Základy neuroanatomie a nervových drah - is.muni.cz fileLékařská fakulta Masarykovy univerzity...

Lékařská fakulta Masarykovy univerzity

Základy neuroanatomie a nervových drah

prof. RNDr. Petr Dubový, CSc.

Brno, 2006

2

Obsah

Předmluva ...................................................................................................................................................................................... 6

Medulla spinalis ........................................................................................................................................................................... 7

Obecná strukturální a funkční charakteristika hřbetní míchy ............................................................................. 7

Zevní popis hřbetní míchy ................................................................................................................................................ 7

Spinální nervy ........................................................................................................................................................................ 8

Úroveň spinálních segmentů a odstup spinálních nervů ..................................................................................... 8

Strukturální organizace hřbetní míchy......................................................................................................................... 9

Šedá hmota hřbetní míchy ............................................................................................................................................................. 10

Bílá hmota hřbetní míchy ............................................................................................................................................................... 12

Mozkový kmen ........................................................................................................................................................................... 16

Obecná strukturální a funkční charakteristika mozkového kmene ............................................................... 16

Medulla oblongata (prodlouţená mícha) ................................................................................................................ 16

Obecná anatomická charakteristika ........................................................................................................................................... 16

Pons (Varolův most) ......................................................................................................................................................... 17


Povrchové struktury .......................................................................................................................................................................... 17

Mesencephalon (střední mozek) ................................................................................................................................. 17


Povrchové struktury .......................................................................................................................................................................... 17

Fossa rhomboidea ............................................................................................................................................................ 18

Strukturální organizace medulla oblongata ................................................................................................................... 18

Kaudální řez medulla oblongata ................................................................................................................................. 18

Šedá hmota .......................................................................................................................................................................................... 19

Bílá hmota ............................................................................................................................................................................................. 20

Rostrální řez medulla oblongata ................................................................................................................................. 21

Šedá hmota .......................................................................................................................................................................................... 22

Bílá hmota ............................................................................................................................................................................................. 23

Strukturální organizace pontu ............................................................................................................................................. 23

Kaudální řez mostem ....................................................................................................................................................... 23

Šedá hmota .......................................................................................................................................................................................... 24

Bílá hmota ............................................................................................................................................................................................. 25

Rostrální řez mostem ....................................................................................................................................................... 26

Strukturální organizace mesencefala ................................................................................................................................ 27

3

Kaudální řez mezencefalem .......................................................................................................................................... 27

Šedá hmota .......................................................................................................................................................................................... 28

Bílá hmota ............................................................................................................................................................................................. 29

Rostrální řez mezencefalem .......................................................................................................................................... 29

Šedá hmota .......................................................................................................................................................................................... 30

Další struktury šedé hmoty mezencefala ................................................................................................................................. 31

Bílá hmota ............................................................................................................................................................................................. 32

Formatio reticularis (retikulární formace) ....................................................................................................................... 33

Hlavové nervy ............................................................................................................................................................................ 34

Nervus oculomotorius (n. III.), trochlearis (n. IV.) et abducens (n. VI.) ......................................................... 35

Nervus trigeminus (n. V.) ................................................................................................................................................ 36


Somatosenzorická sloţka nervus trigeminus a její jádra ................................................................................................... 36

Motorická sloţka nervus trigeminus a její jádra .................................................................................................................... 37

Nervus ophthalmicus (n. V1.) ........................................................................................................................................................ 37

Nervus maxillaris (n.V2.) .................................................................................................................................................................. 38

Nervus mandibularis (n. V3.) ......................................................................................................................................................... 40

Nervus facialis (n. VII.) ..................................................................................................................................................... 43

Nervus glossopharyngeus (n. IX.) ............................................................................................................................... 44

Nervus vagus (n. X.) .......................................................................................................................................................... 46

Nervus accessorius (n. XI.) ............................................................................................................................................. 48

Nervus hypoglossus (n. XII.) .......................................................................................................................................... 49

Mozeček (Cerebellum) ............................................................................................................................................................ 50

Obecná strukturální a funkční charakteristika mozečku .................................................................................... 50

Povrchové struktury mozečku ...................................................................................................................................... 50

Strukturální organizace mozečku ............................................................................................................................... 51

Obecné rozloţení šedé a bílé hmoty mozečku ..................................................................................................................... 51

Strukturální stavba kortexu mozečku ........................................................................................................................................ 51

Mozečková jádra ................................................................................................................................................................................ 51

Bílá hmota mozečku ......................................................................................................................................................................... 51

Diencefalon (Diencephalon) ................................................................................................................................................. 53

Obecná strukturální a funkční charakteristika diencefala ................................................................................. 53

Povrchové struktury diencefala ................................................................................................................................... 53

Strukturální organizace diencefala ............................................................................................................................. 54

Thalamus .............................................................................................................................................................................. 54

4

Hypothalamus ..................................................................................................................................................................................... 58

Hypofýza (Hypophysis) .................................................................................................................................................................... 61

Neurosekrece ....................................................................................................................................................................................... 62

Tractus hypothalamo-hypophysialis .......................................................................................................................................... 62

Hypofyziální portální systém ......................................................................................................................................................... 63

Subthalamus ........................................................................................................................................................................................ 64

Epithalamus .......................................................................................................................................................................................... 65

Telencefalon (Telencephalon) .............................................................................................................................................. 65

Obecná strukturální a funkční charakteristika telencefala ................................................................................ 65

Povrchové struktury telencefala .................................................................................................................................. 66

Facies superolateralis et inferior hemisphaerii ...................................................................................................................... 66

Facies medialis hemisphaerii ......................................................................................................................................................... 67

Další struktury telencefala ............................................................................................................................................. 67

Strukturální organizace telencefala ............................................................................................................................ 68

Obecné rozloţení šedé a bílé hmoty v telencefalu .............................................................................................................. 68

Strukturální stavba kortexu ............................................................................................................................................................ 68

Strukturální stavba bazálních ganglií ......................................................................................................................................... 70

Struktury bazálního předního mozku ........................................................................................................................................ 72

Bílá hmota telencefala ...................................................................................................................................................................... 74

Obaly CNS................................................................................................................................................................................... 77

Dura mater (tvrdá plena mozková) ............................................................................................................................ 77

Arachnoidea (pavučnice) ................................................................................................................................................ 77

Subarachnoideový prostor ............................................................................................................................................................. 78

Pia mater (omozečnice) .................................................................................................................................................. 78

Dutiny CNS ................................................................................................................................................................................. 79

Mozkomíšní mok ....................................................................................................................................................................... 80

Cévní zásobení CNS................................................................................................................................................................. 80

Tepny mozku a jejich hlavní větve .............................................................................................................................. 80

A. carotis interna ................................................................................................................................................................................ 80

A. vertebralis ........................................................................................................................................................................................ 81

Circulus arteriosus cerebri (circulus Willlisii) ........................................................................................................................... 82

Sinusy a ţíly mozku .......................................................................................................................................................... 82

Zrakové ústrojí (Organum visus)......................................................................................................................................... 84

Bulbus oculi ......................................................................................................................................................................... 84

Tunica fibrosa bulbi ........................................................................................................................................................................... 84

5

Tunica vasculosa bulbi ..................................................................................................................................................................... 84

Tunica interna bulbi .......................................................................................................................................................................... 85

Lens (čočka) .......................................................................................................................................................................................... 87

Corpus vitreum (sklivec) a camerae bulbi (oční komory) .................................................................................................. 88

Pomocné struktury oka ................................................................................................................................................... 88

Musculi bulbi (okohybné svaly).................................................................................................................................................... 88

