Pěstování pokusných rostlin

Způsoby rozmnožování vyšších rostlin – generativní reprodukce

Přednáška 6a.

Rozmnožování cévnatých rostlin

A. Pohlavní (generativní)B. NepohlavníC. Vegetativní

B. Nepohlavní – nepohlavní výtrusy (spory) vznikající u cévnatých rostlinuvnitř specializovaného orgánu – výtrusnice; výtrusnice je mnohobuněčná, výtrusy vznikají z její vnitřní tkáně – výtrusorodého pletiva

A. Generativní reprodukce:

opylení

oplození (vznik embrya, endospermu)

semeno (standardní diaspora)

dormance

klíčení

semenáček (klíčenec) – juvenilní fáze

důsledkem je genetická diverzita

Pohlavní (generativní) rozmnožování Pohlavní (generativní) rozmnožování

vznik nových jedinců je výsledkem pohlavního procesu – splynutí pohlavních buněk (gamet), dochází ke splývání cytoplasmy i jader obou gamet, pouze chromozomy nesplývají – zygota má diploidní počet chromozomů střídání jaderných fází: oplození 2n redukční dělení (meioza) ngametofyt, sporofytkrytosemenné rostliny: gametofyt potlačen, je nesamostatnou částí sporofytu

Na megasporofytu (pestík) vznikají megasporangia - vajíčka, a haploidní megaspory.Megaspora dává vznik samičímu gametofytu (zárodečnému vaku) s jednou nebo více oosféramiNa mikrosporofytech (tyčinky) vznikají v mikrosporangiích (prašných pouzdrech) mikrospory. Mikrospory dávají vznik samčím gametofytům (vícebuněčným pylovým zrnům), které obsahují samčí gamety (buňky spermatické)

Krytosemenné rostliny

Podmínky přechodu do reprodukční fáze:Podmínky přechodu do reprodukční fáze:

naše zeměpisné šířky – rizikové je zimní obdobípřizpůsobení – adaptační reakce (zábrana zahájení

vegetace či přechodu do reprodukční fáze na podzim, indukce květu na jaře)

přechod z fáze vegetativní do reprodukční – podmínky pro tento přechod jsou druhově a odrůdově specifické

faktory regulace individuálního vývoje: 1. jarovizace – dlouhodobé působení nízkých teplot

iniciující kvetení2. fotoperiodická indukce kvetení

1. jarovizace, syn. vernalizace

vyskytuje se u mono i polykarpických bylin, jen naprosto vyjímečně u dřevin (oliva)fakultativní - nízké teploty nástup kvetení pouze urychlí – např. hrách setý, jarní obilovinyobligatorní –nízké teploty jsou pro kvetení nezbytné

konkrétní požadavky na nízké teploty: přirozeně na poli, lze navodit i v laboratoři –naklíčená nebo nabobtnalá semena jsou vystavena nízkým teplotámpoznámka: např. obilniny pěstované v ČR požadují dobu 20 – 60 dnů, odrůdy s menšími nároky na jarovizaci mají rychlý vývoj a během zimy snadno obnovují vegetaci a mohou tak snadno vyzimovat

poznámka: reakci rostlin na jarovizaci provází vždy zvýšený prodlužovací růst a v mnoha případech lze požadavek na jarovizaci eliminovat aplikací giberelinů (giberelin ruší požadavek na jarovizaci Arabidopsis thaliana – Burn et al., 1993);

FotoperiodismusFotoperiodismus

Garner a Allard (1920) – přizpůsobení rostliny rozdílné délce dne a noci; vliv délky dne se projevuje v růstových, vývojových i metabolických reakcích, nejnápadnější je vliv na kvetení

rostliny:fotoperiodicky citlivé: - dlouhodenní (12-14 hodin) – špenát, kopr, salát, pšenice, ječmen- krátkodenní (nutné střídání světla a tmy, osvětlení nesmí být zpravidla delší než 12 hodin) – chryzantéma, konopí, rýže, sója- dlouhokrátkodenní – nejprve dlouhý, pak krátký den (Bryophyllum)- krátkodlouhodenní – nejprve krátký, pak dlouhý den (jetel plazivý)fotoperiodicky necitlivé (neutrální) – kvetení nezávisí na vnějších podmínkách – růže, rajče, okurky

FotoperiodismusFotoperiodismuskritickým faktorem je ve skutečnosti délka tmavé periody dne (délka noci)

