomie Die Klassifikation der assoziation Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris (ahihnlich

wie auch der nahe verwandten Assoziation Festuco-Saxifragetum) in die ubergeordneten Einheiten ist unsicher. S t o c k e r (1962) reiht die Assoziation Festuco-Saxifragetum provisorisch der Ordnung Androsacetalia alpinae B r. - B1. in B r. - B 1. et J e n n y 1926 zu, H i 1 b i g et R e i c h h o f f (1977) ebenfalls provisorisch dern Verband Galeopsion ( 0 b e r d o r f e r 1957) zu. Der originellen Diagnose (Oberdorfer 1957) nach umfaDt dieser Verband lnehr oder weniger wkmeliebende Vegetation der Silikatschuttablagerungen subatlantischer Verbreitung. Aus dern Gebiet der Tschechoslowakei werden keine Ge- sellschaften des Verbandes Galeopsion angefuhrt (vgl. M o r a v e c et al. 1983, M u c i n a et M a g l o c k j i 1985).

Eine vie1 nahere Verwandschaft weist die Assoziation Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris mit dern Verband Dryopteridi-Athyrion (H o 1 u b ex S 9 k o r a et S t u r s a 1973) J e n i k, B u r e S et B u r e S o v b 1980 auf, der hochstaudenreiche Farnflu- ren auf Steinschutt und Steinboden der Lawinenbahnen in Kesseln der Hochsudeten urnfafit. Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris ist eine analogische Gesellschaft der Gesellschaften des Verbandes Dryopteridi-Athyrion auf Inversionsstandorten der supra- kollinen Stufe, die angesichts ihrer Lage urn das Artengrfuge der montanen bis subalpinen Stufe armer sind (vgl. J e n i k 1961, S j i k o r a et ~ t u r s a 1973, J e n i k , B u r e S et B u r e jl o v L 1980). Daruber hinaus handelt es sich um eine artenarme Gesellschaft, weil sie nur auf Schuttablagerungen im Anfangstadium der Bodenbildung vorkommt, wahrend konsolidiertg Schuttablagerungen in Bedingungen der FliiDtaler mit Wald bedeckt sind. Dagegen ist die montane und subalpine Vegetation des Verbandes Dryopteridi-Athyrion allgemein.artenreicher, u. a. auch infolge ihres Vorkommens auf festgelegten Schuttabla- gerungen, wo die Wirkung der Lawinen waldfreie Flachen erhalten hat. Ich schlage eine provisorische Klassifikation der Assoziation Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris in den Verband Dryopteridi-Athyrion vor.

A u f n a h m e s t a n d o r t e (Tab. 2)

1. BFeznik, Schuttablagerung an Hangen zum linken Ufer der Oslava 1,7 km WSW des Ortes, 380 m u. M., 15. 7. 1990.

2. Bfeznik, Schuttablagerung an Hangen zum linken Ufer der Oslava 2 km SW des Ortes, 380 m u. M., 15. 7. 1990.

3. Cueice, Schuttablagerung an Hangen zum rechten Ufer der Oslava 1,2 km SSW des Ortes, 290 m u. M., 19. 6. 1990.

4. Novii Ves, Schuttablagerung an Hangen zum rechten Ufer der Oslava 1 km NW des Ortes, 260 m ii. M., 19. 6. 1990. .

5. Mohelno, Schuttablagerung an Hangen sum rechten Ufer der Jihlava 0,7 km OSO der Kote 361 SSO des Ortes, 300 m u. M., 20. 7. 1990.

6. Lhtinice, Schuttablagerung an Hangen zum rechten Ufer der Jihlava 1,8 km SSW des Ortes, 280 m ii. M., 20. 7. 1990.

Tab 2. Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris ass. nova

Aufnahme Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 K % Exposition WNW NW N N NNW NNW NW N WNW N NO NO Neigung (') 40 40 30 45 40 40 30 20 20 45 30 20 E2 - Deckungsgrad (%) 5 5 5 - - 5 1 5 - 1 0 5 - E l - Deckungsgrad (%) 10 80 20 50 40 40 20 40 40 20 40 30 EO - Deckungsgrad (%) 80 50 60 20 50 40 20 60 70 25 25 25 Aufnahmefliiche (m2) 36 25 50 12 24 10 25 25 25 25 25 25

