Seminarska naloga:

Fizične meje velikosti dreves

Tisa Primc

Mentor: dr. Simon Čopar

Ljubljana, 2. 3. 2016

Kazalo

Kazalo ...................................................................................................................................................... 2

Uvod ........................................................................................................................................................ 3

Pot vode iz zemlje v zrak ......................................................................................................................... 4

Pore ..................................................................................................................................................... 4

Teorija hidravlične omejitve .................................................................................................................... 5

Velikost_listov ......................................................................................................................................... 6

Razmerje višina-širina .............................................................................................................................. 9

Zaključek ................................................................................................................................................ 10

Viri ......................................................................................................................................................... 11

Uvod

Drevesa so najvišji živi organizmi na svetu. Najvišja drevesa so kar 3x težja od najtežje živali-kita.

Presenetljivo pa kar 99% teh organizmov sestavljajo nežive strukture, samo 1% pa dejansko žive

celice. Te se nahajajo predvsem tam, kjer drevesa aktivno rastejo: v listih, na konicah vej, v koreninah

in v tankem sloju tik pod deblom [1]. Drevesa rastejo drugače. Nove celice nastajajo samo na zelo

omejenih delih rastline: na konicah vej in korenin najdemo

apikalni kambij, področje aktivnega deljenja celic. Na teh

delih drevo raste v višino in globino. V širino pa drevo

raste drugače. Za to poskrbi žilni kambij, ki se nahaja tik

pod lubjem in vsako pomlad požene nov ksilemski in

floemski žilni sistem, s čimer se poveča debelina debla in

vej. Ta dva procesa rasti sta nepovezana med seboj, zato,

ko v deblo vrežemo svoje ime, z leti ostaja na isti višini [2].

Na rast dreves vplivajo številni dejavniki, tako notranji, kot

tudi zunanji. Med zunanje prištevamo predvsem:

razpoložljivost hranilnih snovi in vode v zemlji,

koncentracijo soli v tleh, kompeticijo z drugimi drevesi za

sončno svetlobo, sožitje z različnimi glivami, koncentracijo

𝐶𝑂2 in vlage v zraku, temperaturo zraka, izpostavljenost

vetru in drugim vremenskim pojavom ter količino dnevne

sončne svetlobe, ki je drevesu na razpolago. V optimalnih

pogojih, ko je vlaga v zraku visoka in drevo ni izpostavljeno

vetru ter rast v višino predstavlja konkurenčno prednost,

lahko drevesa dosegajo višine 100 in več metrov. Trenutno

najvišje znano drevo v višino meri presenetljivih 115,7

metrov in je po ocenah staro okoli 600 let [3]. Pri tako

visokih drevesih voda potrebuje tudi 24 dni, da iz korenin

prispe v liste. Tudi v najbolj optimalnih pogojih pa drevesa

ne morejo zrasti neskončno visoko. Ko se začnejo

približevati svoji maksimalni višini v danih pogojih, njihova

rast začne upočasnjevati. Zaustavljanje rasti ni povezano s

starostjo dreves, saj le-ta preidejo v svoje zrelo obdobje

veliko prej, kot njihova rast prične upočasnjevati [4]. V tej

seminarski nalogi se bom zato spraševala, kako fizikalni

zakoni omejujejo rast dreves v višino, kako je velikost

listov odvisna od višine drevesa ter kako debelo mora biti

deblo, da lahko podpre drevo, da se to ne upogne pod

lastno težo.

Slika 1: Najvišje drevo na svetu je obalna sekvoja (Sequoia sempervirens). Raste v Kaliforniji. Po zadnjih meritvah v višino meri 115,7 metra [14].

Pot vode iz zemlje v zrak

Za začetek si lahko postavimo obratno vprašanje: kako so drevesa sploh lahko tako visoka? Zato, da

lahko preživijo, morajo drevesa vodo pripeljati iz korenin vse do listov na najbolj oddaljenih delih vej.

Ta naloga pa je daleč od trivialne. Pri potovanju navzgor mora voda premagovati tako silo gravitacije,

kot tudi silo upora. Poleg tega pa pri črpanju vode po cevi navzgor že pri desetih metrih nad gladino

nastane dovolj velik podtlak, da voda pri sobni temperaturi zavre. Kako lahko potem drevesa vodo

pripeljejo tako visoko v tekočem stanju?