1. krátký den může u rostlin dlouhodenních účinně nahradit požadavek na jarovizaci (např. Campanula medium – tzv. Wellensteinův efekt)

2. v podmínkách in-vitro tento požadavek splňuje dlouhodobá tma (ozimý ječmen, huseníček)

3. také vysoká intenzita záření („slunečný letní den“) může mít podobný účinek (např. ozimé pšenice, některé trávy)

počet indukčních cyklů:jeden – (jedna fotoperioda) – nepř. Chenopodium rubrum, Lolium temulentum, Sinapis

albajiné druhy – 20 i více cyklů

pozitivní roli při indukci kvetení – exogenní aplikace fytohormonů, např. giberelinů

kvetení mohou indukovat také některé složky auxinů – kys. jablečná, kys. naftalenoctová, některé herbicidy – 2,4-D, cytokininy, etylén, etylén chlorhydrin, 2,3,5-trijodbenzoovákyselina

Indukce kvetení – funkce giberelinů

aplikace giberelinů indukuje kvetení u dlouhodenních rostlin, které ve vegetativním stavu vytvářejí přízemní listovou růžicitento účinek nemají ani u ostatních rostlin dlouhodenních, ani krátkodenních nebo neutrálníchgibereliny ovlivňují také pohlaví květů: např. u okurky, špenátu a jehličnanů stimulují tvorbu samčích květů

Praktická aplikace – příklad:

Výroba osiva samičí linie okurek (pro následnou produkci hybridních odrůd):samičí linie – požadavek na výhradně samičí kveteníaplikace GA na vzrůstné vrcholy v 7 – 10 denních intervalechindukce samčích květův praxi – využití AgNO3

JuvenilitaJuvenilita

je stav, kdy je rostlina necitlivá k podnětům, které jinak vyvolávají kvetení.řada fotoperiodicky citlivých rostlin může být indukována ke kvetení až po dosažení určitého stářítoto období necitlivosti k fotoperiodickému signálu kvetení se obvykle vyjadřuje minimálním počtem listů, které musí být vytvořenypřechod do reprodukční fáze – fázová změna

první kvetení:1. rokem bojínek luční, 2. rokem vlčí bob mnoholistý, 3. rokem

bobuloviny, po 8 – 11 letech jabloň, hrušeň (záleží na podnoži), po 25 – 30 letech

lípa, klen

Věk rostlinVěk rostlinPodle délky života:

1. Jednoleté – vyklíčí (obvykle na jaře), během vegetačního období vykvetou a po vytvoření semen odumřou (např. Calendullaofficinalis, Cucumis sativus)zvl. podskupina - jednoleté přezimující – semena vyklíčí na podzim,rostliny přezimuje ve stadiu rozety (např. Viola wittrockiana, Althaea rosea – na chráněném stanovišti může vydržet několik let)skupina tzv. efemer – žijí jen několik týdnů (např. osívka jarní –Draba verna, Wisconsin fast plants)některé rostliny dlouho rostou vegetativně, teprve potom vykvetou a po vytvoření semen odumírají, tak jako jednoleté rostliny, např.Agave americana 8-10 let v Americe, 50 let v Evropě, palmy Corypha, Metroxylon – 100 let, bambusy např. Arundinaria falcata – 30 let

2. Dvouleté – v prvním roce vegetativní růst, ve druhém roce přecházejí do květu (např. cibule, kapusta, řepa, mrkev, celer)

3. Vytrvalé – bylinné, dřevnaté: geofyta: přezimují pod zemí v podobě oddenků, hlíz, cibulí, z nichž na

jaře vyhánějí nové výhonyněkteré přezimovávají v podobě přízemní listové růžice (Bellis

perennis)dlouhověkost různá:Anemone ranunculoides 7 let, Asarum europaeum 14 let, Polygonum 17 let, Trifolium pratense, Medicago sativa 2 – 5 let, Lotus – přes 10 let, sekvoje – stovky let, borovice

v principu však jak bylinné tak dřevité vytrvalé rostliny kvetouvícekrát

vliv prostředí na délku života:např. bavlník (Gossypium) nebpo skočec (Ricinus) – v tropech

mnoholeté dřeviny, v mírném pásmu jednoleté bylinyjednoleté rostliny přeneseny z našich nadmořských výšek na hory –

stávají se vytrvalými (Poa annua)hustý porost – jednoleté rostliny kvetou dříve, vytrvalé rostliny kvetou

později

OpyleníOpylení

= přenos pylu z prašníku na bliznu (entomofilie, anemofilie, vodou, apod.)samosprašnost – autogamie (většina rostlin může být také sprášena cizím pylem)kleistogamie – opylení uvnitř uzavřeného květucizosprašnost – alogamiesnížení možnosti samosprášení - dichogamie – rozdílné časové dozrávání blizen a prašníků – proterogynie,proterandriepodpora cizosprášení také formou heterostylierůzné formy autoinkompatibility – biochemická povaha (např. ovocné dřeviny)

