Vít Grulich - BOTANY.cz · 2018-04-04 · 6 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 7 mitech...

Kde rostou naše endemityVít Grulich

Slovo endemit zní skoro jako mantra, zaklínadlo, kterým se neustále ohá-

nějí biogeografové, ale velmi populární je i mezi lidmi zabývajícími se ochranou přírody. V obecném povědomí vyjadřuje jakousi jedinečnost, až skoro svatost.

Ale co to ve skutečnosti znamená, kdy je vhodné se endemity ohánět, a kdy niko-li? Zkusme si tento základní termín bio-geografie ozřejmit.

Kde rostou naše endemityVít Grulich

Fotografie: Tomáš Mrázek, Ladislav Hoskovec, Daniel Dítě, Pavel Sekerka, Ladislav Kovář, Vít Grulich, Alena Vydrová, Lubomír Rak, Pavol Eliáš, Petr Krása, Věra Jašková, Jindřiška Vančurová, Lucie Vančurová, Věra Svobodová, Josef Špaček, František Mazáč, Karel Bergmann, Radim Cibulka, Michal Hroneš Mapy: Vít Grulich

Redakce a sazba: Botany Media – Ladislav Hoskovec Tisk: Nová tiskárna Pelhřimov

Přírodovědná společnost, Český Brod 2014.Vydání první. Všechna práva vyhrazena.ISBN 978-80-260-5284-5

Projekt byl podpořen Ministerstvem životního prostředí,projekt nemusí vyjadřovat stanoviska MŽP.

4 5 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y

čet endemických čeledí najdeme také v nejjižnějším cípu Jihoafrické republiky. Přitom velikost porovnávaných území je nesouměřitelná – vysvětlení tedy spočí-vá v daleko hlubším rozdílu vůči soused-ním oblastem a mnohem delším samo-statném vývoji.

Hlavní vlastností endemitu je izolova-nost, a to jak izolovanost prostorová, tak evoluční, daná svéráznou genetic-kou informací. Ve většině případů platí obě podmínky současně, což lze chápat především tak, že izolace prostorová znemožní výměnu genů s nejbližšími populacemi, a tím stabilizuje genetic-kou kvalitu. Izolaci lze nejlépe pochopit na ostrovech – moře jako prostředí su-chozemským organismům nepříznivé je izolátorem velmi dobrým. Jako ostrovy lze ale chápat také vysokohoří, na nichž má bezlesí podobné vlastnosti jako ost-rov, obklopený mořem „nepříznivé“, za-lesněné krajiny. Opačně bychom mohli poukázat na oázy v poušti. Jako ostrovy ale fungují i plošky přirozeného bezlesí v krajině jinak zalesněné, anebo neob-vyklé geologické substráty, které nejsou pro většinu organismů k životu příliš pří-znivé. Jsou to např. hadce, sádrovce nebo výchozy hornin obsahující velmi zvýše-ná množství těžkých kovů.

Schopnost izolace je ale podmíněna ještě vlastními biologickými vlastnost-mi dotyčných organismů. Tou hlavní je možnost pohybu. O rostlinách víme, že tato schopnost je u nich velmi potlačena, na rostlinách v „dospělém“ stádiu přece nevidíme ani nožičky, ani ploutvičky, ani křidýlka. To se ale netýká diaspor: spór, semen, plodů, výjimečně celých rostlin nebo jejich částí. Aktivním po-

hybem sice ani ony neoplývají, ale zato mají často taková „přídavná zařízení“, která pohyb umožňují nebo usnadňují. Miniaturní spóry kapradin jsou natolik lehké, že jsou součástí prachu v ovzdu-ší – pro ně pak není přenos na stovky a tisíce kilometrů žádný problém, i když se mezi vhodnými stanovišti nachází zcela nepřátelské prostředí: stačí se jen trefit na správné místo. Proto je mezi výtrus-nými rostlinami, mezi něž kapradiny po-čítáme, endemitů s malými areály velmi málo, proto podíl kapradin stoupá na zvlášť vzdálených ostrovech, oddělených od ostatní pevniny tisíci kilometry oceá-nů. Naproti tomu mezi rostlinami s dia-sporami těžkými, bez jakékoli adaptace na přenosy na větší vzdálenosti, najdeme druhů s malinkými areály bezpočet.

← Velmi pozoruhodná rostlina Welwi- tschia mirabilis je jediným zástupcem svého rodu, ale i celé čeledi Welwitschia-ceae – je endemitem jihoafrické pouště Namib, vyskytuje se jen v jihozápadní Angole a severozápadní Namibii

Endemit je když

Slovo endemit má abstraktní význam. Nejčastěji pod ním rozumíme druh s malým areálem. Ale musí to být vždy jenom druh? A jaký areál je vlastně malý? A jak se přihodí, že endemit vznikne?

Pojďme k problému prvnímu – druh, nebo i něco jiného? Pojem endemit se vztahuje k jakékoli biologické syste-matické kategorii, tedy k jakémukoli taxonu. Samozřejmě, nejčastěji si pod ním představujeme druhy. Endemitem ale může být i jakýkoli nižší taxon, en-demická zeměpisná rasa bývá většinou hodnocena na úrovni poddruhu, sub-specie. Teoreticky ale není vyloučena ani

endemická varieta, ani forma. Na druhé straně ale samozřejmě můžeme hovořit o endemických rodech, ba dokonce i en-demických čeledích. K tomu se za chvíli ještě vrátíme.

Badatelé, kteří klasifikují společenstva, jistě rádi dodají argument, že endemity existují i mezi nimi. Přitom endemické společenstvo se za určitých okolností ani nemusí nutně skládat z endemických druhů, dokonce v něm nemusí být vůbec žádný – pokud samozřejmě odráží něja-ké velmi specifické přírodní podmínky, kde se v určitém (nevelkém) prostoru je-dinečným způsobem “seskládaly“ druhy, které za jiných okolností spolu nerostou či nežijí.

Jak jsme výše uvedli, endemity známe i na úrovni rodu a dokonce i čeledi. Je to jednoduché: je-li endemický druh po-važován za natolik odlišný a evolučně vzdálený od druhů ostatních, je pro něj ustaven samostatný rod nebo dokonce samostatná čeleď. Tím se na tyto vyšší taxony nálepka endemitu rovněž přeleje. Jak takové hodnocení ale vysvětlit? Dá se jednoduše říci, že vyšší taxony (tedy rod nebo čeleď) znamenají hlubší rozdí-ly. Hlubší rozdíly přitom zpravidla zna-menají větší stáří, tzn. delší izolaci, delší samostatný vývoj.

Z toho vyplývá významné biogeografic-ké pravidlo: čím více endemitů na vyšší taxonomické úrovni se v určité oblasti vyskytuje, tím samostatnější evoluční procesy v daném prostoru probíhaly. To samozřejmě dává větší míru specifičnos-ti, unikátnosti. Srovnejme: Evropa nemá ani jednu endemickou čeleď, zato Nová Kaledonie jich má asi pět, podobný po-

← Výtrusnice kapradin obsahují miniaturní spóry, které jsou natolik lehké,

že jsou součástí prachu v ovzduší, pro ně není přenos na tisíce kilometrů žádný problém – proto je mezi kapradinami

endemitů málo; tyto výtrusy kapradiny měly průměr kolem 50 mikrometrů


mitech Západních Karpat, jistě z našich úvah vynecháme endemity evropského kontinentu, k nimž by kromě zmíněného buku připadla jistě i jedle bělokorá (Abies alba), lípa velkolistá (Tilia platyphyllos) nebo borovice kleč (Pinus mugo).

Velikost areálu má rovněž určitou sou-vislost se stářím příslušného druhu, ale tato souvislost není přímá. Mnohé en-demity mají malý areál proto, že vznik-ly poměrně nedávno a neměly příliš mnoho času se rozšířit; velmi často jim další šíření dnes nedovolí lidské aktivity. V případě jiných endemitů jde o organis-my velmi staré, které kdysi zaujaly areál velký, ale posléze začaly být vytlačovány druhy konkurenčně silnějšími, případně byla nějakým způsobem narušena jejich životaschopnost – a dnes rostou na úze-mí velmi malém. Takovým endemitům říkáme současně relikty, tj. pozůstatky. Na tomto místě je dobré připomenout, že zdaleka ne každý relikt musí být sou-časně endemitem – reliktem je u nás např. popelivka sibiřská (Ligularia si-birica), představuje pozůstatek tajgové flóry z doby těsně po odeznění doby le-dové; její celý areál se táhne mnoho tisíc kilometrů na východ přes celou Sibiř.

Příkladem endemitu, který je současně reliktem, je jehličnan metasekvoje čín-ská (Metasequoia glyptostroboides), kte-rá byla nejdříve objevena jako fosílie, a pak teprve nalezena živoucí v přírodě. Její nejbližší příbuzná byla odkryta jako zkamenělina na Špicberkách.

← I nám obecně dobře známý buk lesní (Fagus sylvatica) je vlastně rovněž endemitem – našeho kontinentu

← Metasekvoje čínská (Metasequoia glyptostroboides)

Endemit a areál

Obecně platí, že plocha, na níž se en-demit vyskytuje, je malá. Dobře – ale jak moc malá? Tady už záleží na pohle-du. Jestliže posuzujeme areál endemitů z hlediska České republiky, pak nás za-jímají endemity našeho státního území nebo jeho menších součástí, např. Krko-noš nebo Hrubého Jeseníku. V Krkono-ších ale často přesahují i na severní stra-nu pohoří do Polska – takové krkonošské endemity pak můžeme z hlediska našeho státního území označovat jako tzv. subendemity. Velikostí areálu jsou s ende-mity našeho státního území srovnatelné endemity středomořských ostrovů, např. endemity Kréty, Korsiky nebo Sardinie. Mnohé endemity jsou vázané na horské systémy, kterými procházejí hranice stá-tů – hovoříme pak třeba o endemitech Alp, Pyrenejí, Karpat. Některé endemity rostou na skutečně miniaturní ploše. Ro-žec kuřičkolistý (Cerastium alsinifolium) roste přibližně na 4 km2, velikost areálu zvonku jesenického (Campanula gelida) je omezena na 25 arů.

Na druhé straně se však nerozpakuje-me použít termín endemit i pro rostliny s areálem dosti velkým. Pro nás, Stře-doevropany, jsou zajímavé endemity Austrálie – a stejně tak se nemůžeme divit, že z pohledu Novozélanďana je endemitem i náš „obyčejný“ buk lesní (Fagus sylvatica): je přece endemitem Evropy, jejíž hranice nikde nepřekračuje. Pokud tedy o endemitech hovoříme, vždy musíme mít současně na mysli rov-něž prostor, k němuž je vztahujeme. Tak-že pokud budeme chtít hovořit o ende-

← Prstnatec Dactylorhiza bohemica roste jen na velmi malém území

v severních Čechách

← Jedle bělokorá (Abies alba) nikde nepřesahuje hranice Evropy, lze ji tedy

označit za evropský endemit


aspektů. Badatelé rozdělují endemity z hlediska stáří na tzv. neoendemity, tj. taxony, které vznikly teprve ve čtvrtohorách, nejčastěji v důsledku dob ledových, resp. období, která po nich následovala, zatímco endemity staršího data, třetihorní nebo dokonce druho-horní, se označují jako paleoendemity. Jak dokazují paleontologické nálezy, řada paleoendemitů po svém vzniku zaujala rozsáhlý areál a v dobách svého optima by sotva měla nárok na označení endemit. Se změnami podmínek se ovšem mno-hé nedokázaly vypořádat a do součas- nosti často přežily jen na velmi omeze-ném území. Jinan dvoulaločný (Gink-go biloba) přežil jen v nevelkém území střední Číny. Takové druhy pak můžeme označovat současně jako relikty.

Čas má významný vliv na samotný me-chanismus vzniku endemitu. Endemity hybridního původu mohou vznikat po-měrně rychle, dá se říci okamžitě. Pokud je kříženec životaschopný, dokáže se re-produkovat a současně přestane být jed-noduše schopen se zpětně křížit s rodiči, může vzniknout takříkajíc během jediné noci. To platí o řadě endemitů s apomik-tickým způsobem rozmnožování; mezi ně patří např. jeřáby (Sorbus), jestřábníky

(Hieracium). Ve Středozemí zřejmě po-dobně také vznikaly některé hybridogen-ní endemity mezi staticemi (Limonium). Endemity, které vznikly jinými mecha-nismy, potřebují ke svému vzniku času mnohem více. Delší doba je důležitá k ustavení jakési stability přírodních podmínek, které mohou hrát velkou roli při posunu v genetické výbavě lokální populace. To se týká především schizo-endemitů, které vznikly rozpadem areálu původního druhu. Je zřejmé, že v tomto případě jsou zvýhodňovány byliny, kte-ré svůj životní cyklus otáčejí rychleji než většina dlouhověkých dřevin.

← Jinan Ginkgo biloba v přírodě přežil jen v nevelkém území střední Číny

→ Glyptostrobus europaeus

– předchůdce dnešního druhu Glyptostrobus

pensilis, jehož areál se nachází v jihovýchodní

Číně a severním Vietna-mu – měl ve třetihorách

rozsáhlý areál v dávné Evropě, Asii

i Severní Americe

Jak vzniká endemit

Cest, které vedou ke vzniku endemitů, je více. Tím nejdůležitějším je proces spe-ciace – prostě endemický taxon (druh, případně poddruh) musí nejdříve vznik-nout. Způsobů vzniku taxonů je více, mezi nejdůležitější patří mutace, gene-tický drift nebo hybridizace. Aby se však z nové genetické kvality stal taxon ende-mický, je nezbytný ještě jeden zásadní faktor – tím je izolace. Pokud by nově vzniklá genetická kvalita nebyla izolová-na, výměna genů by vzniknout endemitu nedovolila.

Nejčastěji tedy endemity vznikají v pří-padě izolace geografické. Typický je vznik endemitů na ostrovech, které jsou od jiné pevniny (kontinentu nebo jiné-ho ostrova) odděleny mořem – prostře-dím, které neumožňuje běžný kontakt s nejbližšími populacemi. Čím je ostrov od jiné pevniny dále, tím je větší prav-děpodobnost, že zde endemit vznikne. Jako ostrovy lze chápat nejen ostrovy skutečné, ale i místa se specifickými ekologickými vlastnostmi, která obklo-pují zcela odlišné ekosystémy. V zóně opadavého listnatého lesa, v níž leží střední Evropa, jsou takovými ostrůvky především plochy přirozeného bezlesí. Jak bylo výše řečeno, charakter ostrovů mohou mít i výchozy hornin s velmi neobvyklými chemickými vlastnostmi. Problém přirozeného bezlesí nás vede k pochopení zásadního významu klima-tických změn, které se v našich zeměpis-ných šířkách odehrávaly. Pro současnou květenu našeho prostoru je rozhodující vliv klimatických změn po odeznění

doby ledové: na ostrůvcích bezlesí nad horní hranicí lesa v nejvyšších středo-evropských pohořích zůstaly zachovány populace dříve plošně rozšířených neles-ních druhů a následné mutace nebo ge-netický drift v nepočetných populacích se postaraly o vznik nových taxonů. Takto vzniklým endemitům říkáme schizoen-demity – tedy taxony vzniklé rozpadem. Stejným mechanismem jako na ostrův-cích bezlesí nad horní hranicí lesa mohly endemity vzniknout i na nevelkých plo-škách permanentního bezlesí na skalách i na místech, kam les nemohl vstoupit z důvodu velkého zamokření (příkladem jsou třeba slatiny). Analogií je také vznik endemitů na hadcových horninách a vý-chozech některých rud: podmínky na nich v době poledové znemožnily „běž-né“ změny a konzervovaly též ostrovní charakter.