Če začnemo na dnu: voda vstopa v drevo skozi korenine. V njih koreninske celice z aktivnim

transportom črpajo ione iz zemlje, temu pa sledi pasivni vdor vode, kot posledica delovanja osmoze.

Osmoza je vrsta pasivnega transporta, kjer topilo, v našem primeru voda, prehaja polprepustno

membrano v smeri višje koncentracije raztopljenih snovi. Voda nato vstopi v ksilemski žilni sistem.

Ksilem je skupno ime za cevčice, ki služijo za transport vode od korenin do listov. Sestavljen je iz

odmrlih celic, od katerih ostane samo trda celična stena. Preden celice odmrejo, se na njihove stene

naložijo sekundarne stene, ki jih sestavljata celuloza in lignin. Ta sekundarna stena daje celici trdnost,

da lahko zdrži velike negativne tlake, ki jih povzroča proces transpiracije. Celice si sledijo ena za drugo

in se tako povezujejo v dolge cevčice, ki se raztezajo od korenin pa vse do listov [6].

Kaj pa pravzaprav potiska vodo v nasprotni smeri gravitacije? Celice, ki so vključene v transport vode

so nežive, zato je celoten proces prepuščen zakonom fizike.

Teorija, ki razlaga pojav premikanja vode po drevesu navzgor, se imenuje kohezijsko-tenzijska teorija.

Kohezijski privlak med molekulami vode nastaja zaradi polarnosti molekul H2O. Ta polarnost povzroči,

da med O ene molekule in H druge molekule nastajajo šibke elektrostatske sile, ki jim pravimo

vodikove vezi. Kohezija je torej privlak med molekulami, ki nastane kot posledica polarnosti molekul.

Zarad teh vezi lahko vodi pripišemo številne posebne lastnosti, med njimi pa je tudi ta, da voda lahko

prenese natezno napetost. Pri trdnih snoveh bi to lahko imenovali elastičnost [6]. Ker drevesa nimajo

črpalke, ki bi poganjala vodo navzgor, moramo na tem mestu vpeljati koncept vodnega potenciala.

Vodni potencial je težnja vode, da se le-ta premakne iz točke, kjer je potencial višji, v točko, kjer je

potencial nižji. Prav tako, kot pri elektriki, tok teče dokler ni razlika potencialov enaka 0 oz. dokler tok

ni prekinjen. Zajema vse mehanizme, ki se dogajajo znotraj dreves in vplivajo na pretok vode. Med

njimi so glavni: izhlapevanje vode skozi listne reže, kohezijske sile, osmoza in tlačna razlike. Sestavljen

je iz treh komponent: osmotskega, gravitacijskega in tlačnega potenciala. Vodni potencial je definiran

kot potencialna energija na enoto volumna: 𝛹 =𝑊𝑝𝑜𝑡

𝑉 [7]. Zato, da se bo voda premikala navzor,

mora biti vodni potencial v koreninah višji, kot vodni potencial v listih. Za to v največji meri poskrbi

proces transpiracije, ki poteka skozi listne pore.

Pore Listne pore so odprtine v povrhnjici na spodnjem delu lista. Posamezno poro obdajata dve celici

zapiralki, ki poro odpirata in zapirata. Zaradi tako visokega podtlaka v notranjosti dreves morajo biti

pore zelo majhne, običajno od 2 do 5 nm. Zato, da pore lahko zdržijo take pritiske, pa pripomore tudi

površinska napetost vode. Ko so pore odprte, skoznje vstopa plin CO2 ter izstopa O2, vendar istočasno

tudi uhaja voda. Za vsako molekulo CO2, ki vstopi v list, drevo izgubi na stotine molekul vode.

Presenetljiv podatek je, da drevesa kar 95% vode preprosto izgubijo v procesu transpiracije, samo

ostalih 5% pa dejansko porabijo za fotosintezo ter rast novih celic [8].

Zaradi izhlapevanja vode se v predelu lista znižuje vodni potencial, kar povleče vodo iz nižjih delov

rastline. Ta proces omogočajo prej omenjene kohezijske vezi med molekulami vode, ki so dovolj

močne, da lahko to prenesejo. Zaradi vlečenja molekul v obe smeri: navzgor transpiracija, navzdol pa

gravitacija in upor, nastajajo v floemskih žilah visoki podtlaki. V 30 m visokem drevesu podtlak

nanese na kar -16 atm, pri najvišjih znanih drevesih pa tudi do -130 atm [9].