Vznik semen bez oplození Vznik semen bez oplození -- apomixisapomixis

právě Hieracium – J.G. Mendel, také např. Taraxacum officinale

partenogeneze – embryo vzniká z diploidní vaječné buňky (např. kontryhel, jestřábník, protěž alpská, pampeliška)

apogamie – embryo vzniká z buňky zárodečného vaku - (např. Juglans regia – význam při poškození prašníkových jehněd mrazy)

Vznik plodů bez semen Vznik plodů bez semen -- partenokarpiepartenokarpie

přirozená – v semenících je velké množství auxinů stimulujících růst plodu i bez opylení (např. Ananas comosus, Musasapientium, Vitis spp., Citrus aurantium)

indukovaná – Cucumis sativus, Lycopersicon esculentum, Ficus carica

Nejen auxiny, ale i role giberelinů, význam inhibičních látek – kys. abscisové

Semenaembryo (oosféra + gener. buňka pyl. láčky) – v různém stupni diferenciace (mrkev – málo, hrách – vysoce diferencované): embryonální osa+ dělohaplumula (embryonální vegetační vrchol), případně základy listůradikula (embryonální vegetační vrchol kořene)endosperm (2n jádro + gener. buňka pyl. láčky)semena s endospermem (mák, Poaceae)semena bez endospermu (Cucurbitaceae)např. u Poaceae – aleuronová vrstva – živé buňkyperisperm z nucellu (2n) – vnitřní bílekzásobní pletivo pro výživu embryatesta – osemení (z vaječných obalů)

fytohormony

Voda v semenech

vliv na všechny vývojové fáze semen: formování a zránístav klidubobtnání a klíčení

Semena podle tolerance k vyschnutí:většina kulturních rostlin vyžaduje pro úplný vývoj fázi vyschnutí, obsah

vody se ustálí v rovnováze s prostředím, mnoho druhů si udrží schopnost klíčit po dlouhé období.

U nás běžně pěstované druhy plodiny – obsah vody 5 – 10 – 15 – 18% - tento stav se nazývá quiescence,

semena procházející fází vyschnutí – ortodoxní.Tropy – zralá semena obsahují 20 – 40% vody, při poklesu vlhkosti

ztrácejí klíčivost – semena rekalcitrantní (Coffea arabica, citrusy, někdy Passiflora)

Klíčení semenKlíčení semenpříjem vody semenem:1. fáze bobtání (imbibice) –

podle fyzikálních zákonů, shodný průběh u všech druhů osiva (dormantních, nedormantních, živatoschopných, neživých), nezávislé na metabolické aktivitě vodní potenciál (tlakový, osmotický, hydratační) voda v.p.=0 (vysoký), suchá semena v.p. = -100 až -400 MPa

2. fáze aktivace biochemických procesů –pouze klíčivá semena (nikoliv semena neživá, semena v dormanci)

3. fáze růstu klíčku – viditelné klíčení a růst klíční rostliny, v.p. semen asi -1 MPa

vliv specifických vlastností semen, vlhkosti a složení substrátu, teploty

vyspělé firmy – prehydratační úpravy semen zeleniny a květin

nežádoucí rychlý příjem vody suchými semeny lze ovlivnit použitím osmotika (roztok s nižším vodním potenciálem než má voda)

Praktický význam fáze bobtnání osiva:

dochází k rychlému, ale přechodnému vyluhování anorganických i organických látek (exsudace) do okolního prostředípříčinou exsudace jsou buněčné membrány, které mohou při vyschnutí ztratit svou celistvostnadměrná exsudace cukrů a aminokyselin –ztráta substrátu pro dýchání a metabolismus, může vést ke stimulaci rozvoje kontaminující mikroflóry