Některé endemity ovšem vznikají i ji-ným způsobem. Ve střední Evropě zná-me řadu příkladů, kdy hlavní příčinou jejich vzniku je hybridizace. Typickým příkladem jsou třeba endemické jeřáby (Sorbus): následkem zkřížení dvou dru-hů vznikly hybridy, u nichž došlo ke zná-sobení počtu chromosomů. Nově vzniklí jedinci se už nemohou zpětně křížit a jsou geneticky izolováni, protože vytvá-řejí semena bez splynutí vaječné a sper-matické buňky (tzv. apomixí).

Endemity a čas

Čas je zpravidla rozhodující veličinou pro stabilizaci vzniklého taxonu. Čas ve vztahu k endemismu má ale více


však začaly přibývat i výsadky založené na prachobyčejné náhodě. Izolace moř-ským prostředím znemožňovala komu-nikaci mezi jedinci a populacemi, a sil-ně tak přispívala ke vzniku specifických forem. Navíc na takovém nově vzniklém prostředí byly často volné nebo nedosta-tečně zaplněné niky, které bylo výhodné obsadit. Ostrovní prostředí tedy vede k zvláštním typům specializace – druhy zde snadněji vznikají tak, že vstoupí do neobsazeného prostředí. To je i případ slavných Darwinových pěnkav na Gala-págách. Tyto pěnkavy, pocházející z jedi-ného předka, v průběhu doby obsadily různé niky a přizpůsobily nejen své po-travní nároky, ale i chování a tvary. Mezi rostlinami najdeme řadu analogií ku-příkladu na Kanárských ostrovech, kde je nápadně mnoho dřevin z rostlinných čeledí, které obsahují převážně bylinné zástupce: jde o to, že v tamním prostředí jsou vhodné podmínky, aby zde dřeviny rostly, ale mnoho dřevin sem z nejbližší

pevniny prostě neproniklo. Flóra oceá-nických ostrovů tedy vyniká druhovou skladbou odlišnou od kontinentu, často se v ní objevují skupiny příbuzných dru-hů, obsazujících různé niky (adaptivní radiace). Míra endemismu u oceánic-kých ostrovů je jednak závislá na jejich geologickém stáří, a jednak na vzdále-nosti od nejbližší pevniny. Paradoxně však velmi vzdálené oceánické (a poně-kud mladší) ostrovy mají často flóru cel-kově chudou, tvořenou převážně snadno šiřitelnými rostlinami s velikými areály. Na ostrově Tristan da Cunha je neob-vykle vysoké zastoupení neendemických kapradin.

Druhým typem ostrovů jsou ostrovy kon-tinentální. Takové ostrovy vznikly oddě-lením od jiné pevniny, a tak do vínku do-staly už „hotovou“ vegetaci s naplněnými nikami a druhovou skladbou. Kontinen-tální ostrovy vykazují především jinou systematickou strukturu flóry, která je

← Bezlistý a dvoudomý plamének Clema-tis afoliata je endemitem Nového Zélandu

← Reliktní Araucaria araucana roste jen na chilsko-argentinském pomezí

Endemity ve světě

Když se podíváme na rozdělení endemi-tů po Zemi, zjistíme, že jsou rozšířeny velmi nerovnoměrně. Mezi délkou doby se stabilními podmínkami v určitém území a počtem endemitů v zásadě exi-stuje přímá úměra – čím je stabilita del-ší, tím více endemitů se v daném území nachází. Kolísání klimatu se daleko více projevilo ve vyšších zeměpisných šířkách než v tropech – proto obecně směrem k pólům počet endemitů klesá.

Je logické, že endemity mezi vyššími rostlinami nenajdeme v Antarktidě – už jen proto, že zde prakticky žádné vyšší rostliny nerostou. Ani v Arktidě, do kte-ré můžeme započítat nejen tundru na se-veru Evropy, Asie a Severní Ameriky, ale i na četných ostrovech, např. na Islandu, v Grónsku, na Špicberkách. I tam je dru-hů s malými areály – mezi celkově chu-dou flórou – naprosté minimum. Je to dáno jednak tím, že podmínky jsou zde nestálé, takže endemity neměly dostatek času, aby vznikly; nestálost klimatu navíc

generuje schopnost na změny reagovat, tedy snadněji se v prostoru pohybovat, a areál průběžně zvětšovat či zmenšovat.

Endemitů tedy přibývá směrem k rov-níku, přibližně mezi obratníky pak na-lézáme místa s nejvyšším zastoupením druhů s velmi malými areály. Ale ani zde nejsou endemity zastoupeny stejnoměr-ně, jsou zde území na endemity bohatší a chudší. Záleží zde na bariérách geogra-fických – proto bývá na ostrovech ende-mismus zpravidla vyšší než na pevnině. Ale i u ostrovů je třeba brát v úvahu jednak způsob jejich vzniku, současně však jejich stáří a vzdálenost od nejbližší pevniny.

Ostrovy rozeznáváme v zásadě dvojí – oceánické a kontinentální. Oceánic-ké se vynořily „de novo“ z moře – jsou vždy sopečného původu a nikdy nemě- ly žádný kontakt s pevninou. Poté, co vznikly, se na nich začaly uchycovat rostliny z dálkových výsadků a postup-ně se na nich začala formovat svérázná květena. Zpočátku v ní byly podstatně zvýhodněny rostliny, které mají schop-nost dálkového přenosu, postupem doby

← Tamaryšek Tama-rix taklamakensis je endemitem vá-zaným na písečné duny v čínské poušti Taklamakan


V této souvislosti je zajímavé srovnání mezi ostrovy v Indickém oceánu. Réuni-on je ostrovem oceánickým, má rozlohu 2 510 km2, je však „jen“ asi 5 000 000 let starý a „jen“ asi 600 km vzdálený od nejbližší pevniny (Madagaskaru). Při-tom dosahuje značné nadmořské výšky (přes 3 000 m). Zhruba pětkrát men-ší Seychely (455 km2) mají charakter kontinentální, oddělily se od dnešního Indického subkontinentu již asi před 65 000 000 lety a dnes jsou od nejbližší pevniny (rovněž Madagaskaru) vzdáleny asi 1 000 km. Dosahují výšky necelého 1 000 m. Srovnáme-li jejich původní květenu, pak flóra Réunionu je celkově více než třikrát bohatší, ovšem míra en-demismu je zde nižší. Endemitů (včetně endemitů spo lečných s Mauriciem) je zde asi 47 %, ale endemických rodů je tu pouze šest. Flóra Seychel není zvlášť bohatá, tvoří ji asi jen 255 druhů cév-natých rostlin, ale dlouhodobá izolace vedla k vyšší míře endemismu. Ta činí asi 38 % na úrovni druhové, ale endemic-

kých rodů je zde celkem 14; donedávna se dokon ce hovořilo o jedné endemic-ké čeledi. Ze světových ostrovů mají nejvyšší míru rostlinného endemismu Madagaskar (ostrov velmi velký, kon-tinentální, avšak dlouhodobě izolova-ný, s množstvím nik), Havajské ostrovy (oceánické ostrovy dosti staré, velmi vzdálené a vysoké) a Nová Kaledonie (kontinentální, dlouho izolovaný ostrov s velkou klimatickou stabilitou a s bo-nusem značného rozsahu „exotických“ substrátů – hadců – s vysokým obsahem těžkých kovů). Pokud srovnáváme úze-mí na kontinentech, nejvyšší míru ende-mismu najdeme zřejmě v jihoafrickém Kapsku, které si díky tomu „vysloužilo“ samostatnou květennou říši. Obdobnou míru endemismu ale najdeme i v dalších klimaticky podobných oblastech (Ka-lifornie, jihozápadní Austrálie, střední Chile), a samozřejmě ve vysokohořích, kde koncentrace endemitů (na rozdíl od celkového počtu druhů) stoupá se vzrůs-tající nadmořskou výškou.

← Seychelská láčkovka Nepenthes pervillei roste na velmi tvrdých žulových výchozech

podobná prostředí, od nějž se ostrov od-dělil. Endemismus je na takových ostrovech vždy výrazně nižší, jeho míra ale opět závisí na „stáří“ ostrova, tedy na čase, který uplynul od jeho oddělení; s tím logicky souvisí i vzdálenost (u oce-ánických ostrovů vzdálenost od nejbližší pevniny často nemá se stářím ostrova žádnou spojitost). Britské ostrovy mají endemitů velmi málo, protože k jejich definitivnímu oddělení došlo teprve ne-dávno, před 6 500 lety.

Pokud flóru ostrovů srovnáváme, je tedy třeba brát v potaz nejen způsob jejich vzniku, ale právě stáří a mohutnost izo-lačních bariér. Posledním faktorem je výška ostrova – logicky bude na vyšším, tedy členitějším ostrově flóra různoro-dější než na ostrově nízkém, plochém.

← Hadinec Echium candicans je endemi-tem horských oblastí ostrova Madeira

← Metrosideros polymorpha je endemi-tem tichomořských Havajských ostrovů

← Většina kaktusů je vázána na Ame-riku, výjimkou není ani Echinocereus

rigidissimus z malého území na pomezí USA a Mexika


stavba, v níž nechybějí ani hadce a na ně vázané rudy těžkých kovů (zvláště na Balkáně), nebo sádrovce (ve Španělsku). Přežily zde i velmi starobylé třetihorní prvky, které migrační ruch evropských čtvrtohor jinde nevydržely. Proto se zde tedy zachovaly druhy, které mají nejbliž-ší příbuzné na jiných, často vzdálených kontinentech. Takové endemity jsou zároveň relikty. Patří k nim třeba bal-kánský jírovec maďal (Aesculus hippo-castanum), který má nejbližší příbuzné až ve východní Asii a v Severní Americe, jediný evropský druh zlatice (Forsythia europaea) má nejbližší příbuzné ve vý-chodní Asii. Příbuzní bosenského smrku omoriky (Picea omorika) zcela vyhynuli. V Pyrenejích a na Balkáně se zachovali i jediní evropští zástupci čeledi podpě-tovitých (Gesneriaceae), podobní popu-

← Jírovec maďal (Aesculus hippocas-tanum) roste v přírodě jen v nevelkém území na Balkáně

← Hlaváček Adonis distorta patří k ozdobám několika horských skupin v centrálních Apeninách

← Physoplexis comosa roste pouze v jihovýchodních Alpách, v Itálii, Ra-kousku a Slovinsku

Evropa a endemity

Endemismus v sobě skrývá jedinečnost a zvláštnost, zároveň i určitou stabilitu. Evropa však byla kombinace jedineč-nosti a stability ve čtvrtohorách spíše ušetřena – klimatické změny a cyklické putování ledovců kontinentem od seve-ru k jihu stabilitě rozhodně nepřispělo, zvláště když si uvědomíme, že od konce doby ledové zde ve střední části konti-nentu uplynulo sotva 10 000 let. Doba ledová měla na endemity spíše záporný vliv: to, co vzniklo dříve, nabylo vlivem klimatických změn buď areálu většího, anebo nově vzniklé taxony nepřežily. Doba od klimatické stabilizace je zase příliš krátká. Proto ve střední a severní Evropě je endemitů velmi málo; pokud

nějaké jsou, pak leda velmi mladé, často obtížně rozeznatelné. Více endemitů, a to i starších, izolovanějších, najdeme jen na jihu kontinentu. Nejvíce endemitů tedy najdeme v horských oblastech na Pyre-nejském poloostrově a na Balkáně, dále též na ostrovech ve Středozemním moři.

Většina ostrovů v jižní Evropě je také hornatá, hory na nich běžně dosahují výšky přes 1 000 m, ale mnohde až přes 2 000 m (Korsika a Kréta). Samostatným jevem je Sicílie, kde Etna vystupuje nad 3 000 m, ale jako činná sopka je „sta-bilně“ nestabilní. Hornaté jsou ale také menší ostrovy, např. Mallorca a většina ostrovů v Egejském moři. Hory na ost-rovech ostrovní efekt tedy znatelně zvy-šují. Velmi vysoký endemismus najdeme třeba na Korsice; potvrzeným pravidlem je skutečnost, že množství endemitů narůstá s nadmořskou výškou. V alpin-ském stupni pak najdeme četné druhy, které mají příbuzné ve vysokohoří na kontinentu, to je například případ en-demického korsického poddruhu olše zelené (Alnus viridis subsp. suaveolens), který se oddělil od nominátního pleme-ne Alnus viridis subsp. viridis, které roste v Alpách, v Karpatech a na Balkáně.

Pyrenejský a Balkánský poloostrov, stejně jako i jižní okraj Alp a Apeniny, měly jen lokální horské ledovce. Pyreneje a mnohá pohoří na Balkáně mají západovýchodní orientaci, což při klimatických výkyvech značně ztěžovalo migraci jak směrem jižním (při ochlazení), tak směrem se-verním (při oteplení). „Za horami“ tedy byla přece jen větší stabilita, která v izo-lovaných chráněných údolích umožnila existenci mnoha endemitů. Tomu navíc přispěla i svérázná a pestrá geologická

← Zvonek Campanula garganica se vy-skytuje v oblasti italského poloostrova

Gargano; své blízké příbuzné má až na druhém břehu Jadranu


Starobylým druhem bez bližších příbu-zenských vztahů je rovněž alpská ostřice Carex baldensis, pozoruhodná tím, že je zřejmě často opylována hmyzem. Roste na vápencích jihovýchodních Alp, na se-verní straně pohoří leží jen několik málo lokalit.

← Routevník Callianthe-mum anemonoides provází

bory v severovýchodních vápencových Alpách,

kvete velmi časně zjara →

Prvosenka Primula specta-bilis je endemitem několika

horských skupin v okolí Lago di Garda

v italských Alpách

→ Alpská ostřice Carex baldensis

← Berardia lanuginosa se vyskytuje jen v jihozápadních Alpách a patří k nejstarobylejším alpským rostlinám

lárním africkým fialkám (Saintpaulia). Jde celkem o šest druhů ve třech rodech, z nichž pět druhů známe dnes pouze z Balkánu; pouze rod Ramonda je za-stoupen jedním druhem v Pyrenejích, dalšími dvěma na Balkáně.