Pri takih podtlakih bi morala biti voda že zdavnaj v plinastem stanju pri običajnih zunanjih

temperaturah. Tako, kot se zgodi pri poskusu, ko iz steklenega zvona izčrpavamo zrak in voda na neki

točki prične brez segrevanja vreti. Kako lahko voda v drevesih ostaja v tekočem stanju? Odgovor se

skriva v aktivacijski energiji. Da voda preide v drugo agregatno stanje potrebuje aktivacijsko energijo.

Za to običajno poskrbijo drobne nečistoče, ki pa jih v ksilemskih žilah ni. Drugo, kar omogoča prehod

v plinasto fazo, pa so drobni mehurčki zraka. Teh se drevesa poskušajo izogniti, vendar do njih vseeno

prihaja [9]. K temu, kako se drevesa spopadajo s to težavo, se bomo vrnili nekoliko kasneje. Voda se

po ksilemskih žilah pretaka v metastabilnem stanju t.j. stanju, ki pri danih pogojih nima najnižje

možne energije sistema [10]. Če povzamem: zaradi razlik v vodnem potencialu med koreninami in listi

v ksilemskih žilah nastajajo visoki podtlaki. Voda lahko vzdrži take podtlake zaradi močnih

kohezijskihvezi in tako ostaja v metastabilnem tekočem stanju.

Teorija hidravlične omejitve

Voda pa ni neskončno raztegljiva. Ko podtlak doseže neko mejno vrednost (ki je od drevesa do

drevesa različna), lahko v vodi nastanejo majhni mehurčki, ki nato lahko privedejo do embolij, ki

prekinejo vodni tok in tako ustavijo potovanje vode po žili navzgor. Kljub previdnosti, se embolije v

drevesih vseeno pojavljajo, vendar imajo drevesa mehanizme, s katerimi popravljajo take napake.

Proces popravljanja vključuje zapiranje listnih por, s čimer se ustavi proces transpiracije. Nato se iz

sosednjih živih celic in floemskih žil, ki imajo pozitiven vodni potencial, v ksilem prenesejo soli, tem

Slika 2: polnjenje žil: voda prehaja iz sosednjih celic in floemskih žil, potem ko so se v ksilem z aktivnim transportom prenesli ioni [4]

pa v procesu osmoze sledi še voda. Ko voda prične vdirati v poškodovani del žile, tlak prične naraščati

in plini se pričnejo raztapljati v vodi [11]. Tako popravljanje pa zahteva čas in energijo, zato so

drevesa tekom evolucije razvila načine, da se embolijam kar se da izognejo. Ena glavnih prilagoditev,

so ozke žile. Pozimi, ko se temperature spustijo pod ledišče, lahko voda v drevesih zamrzne. Ko se v

toplejših dneh odtali, lahko pri tem nastajajo večji in manjši mehurčki, ki lahko sprožijo embolije. S

tanjšo žilo, so ti mehurčki sorazmerno manjši, zato je verjetnost za prehod vode v plinasto stanje

manjša [9].

Zato, da se drevesa izogibajo embolij, morajo poskrbeti, da tlak ni preblizu praga embolije. Pri 30 m

visokem drevesu, je podtlak, ki ga prispeva gravitacija okoli -3 atm, podtlak, ki uravnoveša vodni

potencial v zemlji prispeva še dodatne -3 atm, preostalih -10 atm pa nastane zaradi premagovanja

upora ob poldanskem času, ko je transpiracija najvišja [9]. Ker se prvima dvema ne da izogniti, drevo

regulira predvsem stopnjo transpiracije. To dosega predvsem tako, da zapira pore v času, ko bi voda

najhitreje izhlapevala iz listov. Na tak način se izognejo podtlaku, ki ga prispeva upornost. Ko so pore

zaprte, da voda ne more uhajati, v njih prav tako ne more vstopati CO2, ki je nujno potreben za

proces fotosinteze. Višje kot je drevo, večji mora biti podtlak, da voda prispe do listov, zato se drevo

veliko hitreje približa svoji pražni vrednosti in mora zapreti svoje pore. Po tej hipotezi se torej rast

drevesa prične upočasnjevati, saj z višanjem drevesa voda potrebuje vedno večji potencial. Ko se ta

preveč približa pražnemu potencialu, se pore pričnejo zapirati, s čimer je zmanjšan vnos CO2 v liste, s

tem pa je upočasnjen proces fotosinteze, ki je nujen za nadaljno rast in vzdrževanje živih celic [4].