Stresové situace v interakci semeno Stresové situace v interakci semeno –– voda :voda :

v polních podmínkách:1. sucho – neumožňuje dokončit klíčení a

vzcházení2. nadměrně vlhká půda – tzv. zamazání osiva,

poškození vodou, přesněji omezený přístup vzduchu k semenům (anoxie)

význam semenných obalů – tolerantní druhy mohou kyslíkový dluh vyvážit snížením respirace

vliv vitality osiva

DormanceDormance semensemen

= stav, ve kterém jsou semena chráněna před klíčením v prostředí, které je normálně pro klíčení nepříznivé, jde o přirozený fyziologický stav:

naproti tomuquiescence = klid

vynucený podmínkami prostředí (suchá semena v suchu, velmi nízká teplota)

1. dormance primární:exogenní endogenní

2. dormance sekundární

Primární exogenní Primární exogenní dormancedormance semensemen

Dormance primární (vyvolána v průběhu vývinu semene):

exogenní-semenu nejsou dostupné základní podmínky pro klíčení (voda, kyslík), příčina – semenné obaly:

1. zábrana příjmu vody - tzv. tvrdá semena (Fabaceae, Malvaceae, Liliaceae) – anatomická stavba semenných obalů, vliv genetický, podmínky při dozrávání, které ovlivňují rychlost vysychání (větší výskyt tvrdých semen obvykle souvisí se stresovýmíivláhovými podmínkami při dozrávání, i během posklizňové úpravy (rychlost a teplota sušení)

2. zábrana výměny plynů a odvodu inhibičních látek z embrya – např. u semen některých peckovin a jádrovin s obsahem amygdalinu –kyanovodík nemůže unikat a inhibuje klíčení, nebo mechanický odpor obalů, kdy semeno nemá dostatek energie k proniknutí tkáněmi obalových vrstev (salát, rajče, celer)

Způsoby odstranění primární exogenní Způsoby odstranění primární exogenní dormancedormance::

v přírodě – činností mikroorganismů nebo fyzikálními změnami v půdě (zamrzání, rozmrzání), změnami pH

úprava semen:1. skarifikace – mechanické narušování semenných

obalů, teplotními šoky, krátkým ponořením do vroucí vody, působením radiace

2. chemicky – slabý roztok H2SO4,NaCl, H2O2, po aplikaci nutno omýt a osušit

3. selektivními enzymy – celuláza, pektináza

kritický faktor – délka expozice

Primární endogenní Primární endogenní dormancedormance semensemenje výsledkem vrozených vlastností semen, odpovídá druhovým a odrůdovým charakteristikámje ovlivněna podmínkami prostředí v období vývinu semen a zráníhlavní složky endogenní dormance:přítomnost inhibičních látek (ABA, kumarin, kys. ferulová, fenolové kyseliny), přítomnost org. kyselin v dužnatých plodech (např. rajče), silice – např. petržel, kmín, fenykl

tvorbu a obsah inhibitorů klíčení ovlivňuje:1. délka dne v závěru zrání semen: dlouhý den indukuje dormanci

u Beta vulgaris, Amaranthus retroflexus, Lactuca sativa, vznikají také tvrdší obaly

2. vláhové podmínky – vodní deficit a doba kdy k němu dojde (např. u ječmene po kvetení dormanci aktivuje, ale ke konci zrání působí opačně)

3. pozice semene na rostlině a v květenství – např. u Apiaceae –nejsilnější dormance u okolíků 1. řádu

4. stáří mateřské rostliny v době kvetení – souvisí s výživou dusíkem a vláhovými podmínkami

5. teploty v době zrání

Metody odstranění primární endogenní Metody odstranění primární endogenní dormancedormance::

1. vyluhování látek – např. u řepy; také semena rajčat klíčí po jejich odstranění z plodu - šťáva působí jako osmotická inhibice

2. odstranění osemení nebo skarifikace (mechanické narušení)

3. teplotní ošetření – změní se poměr mezi stimulátory a inhibitory klíčení – u semen nabobtnalých za nízkých teplot, u semen suchých za vyšších teplot

4. stratifikace semen – nabobtnalá semena jsou vystavena nízké teplotě (peckoviny, jabloně, javor, lísky, hloh, buk, jasan, smrk, borovice)

5. ošetření fytohormony- gibereliny

Stratifikace semen peckovin

DormanceDormance sekundárnísekundární

nově vyvolaný výskyt dormance u zralých, nedormantníchsemen v podmínkách nepříznivých pro klíčenítermodormancefotodormance – vliv světla (např. salát – určité světelné spektrum)skotodormance – vliv tmyvliv vody, obsah některých plynů apod.indukce dormance může nastat i několika cyklech během skladování semennejčastěji je dormance spojována s chováním semen plevelů a planě rostoucích druhů v půděperiodické změny v sekundární dormanci jsou vysvětlením pro postupné vzcházení některých plevelů v průběhu roku