I v Alpách najdeme několik starobylých endemitů s vývojovými vazbami na ji-ných kontinentech. K vývojově nejstar-ším endemickým rostlinám Alp patří tři rody, každý pouze s jediným druhem a velmi vzdáleným příbuzenstvem – jsou to Berardia lanuginosa z rostlin hvězd-nicovitých (Asteraceae), Hladnikia pas-tinacifolia z miříkovitých (Apiaceae) a Rhizobotrya alpina z brukvovitých (Brassicaceae).

Jiným příkladem jsou dva zástupci pře-vážně východoasijského rodu routev-ník (Callianthemum), který připomíná pryskyřníky. Z tří evropských druhů je jeden, odvozený a relativně mladý – rou-tevník koriandrolistý (Callianthemum coriandrifolium) – dosti široce rozšířen od Pyrenejí přes celé Alpy až do Karpat, zatímco oba zbylé, systematicky mno-hem izolovanější, a tedy evolučně starší typy, mají areály malinké – C. anemo-noides roste pouze v uzoučkém pruhu severovýchodních vápencových Alp v Horních a Dolních Rakousích, zatímco C. kernerianum je endemitem nevelké horské skupiny Monte Baldo, která se tyčí nad jezerem Lago di Garda v Itálii.

← Jediným zástupcem podpětovitých (Gesneriaceae) v Pyrenejích

je třetihorní relikt Ramonda myconi


sahují z obou pohoří výše jmenovaných. Na Šumavě nebyl zjištěn mezi rostlinami endemit ani jeden. Ve všech případech je vazba horských endemitů vázaná na primární bezlesí – tedy na plochy, které nebyly od posledního chladného výkyvu nikdy zalesněny. Platí přímá úměra: čím větší je takový ostrov primárního bezle-sí, tím více endemitů lze na něm nalézt (pro zjednodušení považujeme všechny krkonošské endemity za „naše“, i když mnohé z nich přesahují i na polskou stranu pohoří). Většina krkonošských i jesenických endemitů vznikla rozpa-dem areálů výchozích druhů – přičemž v podmínkách geografické izolace vznik-ly taxony nové. Bohatství krkonošských endemitů však velmi významně rozší-řily jestřábníky (Hieracium), u nichž se zkombinovala izolace geografická i ge-netická, stejná kombinace faktorů dala ovšem vzniknout i jeřábu sudetskému (Sorbus sudetica).

Mimo ostrůvky alpinského bezlesí na-jdeme v ČR endemity jen velmi omeze-ně. Další skupinkou stanovišť, na nichž lze endemity nalézt, jsou skály v nižších a středních polohách. Větší skalní útvary nemohly být nikdy okupovány lesem a v celém průběhu času od skončení doby

ledové tak konzervovaly speciální pod-mínky s velmi sníženou konkurencí ve vegetaci. Stabilní je zejména mikroklima na severně exponovaných otevřených skalách, kde přece jen nemohlo docházet k tak drastickým klimatickým výkyvům jako na skalách orientovaných k jihu. Právě na takové podmínky jsou vázány dva endemické hvozdíky – hvozdík mo-ravský (Dianthus moravicus), který roste na šesti lokalitách v říčních údolích na jihozápadní Moravě, a hvozdík Lum-nitzerův pálavský (D. lumnitzeri subsp. palaviensis) na severních skalách Děvína na Pavlovských kopcích. Na okraje skal-natých stanovišť středních poloh v růz-ných částech Čech i Moravy jsou vázá-ny endemické jeřáby (Sorbus), o nichž se podrobněji rozepíšeme dále. Jiným zvláštním – rovněž ostrovním – typem prostředí jsou slatiny ve středních a se-verních Čechách. Zde má domov ende-mická tučnice obecná česká (Pinguicula vulgaris subsp. bohemica). Přirozené bezlesí zde pravděpodobně držely silné pramenné výrony, kolem nichž se tvořila ložiska slatinné zeminy, nepříznivá pro uchycení lesa. Dalším význačným typem ostrovního prostředí jsou hadce, které jsou v ČR rovněž lokálně rozptýleny. Jim je rovněž věnována samostatná kapitola.

→ Hvozdík

Dianthus lumnitzeri subsp. palaviensis roste

jen na severních skalách jihomoravského Děvína na Pavlovských

kopcích

Endemity u nás

Ve střední Evropě najdeme – oproti jiným částem našeho kontinentu – endemitů dosti málo. Navíc jsou většinou mladé (mají povětšinou charakter neoende-mitů), protože vznikly teprve v době po odeznění poslední doby ledové. Stejně tak málo najdeme endemitů například na Britských ostrovech a ve Skandinávii. Ve východní části kontinentu je zase hlavní příčinou malého počtu endemitů jednotvárná geologická a geomorfolo-gická stavba bez „ostrůvků“ neobvyk-lých, ale stabilních stanovišť – chybí tedy jeden z hlavních momentů vzniku ende-mitů, a to je faktor prostorové izolace.

Druhů, které by byly vázány pouze a jen na území České republiky, je velice málo, žádný z nich není příliš starý. Navíc jsou často obtížně rozeznatelné od nejbližších příbuzných. Důvodů pro to je dosti – tím hlavním bylo ovlivnění zdejšího prosto-ru dobami ledovými, které „způsobily“ nedostatek času na to, aby endemity mohly vzniknout a zachovat se. Je sice velmi pravděpodobné, že endemity u nás existovaly i v dobách meziledových, ale

vlivem klimatických změn jednak moh-ly vyhynout, jednak se mohly rozšířit na větší území.

Jak už jsme uvedli, endemity ke své sta-bilizaci potřebují především dobrou izo-laci, to proto, aby nebyly „spolknuty“ jiným druhem dříve, než se stačí v pří-rodě osvědčit. Ta izolace může být dvo-jí – územní nebo genetická. Pro územní izolaci rostliny potřebují zvláštní úze-mí s prostředím, které má dlouhodobě charakter ostrova – může to být ostrov stálého bezlesí v alpinském stupni nebo na skále, ale i ostrov zvláštní vegetace na neobvyklé hornině. Pro genetickou izolaci je důležitá schopnost zvládnout speciální mechanismy rozmnožování, při nichž nedochází k výměně genetické informace. Mezi endemity našeho území najdeme všechny zmíněné typy. Geogra-ficky i geneticky podmíněná izolace se v praxi navíc může kombinovat.

Geografickou izolaci si nejlépe před-stavíme v našich vysokohořích. Sem je koncentrován největší počet našich en-demitů. Nejvíce je jich v Krkonoších, méně v Hrubém Jeseníku, zatímco na Králickém Sněžníku najdeme jen něko-lik málo druhů, které sem většinou pře-

← Hlavní oblasti výskytu našich endemitů leží ve středních a severních Čechách, na jesenickém pomezí Moravy a Slezska a na jižní Moravě, některé endemity však najdeme i v západních Čechách a na Vysočině



Karpaty. Na poddruhové úrovni je jako endemit nyní rozlišován i všivec krko-nošský pravý (Pedicularis sudetica subsp. sudetica); další poddruhy rostou ovšem v celé Arktidě od poloostrova Kola až po severní Kanadu.

Velmi pozoruhodnou lokalitou v Krko-noších jsou Kotelní jámy. Na hřebínku mezi nimi vycházejí krystalické vápen-ce, které mohou za zvýšený příděl živin

i v níže položených roklinách. Zde ros-te ostřice krkonošská (Carex derelicta), nedávno popsaný druh z okruhu ostřice rusé (Carex flava agg.), a také chrastavec rolní krkonošský (Knautia arvensis sub-sp. pseudolongifolia). V jeho případě jde o svéráznou diploidní populaci, odlišnou od příbuzných diploidů na jižní Moravě nebo na hadcích; v krkonošském podhů-ří se chrastavec rolní vyskytuje výhradně jako tetraploid.

← Kuřička krkonošská (Minuartia cor-contica) je zdejším schizoendemitem

← Nejvyšším bodem České republiky je Sněžka (1 603 m n. m.)

← Všivec Pedicularis sudetica subsp. sudetica je jednou z nejvýznamnějších tundrových rostlin ve střední Evropě

Krkonoše

Naše nejvyšší pohoří drží – co se týká en-demismu – primát. Je to docela logické: největší plocha přirozeného alpinského bezlesí, ostrovní charakter hor ležících v „moři“ mezi Alpami, Karpaty a Skan-dinávií, nepříliš dlouhé a nepříliš inten-zivní ovlivnění lidskými aktivitami. To vše jsou momenty, které endemitům na-hrávají. Mohli bychom snad jedině říci, že od konce doby ledové uplynulo tak málo času – za delší dobu by jich vznik-lo možná více. Ale na druhé straně je možné, že by jiné, dnes známé endemity – bez přispění aktivní lidské péče – zase pro změnu vyhynuly.

Ačkoli krkonošských endemitů je celá řada, běžný návštěvník jich spatří vel-mi málo. Populární krkonošské horské rostliny, symboly vzácné horské flóry, endemity nejsou. Za endemity bychom

je mohli považovat jen z mnohem šir-šího pohledu. Hořec tolitovitý (Gentia-na asclepiadea) roste v horách střední a jižní Evropy, zasahuje až na Kavkaz a do severního Turecka. Podobným typem endemismu se vyznačuje také kleč (Pi-nus mugo) – tu najdeme v Alpách, Kar-patech, na jihu ve středních Apeninách a na Balkáně, a pak v Krkonoších (na Krá-lickém Sněžníku a v Hrubém Jeseníku byla uměle vysázená). Málokdo si uvě-domuje, že tahle typická horská dřevina vůbec neroste ve Skandinávii a Krkonoše leží na severní hranici jejího areálu.

Většina krkonošských endemitů má charakter schizoendemitů, jejichž vznik podmínil ostrovní charakter horstva. Typickým schizoendemitem je zvonek český (Campanula bohemica), kuřička krkonošská (Minuartia corcontica) nebo pampeliška krkonošská (Taraxacum alpestre). Jiným schizoendemitem je sví-zel sudetský (Galium sudeticum), jehož blízcí příbuzní rostou od Pyrenejí až po

← Dechberoucí pohled z jižní části Studniční stěny, nad prameništěm Čertova ručeje


Hrubý Jeseník

Druhé naše nejvyšší pohoří má rovněž dobré předpoklady k tomu, aby zde do-šlo ke vzniku endemitů. Je zde vyvinuta horní hranice lesa, nad níž se prostírá subalpinské rostlinstvo, podobně jako v Krkonoších zde najdeme i patrné zbyt-ky řádění doby ledové – ledovcové kary i vrcholové skály, modelované ledov-covým zvětráváním. To jsou příznivé předpoklady, aby se zde mohly udržet izolované populace alpinských a arkto- alpinských druhů – tři ze čtyř jesenických endemitů jsou právě tohoto původu.

Menší rozloha horského bezlesí způso-bila, že počet endemitů v Hrubém Je-seníku je nižší než v Krkonoších. Jsou soustředěny do dvou lokalit. První jsou Petrovy kameny, vypreparované skalis-ko na hřebeni se skutečně extrémními klimatickými podmínkami. Zde se vy-skytuje zvonek jesenický (Campanula gelida) a lipnice jesenická (Poa riphaea).

Zvonek jesenický je blízce příbuzný z. krkonošskému (C. bohemica), od nějž se odlišuje jen detailními znaky. Oba tyto druhy se odštěpily od široce roz-šířeného alpského druhu Campanula scheuchzeri poté, co středoevropský are-ál tohoto zvonku se v průběhu klima-tických a vegetačních změn v době po-ledové roztrhal na samostatné ostrůvky.

← Hvozdík kartouzek sudetský (Dianthus carthusianorum subsp. sudeticus) se vyskytuje pouze ve Velké kotlině

←

Mystické Petrovy kameny patří k nejpozoruhodnějším místům na hřebeni Jeseníků

Mezi botaniky získaly Krkonoše největší proslulost díky endemickým jestřábní-kům (Hieracium) – ty ovšem nevznikly jen „jednoduchým“ rozpadem areálu, ale k jejich vzniku navíc přispěly speciační pochody spojené s křížením a specific-kými rozmnožovacími systémy u vznik-lých hybridů. Hybridizace a přechod na apomiktické rozmnožování stojí i za vznikem jediné endemické krkonošské

dřeviny, kterou je jeřáb sudetský (Sorbus sudetica).

Všechny skutečné krkonošské endemity rostou v podmínkách horského bezlesí, na místech alpinských holí, nebo, jako je tomu v případě zvonku krkonošského a snad i některých z endemických jestřáb-níků, také na druhotně odlesněných plochách těsně pod horní hranicí lesa. V souvislosti s tzv. budním hospodaře-ním byly zlikvidovány desítky hektarů kleče a vykáceny i některé lesní porosty, kolem zemědělských objektů, bud, se v létě páslo nebo travařilo. V travinoby-linné vegetaci na druhotně odlesněných místech se smísily luční druhy z nižších poloh. Zejména zvonek český dokázal do této polopřirozené vegetace vstoupit, a zdá se, že v ní dnes roste převážná vět-šina známých populací. Jeho existence je zde ovšem vázána na tradiční způso-by managementu – neobhospodařovat je stejně špatné, jako hospodařit příliš intenzivně. Zvonek nemůže růst ani v ladem ležících plochách s vysokou vrstvou nerozložené stařiny, ani v golfo-vém trávníku sečeném dvakrát týdně.← Svízel sudetský (Galium sudeticum)

← Zvonek český (Campanula bohemica) patří k nejhojnějším endemitům Krkonoš


a umožňují koexistenci druhů vysoko-horských, severských, ale i teplomilných. Endemitem horského typu je zde jitrocel černý sudetský (Plantago atrata sub-sp. sudetica). Tento jitrocel byl popsán z Alp, kde se vyskytuje nominátní pod-druh (P. atrata subsp. atrata), poněkud odlišné jsou rostliny v Karpatech, kde se rozeznává jiný poddruh – P. atrata sub-sp. carpatica. Jesenická populace, která čítá jen kolem 250 jedinců, vykazuje pře-chodné rysy mezi oběma jmenovanými poddruhy. Naproti tomu jiný původ má hvozdík kartouzek sudetský (Dianthus carthusianorum subsp. sudeticus). Zdej-ší izolovaná populace je odvozena od rostlin spíše teplomilných, také ji najde-me na nejvyhřátějších místech na jižně orientovaných skalách, v létě rozpalova-ných sluncem. V alpinských trávnících Hrubého Jeseníku roste rovněž několik druhů jestřábníků, které jsou vesměs společné s Králickým Sněžníkem a Kr-konošemi.