Velikost_listov Intrinzične omejitve so določene z biološkimi in morfološkimi lastnostmi, kot so lastnosti celične

membrane, matebolična aktivnost ter velikost in topologija rastline. Ekstrinzične omejitve pa

postavljajo zakoni vesolja: gravitacija, moč medmolekulskih vezi, viskoznost in površinska napetost,

kot tudi okoljski pogoji, kot so količina sončnega sevanja, vetrovnost, temperatura, vlažnost,

dostopnost tekoče vode ter hranilnih snovi. V najbolj ugodnih razmerah bodo tako morfološko

raznolikost določale intrinzične lastnosti drevesa. Za proizvodnjo energije v rastlinah je odgovoren

proces fotosinteze, ki poteka v listih. Ti morajo biti izpostavljeni sončni svetlobi. Preprost cilj lovljenja

svetlobe bi tako favoriziral velike in ploščate liste, vendar omejitve povezane s podpiranjem teže

posameznega lista in krošnje v celoti, kljubovanje vetru in črpanju vode omejujejo njihovo velikost in

tako prispevajo k veliki raznolikosti oblik in velikosti listja.

Najvišja drevesa lahko najdemo samo v okoljih z idealnimi pogoji. V takih razmerah zunanji dejavniki

Slika 3: Primer raznolikosti listov za drevesa nižja od 30 metrov. Pri tako visokih drevesih lahko najdemo liste, ki so veliki od 3 do 60 centimetrov [3].

ne omejujejo rasti dreves in njihovih listov. Presenetljivo pa lahko opazimo, da je dolžina listov pri

najvišjih drevesih omejena na območje 10 do 20 centimetrov. To je zelo ozek interval, če vemo, da so

listi lahko veliki od nekaj milimetrov do enega metra in več.

Pri manjših drevesih gre to raznolikost pripisati zunanjim mikro in makrookoljskim vplivom. Najvišja

drevesa pa zrastejo samo v najugodnejših pogojih, zato vzroka za omejitve velikosti ne gre iskati v

okolju, temveč so lahko le posledica notranjih omejitev.

V odsotnosti zunanjih stresnih dejavnikov je vsaka rastlina omejena s svojo sposobnostjo

razporejanja produktov fotosinteze. Sposobnost lista za izvoz energije je odvisna od njegove velikosti

in njegovega razmerja v primerjavi s celo rastlino.

Prenos sladkorja po drevesu poteka po floemskem žilnem sistemu. Tu tekočina z raztopljenimi

sladkorji, aminokislinami, proteini, ioni in signalnimi molekulami potuje po cilindrično oblikovanih

celicah, ki si sledijo ena za drugo in so skupaj povezane v mikrofluidni sistem, ki se razteza preko

celotne dolžine rastline. Floemski tok poganja razlika v hidrostatskih pritiskih med listjem in ostalimi

deli rastline.

Energijski pretok (E), lahko tako izrazimo z enačbo E=kcu (c je koncentracija sladkorja, k pa energija

na molekulo sladkorja). Hitrost u bo odvisna od geometričnih parametrov, predvsem od višine

drevesa (h) in dolžine lista (l) ter radija žile (r). Za rastline lahko uporabimo analogijo omske

upornosti: razdelimo jo na 3 dele - izvor (list), žica (deblo) in porabnik (korenine, sadeži). Vsakemu

delu pa lahko pripišemo hidravlično upornost.

Za vstop v floem, mora voda prečkati polprepustno membrano, zato je upornost obratnosorazmerna

s površino stene floema (2𝜋𝑟𝑙) ter hidravlično prepustnostjo membrane (𝐿𝑝)

Slika 4: Potek prenosa snovi iz listov po floemskih žilah v ostale predele rastline [2].

𝑅𝑖 =1

2𝜋𝑟𝑙𝐿𝑝

V deblu floemska tekočina teče po cilindrični cevi z radijem r in dolžino h:

𝑅𝑑 =8𝜇ℎ

𝜋𝑟4

Ko v sadežih in koreninah tekočina izstopi iz floemskih žil, mora ponovno prečkati polprepustno

membrano. s predstavlja dolžino porabnika. Sladkor se porablja po celotni dolžini drevesa, kar

pomeni, da je s>>l. Iz tega sledi, da je 𝑅𝑖>>𝑅𝑝, zaradi česar lahko 𝑅𝑝 zanemarimo.

