Voda a rostliny
Význam vody
• unikátní vlastnosti vody (kapalná při běžných teplotách, polární, velké skupenské teplo odpařování)
• medium pro přenos živin• rozpouštědlo, ve kterém se odehrávají metabolické procesy• zdroj pro fotosyntézu (hydrolýza vody)• turgor – drží rostlinu (hydroskelet)
• obsah vody v rostlinách v průměru 80-90% (5-15% v semenech)
Vodní bilance stanoviště
Sv – vertikální srážky ( u nás 400-1700 mm)
ET – evapotranspiraceE – výpar z půdyI – intercepce (druhově specifická)Op – povrchový odtokOv – podpovrchový odtokWak – adsorpční a kapilární vodaWg – gravitační vodaWp – podzemní voda
Sh – horizontální srážky
dnes měření pomocí družic (NDVI)
Poikilohydrie
• vysušení buněk není letální, zachování některých metabolických funkcí v suchém stavu, aktivace při opětovném navlhčení
• akumulace ABA (kyselina abscisová) → LEA – late embryogenesis abundant proteins
kyvor (Ceterach officinarum)
Obnovení procesů po rehydrataci
Selaginella lepidophylla
Fotosyntéza poikilohydrických rostlin• Mezní hodnoty (relativní vzdušné) vlhkosti – vlhkostní kompenzační bod
lišejníků ~80% RH• nízká růstová rychlost nízký kompetiční potenciál
Homoiohydrie
• „vyrovnaný“ obsah vody v pletivech, turgidita buněk – voda tvoří 80–95% biomasy nedřevnatých pletiv (listy, kořeny, plody)
• optimalizace vodního provozu → koeficient využití vody ve fotosyntéze WUEph = fotosyntéza/transpirace [μmol CO2/mmol H2O]
Obsah vody v rostliněObsah vody v rostliněWC [%] = (FM - DM / FM) × 100
FM - čerstvá hmotnostDM - hmotnost sušiny
protoplazma 85 - 90 %, organely bohaté na lipidy (chloroplasty, mitochondrie) 50 %, zralé dužnaté plody 85 - 95 %, listy 80 - 90 %, kořeny 70 - 95 %, dřevo 50%, semena , pylová zrna 5 - 15 %
Relativní obsah vodyRWC [%] = [ 1 - (FMs - FMa)/(FMs - DM) ]×100
FMs - hmotnost po nasyceníFMa - aktuální hmotnost
Vodní potenciál• kohezní teorie
• vodní potenciál – (fí)
• je nulový na hladině moře u sladké čisté vody
• v rostlinách vždy záporný• osmóza (záporný)• tlak v buňkách (kladný)
tlakový potenciál
celkový potenciál
osmotický potenciál
Měření vodního potenciálu
Soil-plant-atmosphere-continuum (SPAC)
• transpirační proud – souvislá cesta půda-kořen-stonek-list-atmosféra podél gradientu vodního potenciálu půda > stonek > list > vzduch
• celkový vodní potenciál – = g + m + p + o – g – gravitační p., m – matriční p., p
– tlakový p., o – osmotický p.
Půdní hydrolimity• polní kapacita (FC) – voda v půdě po odtoku gravitační vody
– maximální kapilární kapacita• bod trvalého vadnutí (PWP) – množství vody v půdě, jejíž potenciál ≤
minimální potenciál kořene • hygrofyty –1 MPa, kulturní plodiny –1 až –2 MPa, lesní dřeviny –2 až –4
MPa, mezofyty až –4 MPa, xerofyty až –6 MPa
Půdní voda vs. textura půdy
• kapilární voda – voda přístupná rostlinám, zadržená v půdních kapilárách = FC–PWP
Příjem vody kořenem
Wabs = A.[(soil – root)/r]
Wabs – rychlost příjmu vodyA – výměnná plocha kořenepotenciály v půdě a kořenir – rezistence po cestě
• obsah vody v půdě– nízký obsah vody roste odpor (r)– zaplavení – inhibice aerobního dýchání
zavírání průduchů, vadnutí• nízká teplota
– viskozita zpomalení difůze ke kořeni – nižší permeabilita buněčných membrán
Kořenové systémy
Lore Kutschera
Kořenový systém rostlin
• intenzivní kořenový systém – velmi hustá síť vláknitých, intenzivně větvených kořenů– typicky trávy, palmy, některé dřeviny (buk)
• extenzivní – hlavní kořen a systém dlouhých postranních větví s aktivními kořeny– např. jasan, osika, řada dvou- i jednoděložných
bylin, rostliny s oddenky, apod.