~ i ; Rubus idaeus 1 1 . . . 1 2 . 1 1 . 50(1-2)

. . . Sorbus acuparia juv. . 1 . . + . 17(+ - 1)

E l , Dryopteris filisc-mas 1 2 2 1 1 1 2 2 2 2 . 2 92(1-2) Polypodium vulgare 1 1 1 . 2 3 . 2 + 2 3 . 75(+-3) Poa nemoralis + + . + + + . + 1 . + I 75(+ - 1) Geranium TO bertianum 1 + . . + + . + 2 . 1 + 67(+-2)

. . . Impatiens noli-tangere + + - . + - - + I 67(- - 1) Festuca ovina agg. 2 2 . 2 1 . 1 1 1 + 67(+-2)

. . . Calamagrostis arundinacea . 2 . + . + . 25(+ - 2)

. . . . . . . Dryopteris dilatata + + . 17(+ - +)

. . . . Oxalis acetosella ' . + . . + . 17(+ - +) . . Vaccinium myrtillus + . . . . . . + . . 17(+ -+)

. . . . . . Cystopteris fragilis . . . + - 17(- - +) . . . . Senecio viscosus . . - + . 17(- - +) . . . . Deschampsia flexuosa . . + + . 17(+-+) . . . . Sedum maximum . . + . + IT(+-+)

EO Hypnum cupressiforme 4 1 1 2 2 2 . 2 3 3 2 3 92(1-4) Dicranum scoparium 2 3 3 . 2 2 1 2 3 3 2 1 92(1-3) Cladonia rangiferina 2 + . . + + . . 2 2 1 1 67(+ - 2) Pleu~ozium schreberi + 1 1 . 1 . 2 . . 1 + . 58(+-2)

. . . Cladonia fimbriata - + . - + + . + . 50(- - +) . . . Cladonia sp. + . + . 1 + + 1 SO(+-1)

Polytrichum formosum + 1 . . . 2 2 . 1 . . 42(+-2) . . . Parmelia pulla + + I . . . . + 33(+ - 1) . . . Cladonia coniocraea + + . + . 1 . 33(+ - 1)

Parmelia smatilis + . 2 . . . . + 1 . . 33(+-2) Cladonia squamosa , . + . , . . . + + . 1 . . 33(+-1)

. . . . . Polytrichum juniperinum . + . . 1 2 1 33(+ - 2) Cladonia pyxidata + + . . . . . + . . . 25(+ - +)

. . . . Racomitrium canescens + . . 1 . . + 25(+ - 1) . . . . . . Dicranum polysetum . + . . + . 17(+ - +)

. . . Parmelia conspera, + . . . . + 17(+ - +) . . . . 1 . . + . 1 . 1 7 + - 1

Arten, die nur in einer Aufnahme vorkommen:

Lonicera xylosteum 8:1, Calamagrostis epigejos (El) I:+, Carex digitata (El) I:+, Galeopsis tetrahit (El) I:+, Quercus petraea juv. (El) I:+, Carpinus betulus juv. (El) I:-, Dyopteris carthusiana (El) 2:2, Pohlia nutans (EO) 3:1, Betula pendula juv. (Bl) 3:+, Hedwigia ciliata (EO) 3:+, Athyrium filix-femina (El) 4:2, Atrichurn undulatum (EO) 4:1, Cardaminopsis arenosa (El) 4:1, Ceratodon purpureus (EO) 4:1, Sedum reflexum (El) 4:1, Allium senescens ssp. montanum (El) 4:+, Anthozanthum odoratum (El) 4:+, Asplenium septentrionale (El) 4:+, Campanula rotundifolia (El,) 4:+, Cladonia furcata (EO) 4:+, Epilobium montanum (El) 4:+, Gymnocarpium dryopte~is (El) 4:+, Hieracium lachenalii (El) 4:+, Jasione montana (El) 4:+,