Posklizňové dozráváníPosklizňové dozrávání

podstatou je přirozené odeznění dormancesuchých semen během jejich uskladněnínapř. u obilnin 1 – 2 měsícetento specifický typ dormance je významný v ochraně porostů před prorůstáním v období dozrávání porostů

prorůstání – jak zjevné klíčení, tak i skrytá forma, kdy dochází k základním biochemickým změnám (max. 2. fáze klíčení)

Stárnutí (Stárnutí (senescencesenescence), ), deterioracedeteriorace a ztráta a ztráta životaschopnostiživotaschopnosti

deteriorace – postupné snižování kvality semendruhové a odrůdové rozdílynové poznatky fyziologie – deteriorace osiva není nezvratný proces kvalitativních změnCoolbeat (1995) – při dobrých skladovacích podmínkách se může v semenech aktivovat mechanismus, který mlže tento proces zvrátit

Projevy Projevy deterioracedeteriorace semensemenAbddul-Baki a Anderson (1972):

snižuje se intenzita dýchánísnižuje se celková aktivita enzymatické činnostimění se poměr zásobních látek v semeni, narůstá podíl polyfenolůnastávají změny struktury buněčných membrán, které zvyšují citlivost semen na podmínky prostředí při klíčení a vzcházenídochází ke změnám v syntéze nových látekdochází ke změnám genetického aparátu – zvyšuje se podíl mutacíakumulace toxických metabolitů

projevy:např. tmavnutí obalových vrstev

každý genotyp má kritickou mez, kolik buněk může být poškozeno, než dojde k narušení životaschopnosti

obvykle nepřekračuje 15%další limitující faktor – kontaminace mikroorganismy

Symptomy projevu stárnutíSymptomy projevu stárnutí

redukce klíčivoati a vzcházivostizpomalení rychlosti klíčenínevyrovnané klíčení a vzcházenínižší vitalita, projevující se zvýšenou citlivostí na podmínky prostředí při klíčení a vzcházeníméně vyvinuté klíční rostlinyanomální klíční rostlinyzvyšování obsahu polyfenolických látek v semenech

Dlouhověkost semenDlouhověkost semenu suchých semen obecně:

1. s každým snížením vlhkosti o 1% se dvojnásobně prodloužídélka jeho životaschopnosti2. s každým snížením teploty uskladnění o 5,6 °C se dvojnásobněprodlužuje délka jeho životaschopnosti

Relativní indexy skladovatelnosti semen (doba snížení klíčivosti na polovinu:

1. (po 1 – 2 letech): kukuřice,žito, sója, slunečnice, mák, salát, cibule2. (po 3 – 5 letech): ječmen, pšenice, oves, pohanka, řepka, bob, len,

zelí, květák, mrkev, paprika3. (po 5 a více letech): vojtěška, řepa, rajče, okurka, vikev, hráchpři vlhkosti nad 30% může docházet ke klíčení semenvlhkost 18 – 30% podporuje rychlou deterioraci semen, zejména v

souvislosti s rozvojem mikroorganismůvlhkost pod 8 – 9% zamezuje rozvoji hmyzuvlhkost 4 – 5% - semena jsou odolná proti napadení hmyzem a

houbovými patogeny

Klíčení semenKlíčení semen

začíná příjmem vody a končí startem prodlužování embryonální osy, zpravidla kořínkuřada biochemických, fyzikálních a biologických procesů (hydratace protein, strukturální buněčné změny, dýchání, makromolekulární syntéza, prodlužování buněk) – embryo se transformuje z dehydratovaného stavu do stadia se životaschopným metabolismem

u vzorku osiva:

a, b - rychlé a vyrovnané klíčení

c – nevyrovnanost dlouhé období klíčení

e – výskyt dvou odlišných skupin osiva ve vzorku

Základní a specifické podmínky klíčeníZákladní a specifické podmínky klíčení1. základnívoda: bobtnání – 1. fáze klíčení, až do 2. fáze semena zpravidla nereagují

na přerušení tohoto pochodu a ani po vyschnutí a opakovaném bobtnání nemusí docházet k porušení klíčku; jakmile je již klíčení spojeno s buněčným dělením a růstem klíčku, k následné poruše již dochází