Palpebrae (oční víčka) ...................................................................................................................................................................... 88

Tunica conjunctiva (spojivka) ........................................................................................................................................................ 89

Apparatus lacrimalis (slzní aparát) .............................................................................................................................................. 89

Ústrojí rovnovážné a sluchové (Organum vestibulocochleare) ................................................................................ 90

Auris externa (zevní ucho) ............................................................................................................................................. 90

Auricula (ušní boltec) ........................................................................................................................................................................ 90

Meatus acusticus externus (zevní zvukovod) ......................................................................................................................... 90

Membrana tympani (bubínek) ...................................................................................................................................................... 90

Auris media (střední ucho) ............................................................................................................................................ 91

Cavitas tympani (středoušní dutina) .......................................................................................................................................... 91

Ossicula auditus (sluchové kůstky) ............................................................................................................................................. 92

Spoje sluchových kůstek ................................................................................................................................................................. 92

Svaly středoušní .................................................................................................................................................................................. 93

Sliznice dutiny středoušní ............................................................................................................................................................... 93

Tuba auditiva (sluchová trubice) .................................................................................................................................................. 93

Auris interna (vnitřní ucho) ............................................................................................................................................ 94

Labyrinthus osseus, kostěný labyrint ......................................................................................................................................... 94

Labyrinthus membranaceus, blanitý labyrint ......................................................................................................................... 94

6

Předmluva

Základní informace o struktuře a funkci nervové soustavy získávají studenti medicíny naší fakulty

postupně ve dvou etapách, ve třetím semestru základního kurzu anatomie a v následujícím semestru v

rámci integrované výuky neurověd, kde se informace o spojích mezi jednotlivými strukturami prolínají s

jejich fyziologickou interpretací. Toto rozdělení výuky si vyţádala sloţitost uspořádání i těch

nejzákladnějších struktur CNS a jejich funkčního zapojení.

V předkládaném učebním textu bylo mou snahou podat studentům medicíny přehledný výklad

základního strukturálního uspořádání nervové soustavy, který je nezbytný k pochopení její funkce. Není

snad třeba zdůrazňovat, ţe základní informace o struktuře a funkcích nervové soustavy jsou nutné pro

studenta medicíny a lékaře nejen pro specializaci v neurologii, ale pro všechny medicínské obory.

Uspořádání předloţených skript je zcela nové a vyţádalo si mnohem více času neţ jsem původně

předpokládal. První oddíl je věnován neuroanatomii a jsou zde koncentrovány informace, se kterými by

se měl student seznámit ke zkoušce z anatomie. Druhý oddíl skript se zabývá spoji mezi strukturami

nervové soustavy z pohledu jejich funkce. Společně s některými základy neurobiologie prostředí CNS a

regenerace je druhý oddíl základem pro zvládnutí poţadovaných vědomostí ke zkoušce z neurověd.

Původním záměrem bylo vydání skript v klasické tištěné podobě. Obtíţnost provedení odkazů mezi

jednotlivými neuroanatomickými informacemi s výkladem jejich začlenění do systému spojů a drah

mne vedla k rozhodnutí, pokusit se vyuţít moderní technologie na bazi e-verze výukových textů. Tato

forma prezentace navíc umoţňuje vyuţití barevných obrázků. Mou snahou bylo vytvořit přehledný text

obsahující nejen základní informace nezbytně nutné pro pochopení funkcí nervové soustavy, ale i

informace, které povedou u části studentů k hlubšímu zamýšlení nad studovaným problémem. Proto je

text doplněn podrobnějšími informacemi o strukturální stavbě ve formě anatomických poznámek. Pro

ilustraci funkce probírané struktury jsou uváděny klinické poznámky.

Po dopracování druhého oddílu budou mít studenti naší fakulty k dispozici učební text, který zahrnuje

jak strukturu, tak i spoje nervové soustavy. Za technickou pomoc při přípravě tohoto učebního textu

chci poděkovat paní Stáni Bártové, výtvarnici Anatomického ústavu LF MU, která se podílela na

přípravě obrazové dokumentace a panu Lumírovi Trenčanskému za editaci textu. Přeji všem uţivatelům

učebního textu, aby jim pomohl poznat fascinující svět fungování naší nervové soustavy.

V Brně 18.12.2006

prof. RNDr. Petr Dubový, CSc.

přednosta Anatomického ústavu LF MU

7

Medulla spinalis

Obecná strukturální a funkční charakteristika hřbetní míchy

Mícha představuje nejméně modifikovanou etáţ CNS, ve které jsou zachovány určité aspekty

embryonálního uspořádání trubicové nervové soustavy (šedá hmota kolem canalis centralis, bílá hmota

při povrchu).

Mícha má tři základní funkce:

představuje strukturu určenou k základnímu zpracování aferentních informací pocházejících

z trupu a končetin

zabezpečuje přepojení somato- a viscerosenzorických informací do vyšších etáţí CNS

(mozkového kmene, mozečku a thalamu).

menší část somato- a viscerosenzorických informací představuje aferentaci základních

spinálních reflexů

Bílá hmota míchy obsahuje ascendentní aferentní a descendentní motorické dráhy, které řídí funkci

trupu a končetin. Šedá hmota míchy obsahuje interneurony a motoneurony, které kontrolují pohyby

trupu a končetin. Na motoneuronech míchy končí aktivační a inhibiční spoje pocházející z míchy a ze

struktur vyšších etáţí včetně kortex telencefala.

Zevní popis hřbetní míchy

Hřbetní mícha je provazcovitý útvar, mírně oploštělý v předozadní ose, uloţený v páteřním kanálu

pokrytý míšními obaly. Délka míchy je přibliţně 42 aţ 45 cm, průměrná tloušťka je kolem 2 cm

s výraznějším rozšířením v krční a lumbální oblasti.

U dospělého jedince se mícha nachází od foramen magnum k hornímu okraji druhého lumbálního

obratle (L2). Kraniálně mícha plynule přechází v prodlouţenou míchu, která je rozšířeným kaudálním

segmentem mozkového kmene. Horní hranici míchy lze určit podle odstupu prvního páru spinálních

nervů nebo na ventrální straně podle povrchově zřetelného překříţení přímých motorických drah

decussatio pyramidum.

Kaudální konec míchy je konicky rozšířen (conus medullaris) a končí na úrovni intervertebrálního

disku mezi prvním a druhým lumbálním obratlem (L1-L2). Pod touto hranicí pokračuje z conus

medullaris vláknitý útvar filum terminale, který je tvořen gliovými buňkami a vazivem pia mater

(neobsahuje tedy ţádnou nervovou tkáň). Filum terminale po průběhu v páteřním kanále srůstá

s vazivem tvrdé pleny (dura mater spinalis) a periostem v úrovni druhého sakrálního obratle.

Na míše jsou zřetelná dvě vřetenovitá rozšíření. První rozšíření (intumescentia cervicalis) se nachází

v rozsahu obratlů C4-Th1. Druhé rozšíření (intumescentia lumbalis) je vytvořeno přibliţně mezi

obratlem Th9 a Th12. Obě rozšíření jsou podmíněna expanzí šedé hmoty, ve které leţí neurony

související s aferentní a motorickou inervací horních a dolních končetin.

Povrch míchy je podélně rozdělen průběhem hlubšího ventrálního zářezu fissura mediana anterior

(ventralis) a mělkého zářezu na dorzální straně sulcus medianus posterior (dorsalis).