← Vitáskova rokle ve Velké kotlině je pravým floristickým rájem

← Jitrocel černý sudetský (Plantago atrata subsp. sudetica)

← Lipnice jesenická (Poa riphaea)

← Ledovcová Velká kotlina je zřejmě botanicky nejbohatší lokalitou našich hor

V malinkých populacích v našich horách se ustálily určité odlišnosti, které bada-telům umožnily tyto zvonky popsat na druhové úrovni.

Lipnice jesenická je blízce příbuzná dru-hu Poa glauca, který je široce rozšířen v Alpách, ve Skandinávii a dále v celé Arktidě. Ve štěrbinách Petrových kame-nů se ustálila nevelká izolovaná popula-ce, která vykazuje svéráznou znakovou výbavu. Podobné, blízce příbuzné ende-mické druhy byly rozeznány i na něko-lika izolovaných lokalitách v Západních Karpatech na Slovensku a v Polsku.

Druhou jesenickou lokalitou s endemity je proslulá botanická klenotnice – Velká kotlina. Za hlavním jesenickým hřebe-nem vzniká závětří, v němž se ukládají ohromné masy sněhu. V minulosti tu snad byl ledovec, který vymlel obrov-skou jámu (kar) a obnažil geologické podloží i s neobvyklou „exotickou“ hor-ninou, grafitickým fylitem, který uvolňu-je značné množství bází, a je tedy živnější než horniny okolní. Po prudkých svazích karu dodnes občas sjíždějí dolů laviny, které zde významně stlačují horní hra-nici lesa do nižších nadmořských výšek

← Zvonek Campanula rotundifolia subsp. sudetica


← Rožec kuřičkolistý (Cerastium alsini-folium) se vyskytuje na hadcích nedaleko Mariánských Lázní

cové ostrůvky jsou útočišti (odborně se to řekne refugii) starobylých vegetačních typů s neobvyklou druhovou skladbou. Starobylost vegetace na hadcích je jed-ním z důležitých faktorů. Ale hadce pů-sobí na rostliny ještě jinak. Spolu se vzni-kem hadců se velmi často tvořily žíly rud těžkých kovů, zejména niklu, kobaltu, chrómu, ale i dalších. Jak je známo, tyto prvky mají velmi silný mutagenní účinek – hadcové prostředí mohlo tedy poměr-ně snadno „generovat“ různé odchylky. Mutagenní vliv má kromě toho i zmí-něný stres z nedostatku vápníku i stres z teplotních šoků, protože tmavé hadco-vé horniny se prohřívají intenzivněji než jiné prostředí. Už staří Římané si všimli, že je mají v oblibě hadi – had se řekne latinsky serpens, proto tedy serpentinity.

Shrneme-li předcházející, na hadcích se tedy projevují dva protichůdné vlivy. Ze selektivního účinku na vegetaci vyplývá větší stabilita hadcového prostředí a její odolnost vůči migračním tlakům, na druhé straně jde však o prostředí, kde snadněji vznikají odchylky. Pokud tedy na hadcích nějaká životaschopná od-

chylka vznikne, má větší šanci se uplat-nit, protože je vystavena slabším kon-kurenčním tlakům než prostředí jiné, a může se – vlivem stability – snadněji uchovat. Význam má dále i to, že hadce nikde netvoří rozsáhlé souvislé plochy, ale mají vždycky typický ostrovní cha-rakter – flóra vzdálenějších hadcových ostrůvků navzájem obtížně komunikuje. To vše nahrává endemismu.

Endemity na hadcích známe po celém světě, nejen ve středoevropském prosto-ru. Mohou mít i charakter reliktů, sta-robylých evolučních prvků, jako např. mnoho endemitů na vzdálené Nové Ka-ledonii. Hadce známe z mnoha míst v již-ní Evropě, ze Španělska, Itálie i Balkánu. I zde mají některé druhy charakter prvků velmi starobylých: na balkánské hadce je vázán kupříkladu jediný druh zlatice, který se přirozeně vyskytuje mimo vý-chodní Asii: zlatice evropská (Forsythia europaea). Endemity hostí i hadce na našem území – na Mariánskolázeňsku je to rožec kuřičkolistý (Cerastium alsi-nifolium), na Českomoravské vrchovině kuřička hadcová (Minuartia smejkalii).

← V době poledové se areál výchozího druhu rozdělil na izolované ostrůvky, v nichž se ustavilo více drobných druhů – jedním z nich je Minuartia smejkalii

Hadce

Podmínky na hadcových horninách de-terminovaly vznik endemismu na ce-lém světě. Co je na hadcích zvláštního a proč na nich vznikají endemity častěji než kdekoli jinde? Odpověď hledejme ve vlastnostech těchto hornin.

Hadce čili serpentinity vznikaly v prů-běhu přeměny (metamorfózy) hornin v podmínkách vysokých teplot a tlaků. Jejich hlavním specifikem je zvláštní chemické složení. Oproti běžným hor-ninám je v nich nahrazen dvoumocný kov – vápník – za jiný dvoumocný kov – hořčík. Tuto změnu chemismu snáše-jí jen některé rostliny – proto hadcové prostředí vyvolává ve vegetaci silný se-lekční tlak. Hadce tedy filtrují druhovou skladbu širšího území na druhy, které na nich růst mohou, a na ty, pro které je

toto prostředí jedovaté. Dělaly to v celé minulosti, v průběhu vzniku a vývoje vegetace. Je to názorně vidět právě ve středoevropském prostředí, i když had-ce se vyskytují rozsety po celém světě. V našich podmínkách mají hadce vel-mi nápadný vliv na dřeviny – hadcové prostředí dobře snáší především boro-vice lesní (Pinus sylvestris), v teplých oblastech i duby (Quercus), naopak se jim zcela vyhýbá buk lesní (Fagus sylva-tica). Lesy na hadcích mají tedy dřevin-nou skladbu dosti podobnou tomu, jak vypadala před několika tisíci lety, než sem připutovaly dřeviny, které středoev-ropskou krajinu ovládly později a které dnes tvoří kostru její přirozené vegeta-ce. Protože borovice i duby tvoří řídké, prosvětlené porosty, mohly pod nimi přežívat i byliny s vyššími nároky na světlo, navíc – jak už jsme zmínili – ha-dec „filtroval“ i pozdější migrační vlny. Dá se zjednodušeně říci, že hadcové prostředí je velmi konzervativní a had-

← Lokalita Tři křížky ve Slavkovském lese byla dlouho pověstná výskytem rožce kuřičkolistého (Cerastium alsinifolium), avšak nakonec se ukázalo,

že na tomto místě roste především jeho hybrid


Z hlediska významu pro endemity jsou důležité ještě skály na vápencích. Vá-pence mají velmi specifický charakter: jsou pro vodu poměrně snadným sou-stem, v rozsáhlejších vápencových úze-mích vznikají tzv. krasové jevy. Voda zde snadno vymílá hluboká údolí, ale roze-žírá je i uvnitř, přičemž vznikají jeskyně a za určitých podmínek i propasti. Starší uloženiny vápenců mohla navíc obnažit erozní činnost vodních toků, jak je po-psáno výše. Specifické jsou tzv. bradlové vápence, většinou druhohorního půvo-du, které byly v průběhu alpinského vrás-nění utrženy, vyzdviženy a přesunuty do jiných pozic. V ČR jsou takové vápence soustředěny na jižní a východní Mora-vu a souvisejí se vznikem Karpat. Takto vzniklo největší naše bradlo, Pavlovské vrchy, ale i vápence v okolí Štramberka.

Česká republika dále proslula jako velmoc skal pískovcových. Pískovcové skály tvoří zejména v severních Če-chách obecně známá skalní města – vzpomeňme tu Českosaské Švýcarsko, Kokořínsko, Český ráj nebo Teplicko-adršpašské skály. V těchto územích však endemity nemá příliš smysl hledat. Proč? Pískovcové skály jsou měkké, jejich povrch velmi snadno zvětrává, takže podmínky na nich jsou mnohem méně stabilní než na skalách tvořených jinými horninami. Vidíme to už jen na skutečnosti, že na pískovcích jsou mnohem chudší rostlinná společenstva, často tvořená pouze snadno regeneru-jícími mechy a lišejníky.

Na našem území je na skály nižších a středních poloh vázáno několik en-demitů. Jsou to především dva blízce příbuzné druhy hvozdíků: na šesti lo-

kalitách v průlomových údolích řek na jihozápadní Moravě se vyskytuje hvoz-dík moravský (Dianthus moravicus), zatímco na vápencích na Pavlovských vrších roste hvozdík Lumnitzerův pá-lavský (D. lumnitzeri subsp. palaviensis). V údolí Jizery v okolí Semil a na skalách v údolí Labe v Českém středohoří roste lomikámen trsnatý vlnatý (Saxifraga ro-sacea subsp. steinmannii). Na skalní sta-noviště je vázaná i kruhatka Matthiolova moravská (Cortusa matthioli subsp. mo-ravica), která roste jen v propasti Maco-cha v Moravském krasu. Doposud málo prozkoumaným endemitem vápenců v okolí Štramberka je lipnice tlustonohá (Poa crassipes), možná totožná s lipnice-mi na vápencovém bradle na Vršatci těs-ně za hranicemi na Slovensku. Ve skal-ních štěrbinách a na kamenitých místech rostou i mnohé horské endemity. Týká se to i zvonku okrouhlolistého sudetského (Campanula rotundifolia subsp. sudeti-ca), který roste v Krkonoších i Hrubém Jeseníku. Na skalní stanoviště je vícemé-ně vázána i většina našich endemických jeřábů (Sorbus), kterým je věnována sa-mostatná kapitola, a svým způsobem i některé endemity hadcové, jež jsou také pojednány samostatně.

← Na skalách Českosaského Švýcarska žádné endemity nenajdeme

Skalní endemity

Mimo alpinský stupeň měly v našich středoevropských podmínkách šanci na přežití ještě endemity na skalách. Proč, je taky zřejmé – skalní stanoviště nemoh-la být v průběhu klimatických změn po odeznění doby ledové nikdy zalesněna a za celou tu dobu se na nich udržely více-méně stabilní podmínky. Skalní bezlesí má v našem zeměpisném prostoru cha-rakter jakýchsi ostrůvků, které se vyno-řují z moře potenciálně téměř úplně za-lesněné krajiny.

Skály samozřejmě najdeme na svazích strmých kopců, které místy z naší kraji-ny vystupují. To je v nižších a středních polohách typické zejména pro oblasti, které ovlivnila třetihorní sopečná čin-nost. Přece jen ony třetihory (na rozdíl od hornin původem starších) nejsou od nás časově tak daleko, takže eroze nemě-la tolik času je opracovat. Typickou kraji-nou s takovými skalními útvary je České středohoří.

Zcela odlišně vznikly skály v průlomo-vých údolích. Ty jsou tvořeny většinou horninami mnohem staršími, v krajině, která v běhu času prodělala mnohem více změn. Pro ně jsou ovšem také nej-podstatnější změny, které jsou datová-ny až v mladší geologické historii, tedy v třetihorách a čtvrtohorách. Předchozí procesy takovou krajinu často zarovna-ly, ale proti tomu se postavily řeky, které do zarovnaného povrchu začaly vymílat svá koryta. Horniny byly leckde velmi tvrdé a takové vymílání nebylo jednodu-ché. Vždycky šlo lépe tam, kde hornina byla nějak narušena, např. geologickými zlomy. V průběhu posledních několika milionů let vznikla v našich podhor-ských oblastech hluboká, klikatící se průlomová údolí. Řeky v údolích prorá-žejí rozmanité horniny a vytvořily v nich mnoho skalních stanovišť orientovaných do všech světových stran. Tato stanoviště mají specifické mikroklimatické pod-mínky. Průlomová říční údolí se však nabízejí jako skvělé lokality na vybudo-vání přehrad s vodními elektrárnami, většina takových lokalit byla výstavbou přehrad značně poškozena.

← Vápencové Pavlovské vrchy hostí řadu vzác-ných druhů rostlin, najdeme mezi nimi i en-demický poddruh hvozdíku Dian- thus lumnitzeri subsp. palaviensis


Dnes víme, že za proměnlivostí jestřáb-níků stojí především polyploidie a hyb-ridizace. Zmnožování počtu chromoso-mových sádek je u jestřábníků dosti časté a vzniká v populacích některých druhů prakticky permanentně. Navíc druhy (i ty „hlavní“) mají tendenci se navzájem křížit, přičemž ke křížení může docházet nejen na stejných ploidních úrovních, ale i mezi nimi. Dnes rovněž víme, že rostliny s diploidním chromosomovým počtem se rozmnožují normálně, tedy sexuálně, tetraploidi často také, ale ze-jména rostliny s lichým počtem chro-mosomových sádek se rozmnožují tzv. apomixí, systémem, kdy embryo v se-meni vzniká z neoplozeného vajíčka nebo jiné somatické buňky nepohlavní cestou. Za určitých okolností se může kříženec mezi dvěma druhy právě tímto způsobem stabilizovat – na jedné straně neztratil plodnost, na druhé straně jeho semena mohou nést prakticky totožnou genetickou informaci, nesou stejné zna-ky – a svým způsobem připomínat klon. Rovněž jeho schopnost dalšího křížení je často velmi omezena. Takové události v Krkonoších skutečně nastaly. Badatelé pracující moderními metodami se krko-nošským jestřábníkům v nedávné minu-losti velmi věnovali a potvrdili, že mno-hé odchylky rozpoznané již v průběhu 19. století lze za druhy skutečně pova-žovat. Nejsou to primární kříženci, ale stabilizované linie, které vznikly možná před několika tisíci lety.

Hlavní skupinou krkonošských ende-mických jestřábníků jsou druhy, které patří do příbuzenstva jestřábníku alp-ského (Hieracium alpinum). To je druh s velmi širokým areálem, který roste ve většině evropských vysokohoří i ve

←

← Jestřábník žlázkozubý (H. glandulosodentatum)

Jestřábníky

Květena Krkonoš se v průběhu druhé poloviny 19. století stala známou po celé Evropě, mimo jiné i díky neobyčejné rozmanitosti tamějších jestřábníků (Hie-racium). Badatelé si jí zde již tehdy všimli a popsali odtud větší počet druhů. V té době se ovšem pracovalo jednoduchý-mi morfologickými metodami, botanici neměli k dispozici techniky, které jsou využívány dnes. Především neměli in-formace, jak se tyto rostliny rozmnožují. Na základě posuzování morfologických znaků třídili druhy jen na tzv. „hlavní“ (Hauptarten) a „vedlejší“ (Zwischenar-ten), které považovali za přechody mezi druhy hlavními.