kyslík: na počátku spotřeba prudce narůstá, po skončení hydratace pletiv stagnuje, nárůst opět ve 3. fázi;nedostatek se projevuje poklesem klíčivosti, některé druhy jsou přizpůsobené podmínkám a klíčí bez přístupu kyslíku (rýže)v půdním prostředí ovlivňuje klíčení také CO2 a etylénnormální obsah kyslíku v půdě je 19%, může se snížit až na 1% (při vytvoření půdního škraloupu), inhibice klíčení při 1 – 3% kyslíkusemena jsou různě citlivá na obsah kyslíku: např. mrkev – inhibice při 9 – 10%, jarní ječmen

teplota: efekt teploty se vyjadřuje existencí tři kardinálních bodů –minimum, optimum, maximum (optimum pro většinu semen je15- 30°Czávisí na druhu, odrůdě, podmínkách prostředí, kvalitě osivanízké teploty sice klíčení zpomalují, ale mohou být využity k odstranění dormance

Základní a specifické podmínky klíčeníZákladní a specifické podmínky klíčení

2. specfickésvětlo: u většiny plodin není nezbytnou podmínkou

klíčení, u některých druhů intenzita nebo spektrální složení světla klíčení ovlivňuje, např. některé odrůdy salátu klíčí jen na světle – pozitivně fotoblastickésvělo působí prostřednictvím fytochromovéhosystémufotoblastické chování semen má adaptační význam. semena stimulovaná světlem mají zpravidla nedostatek zásobních látek a klíční rostliny musí rychle dosáhnout přechodu na autotrofní výživu

chemické látky

ŽŽivotaschopnost osivaivotaschopnost osiva

je vlastnost semen, která umožňuje za vhodných podmínek prostředí jejich klíčenírozdílné hledisko fyziologické a semenářskélze ji hodnotit:biologickým testem klíčivostibiochemickým testem (tetrazoliovýtest)metodika 1981 ISTA – Handbook of VigourTest Methods

USA: test urychleného stárnutí AAřízená deteriorace CDchladový test

Doporučené metody hodnocení vitality osiva:Doporučené metody hodnocení vitality osiva:

test růstu a vývinu kořínků: hodnocení délky kořínků klíčních rostlin v stanovených časových intervalechHiltnerův test: test laboratorní vzcházivosti – klíčení v substrátu, cihlové drti nebo písku v hloubce setíchladový test kukuřice konduktometrický test vodivosti výluhutest urychleného stárnutí test řízené deterioracetopografický tetrazoliový test (shodný s TTC, ale přísnější kritéria)aleuronový tetrazoliový test

KonduktometrickéKonduktometrické vodivostnívodivostní testytesty

vycházejí z biologické podstaty vitality, ze změn vlastností buněčných membránpoškození semen behěm bobtnání v důsledku rychlého příjmu vody je monitorováno měřením konduktometrickévodivosti vody, ve které semena bobtnalavodivost exsudátu závisí na množství látek iontové povahy vyluhovaných ze semen a souvisí s integritou membránpříklad – osivo hrachu:do 24 µS.g-1 osivo je vhodné pro časný výsevnad 43 µS.g-1 hrách není vhodný k setí

Testy urychleného stárnutíTesty urychleného stárnutí

perspektivní, ale nutná standardizacepodstatou je hodnocení rozdílů v klíčivosti před expozicí zvýšené teploty (zpravidla 41 – 45 °C)a vlhkosti (absolutní relativn vlhkost) a po expozicidoba expozice 48 – 144 hodinsemena vysoce vitální – odolnost k extrémním podmínkámvliv řady faktorů, např. velikosti semen, odrůdy

Podmínky prostředí při utváření kvality osivaPodmínky prostředí při utváření kvality osiva

výživaklimatické podmínky – sluneční svit,teplota, srážky, vítrchoroby a škůdci

Doporučená literatura:Doporučená literatura:Procházka S., Macháčková I., Krekule J., Šebánek J. a kol., 1998. Fyziologie rostlin, Academia, Praha.procházka S. a kol., 2005. Botanika, Morfologie a fyziologie rostlin, MZLU v Brně (skripta).Rozsypal S. a kol., 2003. Nový přehled biologie, Scientia, Praha.Dostál R. a kol., 1962. Zemědělská botanika 2, fyziologie rostlin. ČSAZV a SZN, Praha. Růžičková J. a kol., 1980. Sadovnictví, SZN, Praha.Houba M., Hosnedl V., 2002. Osivo a sadba, praktické semenářství, Nakladatelství Ing. Martin SedláčekKvětinářství – praktikumSemenářství – praktické kuchařkyŠkolkařství, kniha roubování