8

Poznámka - Fissura mediana anterior obsahuje vazivo pia mater a větve a. spinalis anterior. Od fissura

mediana posterior se do hloubky k povrchu šedé hmoty táhne septum dorsale vytvořené z gliových

buněk.

Na kaţdé straně míchy leţí dorzolaterálně podélná, málo výrazná rýha sulcus posterolateralis, kterou

lze lépe identifikovat podle dorzálních kořenů míšních nervů. Obdobná podélná rýha, sulcus

anterolateralis, leţí na povrchu míchy ventrolaterálně v místě, kde odstupují ventrální kořeny

spinálních nervů.

Spinální nervy

Třicet jeden pár spinálních nervů vzniká ze spinální míchy a prostupuje většinou skrze otvory mezi

sousedními obratli, foramina intervertebralia. První pár krčních spinálních nervů prochází mezi bázi

lební a prvním krčním obratlem (atlasem). První pár spinálních lumbálních nervů vystupuje z foramen

intervertebrale mezi obratlem L1 a L2, poslední pár spinálních nervů (kostrční) vystupuje mezi obratlem

Co1-Co2 (z hiatus sacralis).

Spinální nerv vzniká spojením dorzálního kořene radix posterior (dorsalis) a ventrálního kořene radix

anterior (ventralis). Kaţdý dorzální a ventrální kořen je vytvořen z menších větví fila radicularia, které

odstupují z povrchu míchy v rozsahu míšního segmentu. Na dorzálním kořeni spinálních nervů je

vřetenovité rozšíření, spinální ganglion (ganglion spinale), které obsahuje těla neuronů

pseudounipolárního typu. Spinální ganglia se nacházející ve foramina intervertebralia. Většinou chybí

na dorzálních kořenech prvního páru krčních nervů (asi u 50% osob) a na kořeni kostrčního spinálního

nervu.

Rozlišujeme 8 párů krčních (cervikálních), 12 párů hrudních, 5 párů lumbálních, 5 párů sakrálních a

jeden pár kokcygeálních (kostrčních) spinálních nervů. Přestoţe není povrch míchy zřetelně

segmentován, lze podle odstupu fila radicularia pro jednotlivé spinální nervy identifikovat cervikální,

hrudní, lumbální a sakrální míšní segmenty, jejichţ počet odpovídá počtu párů spinálních nervů.

Úroveň spinálních segmentů a odstup spinálních nervů

Původně má mícha a vertebrální kanál přibliţně stejnou délku takţe jednotlivé míšní segmenty

zaujímají mezipozici k odpovídajícím obratlům páteře. Od 3. měsíce fetálního vývoje je však růst páteře

do délky rychlejší neţ míchy. Protoţe je mícha rostrálně fixována dostávají se její kaudální segmenty do

pozice výše neţ jsou odpovídající obratle.

U novorozence dosahuje kaudální konec míchy do úrovně mezi obratle L2-L3. Během dětství pokračuje

rozdílná rychlost růstu páteře a míchy, takţe u dospělce je kaudální konec míchy lokalizován mezi

prvním a druhým lumbálním obratlem. Nestejnoměrná rychlost růstu páteře a míchy způsobuje, ţe

spinální nervy nemohou procházet přes odpovídající foramina intervertebralia, která byla ve stejné

úrovni, ale musí běţet kaudálně aby se dostaly na úroveň kde opouštějí páteřní kanál. Kaudálnější

kořeny spinálních nervů mají šikmější průběh, takţe lumbální a sakrální nervy směřují téměř vertikálně,

aby dosáhly úrovně pro svůj výstup. Dorzální a ventrální kořeny spinálních nervů probíhající pod conus

medullaris mají vzhled "koňského ohonu" a označují se jako cauda equina.

9

Klinická poznámka - Lumbální punkce se používá k získání vzorku cerebrospinální tekutiny (CST) pro

diagnostické účely, k introdukci antibiotik, anestetik, kontrastního media pro myelografii a k měření tlaku

CST. U dospělých jedinců se lumbální punkce provádí mezi obratli L3-L4 nebo mezi L4-L5, což je níže než

nejkaudálnější oddíl míchy. Pro orientaci slouží čára bikristální a pozice L4. Poranění míchy při lumbální

punkci je proto velmi nepravděpodobné.

Strukturální organizace hřbetní míchy

Medula spinalis, příčný průřez (upraveno podle Žlábka 1950). 1 – fasciculus gracilis (tractus

spinobulbaris), 2 – fasciculus cuneatus (tractus spinobulbaris), 3 – ganglion spinale, 4 – radix dorsalis n.

spinalis, 5 – Lissauerova vstupní zóna (tractus dorsolateralis), 6 – apex columnae post., 7 – tractus

corticospinalis lat., 8 – nucleus proprius, 9 – tractus spinocereberallis post., 10 – tractus rubrospinalis, 11 –

tractus spinocereberallis ant., 12 – tractus spinothalamicus, tractus spinotectalis, tractus spinoreticularis,

13 – tractus reticulospinalis, 14 – tractus olivospinalis, 15 – radix ventralis n. spinalis, 16 – tractus

vestibulospinalis, 17 – tractus spinospinalis, 18 – tractus corticospinalis ant., 19 – tractus tectospinalis, 20

– nuclei motorii, 21 – nucleus intermediolateralis, 22 – canalis centralis, 23 – nucleus

intermediomededialis, 24 – nucleus thoracicus (Stillingovo-Clarkeovo jádro).

Na příčném řezu je šedá hmota (substantia grisea) rozloţena kolem canalis centralis ve tvaru písmene

H nebo stylizovaného motýla. Bílá hmota (substantia alba) je uloţena při povrchu míchy. V

jednotlivých úrovních míchy je rozdílný poměr bílé a šedé hmoty, která navíc vykazuje na příčném řezu

výrazné tvarové variace.

10

Šedá hmota hřbetní míchy

Na příčném řezu míchou tvoří šedá hmota na kaţdé straně cornu posterius (dorsale) a cornu

anterius (ventrale) a mezi nimi se nachází méně prominující cornu laterale (zona intermedia). Cornu

dorsale směřuje dorzolaterálně téměř aţ k povrchu míchy, zatímco cornu ventrale směřující

ventrolaterálně nedosahuje k povrchu míchy. Šedá hmota cornu dorsale je odvozena z alární ploténky

a obsahuje neurony aferentního systému míchy. Cornu ventrale vzniká z bazální ploténky a obsahuje

převáţně motoneurony, jejichţ axony probíhají mimo míchu přes ventrální kořen spinálního nervu.

Anatomická poznámka - V prostorovém uspořádání jsou struktury šedé hmoty označovány jako

columna anterior et posterior. V oblasti hrudních a horních lumbálních míšních segmentů (Th1-L2) lze

pozorovat columna lateralis, která je vytvořena převážně nakupením těl sympatických pregangliových

neuronů, jejichž axony běží přes ramus ventralis spinálních nervů do truncus sympathicus.

Struktura šedé hmoty hřbetní míchy

Neurony šedé hmoty míšní jsou podle klasické představy uspořádány do jader (nuclei), která mají

protáhlý tvar. Jádra šedé hmoty obsahují podle klasické neuroanatomie těla neuronů, jejichţ axony

mají společný průběh, zakončení a zprostředkují podobnou funkci.

Cornu posterius (zóna somatosenzorická)

Nucleus apicalis (posteromarginalis) et substantia gelatinosa Rollandi obsahují převáţně malé

interneurony, které významným způsobem ovlivňují aferentní informace vstupující do míchy.