← Jestřábník trubkovitý (H. tubulosum)

←

← Jestřábník Rohlenův (Hieracium rohlenae)


– jestřábník černavý (Hieracium nigres- cens), Krkonoše– jestřábník černoblizný (Hieracium nigrostylum), Krkonoše– jestřábník černohlavý (Hieracium melanocephalum), Krkonoše– jestřábník draslavý (Hieracium asperu- lum), Krkonoše– jestřábník chudolistý (Hieracium riphaeum), Krkonoše– jestřábník kopisťolistý (Hieracium fritzei), Krkonoše– jestřábník krkonošský (Hieracium corconticum), Krkonoše– jestřábník labský (Hieracium albi- num), Krkonoše– jestřábník licholabský (Hieracium pseudoalbinum), Krkonoše– jestřábník Purkyňův (Hieracium purkynei), Krkonoše, vyhynulý druh– jestřábník Rohlenův (Hieracium rohlenae), Krkonoše– jestřábník Schneiderův (Hieracium schneiderianum), Krkonoše– jestřábník Schustlerův (Hieracium schustleri), Krkonoše, Králický Sněž- ník– jestřábník sněžnický (Hieracium nivi- montis), Králický Sněžník– jestřábník stopkatý (Hieracium pedun- culare), Krkonoše, dříve i Jizerské hory– jestřábník špičkatý (Hieracium apicu- latum), Krkonoše– jestřábník Uechtritzův (Hieracium uechtritzianum), Krkonoše, K. Sněžník– jestřábník zelenohlavý (Hieracium chlorocephalum), Krkonoše, Hrubý Jeseník, snad i Karpaty a Alpy– jestřábník zlatoblizný (Hieracium chrysostyloides), Hrubý Jeseník, Krá- lický Sněžník– jestřábník žlázkozubý (Hieracium glandulosodentatum), Krkonoše.

←

← Jestřábník černohlavý (H. melanocephalum)

Skandinávii. Mimo Krkonoše však nikde nebyl zjištěn tak početný „roj“ blízce pří-buzných druhů. Bylo jich odtud popsá-no snad několik desítek, u dvaceti z nich i moderní metody potvrdily oprávněnost druhového hodnocení.

Některé z krkonošských endemických jestřábníků jsou ve zdejších alpinských trávnících dosti časté, třeba jestřábník trubkovitý (Hieracium tubulosum). Jiné patří mezi vysoce ohrožené rarity, např. jestřábník chudolistý (H. riphaeum) je už několik let znám jen v počtu zhruba 25 jedinců. Jeden z krkonošských jestřáb-níků zřejmě definitivně vyhynul – byl to jestřábník Purkyňův (H. purkynei), který se dochoval jen v herbářích – naposledy byl sbírán v roce 1912. Není vyloučeno, že svým způsobem k jeho zániku přispě-li i sběratelé, protože v druhé polovině 19. století byl sbírán jako rarita na výmě-nu mezi badateli. Ovšem dnes tušíme, že mezi hlavní příčiny jeho zániku mohly patřit změny v prostředí, podmíněné zá-nikem tzv. budního hospodaření v téže době. Toto hospodaření mělo zřejmě zá-sadní vliv na změnu druhového složení krkonošských holí.

Poněkud podobná situace existuje i na Králickém Sněžníku a v Hrubém Je-seníku, kam přesahují i některé druhy jestřábníků popsané z Krkonoš, ale ros-tou zde i endemity vlastní, j. zlatoblizný (H. chrysostyloides) a j. sněžnický (H. ni-vimontis). Některé druhy přesahují až do centrálních Západních Karpat, ale ty už za české endemity samozřejmě nepova-žujeme.

Na území České republiky se vyskytuji např. tyto endemické druhy jestřábníků:

←

← Jestřábník Schneiderův (H. schneiderianum)


žování je tedy nejdůležitějším izolačním mechanismem vzniku těchto druhů.

Endemické jeřáby na našem území před-stavují jedinečný doklad svérázných pod-mínek v průběhu posledních několika tisíc let. Důležitým faktorem jejich exis-tence jsou tedy i výjimečné přírodní pod-mínky s reliktními stanovišti a dlouho- době stabilizované rostlinstvo na nich. Všechny nacházíme v územích se skalní-mi stanovišti, která nepodléhala v době poledové tak významným, klimaticky podmíněným změnám rostlinných do- minant.

Naše endemické jeřáby jsou velmi vzác-né, jejich populace tvoří často jen ně-kolik málo desítek jedinců. Nejvíce jich bylo zjištěno v pozoruhodné krajině Českého středohoří, dosud zde byly na-lezeny čtyři odlišné druhy. Jsou to je-řáb český (Sorbus bohemica), j. milský (S. milensis), j. soutěskový (S. portae-bo-hemicae) a j. labský (S. albensis). Dva se vyskytují v Českém krasu: j. krasový (S. eximia) a j. barrandienský (S. barran- ← Jeřáb krasový (S. eximia)

Jeřáby

Ačkoli základní druhy jeřábů jsou vel-mi dobře morfologicky vyhraněné a snadno rozlišitelné, nezřídka mezi nimi dochází ke křížení. Z tzv. primárních hybridů, které vznikaly (a stále vznikají) na kontaktu rodičovských druhů, občas vznikne stabilizovaná, geneticky identic-ká lokální populace, která má charakter hybridogenního druhu. Ve střední Evro-pě se takové události staly opakovaně a daly vzniknout většímu počtu typů, které jsou dnes označovány jako druhy.

Na počátku jejich historie stál kříže-nec. Jeho jedním rodičem byl zpravidla některý drobný druh z okruhu muků (Sorbus aria) – ve středoevropském pro-storu jsou přinejmenším dva. Druhým rodičem byl nejčastěji břek (Sorbus tor-minalis), vzácněji jeřáb obecný (Sorbus aucuparia) nebo jeřáb mišpulka (Sorbus chamaemespilus). V některých přípa-dech kříženec neztratil schopnost se dále rozmnožovat a přešel na tzv. apomixi, při níž není potřeba ke vzniku semene opy-lení. Semenáček vzniklý touto cestou má víceméně identickou genetickou výbavu jako rostlina mateřská – a ačkoli nejde o rostliny klonální, potomstvo má z ge-netického pohledu podobný charakter, jako klony vznikající vegetativní cestou (např. odnožováním). Tyto hybridizační události mohly nastat opakovaně i mezi stejnými rodiči, jen v jiném území, nebo v jiném čase; vzniklé produkty takových křížení se od sebe zpravidla poněkud liší. Protože se víceméně nemohou opětovně dále křížit, udržují si drobné tvarové roz-díly. Přechod na apomiktické rozmno-

← Jeřáb labský (Sorbus albensis)

← Jeřáb barrandienský (S. barrandienica)

← Jeřáb manětínský (S. rhodanthera)


V Krkonoších se rodičovské druhy zřej-mě setkaly v minulosti v jiných vegetač-ních poměrech v odlišných klimatických podmínkách; vývoj vegetace tam způso-bil, že rodiče ustoupili, resp. vyhynuli, zatímco hybridogenní druh zde přežil.

S našimi endemickými jeřáby jsou spo-jeny ještě dvě zajímavosti. Z dvou loka-lit na vltavských svazích v Praze-Troji byl popsán jeřáb dubolistý (S. quernea). Nedávno se však prokázalo, že nejde o náš endemit, ale o zplanělý druh S. mougeotii, který je domácí v severozá-padní Francii a na jihozápadě Německa. Jinou slepou uličkou bylo popsání j. har-degského (S. hardeggensis) z Národního parku Podyjí. V tomto případě se zase nedávno zjistilo, že takto označované rostliny jsou primární hybridi, kteří ne-mají ustálenou genetickou, a tedy ani morfologickou výbavu. ← Jeřáb soutěskový (S. portae-bohemicae)

← Jeřáb český (S. bohemica)← Jeřáb sudetský (S. sudetica)

dienica), po jednom také v dolním Povl-taví (j. opominutý – S. omissa), ve Dž-bánu (j. džbánský – S. gemella) a v okolí západočeského Manětína (j. manětínský – S. rhodanthera). Na Moravě byl dosud prokázán pouze jediný endemický jeřáb, v údolí řeky Jihlavy západně od Ivančic roste j. olšolistý (S. alnifrons).Všechny tyto druhy povstaly z křížení některého z muků, nejspíše j. dunajského (S. danu-bialis), s břekem (S. torminalis). Odlišný původ má endemická populace jeřábů v Hradčanských stěnách u Mimoně, kte-rá byla popsána teprve v roce 2013 jako druh S. pauca. Na jejím vzniku se místo břeku podílel jeřáb obecný (S. aucupa-ria) – hybridogenní jeřáby s tímto dru-hem jsou ovšem známy z dalších úze-mí v západní a severozápadní Evropě. Nejodlišnějším endemickým jeřábem u nás je j. sudetský (S. sudetica), který se vyskytuje pouze v Krkonoších. Že jde o něco velmi zvláštního, si všimli již ba-datelé v první polovině 19. století – tento druh byl popsán Ignácem Tauschem už v roce 1834: jako jediný z našich druhů má neobvyklé růžové květy. Jeho hyb-ridogenní původ byl prokázán pomo-cí analýzy flavonoidů již v 60. letech, v době, kdy badatelé ještě neměli dnešní technické možnosti přímého studia ge-nomu. Již tehdy se zjistilo, že jedním ro-dičem tohoto druhu je některý z muků, druhým keřovitý alpinský j. mišpulka (S. chamaemespilus) – právě ten nadě-lil j. sudetskému do vínku růžové květy. Zatímco ostatní naše endemické jeřáby se na svých lokalitách vyskytují spolu se svými rodičovskými druhy, j. sudetský roste v Krkonoších jako úplný sirotek – muky se odtud nejblíže vyskytují v Čes-kém ráji, zatímco mišpulka až v Alpách a slovenských Západních Karpatech.

← Jeřáb milský (Sorbus milensis)

← Jeřáb opominutý (S. omissa)



ani jiná létací zařízení, jsou těžká, takže se nemohou šířit větrem, nenesou ani struktury, které by lákaly mravence. Při přenosech na delší vzdálenosti zřejmě spoléhají jen na náhodu, která může, ale nemusí nastat.

Vytrvalé polštářovité hvozdíky, mezi něž u nás patří kromě hvozdíku moravského i h. sivý (Dianthus gratianopolitanus), h. písečný český (D. arenarius subsp. bohemicus) a h. Lumnitzerův pálavský (D. lumnitzeri subsp. palaviensis), jsou ekologickými specialisty. Rostou výhrad-ně na místech, kde vegetace není příliš zapojená a existují v ní mezery, často jen s vystupujícím geologickým substrátem bez jakékoli vegetace. Můžeme si položit řadu otázek: kde taková stanoviště na-jdeme, proč jsou zde ve vegetaci takové „díry“, proč je zde silně snížená konku-rence? Na první z otázek je odpověď jed-noduchá – jsou to nejčastěji skály, méně často otevřené písčiny. Na další otázky je hlavní odpovědí stres. Tato stanoviště stresují neobvykle velké rozdíly v tep-lotách (skála nebo otevřená písčina se na slunci rychle vyhřeje, aby pak její teplota během noci zase hluboce poklesla). Tep-lotní rozdíly podmiňují také enormní

vysýchání – mělká půda skalní terásky rychle prosychá, z toho důvodu ani dob-ře nefungují ani půdotvorné procesy. Do takových podmínek byly zatlačeny druhy, které je nějakým způsobem do-káží tolerovat. Právě polštářovitý vzrůst je jednou z takových adaptací – v kom-paktním polštáři si rostlina dokáže přece jen vytvořit příznivější prostředí, kte-rým alespoň zčásti vyrovnává nepřízeň stanoviště, tj. zmírňuje průběh teplot a přece jen zadržuje něco vláhy. Úzké listy navíc snižují listovou plochu, aby nedocházelo k zbytečnému odpařování.

Stanoviště těchto hvozdíků byla v do-bách poledových značně stabilní – zmí-něný stres příliš nedovoloval uchyce-ní dřevin. Na našem území šlo hlavně o skály, zatímco písčiny přece jen často zarůstaly odolnými dřevinami a přece jen se poněkud zastiňovaly. Těsně za na-šimi hranicemi, na slovenské Záhorské nížině, na vysokých dunách přežil další blízce příbuzný hvozdík, panonský en-demit h. pozdní (Dianthus serotinus).

Na území Čech roste na skalních sta-novištích h. sivý (D. gratianopolitanus), druh s poněkud větším areálem, který

→ Hvozdík moravský

(Dianthus moravi-cus) je endemitem

říčních údolí jihozápadní

Moravy

Hvozdík moravský

Historie hvozdíku moravského (Dian- thus moravicus) je pozoruhodný příběh vzniku a poznání endemitu, který nikde nepřekračuje hranice České republiky. Na jeho počátku stojí chladná období čtvrtohor, v nichž se předek dnešního českého endemitu vyskytoval někde v prostoru předhůří Alp a Karpat.

Hvozdíky – ale týká se to vlastně i někte-rých dalších rodů ze stejnojmenné čele-di – mají několik vlastností, které docela často navádějí na cestu endemismu, tedy na cestu taxonů s malými, izolovanými areály. Je to vlastně jeden z důvodů, proč se právě z hvozdíkovitých rekrutuje dosti značné procento mezi endemity našeho území: semena, která vznikají v tobol-kách, nemají žádné specifické struktury, které umožňují snadnější dálkové šíření. Nevidíme na nich žádná křidélka, chmýr


novskou přehradou vlévá, leží lokalita Suché skály u obce Lubnice. Další nale-ziště leží poněkud severněji. V údolí řeky Rokytné poblíž Moravského Krumlova se nachází největší koncentrace výskytu; právě odtud, ze svahů pod poutní kaplí sv. Floriána, byl druh popsán. V kom-plexu této lokality roste na více místech, nejvzdálenější je na vrchu Tábor jihový-chodně od obce Rokytná. Dvě poslední naleziště leží v údolí řeky Jihlavy. Zá-padnější je lokalita Pekárka mezi Ivan-čicemi a Řeznovicemi, východnější jsou Červené skály u Moravských Bránic, již pod soutokem Jihlavy a Rokytné. Celý areál zaujímá plochu asi 100 km2. Co je ovšem zajímavé, je skutečnost, že skalní substrát, který tvoří jednotlivé lokality, není jednotný. Nejvíce populací roste na permokarbonských slepencích bosko-vické brázdy, které mají vápnitý tmel; to jsou lokality v údolí Rokytné i Pekárka v údolí Jihlavy. Růžový vrch na Dyji bu-dují ultrabazické přeměněné amfibolity, zatímco Suché skály na Želetavce tvoří kyselé přeměněné ruly a Červené skály v údolí Jihlavy vyvřelý kyselý granidiorit. Sjednocujícím faktorem všech lokalit je prostě skála jako taková.