Rumex tenuifolius (El) 4:+, Scleranthus perennis (El) 4:+, Senecio sylvaticus (El) 4:+, Steris viscaria (El) 4:+. Thymus pulegioides (El) 4:+, Calluna vulgaris (El) 4:-, Luzula luzuloides (El) 4:-, Polyt~ichum piliferum (EO) 4:-, Rosa pendulina juv. (El) 6:+, Asplenium tri- chomanes ( E l ) 7:+, Bartramia pomiformis (EO) 7:+, Sorbus aucuparia juv. (El) 7:+, Grossularia, uva-crispa (El) 8:+, Mnium stellare (EO) 8:+, Brachytheciurn sp. (EO) 9:1, Pamelia taractica (EO) 9:+, Rhytidiadelpl~us triquetrus (EO) lo:+, Tilia pEatyphylEos juv. (E2) 10:1, Hylocomium splendens (EO) lo:+, Galium sylvaticum (El) 11:+, Pamelza caperata (EO) 11:+, Ptilidium ciliare (EO) 11:+, Carpinus betulus juv. (El) 12:+.

7. Vranov niid Dyji-Hamry, Schuttablagerung an Hangen zum linken Ufer der Dyje im Raum .Ledov6 sluje" l,2 km SO des Ortes, 340 m u. M., 24. 5. 1990.

8. Vranov nad Dyji-Hamry. Schuttablagerung an Hangen zum rechten Ufer der Dyje im Raum ,,I393 hora" 1,3 km SO des Ortes, 360 rn u. M., 6. 7. 1990.

9. PodlnoIi, Schuttablagerui~g an Hangen zum linken Ufer der Dyje 3,O km SSO des Ortes, 280 nl ii. hI., 5. 9. 1991.

10. Hnanice, Schuttablagerung an Hangen.zurn rechten Ufer der Dyje 3,O km NW des Ortes, 300 m ii. bl., 15. 7. 1991.

11. Niederfladnitz, Schuttablagerung an Hangen zum rechten Ufer der Thaya 5,O km NO des Ortes, 330 nl ii. M., 16. 7. 1991.

12. Niederfladnitz, Schuttablagerung an Hangen zum rechten Ufer der Thaya 4,5 km NO des Ortes, 320 m ii. M., 16. 7. 1991.

Z u s a m m e n f a s s u n g

In deli Durchbruchstalern der Flusse des Sudostrandes des Bohmischen Massivs ist der Wald der verbreitetste Vegetationstyp und nimmt die grofite Flache ein. Im gegliederten Felsrelief auf kristallinischen Unterlagen kommen oft Standorte von kleinerer Ausdehnung vor, auf denen relikte Niclxtwaldvegetation erhalten bleiben konnte. Es handelt sic11 vor alleni unl Felskanten und Schuttablagerungen. Wahrend diese Vegeta- tion an Sudhangen einen xerothermen Charaktei hat, konlrnt an kuhlen und feuchten Nordhgngen, auf Standorten unter den1 Einflufi der Temperaturinversion eine Vegetation vor, die niit den in montanen und subalpinen Stufen verbreiteten Vegetationstypen nahe verwandt ist. Ungeachtet gewisser, durch di$ Anwesenheit der Arten der hoheren Vegetationsstufen gegeberier Unterschiede, w k e es moglich, die Vegetation der primk waldfreien Flachen als Ausklingen bestimmter Typen der montanen und subalpinen Vegetation in die tieferen Lagen betrachten. Hier bliebt diese Vegetation auf klimatisch und geomorphologisch geeigneten Standorten erhalten.

Mittels der Methode der Ziirich-Montpellier Schule wurden zwei Assoziationen der primar waldfreien Flachen an Nordhangen der FlufitBer charakterisiert:

1) Calan~ogrostio arundinaceae- Vaccinietum S jr k o r a 1972 (Tab. 1) - eine artenarme Gesellscllaft mit der dominanten Calamagl.nstis arundinacea an nordlich exponierten Kanten der Silikatfelsen an1 Kontakt init azidophilen Eichenwaldern. Es handelt sich nm ein Ausklingen der subalpinen Hochstaudenfluren des Verbandes Calamagrostion arundinuncsae (L u cl u e t 1926) J e n i k 1961. Provisorisch ist die Gesellschaft in den' Verband Lilio- Vaccinion Sf k o r a 1972 eingereiht. Die Lektotypifikation des Verb'andes Lilio- Vaccinion ist durcll diese Assoziation durchgefuhrt .