Nucleus proprius je tvořen neurony, na kterých končí aferentní axony přenášející informaci o hrubé

koţní citlivosti, teple a chladu. Neurony tohoto jádra vydávají kontralaterálně axony, které končí na

neuronech thalamu (tr. spinothalamicus), retikulární formace (tr. spinoreticularis) a tekta v

mesencefalu (tr. spinotectalis).

Nucleus thoracicus (Stillingovo-Clarkeovo jádro) je sloupec neuronů v rozsahu C8-L2, na kterých

končí silně myelinizované aferentní axony převádějící proprioceptivní informace z dolní končetiny a

kaudální části trupu (blíţe viz dráhy). Axony těchto neuronů jdou do mozečku (tractus spinocerebellaris

anterior et posterior).

Cornu laterale (zóna viscerosenzorická)

Nucleus intermediomedialis je tvořen neurony, na kterých končí aferentní axony převádějící

informace z viscerálních orgánů (informace mechanické, teplo, bolest).

Cornu laterale (zóna visceromotorická)

Nucleus intermediolateralis je sloupec neuronů, které v rozsahu Th1-L2 vydají pregangliová

sympatická vlákna probíhající ve ventrálních kořenech spinálních nervů. Ve spinálních segmentech pod

L2 jsou neurony tohoto jádra zdrojem pregangliových parasympatických pro sakrální parasympatikus.

Cornu anterius (zóna somatomotorická)

Nuclei motorii, obsahující motoneurony a , zaujímají podstatnou část ventrálního rohu šedé hmoty

míšní. Podle skupin svalů, které inervují, jsou nuclei motorii somatotopicky uspořádané.

11

Retikulární formace

K šedé hmotě řadíme rovněţ retikulární formaci (formatio reticularis), která je souborem neuronů,

interneuronů a jejich spojení. Ve spinální míše je rozsah retikulární formace velmi omezený; rozsáhlejší

je v mozkovém kmeni, kde se v ní nacházejí funkčně významné oblasti a struktury.

Rexedovy zóny

Kromě klasického pojetí rozdělení šedé hmoty míšní na jádra, existuje členění do tzv. zón (laminae)

podle Rexeda (Rexed 1952), které jsou označeny římskými čísly. V tomto pojetí architektury šedé

hmoty míchy obsahují jednotlivé laminy nejen těla neuronů, která jsou popisována klasicky jako jádra,

ale také příslušné interneurony (významné pro funkční propojení). Některé Rexedovy laminy přibliţně

odpovídají uloţení klasických jader jak je uvedeno v následující tabulce.

Rexedova lamina Jádro

I ncl. apicalis (ncl. posteromarginalis)

II + III substantia gelatinosa Rolandi

IV + V ncl. Proprius

VI ncl. thoracicus (Stillingovo - Clarkeovo jádro) C8-L3

VII interneurony v cornu anterius

VIII Mediální skupina motoneuronů

IX Laterální skupina motoneuronů

X zona centralis, šedá hmota kolem canalis centralis

Lamina I je tenká vrstva šedé hmoty na povrchu cornu dorsale, která je klasicky označována jako ncl.

posteromarginalis. Interneurony, které tvoří tuto laminu obsahují některé neuropeptidy (např.,

substance-P, somatostatin), enkefaliny a serotonin. Tyto interneurony přijímají informace cestou axonů

nacházejících se ve vrstvě bílé hmoty mezi povrchem míchy a cornu dorsale označované jako

fasciculus dorsolateralis (Lissaueri). Významně se podílejí na přenosu nociceptivních informací a

informací o teple a chladu.

Lamina II a III je dobře ohraničená vrstva šedé hmoty v cornu posterius, která odpovídá substantia

gelatinosa (Rollandi). Je tvořena malými neurony, mezi kterými prostupuje velké mnoţství axonů

probíhajících paralelně a kolmo na osu míchy k hlubším strukturám šedé hmoty.

Funkční poznámka - Axony vysílané neurony lamina II a III nepřevádí informace ascendentně ve

formě somatosenzorické dráhy. Tento uzavřený systém ovlivňuje aktivitu větších neuronů, které leţí v

lamina III a IV, jejichţ neurony mají své bohaté dendrity právě v lamina II. Lamina II a III funkčně

moduluje přenos aferentních informací a přítomnost opiátových receptorů a jejich přirozených ligandů

jsou základem jejich účasti v endogenním analgetickém systému.

Lamina IV, V, VI obsahují neurony různých tvarů, které lze přiřadit ke klasickému ncl. proptius. Dochází

zde k integraci somatosenzorických informací s informacemi, které přicházejí z vyšších etáţí CNS.

Anatomická poznámka - V horních krčních míšních segmentech pokračuje lamina I, II, III a IV rostrálně

v nucleus spinalis nervi trigemini.

Lamina VII je lokalizována v cornu laterale (zona intermedia) hrudních a horních lumbálních segmentů.

Nucleus thoracicus (Stillingovo-Clarkeovo jádro) tvoří sloupec neuronů mezi C8-L2 v mediální části

12

této laminy. Laterální část lamina VII obsahuje nucleus intermediolateralis, které je vytvořeno v

rozsahu spinálních segmentů Th1-L2.

Nucleus intermediomedialis je uloţen laterálně od lamina X v celém rozsahu míchy. Neurony tohoto

jádra přijímají aferentaci z viscerálních struktur (viscerosenzorická informace).

Lamina VIII je lokalizována jiţ v cornu anterius a její neurony přijímají informace cestou

descendentních spojů tractus vestibulospinalis et reticulospinalis. Obecně lze říci, ţe se zde

nacházejí interneurony významné pro regulaci kontrakce skeletárního svalstva.

Lamina IX obsahuje velké somatické motoneurony (30-70 mm), α motoneurony, které inervují

extrafuzální svalová vlákna skeletálních svalů. Mezi těmito velkými motoneurony jsou rozptýleny menší

tzv. γ motoneurony, jejichţ axony inervují intrafuzální svalová vlákna ve svalových vřeténkách.

Povrch obou typů motoneuronů je hustě pokrytý excitačními nebo inhibičními synapsemi. Část axonů

tvořících tyto synapse pochází z descendentních motorických drah, jiné jsou axony z primárních

aferentních neuronů, které převádějí informace ze svalových vřetének. Větší část axonů pochází z

míšních interneuronů. Další anatomické dělení motoneuronů podle inervace viz str.

Lamina X je lokalizována kolem canalis centralis a její neurony přijímají aferentní informace podobně

jako lamina I a II.

Anatomická poznámka - V rozsahu krčních spinálních segmentů jsou další dvě motorická jádra. Axony

jednoho z nich (nucleus phrenicus) tvoří nervus phrenicus a inervují bránici, neurony druhého jádra se

podílí svými axony na vytvoření radix spinalis nervi accessorii a inervují musculus

sternocleidomastoideus a trapezius

Bílá hmota hřbetní míchy

Bílá hmota hřbetní míchy je uloţena povrchově a je tvořena svazky myelinizovaných axonů běţících

ascendentně nebo descendentně. Podélnými rýhami na povrchu míchy lze bílou hmotu rozdělit zhruba

do tří párů provazců (funiculus posterior, lateralis et anterior). Bílá hmota mezi sulcus medianus

posterior a sulcus posterolateralis na kaţdé straně je označována jako funiculus posterior. Na krčních

a horních hrudních míšních segmentech je funiculus posterior dále rozdělen rýhou sulcus intermedius

posterior na mediálně uloţený fasciculus gracilis (Gollův svazek) a od něj laterálně probíhající

fasciculus cuneatus (Burdachův svazek).

Funiculus lateralis et anterior jsou většinou popisovány společně jako funiculus anterolateralis.