Dnes hvozdík moravský chrání jako druh nejen legislativa národní, ale i le-gislativa Evropské unie a všechna jeho naleziště jsou také územně chráněna. Ale donedávna tomu tak nebylo. Locus classicus, tedy lokalita, odkud byl ten-to druh popsán, dlouhou dobu držela smutný rekord v podobě nejdéle při-pravovaného chráněného území u nás. První návrh na územní ochranu zales-něných a skalnatých slepencových svahů v údolí Rokytné v bezprostředním okolí Moravského Krumlova, kde se vyskytu-je ohromné množství dalších vzácných, chráněných a ohrožených druhů rostlin i živočichů, byl totiž zpracován a podán někdy kolem roku 1964 – avšak realiza-ce se dočkal až v roce 2005, tedy po více než 40 letech! To už měly statut rezervací všechny ostatní lokality hvozdíku; prv-ní z nich byla Pekárka u Ivančic, a to již v roce 1946.

Zdá se, že na většině lokalit hvozdík mo-ravský nepotřebuje žádný speciální ma-nagement. Jen na některých lokalitách je druh ohrožen zastíněním šířícími se po-rosty akátu, s nimiž vedou správci lokalit nesmiřitelný boj.

→

Kaple svatého Floriána u Moravského Krumlova;

ze slepencových svahů pod ní byl hvozdík moravský popsán

se vyskytuje v severozápadním podhůří Alp (Gratianopolis je latinské označení dnešního Grenoblu). Poměrně hojně jej najdeme na skalách a sutích v Českém krasu, mnohem řidčeji v Českém stře-dohoří, ale i v údolí Mže nad Plzní a na Bezdězu. Dřívější botanická literatura jej uváděla i z jihozápadní Moravy; objevil jej před rokem 1880 ivančický botanik Adolf Schwöder. Adolf Oborny jej v roce 1885 ztotožnil právě s hvozdíkem sivým.

Historie samostatného hvozdíku morav-ského se začíná psát teprve na počátku poslední čtvrtiny 20. století, tedy téměř po 200 letech botanického průzkumu našich zemí. Tehdy si Miloslav Kovanda z tehdejšího Botanického ústavu ČSAV všiml, že rostliny na všech známých mo-ravských lokalitách se od českých poně-kud liší. Podrobil je detailnímu studiu a v roce 1982 v článku v časopise Pres-lia popsal moravské rostliny jako nový druh – hvozdík moravský (Dianthus moravicus). Nedávný výzkum genetic- kých informací polštářových hvozdíků v středoevropském prostoru potvrdil, že h. moravský má charakter samostatné-ho druhu, a dokonce upozornil, že není s h. sivým bezprostředně příbuzný, ale že se nejspíše oddělil od typů dnes rostou-cích v podhůří Východních Alp a Západ-ních Karpat.

V průběhu 19. a 20. století bylo zjiště-no celkem šest lokalit těchto hvozdíků. Všechny leží na jihozápadní Moravě, na skalách v hluboce zaříznutých říčních údolích. V údolí Dyje roste na Růžo-vém vrchu u Chvalatic, který dnes tvoří ostrožnu nad zákrutem Vranovské pře-hrady. Poblíž, ale již v údolí říčky Že-letavky, která se do Dyje vzduté Vra-

← Hvozdík moravský (Dianthus moravicus)

← Hvozdík sivý (D. gratianopolitanus)


zde zbylo jen pouhých pár lokalit: od roku 1933 chráněné černavy u Mělnic-ké Vrutice a Lysé nad Labem. Tehdejší představy o rezervaci jako o území, kde se nemá zasahovat, a současně povole-ní některých aktivit v nejbližším okolí chráněných území, měly pro květenu těchto rezervací fatální důsledky. Zejmé-na na Hrabanovské černavě u Lysé nad Labem to vedlo k podstatnému narušení květeny – v důsledku čerpání pitné vody poklesla hladina vody podzemní a na lokalitě se rozběhla sukcese, které se na-víc nebránilo žádným managementem, který mohl nepříznivé důsledky zmír-ňovat. To vedlo k proměně vegetačních poměrů na lokalitě a v důsledku k ústu-pu citlivých druhů. Mimo jiné zde vyhy-nula i tučnice obecná česká. Na černavě u Mělnické Vrutice byla situace o málo lepší, ale nevelká rozloha rezervace ne-dokázala ochránit tučnice před ústupem. Dodnes tam přežívá jen nevelká kolonie, tvořená zřejmě jen rostlinami hybridní-ho původu, tedy kříženci mezi tučnicí obecnou českou a tučnicí obecnou.

Jediné území, kde se historicky vyskyto-valy pouze rostliny tučnice obecné české, bylo okolí Doks. Avšak i zde byly roz-sáhlé slatiny s výskytem tučnic, které se rozkládaly mezi Starými Splavy a Jestře-bím, poškozeny napřímením a zahlou-bením potoka, postupným odvodňová-ním, intenzivním obhospodařováním, ale naopak také zarůstáním opuštěných, dále neobhospodařovaných ploch. Ještě v 70. letech 20. století byla známa dosti početná populace tohoto druhu mezi Starými Splavy a Konvalinkovým vrš-kem, kde jsou dnes rozsáhlé dosti zapo-jené vrbové křoviny s porosty vysokých ostřic, v nichž místo pro tučnice již není.

Tučnice na Dokesku ale na několika místech přece jen přežily. Určitá šan-ce se jim nabídla na místě, kde se až do 80. let minulého století těžila slatinná zemina. Ve vytěžených jamách se začaly spontánně šířit některé výjimečné druhy raných sukcesních stádií slatin, mezi nimi i tučnice obecná česká. Postupná sukcese je však znovu vytlačuje, a tak institucionální ochrana přírody zde stojí před problémem periodicky opakovat často drastické mechanické zásahy do vegetace, které vedou k opětovnému startování sukcesních dějů. Zdá se, že tučnici české takový režim celkem vyhovuje. Na ošetřovaných plochách jí dokonce spontánně přibývá; zřejmě dokáže se na upraveném terénu sama šířit, klíčí zde a semenáčky odrůstají. Vše ale záleží na dalším vývoji a možnostech do tohoto ekosystému ve vhodnou chvíli zasahovat. A samozřejmě také na možnostech finančních.

← Tučnice Dostálova (P. ×dostalii)

T učnice obecná česká

Tučnice obecná česká (Pinguicula vul-garis subsp. bohemica) je pozoruhodný endemit české křídové tabule. Historicky byla zjištěna na více lokalitách v Polabí a na Dokesku.

V komplikovaném, proměnlivém okru-hu tučnice obecné (Pinguicula vulga-ris) hrají populace z Polabí a Dokeska zvláštní roli. Český badatel V. Krajina jej popsal jako samostatný druh, odliši-telný více svéráznými znaky na květech a tobolkách, které se v jiných českých populacích víceméně nevyskytují. Tento taxon ale neuznává řada badatelů zahra-ničních, kteří oponují, že podobné rost-liny se nezávisle na středních Čechách vyskytují i v dalších částech rozsáhlého holarktického areálu. V moderní bo-tanické literatuře se s tímto taxonem setkáváme jak na druhové, tak také na poddruhové úrovni.

O vzniku tučnice obecné české se spe-kulovalo, že jde o populace, které byly v české kotlině izolovány v průběhu doby ledové, a tehdy se tento typ vyselektoval. Po odeznění posledního glaciálu však do nitra Čech znovu migrovala i „zá-kladní“ tučnice obecná, v Polabí se oba, nyní již svérázné, odlišné typy setkaly a příležitostně si začaly znovu vyměňovat genetickou informaci. Takové rostliny s přechodnými znaky byly zjištěny na polabských černavách a popsány jako tučnice Dostálova (Pinguicula ×dostalii).

Slatinná stanoviště v Polabí však v prů-běhu 20. století začala houfně mizet, až

←

← Tučnice obecná česká (Pinguicula vulgaris subsp. bohemica)


nahrazuje spíše sečením, při něm je však daleko snazší chyby „vyrobit“, kupříkla-du zásahem v nevhodnou dobu. Chyba v bohaté populaci se během pár let srov-ná, ale obrovským problémem je skuteč-nost, že v převážné většině existujících populací tohoto hořečku se počet kve-toucích rostlin pohybuje kolem kritické dolní hranice. Pak je ovšem snadné tuto hranici překročit.

Mnohem optimističtější pohled skýtá jiný náš subendemit, oměj šalamounek (Aconitum plicatum). Najdeme jej ve vyšších pohraničních horách od Šumavy až do Hrubého Jeseníku, dříve rostl i ve vnitrozemí ve Žďárských vrších. Stejně jako hořeček mnohotvarý český přesa-huje do sousedních států, do Německa, Polska a velmi vzácně i do Rakouska. Provází horská prameniště a vysokoby-

linnou vegetaci na březích horských po-toků a říček, občas je splavován i do pod-hůří. Jeho populace jsou dosud početné a silné a zdá se, že nad ním nevisí žádné akutní nebezpečí.

Třetím naším subendemitem je borovice blatka (Pinus uncinata subsp. uliginosa). Kolem blatky je poněkud nepřehledná systematická situace. Donedávna se po-važovala za taxon, rozšířený v širší střed-ní Evropě, teprve nedávno se zjistilo, že „pravá“ blatka překračuje naše hranice do Rakouska, Německa a Polska maxi-málně o 20 km. U nás ji najdeme na ně-kolika místech na Třeboňsku, na Šumavě a v Českém lese, ve Slavkovském lese a na Chebsku, na více místech v Kruš-ných horách, dále v okolí Velkého Dářka ve Žďárských vrších a v Hrubém Jesení-ku; zatímco v Orlických horách roste jen

← Oměj šalamounek (Aconitum plica-tum) je druhem našich pohraničních hor

Naše subendemity

Některé rostlinné druhy mají sice cent-rum svého areálu na území České repub-liky, ale několika lokalitami přesahují i nedaleko za hranice. Podívejme se blíže na pár příkladů.

Snad nejznámějším z nich je hořeček mnohotvarý (Gentianella praecox). Rostl téměř v celé České kotlině (s výjimkou severozápadu) a na západní a střední Moravě. Na několika místech přesahoval do příhraničí v Dolních a Horních Ra-

kousích, v Bavorsku, ale i v Polsku. Ho-řečky mají svérázný životní cyklus, jsou často přísně dvouleté a obvykle vytvářejí jarní a podzimní typy, které se dosti od-lišují vzhledem. Pozoruhodné přitom je, že jarní – a stejně tak podzimní – typy různých druhů hořečků se na první po-hled sobě podobají více, než rostliny růz-ných fenofází téhož druhu.

Hořeček časný byl tedy znám ve dvou poddruzích: nominátní, jarní, tedy ho-řeček mnohotvarý pravý (G. praecox subsp. praecox), popsaný z Dolních Ra-kous, již před mnoha desítiletími vyhy-nul. Přežívá tedy už jen podzimní typ, h. mnohotvarý český (G. praecox subsp. bohemica). Během posledních 200 let byl zaznamenán asi na 600 lokalitách, z nichž kolem 90 % leželo na našem úze-mí. Dnes je jeho situace skutečně kritická – v Rakousku i Německu je znám z méně než 10 lokalit, v Polsku přežívá nanejvýš na dvou. Těžiště výskytu tedy leží u nás. Od 90. let 20. století je tento hořeček in-tenzivně zkoumán a monitorován – ko-lem roku 2000 byl nalezen ještě asi na 65 místech, dostal se mezi druhy chráně-né, a dokonce zajištěné evropskou legisla-tivou. Přesto na více místech hořeček ka- tastroficky ustoupil, a to i na lokalitách, do kterých byly vkládány prostředky na cílený management v jeho prospěch.

Jako mimořádně citlivý druh se nedo-káže vypořádat se změnami, které v naší přírodě v současnosti probíhají, navíc je velmi citlivý na chyby speciálního ma-nagementu. Dříve rostl především na obecních pastvinách, kde se páslo pár kravek, koz a ovcí; zorganizovat takovou péči je dnes i v chráněných územích té-měř nemožné. Pastva se v současnosti

← Hořeček Gentianella praecox subsp. bohemica je zřejmě nejohroženějším

subendemitem naší květeny

← Borovice blatka (Pinus uncinata subsp. uliginosa)


populace permanentně kolísá. Pcháč žlutoostenný ještě donedávna nepožíval u nás žádnou ochranu, ale byl zařazen na seznam druhů chráněných soustavou Natura 2000. To iniciovalo jeho zapsání mezi naše chráněné druhy, a navíc se pro něj zřizuje i zvláště chráněné území.

Velmi pozoruhodným panonským en-demitem – a současně také naším subendemitem – je pelyněk Pančićův (Ar-temisia pancicii). Asi 12 jeho lokalit leží v Rakousku (v okolí Vídně a v Burgen-landu), jediná pak na severu Srbska u města Subotica. Na jižní Moravě se nachází celkem pět populací – tři na Dunajovických kopcích, jedna na Pouz-dřanské stepi a jedna u Čejče. Pelyněk Pančićův náleží do skupiny druhů s cen-trem výskytu ve Střední Asii. Podle jed-né teorie tyto pelyňky pronikly v některé z dřívějších dob meziledových do střed-ní Evropy, zde zůstaly izolovány a pře-měnily se v samostatné druhy (jeden příbuzný druh vymřel ve francouzských Alpách, jiný přežívá na švédském ostro-

vě Öland); na konci poslední doby ledo-vé se další druh z této skupiny (Artemisia laciniata) znovu do středoevropského prostoru rozšířil, ale „zastavil se“ jen v Rakousku.

Pelyněk Pančićův roste v krátostébelné stepní vegetaci. Je vytrvalý a podobně jako jiné pelyňky kvete ve velmi pozd- ním létě, nebo spíše až na podzim. V našich nepříliš stálých klimatických podmínkách má komplikaci – v někte-rých letech vůbec nevykvétá, klíčivá semena dozrávají jen zcela výjimečně. Na rozdíl od pcháče žlutoostenného a hořečku mnohotvarého českého však dokáže dlouhodobě přežívat ve steril-ním stavu. Celková plocha porostů to-hoto druhu u nás dosahuje asi 25 m2. Pelyněk Pančićův patří mezi největší středoevropské vzácnosti, a proto i on je chráněn soustavou Natura 2000. Budiž mu však přičteno k dobru, že za posled-ních minimálně 50 let nedošlo u nás ke ztrátě ani jediné populace.

← Pelyněk Pančićův (Artemisia pancicii) velmi často najdeme jen v listech, naše populace kvetou spíše výjimečně

na polské straně pohoří. Celkový počet nalezišť blatky sotva přesahuje číslo 30. Na některých lokalitách tvoří křížence s borovicí lesní (Pinus sylvestris), anebo s blízce příbuznou borovicí klečí (Pinus mugo).