𝑅𝑝 =1

2𝜋𝑟𝑠𝐿𝑝

Sedaj lahko zapišemo enačbo za hitrost u:

𝑢 =∆𝑝

𝜋𝑟2𝑅=

2𝑟2𝐿𝑝𝑙

𝑟3 + 16𝜇𝐿𝑝𝑙ℎ∆𝑝

R= 𝑅𝑖 + 𝑅𝑑, ∆𝑝 pa razlika osmotskih pritiskov.

Z višanjem drevesa hitrost pretoka hitro upada zaradi daljšanja dolžine debla. Odvisnost od dolžine

lista, pa je nekoliko bolj kompleksna. Z daljšanjem lista na začetku u linearno narašča. Ko pa list

preseže določeno dolžino, upornost lista postane manjša v primerjavi z upornostjo debla. S

povečevanjem dolžine lista v neskončnost, pretok nikoli ne bo presegel umax:

𝑢𝑚𝑎𝑥 =𝑟2 ∆𝑝

8𝜇ℎ

Slika 5: Graf prikazuje razpršenost velikosti listov pri različno visokih drevesih. Spodnja polna linija prikazuje izračunano spodnjo, zgornja polna linija pa zgornjo mejo velikosti listov. Rdeči in zeleni krogci prikazujejo največje in najmanjše primere dejanskih listov, pri različno visokih drevesih. Graf zajema podatke 1925 vrst dreves, iz 327 rodov in 93 družin [3].

Glede na to, da rastline porabljajo velike količine energije za izgradnjo in vzdrževanje fotosintetskih

tkiv, lahko sklepamo, da se bo rast listov ustavila, ko bo u dosegla svojo največjo vrednost. Od tu

dalje je namreč dodaten izkupiček energije minimalen in ne upraviči stroškov izgradnje in vzdrževanja

takega lista.

Spodnja meja velikosti lista je tako omejena z minimalnim pretokom (Emin), ki še omogoča, da rastlina

lahko preživi, zgornja pa od tega, kdaj upornost debla preseže upornost lista, s čimer rastlina nič več

ne pridobiva na u s podaljševanjem svojih listov. Zgornja in spodnja meja se sekata na približno 110

metrih. Prav tako, če v enačbe vstavimo približne vrednosti ∆𝑝 = 1MPa in 𝐿𝑝 = 5 × 10−14m/s/Pa,

dobimo, da je ℎ𝑚𝑎𝑥 = 104 ± 6 m, kar je precej blizu danes najvišje znanim drevesom [12].

Razmerje višina-širina

Za konec pa se ustavimo še nekoliko pri razmerju med višino drevesa in debelino debla, saj je višina,

ki jo lahko drevo doseže odvisna tudi od mehanske trdnosti in debeline debla. Za zelo grob približek

lahko vzamemo mejo za upogibno stabilnost pokončnega valja, ki pove višino, pri kateri se deblo

upogne pod lastno težo:

ℎ𝑚𝑎𝑥 = (9𝐵2

4

𝐸𝐼

𝜌𝑔𝐴)

13

Pri tem je B prva ničla Besslove funkcije in znaša 1,87, E predstavlja elastični (Younglov) modul, ki v

primeru lesa jelke znaša 13 × 109 N

m2, I je drugi moment površine in je za krog enak 𝜋𝑟4

4.Gostota lesa

jelke je 𝜌 = 0,53 × 103 kg

m3. g v enačbi predstavlja gravitacijski pospešek, A pa presek debla, torej

𝜋𝑟2. [13], [14], [15]

Če to enačbo nekoliko preoblikujemo, dobimo enačbo, s katero lahko izračunamo minimalni premer

drevesa, pri katerem se drevo ne upogne pod lastno težo.

Ko v enačbo vstavimo vse podatke, dobimo zvezo med višino in premerom debla:

2𝑟𝑚𝑖𝑛 = (ℎ × 𝐾)32

Pri tem je K=0,0094m-1.

Slika 6: graf odvisnosti minimalne debeline debla od višini drevesa

Iz grafa na sliki 6, lahko vidimo, kako je za vedno višja drevesa potrebno vedno debelejše deblo.

Debelina z višanjem drevesa vedno bolj strmo narašča. Pri 2x višjem drevesu, se mora tako njegova

debelina povečati za približno 2,8x.