Povrchově lze hranici mezi původními dvěma provazci identifikovat v linii výstupu ventrálních kořenů

spinálních nervů.

Struktura bílé hmoty je popisována na příčných řezech ve formě polí, které si lze představit jako příčný

řez hustým svazkem (sloupcem) axonů různého rozsahu. Svazek myelinizovaných axonů, které mají

shodný původ a zakončení (terminaci), je označován jako tractus. Termín traktů lze snadno odvodit

podle názvu struktury, kde vzniká a struktury, kde příslušný svazek končí. Naproti tomu svazek axonů,

který má původ v rozdílných oblastech šedé hmoty (jádrech) a terminuje rovněţ v rozmanitých

strukturách, je označován jako fasciculus.

13

Funiculus posterior

Aferentní axony vstupují do míchy cestou zadních kořenů spinálních nervů. Podle morfologie a kvality

informací jsou aferentní axony uspořádány v zadních kořenech mediálně a laterálně.

Silně myelinizované aferentní axony velkých neuronům spinálních ganglií jsou lokalizovány v

zadních kořenech mediálně. Vedou informace o diskriminačním koţním čití a propriocepci, tudíţ jejich

dendritická zóna se nachází v různých typech opouzdřených somatosenzorů (např. v Paciniho a

Meissnerových tělískách) a v propriosenzorech (ve svalových vřeténkách a Golgiho šlachových

vřeténkách). Po vstupu do míchy vydávají ascendentní a descendentní větve různé délky. Jak

ascendentní, tak i descendentní větve vysílají četné kolaterály k míšním neuronům ve vstupním

segmentu a funkčně se podílejí na intrasegmentálních spinálních reflexech.

Ascendentní větve tvoří ipsilaterálně bílou hmotu fasciculus gracilis et cuneatus.

Fasciculus gracilis obsahuje ascendentní axony ze spinálních ganglií, které odpovídají sakrálním,

lumbálním a kaudálním hrudním míšním segmentům. Fasciculus cuneatus je tvořen

ascendentními axony ze spinálních ganglií na úrovni kraniálních hrudních a všech krčních míšních

segmentů. Větší část ascendentních kolaterál probíhá aţ do kaudální úrovně prodlouţené míchy, kde

končí na odpovídajících jádrech, proto se označuje jako tractus spinobulbaris.

Descendentní větve silně myelinizovaných aferentních axonů běţí ve funiculus posterior kaudálně a

končí v různé úrovni na neuronech míchy. Delší descendentní větve se nacházejí v kaudálních míšních

segmentech jako zřetelně ohraničený svazek fasciculus septomarginalis. V kraniálních míšních

segmentech vytváří descendentní větve fasciculus interfascicularis lokalizovaný mezi fasciculus

gracilis a cuneatus.

Laterálně probíhají v zadních kořenech míšních nervů málo myelinizované a nemyelinizované aferentní

axony, které vedou převáţně nociceptivní informace a informace o teple a chladu. Tyto axony vstupují

do tractus dorsolateralis (Lissaueri), kde se dělí na ascendentní a descendentní větve a končí na

neuronech zadního rohu míšního.

Funiculus anterolateralis - ascendentní axony

Tractus spinothalamicus

Traktus je tvořen ascendentními axony, které vysílají neurony nacházející se v lamina I, II a V (nucleus

proprius). Axony kříţí střední rovinu v commissura ventralis alba (ventrálně od canalis centralis) a míří

do thalamu. Část axonů převádí informace o "hrubém koţním čití", které lze testovat na neochlupené

kůţi dotekem pírka nebo chomáčkem vaty. Druhá část axonů tohoto traktu vede informace o teple a

bolesti.

Tractus spinotectalis

U člověka je toto spojení výrazně redukované. Obsahuje axony spinálních neuronů leţících v cornu

posterius, které kříţí střední rovinu míchy a směřují ascendentně do tekta mesencefala. Přenášejí

taktilní a proprioceptivní informace do tekta, kde jsou integrovány se zrakovými vstupy. Výsledné

signály slouţí ke koordinaci pohybu hlavy, očí a trupu na stranu odkud pocházejí stimuly.

14

Tractus spinoreticularis

Dráha obsahuje axony, které jsou vydávány neurony z lamina V-VII. Axony po překříţení střední roviny

končí na neuronech retikulární formace. Tractus spinoreticularis je obecně součástí tzv.

ascendentního retikulárního aktivačního systému (ARAS), coţ je fylogeneticky velmi starý

polysynaptický systém, který hraje významnou úlohu v udrţení vědomí a v modulaci aktivity kortexu

telencefala. Tractus spinoreticularis se rovněţ významně podílí na přenosu viscerosenzorických a

bolestivých informací.

Anatomická poznámka - Část axonů končí na neuronech šedé hmoty kolem aquaeductus

mesencephali a proto tvoří tractus spinomesencephalicus, který je součástí dráhy přenášející

nociceptivní informace do limbického předního mozku.

Tractus spinoolivaris

Tvoří součást funkčních spojů mezi míchou a mozečkem přes nucleus olivae.

Tractus spinocerebellaris posterior

Tractus je lokalizován při povrchu míchy nad segmentem L2. Axony jsou vysílány neurony nucleus

thoracicus (Stillingovo-Clarkeovo jádro, lamina VII) stejné strany a jsou somatotopicky uspořádány.

Aferentní axony z kaudálnějších míšních segmentů jdou nejdříve ascendentně ve funiculus posterior a

pak končí na neuronech nucleus thoracicus. Tractus spinocerebellaris posterior po průběhu skrze

pedunculus cerebellaris inferior končí ipsilaterálně na rostrální a kaudální části vermis.

Anatomická poznámka - Kolaterály některých axonů tohoto svazku dosahují až do prodloužené míchy,

kde končí na neuronech tzv. nucleus Z (Brodalovo-Pompeianovo jádro). Toto jádro je uloženo

rostrálně od nucleus gracilis a cuneatus a je součástí dráhy pro vedení vědomé propriocepce z dolní

končetiny.

Tractus převádí informace z propriosenzorů (svalových vřetének, Golgiho šlachových vřetének a

kloubních mechanosenzorů) dolní končetiny. Tyto informace jsou zuţitkovány při řízení koordinace

posturální motoriky a pohybu dolních končetin.

Tractus spinocerebellaris anterior

Axony jsou vysílány neurony v lamina V, VI a VII dolních lumbálních spinálních segmentů, které netvoří

jednoznačné jádro. Podobně jako u předchozího traktu vedou proprioceptivní informace z dolních

končetin. Do mozečku však vstupují cestou pedunculus cerebellaris superior a končí kontralaterálně

na neuronech vermis.

Funiculus anterolateralis - descendentní axony

Funiculus anterolateralis obsahuje descendentní axony, které vznikají z neuronů cerebrálního kortexu a

jader mozkového kmene. Tyto sestupující axony funkčně souvisí se somato- a visceromotorickou

inervací, řízením svalového tonusu a segmentálních míšních reflexů.

Tractus corticospinalis lateralis et medialis

15

Tractus corticospinalis obsahuje axony z kortikálních neuronů leţících převáţně v kontralaterálním

frontálním a parietálním laloku. Sestupující axony prochází přes capsula interna, pedunculi cerebri

mesencefala, pons a koncentrují se do pyramid v medulla oblongata. Na hranici mezi medulla

oblongata a hřbetní míchou většina vláken kříţí střední rovinu (deccusatio pyramidum) a sestupuje

jako tractus corticospinalis lateralis, který je somatotopicky organizován (axony končící na

kaudálnějších míšních segmentech jsou lokalizovány více laterálně).