Blatka tvoří dominantu lesních poros-tů v extrémních podmínkách vysokých vrstev rašeliny. Je však velmi citlivá na změnu přírodních podmínek, zejména v souvislosti s poklesem hladiny pod-zemní vody: prosýchání má za následek mineralizaci rašeliny, a tím zpřístupně-ní živin. Na místa se změněnými, méně extrémními podmínkami pak proniká borovice lesní, která populace blatky kří-žením geneticky koroduje a spolu s kří-žencem blatku vytlačuje.

Jako subendemity bychom mohli na na-šem území označit i vyznívající endemity Panonské nížiny. Není jich mnoho: z Pa-nonie k nám pronikají spíše druhy s vět-

ším areálem, řada z nich k nám dosahuje z daleka od východu, až z lesostepního okraje Sibiře. Jádro areálu skutečných panonských endemitů leží především v Maďarsku. K nejvýznamnějším pa-nonským endemitům u nás patří pcháč žlutoostenný (Cirsium brachycephalum). Najdeme jej jen na nejjižnější Moravě, dnes jen na Břeclavsku, dříve zasahoval až téměř k Brnu (do prostoru někdejšího Měnínského jezera) a k Veselí nad Mo-ravou. Provází především těžké, zasole-né nebo slatinné půdy, nejčastěji roste na mokřadech. Patří mezi tzv. mono-karpické rostliny, po odkvětu a dozrání plodů hyne a musí se znovu obnovovat prostřednictvím semenáčků. Proto vy-žaduje určité narušování vegetačního krytu – ke klíčení nezbytně potřebuje plošky holé půdy. Proto je jeho ochrana také poněkud komplikovanější – nesta-čí jen rezervaci pro něj vytvořit, ale také vhodným způsobem udržovat, podobně jako u hořečku i u tohoto druhu velikost

← Centrum areálu pcháče žlutoostenného (Cirsium brachycephalum) leží v Panonské nížině, k nám zasahuje na nejjižnější Moravu


Daleko nejvíce endemitů najdeme v Již-ních Karpatech. Je to dáno tím, že byly nejvíce vzdáleny od čela pevninského ledovce, a měly tedy nejvíce možností pro existenci starých, třetihorních prv-ků, které zde měly možnost přežít, aniž by se musely stěhovat. Jižní Karpaty byly současně i refugiem (útočištěm) řady druhů, které se po oteplení rozší-řily směrem na sever, do Východních Karpat. Endemity Západních Karpat do-padly v důsledku dob ledových nejhůře – protože čelo kontinentálního ledovce dosáhlo nedaleko jejich severního úpa-tí, bylo jím jejich klima velmi ovlivněno. Staré endemity zde téměř nepřežily, tak-že většina tamních endemitů je – podob-ně jako endemitů v Krkonoších – mladá, vznikla teprve na konci poslední doby ledové a později. Horská flóra se sem povětšinou stěhovala teprve v souvislos-ti s postupným oteplováním, zato měla možnost sem migrovat od (jiho)výcho-

du, tedy z Východních Karpat, ale taky od jihozápadu, tedy z Východních Alp. K nejvýznamnějším, zřejmě velmi sta-rým západokarpatským endemitům pat-ří lýkovec slovenský (Daphne arbuscula), stračka tatranská (Delphinium oxysepa-lum), hvozdík lesklý (Dianthus nitidus) a lomikámen Wahlenbergův (Saxifraga wahlenbergii).

Kromě endemických druhů vázaných na alpinské bezlesí se v Karpatech objevují i endemity vázané na nižší vegetační stupně. Mají většinou areály poněkud větší, některé mohou zabírat celý kar-patský oblouk a pak často zasahují až do podhůří. Z této skupiny zasahuje něko-lik druhů až do karpatských pohoří na východní Moravu. Mezi takové druhy patří kyčelnice žláznatá (Dentaria glan-dulosa), která je vázaná na karpatské bučiny, ale kterou najdeme splavenou ještě v lužních lesích v Poodří, Pobečví

← Stračka tatranská (Delphinium oxysepalum) roste ve Vysokých, Západných, Belianských a Nízkých Tatrách, dále v Malé Fatře, na Choči a ve Slovenském ráji

Karpatské endemity

Každé vyšší evropské horstvo se pyšní svébytnými organismy, tedy endemi-ty. Nejinak je tomu i v případě Karpat, potažmo Západních Karpat. Karpaty se táhnou v podobě vyklenutého oblouku od východní Moravy až do Rumunska a zasahují – kromě jmenovaných zemí, i do Polska, na Slovensko a na Ukrajinu. Na tomto území se vyskytuje značný po-čet endemitů, v procentuálním zastou-pení jen o málo nižší než v Alpách. Ale zastoupení endemitů v Karpatech není zdaleka rovnoměrné.

Centra endemismu v Karpatech leží v těch částech, které dosahují nad horní hranici lesa. Je to logické, alpinské bezle-sí se v krajině chová stejně, jako fungují ostrovy. Izolace je zde poměrně doko-nalá. Samozřejmě platí, že čím je bezlesí

větší, tím více endemitů v něm najdeme; rovněž tak platí, že endemitů přibývá s rostoucí vzdáleností od podobného „ostrůvku“. Karpatský oblouk vykazuje ještě jednu pozoruhodnost. Vyplývá ze skutečnosti, že v Karpatech jsou bezle-sé ostrovy soustředěny do tří větších horských oblastí, do Karpat Západních, Východních a Jižních. V Západních Kar-patech bezlesí leží na Slovensku a v Pol-sku; ačkoli Západní Karpaty zasahují až do ČR, na našem území žádné pohoří horní hranice lesa nedosahuje. Východní Karpaty se rozkládají na území Sloven-ska, Polska, Ukrajiny a Rumunska, ale ve slovenské části jsou horské louky, zvané poloniny, výsledkem nepříliš dávné čin-nosti člověka, a tedy poměrně nedávné-ho data. Horní hranice lesa je ve východ-ních Karpatech dosaženo s určitostí na Ukrajině a v Rumunsku, v Polsku to byly zřejmě jen nepatrné ostrůvky v tamních nejvyšších polohách. Jižní Karpaty leží celé v Rumunsku.

← Jeden z nejstarobylejších endemitů Západních Karpat je lýkovec slovenský (Daphne arbuscula), nejbližší příbuzné má v jihovýchodních Alpách


batý (Hylotelephium argutum) byl sice údajně sbírán i na Lysé hoře, ale s jisto-tou se vyskytuje až kolem pramenů Visly v Polsku, naproti tomu zvonek kopinatý (Campanula serrata) roste jen pár metrů za hranicí ve vrcholové části bělokarpat-ské Javořiny. V jádru Západních Karpat je endemitů na druhové nebo poddruho-vé úrovni více, což vyplývá z vysokohor-ského charakteru nejvyšších poloh. Na-jdeme je mezi trávami, k nimž patří např. kostřava tatranská (Festuca tatrae) nebo lipnice žulová (Poa granitica), pryskyř-níkovitými, mezi něž se řadí koniklec slovenský (Pulsatilla slavica), i brukvo-vitými (lžičník tatranský – Cochlearia tatrae). Asi největší počet jich najdeme v čeledi růžovitých, kam patří vedle ně-kterých druhů jeřábů (Sorbus) zejména několik desítek západokarpatských en-demitů z rodu kontryhel (Alchemilla).

← Kyčelnice žláznatá (Dentaria glandulosa)

a dokonce v Pomoraví u Olomouce. Druhým druhem s podobným areálem je kozlík celolistý (Valeriana simplicifo-lia), typický pro prameniště v Beskydech a nejdále na západ zasahující na severo-východ Bílých Karpat; i on byl nalezen i na úpatí hor v Podbeskydské pahor-katině. Třetím karpatským endemitem ve flóře ČR je ladoňka karpatská (Scilla kladnii), která roste v údolí Bečvy a byla splavena až do rezervace Žebračka neda-leko Přerova. Čtvrtým významným kar-patským horským endemitem, který se vyskytuje i v ČR, je oměj tuhý moravský (Aconitum firmum subsp. moravicum). Patří do skupiny tzv. omějů šalamounků (A. napellus agg.). Zástupci této skupiny rostou ve vyšších pohořích od Anglie až po Balkán, ale v ostrůvkovitém areálu jsou diferencovány do četných odchy-lek, hodnocených na úrovni druhů nebo poddruhů. Jako oměj tuhý (Aconitum firmum) jsou hodnoceny rostliny ze Zá-padních Karpat, ale i zde se poněkud odlišují populace ze západní části (od Beskyd po Malou Fatru) od rostlin z cen-trálních Západních Karpat, jimiž rozu-míme především Vysoké a Nízké Tatry. Byla jim přisouzena hodnota poddruhů, ten západnější byl popsán podle rostlin z hory Ondřejníku nedaleko Frýdlantu nad Ostravicí. Jiné taxony vyžadují ještě další taxonomické studium – to se týká např. chrpy horské měkké (Centaurea montana subsp. mollis), která v několi-ka skupinách zdobí okolí státní hrani-ce na hřebeni Javorníků, nedávno byla popsána chrpa Erdnerova (C. erdneri) z okruhu chrp parukářek (C. phrygia agg.), která by měla dále růst v centrál-ní části Západních Karpat na Slovensku. Další karpatské endemity najdeme až za hranicemi Slovenska. Rozchodník zu-

← Lžičník tatranský (Cochlearia tatrae)

← Rozchodník zubatý (Hylotelephium argutum)

← Zvonek kopinatý (Campanula serrata) ← Ladoňka karpatská (Scilla kladnii)


dnes „k dispozici“ jakési záložní populace v umělých podmínkách, které se udržují pro případ, kdy by populace přírodní byla postižena nějakým nenadálým problémem. Tato strategie se ve světě osvědčila ve více případech druhů, které na svých původních lokalitách vyhynuly, a v současnosti přežívají pouze v kultuře.

To se týká třeba severoamerické dřeviny Franklinia alatamaha z příbuzenstva čajovníků, jerlínu Sophora toromiro z Velikonočního ostrova nebo rovněž vr-biny Lysimachia minoricensis ze středo-mořského ostrova Menorca, štírovníku Lotus berthelotii z ostrova Tenerife a polského lžičníku Cochlearia polonica. Při ochraně těchto druhů je velmi častá bezprostřední kooperace s botanickými zahradami.

Mezi našimi endemity mají snad největší „štěstí“ endemity krkonošské. Při Správě Krkonošského národního parku funguje už několik desítiletí experimentální za-hrada, kde jsou pěstovány mnohé vzácné tamní rostliny, včetně několika endemi-tů. Ve výzkumu našich endemitů parti-cipují Botanický ústav AV ČR i několik vysokoškolských botanických pracovišť.

Současné úsilí o poznání endemických rostlin a jejich účinnou ochranu vede k tomu, že endemitů u nás v posledních desítiletích neubylo, spíše naopak. Cíle-ný výzkum přispěl totiž k tomu, že byly rozlišeny endemity nové, dosud přehlí-žené. Na konci 20. a na počátku století 21. jsou to především endemické jeřáby, jichž bylo v tomto období z našeho úze-mí popsáno celkem jedenáct.

← Dodnes existují na planetě velká území, kde zdaleka není ukončen ani primární floristický průzkum – týká se to třeba i stolových hor v jihoamerické Guyanské vysoči-ně (v popředí snímku zdejší endemický druh Stegolepis guianensis)

Výzkum endemitů

Fascinující svět endemitů, organismů obývajících jen nevelká území, byl od počátku předmětem badatelského zá-jmu. Vysvětlování endemismu a inspira-ce endemismem přispěly k formulování základních biologických teorií. Vždyť samotného Darwina k vyslovení teorie evoluční inspirovala návštěva Galapág a jejich endemické pěnkavy. Endemičtí ptáci na tichomořských ostrovech stojí na pozadí ostrovní teorie, která se dotý-ká vzniku a vymírání organismů.

Endemitům je věnována velká pozornost i v současnosti. Studují se mechanismy jejich vzniku a izolace, značný ochranář-ský význam má i studium příčin, proč je jejich areál tak malý a jejich populace tak nepočetné. Badatelé zapojují do této hry i nejmodernější zbraně – studium geno-mu pomocí průtokové cytometrie, ces-tou sekvenování chromosomů i pomocí experimentů s metapopulacemi. Badate-lé vymezili na Zemi tzv. hot spots, místa s vysokou koncentrací endemitů, která mají zásadní význam pro ochranu světo-vého genofondu. Díky tomu máme dnes o mnoha endemitech velmi podrobné informace, jejich populace jsou náležitě prozkoumány a je objasněna jejich dyna-mika.

Čím více máme o endemitech vědomostí, tím úspěšněji je umíme prakticky chránit. Víme, co si k nim dovolit můžeme a co již nikoli, víme, jak zabezpečit jejich pasivní ochranu, ale často i to, jak se zachovat v případě, že přírodní populace endemitů havarují. K tomu slouží výsledky terénních i experimentálních výzkumů, zaměřené na dynamiku popu-lací, způsobů rozmnožování, nároků na přežívání semenáčků apod.

Endemity, které se dostaly na seznam druhů chráněných evropskými právními normami, je podle reglementu třeba pra-videlně monitorovat, takže k dispozici dnes máme přesné informace o velikosti jejich populací a jejich změnách. To se u nás týká např. hvozdíku moravského (Dianthus moravicus) nebo kuřičky had-cové (Minuartia smejkalii).

Často právě endemity se staly objektem záchranných kultivací. Mnohé z nich mají

←

Druh Aeonium mascaense se vyskyto-val extrémně vzácně na ostrově Tenerife,

dnes již v přírodě vyhynul, pěstuje se jen v kultuře


dnes vztahuje i legislativa Evropské unie. Jsou to oměj tuhý moravský (Aconitum firmum subsp. moravicum), zvonek český (Campanula bohemica), zvonek jesenický (Campanula gelida), rožec ku-řičkolistý (Cerastium alsinifolium), hvoz-dík písečný český (Dianthus arenarius subsp. bohemicus), hvozdík moravský (Dianthus moravicus), svízel sudetský (Galium sudeticum), kuřička hadcová (Minuartia smejkalii) a lipnice jesenic-ká (Poa riphaea). Toto „povýšení“ mělo rovněž značný praktický význam – mno-há naleziště těchto druhů, která dosud nebyla zabezpečena územní ochranou, ji získala v podobě evropsky význam-ných lokalit (EVL). Takto byla konečně zabezpečena ochrana všech šesti popu-lací hvozdíku moravského (Dianthus moravicus); do té doby byly chráněny

jen dvě. Argument evropsky významné-ho druhu přispěl i k vyhlášení územní ochrany hadcových stanovišť s kuřičkou hadcovou (Minuartia smejkalii), které do té doby územní ochraně „úspěšně vzdo-rovaly“.