Zaključek Drevesa so skoraj v celoti sestavljena iz neživih delov, zato lahko številne procese pojasnimo s

preprostimi fizikalnimi zakoni. V tej seminarski nalogi sem se spraševala, kako fizikalni procesi

omejujejo: rast v višino, velikost listov ter minimalno debelino debla za določeno višino drevesa.

Drevo mora za svoje delovanje črpati vodo iz tal, ter jo po ksilemskih žilah pripeljati do listov. Proces

poganja transpiracija, ki vleče vodo iz korenin v liste. Pri tem se voda zaradi sil upora in gravitacije

»razteguje«. Pri tem v notranjosti žil nastajajo visoki podtlaki. Voda se zato v njih pretaka v

metastabilnem stanju. Zaradi tega, so ksilemske žile neprestano izpostavljene embolijam, ki

prekinjajo tok vode. Višja kot so drevesa, večja je verjetnost za nastanek zračnih mehurčkov, zato se

pri njh pore pričnejo zapirati, v času ko bi bila transpiracija najvišja. S tem se upočasni proces

fotosinteze, kar na koncu privede do upočasnjevanja rasti. Ko se drevo prične približevati svoji

maksimalni višini, njegova rast prične vedno bolj upočasnjevati.

Fizikalni procesi pa omejujejo tudi velikost listov. Ti so pri najvišjih drevesih najbolj omejeni glede

velikosti. Njihovo dolžino navzdol omejuje predvsem sposobnost, da v preostale dele rastline

dostavijo dovolj velike količine energije, zato, da drevo lahko preživi. Poleg tega pa listi ne presežejo

določene dolžine, saj dodatna rast ne bi pripomogla k dodatnemu doprinosu energijskega pretoka.

Drevesa pa za svojo rast potrebujejo še oporo. Eden od pogojev, da se drevo ne upogne pod lastno

težo je ta, da mora biti deblo dovolj debelo. Z osnovnimi enačbami lahko izračunamo, da je za 2x

večje drevo potrebno približno 2,8x bolj debelo deblo.

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

0,8

0,9

1

0 20 40 60 80 100 120

Deb

elin

a d

ebla

[m

]

Višina drevesa [m]

Minimalna debelina debla v odvisnosti od višine drevesa

Viri

[1] http://forestry.about.com/od/treephysiology/a/living_tree.htm (22. 2. 2016)

[2] http://www.dendro.cnre.vt.edu/forsite/howdoes.htm (20. 2. 2016)

[3] http://www.monumentaltrees.com/en/trees/coastredwood/tallest_tree_in_the_world/ (9. 2.

2016)

[4] Michael G. Ryan and Barbara J. Yoder, Hydraulic Limits to Tree Height and Tree Growth,

BioScience (1997), Vol. 47, No. 4, pp. 235-242

[5] http://ngm.nationalgeographic.com/2012/12/sequoias/gatefold-image (10. 2. 2016)

[6] Sergej Faletič, Transport vode v visokih rastlinah, Seminar pri predmetu Mehka snov

[7] Jeffery Burley, Julian Evans, John A Youngquist, Encyclopedia of Forest Science (Imperial College of

London, Velika Britanija, 2004)

[8] https://www.youtube.com/watch?v=BickMFHAZR0 (10. 2. 2016)

[9] William J. Lucas, Andrew Groover, Raffael Lichtenberger, Kaori Furuta, The Plant Vascular System:

Evolution, Developement, and Functions, Journal of Integrative Plant Biology (2013), 55 (4): 294–388

[10] https://en.wikipedia.org/wiki/Metastability (20. 2. 2016)

[11] Timo Vesala, Teemu Höltta, Martti Perramaki, Eero Nikinmaa, Refilling of a Hydraulically Isolated

Embolized Xylem Vessel: Model Calculations, Anals of Botany (2003), 91: 419-428

[12] Kaare H. Jensen, Maciej A. Zwieniecki, Physical Limits to Leaf Size in Tall Trees, Physical Review

Letters (2013), PRL 110, 018104

[13] Rudi Podgornik, Mehanika Kontinuov (Ljubljana, 2002)

[14] http://www.engineeringtoolbox.com/young-modulus-d_417.html (23. 2. 2016)

[15] http://www.engineeringtoolbox.com/wood-density-d_40.html (23. 2. 2016)