Menší porce vláken nezkříţených v deccusatio pyramidum tvoří tractus corticospinalis anterior

probíhající v blízkosti fissura mediana anterior. Před konečnou terminací v míšním segmentu rovněţ

kříţí střední rovinu přes commissura anterior a ovlivňují míšní motoneurony, které inervují axiální

skeletální svaly a proximální svaly končetin.

Tractus tectospinalis

Axony tohoto traktu jsou vysílány neurony nucleus colliculi superioris (tectum mesencephali) a končí

na neuronech lamina VIII a VI v prvních čtyřech krčních míšních segmentech. V úrovni prodlouţené

míchy je traktus součástí fasciculus longitudinalis medialis (FLM). Spojení zabezpečuje reflexní

posturální pohyby v odpovědi na zrakové a patrně i sluchové stimuly. Podílí se rovněţ na koordinaci

pohybů hlavy a očí při zrakovém sledování objektu.

Tractus rubrospinalis

U člověka vznikají axony tractus rubrospinalis z magnocelulární oblasti nucleus ruber. Všechna axony

kříţí střední rovinu a jsou somatotopicky organizována. Podílí se na aktivaci míšní motoneurony pro

flexory a inhibici motoneuronů, které inervují extenzory.

Tractus vestibulospinalis

Axony tractus vestibulospinalis vznikají z neuronů vestibulárních jader a končí na míšních

interneuronech a motoneuronech. Obecně bylo prokázáno, ţe tractus vestibulospinalis má 3-4x silnější

vliv na motoneurony cervikálních a dolních lumbálních míšních segmentů neţ na neurony v hrudních

segmentech. Spoje zabezpečují udrţení našeho těţiště v rovině mezi chodidly. Děje se tak kontrolou

tonusu zádového svalstva a extensorů.

Tractus reticulospinalis

Obsahuje zejména axony neuronů retikulární formace pontu a prodlouţené míchy, které končí

převáţně na interneuronech míchy. Tractus reticulospinalis má vliv na tonus tzv. antigravitačního

svalstva (axiální svaly a extenzory). Retikulární formace mozkového kmene je pod přímou kontrolou

kortexu telencefala cestou tractus corticoreticularis, takţe celou dráhu lze označit jako tr. cortico-

reticulo-spinalis.

Tractus interstitiospinalis

Tractus interstitiospinalis je malý nezkříţený svazek axonů, který je míšní částí většího komplexu

označovaného v mozkovém kmeni jako fasciculus longitudinalis medialis (FLM). Většina vláken pochází

z neuronů nucleus interstitialis (Cajalovo jádro), která terminují zejména na interneuronech (lamina VII

a VIII) krčních míšních segmentů. Podílí se významně na kontrole šíjového svalstva v závislosti na

vestibulárních a zrakových informacích.

16

Mozkový kmen

Obecná strukturální a funkční charakteristika mozkového kmene

Mozkový kmen zahrnuje struktury prodlouţené míchy (medulla oblongata), mostu (pons Varoli) a

středního mozku (mesencephalon). Přestoţe kaţdá část mozkového kmene vykazuje specifickou

charakteristiku, lze obecně konstatovat, ţe:

šedá hmota mozkového kmene obsahuje jaderné skupiny, které souvisí se vznikem 10 párů

hlavových nervů

struktury kmene mají spojení s mozečkem nebo se cestou bílé hmoty kmene toto spojení

uskutečňuje

v retikulární formaci mozkového kmene je vytvořena řada modulů, které zabezpečují ţivotně

důleţité funkce (např. vědomí, cykly spánku a bdění, dýchání, kontrolu kardiovaskulárního

systému)

Některá doporučení pro studium struktur mozkového kmene

Jednotlivé oddíly mozkového kmene je vhodné studovat na schématech příčných řezů s vědomím jejich

prostorové orientace, zvláště pak u jader hlavových nervů. Při studiu příčných řezů je užitečné začínat

obecným rozložením morfologicko-funkčních zón v šedé hmotě. Konečnou představu o rozložení jader

v mozkovém kmeni lze získat syntézou znalostí z jednotlivých úseků kmene při celkové prostorové

orientaci.

Medulla oblongata (prodlouţená mícha)

Obecná anatomická charakteristika

Medulla oblongata tvoří rostrální bulboidní rozšíření nad hřbetní míchou (bulbus se terminologicky

objevuje při popisu spojů struktur prodlouţené míchy) v rozsahu od decussatio pyramidum (nebo

odstupu prvního páru spinálních nervů) ke kaudálnímu okraji mostu. Prodlouţená mícha je spojena se

vznikem tří hlavových nervů: nervus hypoglossus (n. XII.), nervus accessorius (n. XI.) a nervus

glossopharyngeus (n. IX.), jejichţ neurony tvoří odpovídající jádra v šedé hmotě.

Povrchové struktury

Podélné rýhy hřbetní míchy (fissura mediana anterior, sulcus medianus posterior, sulci laterales

anteriores et posteriores) pokračují na povrchu prodlouţené míchy.

Na ventrálním povrchu se funiculi anteriores rozšiřují a tvoří na obou stranách fissura mediana

anterior protáhlé valy, pyramides medullae oblongatae. Na hranici se hřbetní míchou je fissura

mediana anterior přerušena zkříţenými vlákny, decussatio pyramidum.

Na laterálním povrchu prodlouţené míchy je mezi sulcus lateralis anterior a posterior protáhlá

vyvýšenina, oliva. Ventrálně od olivy vystupují v sulcus lateralis anterior nervová vlákna spojující se v

nervus hypoglossus (n. XII.). Dorzálně od olivy v sulcus lateralis posterior lze pozorovat (v pořadí

z kaudální úrovně směrem rostrálně) tři hlavové nervy, nervus accessorius (n. XI.), vagus (n. X.) a

glossopharyngeus (n. IX.).

17

Na dorzálních provazcích prodlouţené míchy v blízkosti hranice se hřbetní míchou jsou na kaţdé

straně dva hrbolky tuberculum gracile et cuneatum. Od středu laterálně probíhají tenké prouţky bílé

hmoty pedunculi cerebellares inferiores, které obsahují nervová vlákna spojující struktury

prodlouţené míchy s mozečkem.

Pons (Varolův most)


Pons (Varolův most) dostal název na základě typického příčného uloţení ("ve tvaru mostu") na

ventrální straně mozkového kmene s přesným vymezením na kaudálním a rostrálním okraji. Na

dorzální straně však nejsou hranice Varolova mostu makroskopicky zřetelné a lze popsat pouze

struktury, které tvoří část fossa rhomboidea, spodiny IV. mozkové komory. Pons je zdrojem nervových

vláken, které dávají vznik hlavovým nervům: nervus trigeminus (n. V.), abducens (n. VI.), facialis (n.

VII.) a vestibulocochlearis (n. VIII.).


Na ventrálním povrchu mostu lze pozorovat příčné rýhování vytvořené průběhem nervových vláken

v bílé hmotě. Ventrální plocha mostu naléhá na clivus, a proto středem probíhající arteria basilaris

modeluje sulcus basilaris. Ventrální hmota mostu přechází laterálně v pedunculi cerebellares medii,

která obsahují spojení mostu s mozečkem. Při kaudálním okraji mostu odstupuje nervus abducens,

laterálně pak nervus facialis a vestibulocochlearis. Od nervus facialis k dalšímu hlavovému nervu,

nervus trigeminus, lze proloţit pomyslnou čáru tvořící hranici mezi mostem a pedunculi cerebellares

medii. Dorzální povrch mostu je součástí spodiny IV. mozkové komory (fossa rhomboidea).