• povrchový – mělce uložený systém kořenů zasahujících do širokého okolí– efektivní zachycování srážkové vody, řada druhů
aridních oblastí – Cactaceae – tvorba nových kořenů
bezprostředně po deštích (rain roots)
Freatofyty• Dva typy kořenů
– povrchové kořeny primárně příjem živin (též srážkovou vodu) – hluboký kořen dosahující podloží, trvalý přísun vody
Hydraulický zdvih• Obrácený tok vody rostlina→půda• Agropyron desertorum – 20–50% vody původem z hydraulického zdvihu od
Artemisia tridentata
Příjem vody
• povrchem listů – bromélie (především Tillandsioideae), některé epifytní kapradiny
• štítovitý trichom – centrální disk obklopený křídlem– disipace záření, absorpce vody
• velamen – epifytické orchideje + dalších 6 čeledí (např. Araceae)
• příjem vody, kontakt se substrátem (stálý tvar kořene)
Velamen u Clivia
Vedení vody - xylém• cévy (tracheje) – otevřené na obou koncích, bez přehrádek nebo s
perforací, až 10 m dlouhé, desetiny mm, vývojově mladší– jednoduchá tečka – membrána (primární buněčná stěna) opatřená póry
• cévice (tracheidy) – uzavřené, délka řádově mm, tisíciny–setiny mm, vývojově starší – téměř výhradně v xylému jehličnanů– dvojtečka (dvůrkatá tečka) – torus, margo (uzavírací membrána), pór
Transpirační proud• maximální rychlost transpiračního proudu funkcí celkového odporu/vodivosti
xylému• specifická vodivost xylému – roste s celkovou vodivou plochou, vodivost cévy
úměrná čtvrté mocnině (Hagen-Poisseuilleův zákon) q = (Π r4 / 8 lη) ΔΨp– opadavé listnáče asi 2x vodivost vždyzelených listnáčů– vždyzelené listnáče asi 2x vodivost jehličnanů
Kavitace xylému• negativní tlak v cévách riziko
„prolomení“ menisku v pórech mezi cévami
• odolnost vůči kavitaci dána průměrem pórů mezi cévami
• sucho nebo zmrznutí vody v cévách vznik bublinek vzduchu (embolie) kavitace
• otevřené cévy listnáčů vs. uzavřené tracheidy jehličnanů
Ecology 85: 2184-99 (2004)
Kavitace xylému
Mechanická pevnost xylému
• „kolaps“ cévy – implozní tlak ~ (t/d)• lignifikace buněčné stěny – mechanické
zpevnění vodivých pletiv
Trade-off xylému dřevin
Trade-off xylému dřevin• jehličnany
– nejmenší specifická vodivost xylému vs. největší odolnost vůči kavitaci
– vodivost xylému v zimě téměř neklesá (0–8%)
• kruhově pórovité listnáče – dub, jilm, jasan– vodivost xylému v zimě klesá v
průměru o 55%• roztroušeně pórovité listnáče – buk,
javor, olše, bříza– snížení vodivosti xylému v zimě v
průměru o 17%
• Liány– relativně malá investice do podpůrných pletiv malá mechanická pevnost– cévy o velkém průměru relativně velká vodivost xylému náchylnost ke kavitaci
Trade-off xylému dřevin
Transpirace
• stomata – ca 1% povrchu listu, ledvinovitý a činkovitý typ
• transpirace jako difúzní proces Tr = c/(rs+ra)
• hraniční vrstva listu – odpor hraniční vrstvy klesá s prouděním vzduchu a roste s rozměry listu ( ~ d/u)
Transpirace
• modifikace hraniční vrstvy – zapuštěné průduchy, trichomy, velikost listu• anatomická stavba – kutikula, densita a velikost průduchů• redukce transpiračního povrchu – svinování listů, opadavost, heliotropismus
Vodní bilance rostlin – dynamická rovnováha• denní ztráty vody transpirací → vzrůst osmotického
potenciálu buněk• rostliny hydrostabilní (sukulenty, vodní r., sciofyty,
konifery) vs. hydrolabilní – (stepní trávy, heliofyty, pionýrské druhy)
Strategie rostlin
• avoidance – strategie časování životního cyklu – efeméry (pluvioterofyty), geofyty
• resistence – strategie – sukulence– stupeň sukulence = obsah vody při
nasycení/plocha povrchu [g/m2]
Strategie ochrany
• odrazivé listy• zapuštěné průduchy• malé listy• uchovávání vody• hluboké kořeny• odhazování listů
100 000 litrů
Gutace
Klonální rostliny
Informace o suchu
Ariel Novoplansky @ TEDx
Sníh
• zásoba vody• termoizolant• abraze