Povědomí o přírodních zvláštnostech, k nimž lokální endemity rozhodně patří, je velmi důležité i ze společenského hle-diska. V době globalizace mohou ende-mity přispívat i k posílení místní identity. Ze světa je známo mnoho příkladů, jak lze právě na endemické organismy, ži-vočichy i rostliny, přitáhnout turistický ruch. Jeho šetrné využívání může i ende-mitům prospívat a přinášet prostředky na jejich výzkum a záchranu. Příklady z ji-hoafrického Kapska, Kanárských ostrovů či ze Seychel jsou rozhodně inspirativní.

← Ochraně endemitů se samozřejmě vě-nují všechny vyspělé země světa, snímek nám představuje národní park Fiordland na Novém Zélandu

← Ochranu endemitům zajišťují chráně-ná území a národní parky – právě zde v Krkonoších jich roste výraznější počet

Ochrana endemitů

Endemity představují památné organis-my, svědky evolučních změn i vývoje vegetace. Každý vypovídá samostatný příběh dávné historie, každý představu-je svérázný příklad adaptace k lokálním podmínkám. Všechny vznikly působe-ním komplexu faktorů bez přispění člo-věka – a člověk nemá morální právo je svými aktivitami zničit. Proto je jejich ochraně věnována maximální pozornost – už jen pro to, že každý stát si za „své“ endemity zodpovídá sám; tuto zodpo-vědnost většinou nemůže přenést na ně-koho jiného.

Ze speciálních podmínek vzniku a exi-stence endemitů vyplývá významná skutečnost – žádná z našich endemic-kých rostlin nepatří mezi rostliny hojné. Mnohé přežívají jen v populacích s velmi malým počtem jedinců, v extrémních případech jsou to jen desítky (endemic-ké jeřáby). Početnějšími populacemi se vyznačuje snad jen zvonek krkonošský (Campanula bohemica). Na druhé stra-ně jsou většinou soustředěny na místa, která lze poměrně dobře chránit; většina z nich vyžaduje pouze pasivní ochranu, a tedy nevyžadují speciální management.

Některé z našich endemitů patřily mezi „vlajkové lodě“ naší druhové ochrany od samého počátku, a to již od doby, kdy se o jejich endemickém charakteru ani ne-vědělo. Vzorovým příkladem je hvozdík písečný český (Dianthus arenarius subsp. bohemicus), jehož lokalita na Podřipsku je územně chráněna již od roku 1934, a on sám požívá druhovou ochranu od roku 1958. Na druhé straně řada našich endemitů byla rozeznána teprve nedáv-no, ani dnes nejsou všechny naše ende-mické rostliny úředně chráněny.

Druhová ochrana významně naše ende-mity zaštítila teprve při změně úřední vyhlášky v roce 1992. Tato vyhláška vy-chází z principu aktuálního ohrožení a nezahrnuje jen nápadné, atraktivní dru-hy. Tak se dostaly mezi druhy chráněné i rostliny drobné a zcela nenápadné, jako třeba lipnice jesenická (Poa riphaea).

Některé z našich endemitů se podaři-lo „protlačit“ i do ochrany na evropské úrovni – spolu se vstupem České re-publiky do „Evropy“ vstoupilo i devět našich endemických druhů, na které se

← Hvozdík Dianthus arenarius subsp. bohemicus je endemitem

Podřipska, ostatní poddruhy rostou na písčinách severně

a severovýchodně od ČR


posléze se pěstoval v několika botanic-kých zahradách, ale když bylo zrušeno v univerzitní botanické zahradě v Liège vědecké pracoviště, najednou se zjistilo, že tento druh již nikdo další nepěstuje (o šťastný konec tohoto příběhu se za-sloužily zbytky osiva v genetické bance, jakož i u jednoho soukromého pěstitele).

Ve světě bychom ovšem mohli najít více míst, kde se daří práce s veřejností ve prospěch ochrany přírody. Tam se pak i botanické zahrady snadno zapojují do cílených programů ochrany a často i zá-chrany místních endemitů. Největších úspěchů se dosáhlo tam, kde endemis-mus je obecně velmi vysoký a péči o pří-rodní zvláštnosti přijala místní veřejnost a staví na ní návštěvnické programy pro zahraniční návštěvníky. Takové bota-nické zahrady spojují nejen aspekt náv- štěvnický, ale většinou vyvíjejí i vlastní výzkumnou činnost a v úzké spolupráci s institucemi na ochranu přírody aktivně přispívají k ochraně největších vzácností.

Jednou z možností ex situ kultivace, a tedy i záchrany ohrožených druhů, je záchova in farm a in garden. První má význam především pro užitkové rost-liny, z nichž mnohé jsou ohrožovány právě sběrem ve volné přírodě, a staré místní odrůdy. Záchova in garden před-stavuje uvedení planého druhu do za-hradní kultury a jeho další šíření. Jed-ná se o kontroverzní způsob záchrany genofondu, přesto v některých zemích má institucionální podporu. Například v některých národních parcích jsou zři-zovány prodejny, kde je možné nakoupit semena nebo rostliny místních atraktiv-ních druhů. Tento způsob záchovy ge-nofondu je u některých skupin rostlin, jako jsou orchideje, skalničky, cibulovi-ny, sukulenty a dřeviny, velice účinný. Nový prostor mohou poskytnout bota-nické zahrady, parky, uliční stromořadí či soukromé sbírky. Již nyní je popula-ce některých druhů v zahradní kultu-ře větší než na původních stanovištích (Hebe ochracea, Taxus cuspidata, Ginkgo

← Velmi vzácný endemický druh Kanárských ostrovů Dracaena tamaranae v Tafiře

Endemity

a botanické zahrady

Starost o endemity proklamuje mnoho botanických zahrad. Botanic Gardens Conservation Interna tional, mezinárod-ní organizace botanic kých zahrad, přija-la v roce 2001 dokument Global Strategy for Plant Conservation, jehož součástí je akční plán zachovat v ex situ kolek-cích 60 % domácích ohrožených druhů. Z odborného hle diska je to ideální řešení – při kultivaci endemitů se často – a to i triviální me todou pokus-omyl – pro-zkoumají jejich ekobiologické vlastnosti, nároky na stanoviště, zvláštnosti v roz-množování i další pěstitelské finesy. Tyto aktivity ale mají mnohá úskalí.

Jedním z nich je právě možný neúspěch. Některé druhy prostě vzdorují kultivač-nímu úsilí, to platí především o těch rostlinách, které jsou vázány na soužití

s houbami (mykorhiza). Jiné vyžadují speciální chod klimatu, který se i v bo-tanické zahradě nepříliš vzdálené od pří-rodních lokalit těžko napodobuje. U ji-ných druhů se o důvodech pěstitelských obtíží nic neví. Poslední jedinec řešetlá-kovitého keře Nesiota elliptica, endemitu ostrova Svaté Heleny, v přírodě uhynul v roce 1994; v kultuře byl v té době je-diný keřík, který definitivně odumřel v roce 2003; jeho namnožení se do té doby nepovedlo, za neúspěchem snad stála plísňová infekce.

Druhým, a nikoli nepodstatným důvo-dem je, že mnoho endemitů se nemůže pyšnit atraktivitou vzhledu; pro běžného návštěvníka je endemická lipnice nebo kostřava tráva jako každá jiná. Příkla-dem druhu, který v nedávné době má-lem „doplatil“ na neatraktivní vzhled, je sveřep ardenský (Bromus bromoideus) – endemit malého území v Belgii byl v pří-rodě naposledy pozorován v roce 1935,

← Řadu endemitů pěstuje botanická zahrada v madeirském Funchalu


nická zahrada u Kapského Města – Kirs-tenbosch National Botanical Garden. Obě tyto zahrady patří k velmi význam-ným vědeckým pracovištím, obě mají to štěstí, že pečují o řadu endemitů, které jsou velmi atraktivní pro návštěvníky. Mají společné také to, že pěstují a množí i druhy, které již v přírodě vyhynuly.

Příkladem malé botanické zahrady, kte-rá se v současné době rovněž může po-chlubit aktivní péčí o místní endemity, je botanická zahrada ve Victorii, hlav-ním městě Seychel (National Botanic Garden). V jejím školkařském zázemí se množí nejvzácnější seychelské dřeviny, velkým úspěchem jsou např. desítky vy-pěstovaných rostlinek stromu Vateriopsis seychellarum, jehož přirozená populace poklesla na pouhých 35 jedinců.

Také Unie bota nických zahrad České republiky projevila zájem účastnit se programů ex situ záchovy genofondu do-mácích druhů rostlin. Bohužel zakládání ex situ kolekcí má jen minimální podpo-ru ze strany státu. Přesto se s domácími ohroženými druhy rostlin a výjimečně i s endemity ČR v našich botanic kých za-hradách setkáme.

Tradiční expozice domácí flóry jsou v Botanické zahradě UK v Praze Na Slupi a v Botanické zahradě PřF MU v Brně a nově vzniká kolekce domácích druhů také v Plzni a v Botanické zahradě hl. m. Pra-hy. Populaci tučnice obecné české dlou-hodobě monitoruje liberecká botanická zahrada. Sbírka domácích dřevin (včet-ně endemitů) je také v arboretu Křtiny.Akademie věd se zabývala studiem jeřá-bů v sedmdesátých a osmdesátých letech a z té doby jsou výsadby v Průhonickém

parku na Zítovce. Nyní se jeřáby zabývá Výzkumný ústav Silva Taroucy pro kra-jinu a okrasné zahradnictví v Průhoni-cích a sbírka je připravena pro výsadbu nové expozice v Dendrologické zahradě. Asi nejvýznamnějším zařízením u nás, které se zabývá pěstováním místních endemitů, je genofondová zahrada při Správě Krkonošského národního parku ve Vrchlabí. Zde se kultivuje mnoho kr-konošských vzácností, je zde zastoupena i většina endemitů. Zdejší zařízení si už připsalo řadu úspěchů – byl zde napří-klad namnožen endemický jeřáb sudet-ský a několika desítkami mladých je-dinců byly posíleny přirozené populace; z nich část se úspěšně ujala.

biloba, Metasequoia glyptostroboides). V zahradní kultuře byl před vyhube-ním zachráněn například Rhododen-dron kanehirae, jehož poslední populace v přírodě byla v roce 1984 zničena při stavbě přehrady v Feitsui na Tchaj-wa-nu. Protože se ale několik století pěs-tuje v čínských zahradách, druh pře-žil ve značném počtu jedinců dodnes. Lysimachia minoricensis byla známá pouze z jedné lokality na ostrově Me-norca. Nebyla zde nalezena od roku 1950. Naštěstí ze semen byla v roce 1926 vypěstována poměrně velká populace v barcelonské botanické zahradě.

Pokud se podaří v kultuře v botanické zahradě napěstovat dostatek jedinců, je možné přistoupit např. k posílení ne-početných populací příslušných druhů v přírodním prostředí. I to je často spoje-no s problémy, když např. druh v přírodě

úplně vyhynul a byla zničena všechna potenciální stanoviště. Pak nezbývá, než druh udržovat jen ex situ, tedy v kultuře. Z odborného hlediska lze ovšem uvažo-vat o značném riziku při posilování pů-vodních populací materiálem napěstova-ným v botanické zahradě. V cizorodém prostředí totiž hrozí, že pěstované rost-liny budou napadeny nějakou chorobou (např. virózami, plísněmi, padlím apod.); tato choroba se může přenést z přesáze-ných rostlin na přírodní jedince. Proto se veškeré manipulace s ohroženými vzác-nostmi, mezi které endemity často patří, musí provádět velmi uvážlivě a obezřetně.

Mezi mimořádné úspěšné botanické za-hrady patří skvěle vedená sbírka autoch-tonní kanárské flóry v botanické zahradě v Tafiře na ostrově Gran Canaria (Jardín Botánico Canario Viera y Clavijo). Jiným příkladem je největší jihoafrická bota-

← Významná jihoafrická botanická zahrada Kirstenbosch National Botanical Garden – kolekce endemických cykasů

← Botanická zahrada ve Victorii, hlavním městě Seychel

64 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y

Doporučená literatura

Obsah

Endemit je když ......................................................................................................... 4 Endemit a areál .......................................................................................................... 6 Jak vzniká endemit .................................................................................................... 8 Endemity a čas ........................................................................................................... 9 Endemity ve světě .................................................................................................... 10 Evropa a endemity ................................................................................................... 14 Endemity u nás ........................................................................................................ 18 Krkonoše ................................................................................................................... 22 Hrubý Jeseník ........................................................................................................... 25 Hadce ........................................................................................................................ 28 Skalní endemity ....................................................................................................... 30 Jestřábníky ................................................................................................................ 32 Jeřáby ......................................................................................................................... 36 Hvozdík moravský ................................................................................................... 42 Tučnice obecná česká .............................................................................................. 46 Naše subendemity ................................................................................................... 48 Karpatské endemity ................................................................................................ 52 Výzkum endemitů ................................................................................................... 56 Ochrana endemitů .................................................................................................. 58 Endemity a botanické zahrady .............................................................................. 60

BGCI (2012): International Agenda for Botanic Gardens in Conservation. – 2nd edition. BGCI, Richmond, UK. Hadač E. (1977): Poznámky o endemických rostlinách České socialistické republiky. – Zprávy Československé botanické společnosti 12: 1–15. Kaplan Z. (2012): Flora and phytogeography of the Czech Republic. – Preslia 84: 505–573. Kornaś J. & Medwecka-Kornaś A. (2002): Geografia roślin. – Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. Suda J. & Kaplan Z. (2012): Rostlinný endemismus a endemity české květeny. – Živa 60: 168–174.

Server BOTANY.cz patří k největším českým botanickým projektům na internetu.

V jeho databázi se v současnosti nachází přes 50 tisíc fotografií rostlin, a to od rostlin cévnatých přes mechorosty až k houbám.

V samostatných článcích je zaznamenáno už skoro 7 000 taxonů rostlin ze všech kontinentů planety, je dokumentováno na 400 botanicky významných lokalit v ČR i ve světě, představeno asi 200 významných zahrad světa, v samostatných medailo-

nech zpracováno přes 300 stěžejních osobností z dějin botaniky.

Ve chvíli, kdy tyto řádky čtete, již tato čísla neplatí, jsou totiž opět o něco vyšší.

Rádi vás objevíme v našich statistikách návštěvnosti!

Date post:	30-Jun-2020
Category:	Documents
Upload:	others
View:	0 times
Download:	0 times

Vít Grulich - BOTANY.cz · 2018-04-04 · 6 K d e r o s t o u n a š e e n d e m i t y 7 mitech...

Documents