Mesencephalon (střední mozek)


Střední mozek je krátký nejrostrálnější segment mozkového kmene, překrytý převáţně hmotou

telencefala. Bez odstranění hemisfér telencefala je pro zevní popis mezencefala přístupna pouze jeho

ventrální plocha. Mezencefalon obsahuje neurony, jejichţ axony tvoří nervus trochlearis (n. IV.) et

oculomotorius (n. III.).


Na ventrální ploše mezencefala jsou vytvořeny dva výrazné sloupce, pedunculi cerebri, které pronikají

do hemisfér koncového mozku. Mezi rozestupujícími se pedunculi cerebri vzniká jáma fossa

interpeduncularis. Drobné cévy pronikají spodinou fossa interpeduncularis a podmiňují její dírkovaný

vzhled, odtud její označení jako substantia perforata posterior (substantia perforata anterior se

nachází na spodní ploše frontálních laloků). Na laterálních svazích fossa interpeduncularis odstupuje

nervus oculomotorius (n. III.).

Dorzální plocha mezencefala je vidět aţ po snesení hemisfér koncového mozku. Na ploténce lamina

tecti zde prominují dva páry hrbolků. Kaudální pár označovaný jako colliculi inferiores a rostrálně

uloţené colliculi superiores jsou společně popisované jako corpora quadrigemina. Po stranách od

obou párů hrbolků probíhají povrchově valy brachium colliculi inferioris a brachium colliculi

superioris, které směřují ke strukturám mezimozku. Kaudálně od colliculi inferiores jsou na obou

stranách vytvořeny prouţky bílé hmoty, pedunculi cerebellares superiores, směřující k mozečku. Mezi

nimi je uloţena ploténka bílé hmoty, velum medullare superius, která je součástí stropu IV. mozkové

18

komory. Ve střední rovině, kaudálně od colliculi inferiores, je vytvořena řasa frenulum veli medullaris

superioris. Po její stranách odstupuje nervus trochlearis (n. IV.) jako jediný hlavový nerv, který

odstupuje na dorzální ploše mozkového kmene.

Fossa rhomboidea

Fossa rhomboidea tvoří spodinu IV. mozkové komory. Průběhem sulcus medianus je rozdělena na dvě

symetrické poloviny, další mělký ţlábek, sulcus limitans rozděluje kaţdou polovinu na eminentia

medialis leţící mediálně a area vestibularis nacházející se laterálně.

Horizontálně se fossa rhomboidea dělí na pars inferior, medialis a superior, které přibliţně

odpovídají třem výše popisovaným úsekům mozkového kmene.

Pars inferior je limitována na obou stranách prouţky bílé hmoty pedunculi cerebellares inferiores,

které obsahují spoje s mozečkem. V této části fossa rhomboidea se nachází dva trojúhelníkovité útvary

označované jako trigonum nervi hypoglossi a trigonum nervi vagi, které odpovídají pozici jader

stejnojmenných nervů.

Pars medialis se rozšiřuje laterálně a vytváří na kaţdé straně recessus lateralis ventriculi quarti.

Protoţe se zde nacházejí nuclei vestibulares je označována jak jiţ bylo uvedeno také jako area

vestibularis. Na eminentia medialis je na kaţdé straně hrbolek colliculus facialis, který je podmíněn

průběhem vláken nervus facialis (genu internum nervi facialis) kolem nucleus originis nervi abducentis.

Napříč nejširším místem fossa rhomboidea probíhají povrchově prouţky striae medullares, které se

zanořují do sulcus medianus.

Pars superior je laterálně ohraničena pedunculi cerebellares superiores, které obsahují spoje

mezencefala s mozečkem. V blízkosti sulcus medianus leţí malé šedé políčko locus ceruleus, které

naznačuje přítomnost neuronů obsahujících melanin.

Strukturální organizace medulla oblongata

Základní organizace prodlouţené míchy je obdobná jako ve hřbetní míše. Rozloţení jednotlivých

struktur šedé a bílé hmoty lze vysvětlit na dvou schématech, které odpovídají kaudálnímu a rostrálnímu

reprezentativnímu řezu.

Kaudální řez medulla oblongata

Kaudální řez je veden ve výši decussatio pyramidum a colliculus gracilis et cuneatus. Obecná

strukturální organizace zahrnuje od středu k povrchu: canalis centralis, šedou hmotu, formatio

reticularis a bílou hmotu.

19

Medulla oblongata, příčný průřez kaudální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 – fasciculus gracilis

(tractus spinobulbaris), 2 – nucleus gracilis, 3 – fasciculus cuneatus (tractus spinobulbaris), 4 – nucleus

cuneatus, 5 – nucleus tractus spinalis n.V., 6 – tractus spinalis n.V., 7 – tractus spinocerebellaris post., 8 –

tractus corticospinalis lat., 9 – tractus spinocerebellaris ant., 10 – tractus rubrospinalis, 11 – tractus

spinothalamicus, 12 – tractus reticulospinalis, 13 - tractus vestibulospinalis, 14 – nucleus ambiguus

(nucleus originis n.XI.), 15 - tractus tectospinalis, 16 – tractus corticospinalis, 17 – fasciculus longitudinalis

medialis, 18 – decussatio pyramidum, 19 – formatio reticularis, 20 – tractus bulbothalamicus (fibrae

arcuae int.), 21 – nucleus originis n. XII., 22 – canalis ventralis, 23 – nucleus parasympathicus n. X., 24 –

nucleus tractus solitarii.

Šedá hmota

V šedé hmotě se nacházejí jádra následujících funkčních zón: somatosenzorické, viscerosenzorické,

visceromotorické, somatomotorické a branchiomotorické.

Somatosenzorická zóna

Nucleus spinal nervi trigemini (n.V.) dosahuje kaudálně aţ do úrovně C2. Postupně na jeho

neuronech končí axony, které tvoří přiléhající svazek tractus spinalis n.V.

Nucleus gracilis et cuneatus obsahují neurony, na kterých končí axony tvořící fasciculus gracilis et

cuneatus (tractus spinobulbaris). Jedná se o první úsek významné aferentní dráhy tractus spino-

bulbo-thalamo-corticalis.

Viscerosenzorická zóna

20

Nucleus solitarius, jádro tvaru písmene U, v jehoţ centru se nachází tractus solitarius.

Visceromotorická zóna

Nucleus parasympathicus nervi vagi je hlavním zdrojem pregangliových parasympatických axonů

pro nervus vagus (n. X.) pro inervaci hladké svaloviny a ţláz.

Somatomotorická zóna

Nucleus originis nervi hypoglossi (n. XII.) obsahuje neurony, jejichţ axony inervují vlastní svaly

jazyka.

Branchiomotorická zóna

Nucleus ambiguus je protáhlé jádro vytvořené z motorických neuronů v rozsahu celé prodlouţené

míchy. Axony vysílané těmito neurony tvoří postupně směrem rostrálně nervus accessorius (XI.), vagus

(X.) et glossopharyngeus (IX.).

Bílá hmota

Funiculus posterior (dorsalis)

Funiculus posterior v prodlouţení bílé hmoty spinální míchy obsahuje mediálně uloţený fasciculus

gracilis a laterálně od něj probíhající fasciculus cuneatus. Axony obou svazků končí na nucleus

gracilis et cuneatus, společně takţe tvoří tractus spinobulbaris.