2) Impatienti-Dryopteridetun~ filzcis-muris ass, nova (Tab. 2) - eine artenarme Ge- sellschaft rnit Doniinanz von Farnen auf wenig festgelegten Schuttablagerungen der Silikatfelsblocke am Kontakt init Schuttwaldern. Es handelt sic11 um eine analo- gische Gesellschaft niit den montane11 hochstauclbnreichen Farnfluren des Verbandes Dryopteridi-Athyrion (H o 1 u b ex S 9 k o r a et s t u r s a 1973) J e n ik, B u r e S et B u r e B o v ri 1980. Provisorisch wird die Assoziation diesem Verband zugeordnet.

Photo 1. Calamagrostio arundinaceae, Vaccinietum, Jihlavatal bei Templitejn. Foto 1. Calamagrostio arundinaceae-Vaccinietum, 6doli ~ i h l a v ~ u Templitejna.

Photo 2. Impatienti-Dryopterid, cis-mari slaw bei Bfeznik. Foto 2. Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris, ildoli Oslavy u BPezniku.

Es ist fur mich eine angenehme Pflicht, meinen Dank Herrn Prof. Dr. J. Vicherek, CSc., fiir seine wertvollen Bemerkungen zum Manuskript, Herrn Dr. I. Novotnf fiir die Bestimmung einiger Moosarten und Herrn Dip1.-Ing. J . Danihelka fiir die Ubersetzung in die deutsche Sprache auszusprechen.

V kafionovitfch fiEnich lidolich. jihovfchodniho okraje Cesk6ho masivu je ploSni: nejrozSi- 3eni:jjSim typenl pfirozenb vegetace les. V Elenitbm skalnatem relibfu na krystalinick6lr~ podloii jsou vSak East6 stanovigti? nevelkd rozlohy, na nichi se mohla reliktni: uschovat nelesni vegetace. Jednii se pfedevgim o skalni hrany a suti. Zatimco na jiinich svazich mii tat0 prim6rni nelesni vegetace xerotermni charakter, na chladnfch a vlhkfch severnich svazich, na stanoviStich pod vlivem teplotni inverze, se vyskytuje vegetace strukturni: a floristicky blizce pfibuzn6 nekterfm vegetaEnim typdm ~ozSifen$m v monthnim a i subalpinskbm stupni. Pfes jistb odlisnosti, danb absepci druhd vyjSSich vfgkovfch stupilS v fiEnich Gdolich suprakolinniho stupne, lze vegetaci primbniho bezlesi na severnich svazich techto 6doli povaiovat za vyznivhi urEitfch typii horsk6 a subalpinske vegetace smerem do niilich poloh, kde se reliktni! udriuje na geomorfologicky a klimaticky vhodnfch stanovigtich.

Metodou curygsko-montpelliersk6 Skoly byly charakterizoviiny dvi: asociace vegetace pri- m6rdiho bezlesi na severnich svazich PiEnich lidoli:

1) Cala~nagrostio arundinaceae- Vaccinietum S f k o r a 1972 (tab. 1) - druhovg chudd spole- Eenstvo s dominantni Calamagrostis arudinacea na severni: exponovanfch hranbch silikiitovfch skal v kontaktu s acidofilnimi doubravami. Jednii se o vyzniviini subalpinskfch vysokosth- helnfch niv svazu Calamagrostion arundinaceae (L u q u e t 1926) J e n i k 1961. Provizorns je spoleEenstvo klasifikoviino do svazu Lilio- Vaccinion S f k o r a 1972. Je provedena lektoty- pifikace svazu Lilio- Vaccinion touto asociaci.

2) Impatienti-Dryopteridetum filicis-maris ass. nova (tab. 2) - druhovi: chudd spoleEenstvo s dominanci kapradin na m610 zazemn8nfch silikiitov$ch balvanitfch sutich v kontaktu se sut'ovfmi lesy. Jednii se o analog vegetace horskfch vysokobylinnfch kapradinovfch niv svazu Dryopteridi-Athyrion ( H o l u h ex S f k o r a et s t u r s a 1973) J e n i k , B u r e S et B u r e S o v 6. 1980. ProvizornB je asociace fazena k tomuto svazu.

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