Tractus spinalis n.V. je tvořen aferentními axony z hlavových nervů (V., VII., IX., a X.), které jdou

descendentně aţ do úrovně C2 a postupně končí na neuronech blízkého nucleus spinalis n. V.

Funiculus lateralis

Ascendentní axony

Tractus spinocerebellaris posterior et anterior obsahuje axony spinálních neuronů, které převádějí

proprioceptivní informace z dolních končetin do mozečku.

Tractus spinothalamicus, spinotectalis et spinoreticularis jsou tvořeny axony vysílanými neurony,

které ve spinální míše tvoří zejména nucleus proprius. Tyto axony končí na neuronech thalamu, tecta

mezencefala a retikulární formace.

Descendentní axony

Tractus corticospinalis lateralis vzniká z axonů kortikálních neuronů, které zkříţily střední rovinu

v decussatio pyramidum a terminují na míšních motoneuronech, které inervují distální kosterní svaly

horní končetiny. Rovněţ další sestupující axony spojují výše uloţené neurony s motoneurony míchy a

tvoří tractus reticulospinalis, rubrospinalis, olivospinalis.

21

Funiculus anterior (ventralis)

Fasciculus longitudinalis medialis (FLM), tractus tectospinalis et vestibulospinalis představují

fylogeneticky staré dráhy ovlivňující aktivitu míšních motoneuronů. Tractus tegmentalis centralis je

tvořen zejména spoji retikulární formace.

Tractus corticospinalis anterior je naopak fylogeneticky mladé spojení kortikálních neuronů

s motoneurony míchy. Axony tohoto traktu, na rozdíl od tractus corticospinalis lateralis, nekříţí střední

rovinu v úrovni decussatio pyramidum a končí na míšních neuronech inervujících axiální skeletální svaly

a proximální svaly končetin.

Rostrální řez medulla oblongata

Výraznou strukturou šedé hmoty v této úrovni prodlouţené míchy představuje nucleus olivae, přesněji

komplex jaderné hmoty nuclei olivares inferiores. V bílé hmotě se nachází zřetelný svazek mířící do

cerebella pedunculus cerebellaris inferior.

Obecná strukturální organizace od středu k periferii je tvořena: IV. mozková komora, šedá hmota,

retikulární formace, bílá hmota.

Medulla oblongata, příčný průřez rostrální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 – tela choroidea

ventriculi IV., 2 – ventriculus IV., 3 – nucleus parasympathicus n.IX., 4 – nuclei vestibulares, 5 – nucleus

cuneatus lat., 6 – tractus bulbocerebellaris, 7 – tractus vestibulocerebellaris, 8 – nucleus tractus solitarii, 9

– nucleus tractus spinalis n.V., 10 – tractus spinocerebellaris post., 12 – n. X., 13 – tractus

spinocerebellaris post., 14 – tractus spinocerebellaris ant., 15 – tractus vestibulospinalis, 16 – fibrae

arcuatae externae ventrales, 17 – nucleus olivae, 18 – n.XII., 19 – tractus corticospinalis, 20 – tractus

22

olivocerebellaris, 21 – lemniscus medialis, 22 – nucleus ambiguus (nucleus originis n.X.), 23 – formatio

reticularis, 24 – tractus tectospinalis, 25 – fasciculus longitudinalis medialis, 26 – fasciculus longitudinalis

dorsalis, 27 – nucleus originis n.XII.

Šedá hmota

Šedá hmota obsahuje jádra nacházející se v somatosenzorické, senzorické, viscerosenzorické,

visceromotorické, somato- a branchiomotorické funkční zóně.


Nucleus spinalis n. V. a jeho tractus spinalis n. V. Na schématické mapě rostrálního řezu

prodlouţenou míchou je zakreslen také nucleus cuneatus lateralis. Na neuronech tohoto jádra končí

aferentní axony jdoucí cestou fasciculus cuneatus, které převádějí nevnímané proprioceptivní

informace z horní končetiny. Axony neuronů leţících v nucleus cuneatus lateralis tvoří tractus

cuneocerebellaris a směřují do mozečku skrze pedunculus cerebellaris inferior.

Senzorická zóna

Tato funkční zóna obsahuje jádra uloţená mimo základní šedou hmotu, nucleus vestibularis lateralis

(Deitersovo jádro), medialis (Schwalbeho jádro), superior (Bechtěrevovo jádro) et inferior (Rollerovo

jádro). Neurony těchto jader jsou zapojeny v přenosu vestibulárních informací. S jednotlivými

vestibulárními jádry se setkáváme na transverzálních řezech vedených v různé výšce prodlouţenou

míchou. Rostrálně uloţené Bechtěrevovo jádro (nucleus vestibularis superior) lze zachytit i na

kaudálním řezu pontem.

Nucleus cochlearis dorsalis et ventralis obsahuje neurony funkčně zapojené do přenosu sluchových

informací.


Nucleus solitarius a odpovídající sloupec bílé hmoty uvnitř tohoto jádra tractus solitarius, který je

tvořen centrálními raménky aferentních axonů z nervus facialis (n.VII.), glossopharyngeus (n. IX.) a

vagus (n. X.).


Nucleus parasympathicus nervi vagi a nucleus parasympathicus nervi glossopharyngei. Posledně

jmenované jádro je rovněţ označována jako nucleus salivatorius inferior. Neurony obou jader jsou

tvořené pregangliovými parasympatickými neurony, jejichţ pregangliové parasympatické axony

probíhají uvedenými hlavovými nervy (X. a IX.). Axony z neuronů nucleus salivatorius inferior končí na

postgangliových neuronech v ganglion oticum.


Pokračování nucleus originis nervi hypoglossi.

23


Rostrální pokračování nucleus ambiguus, které je lokalizováno v retikulární formaci. V této úrovni

prodlouţené míchy je nucleus ambiguus tvořen neurony nucleus originis nervi vagi a nucleus

originis nervi glossopharyngei. Neurony těchto jader vydávají axony, které inervují svaly hltanu, patra

a hrtanu.

Bílá hmota

Významnou součástí bílé hmoty prodlouţené míchy jsou pedunculi cerebellares inferiores obsahující

axony tractus spinocerebellaris posterior (nevnímaná propriocepce z dolních končetin a kaudální

části trupu), tractus bulbocerebellaris (somatosenzorické informace pro zpracování v mozečku),

tractus cuneocerebellaris (nevnímaná propriocepce z horních končetin a kraniální části trupu), tractus

olivocerebellaris et vestibulocerebellaris.

Lemniscus medialis je sloupec axonů, které slouţí k přenosu aferentních informací do thalamu. Jedná

se převáţně o axony vysílané neurony, které leţí v nucleus gracilis a cuneatus. Tyto axony kříţí střední

rovinu (fibrae arcuatae internae) v místě označovaném jako decussatio lemniscorum a kontralaterálně

vytvoří lemniscus medialis. Protoţe tyto axony převáţně končí na neuronech v thalamu lze tento úsek

lemniscus medialis také označit jako tractus bulbothalamicus. Za průběhu mozkovým kmenem se

k lemniscus medialis přidávají další axony směřující do thalamu. Jedná se hlavně o axony vysílané

neurony v nucleus spinalis n. V., které po překříţení střední roviny směřují do thalamu jako tractus

trigeminothalamicus anterior (vedou hlavně informace o teple a bolesti z obličejové části hlavy -

oblast inervovaná trigeminálním systémem).

Strukturální organizace pontu

Ventrální část mostu na rozdíl od její dorzální (tegmentální) části je tvořena bílou hmotou s masivními

sloupci axonů. Ventrální most obsahuje axony kortikálních neuronů, které končí na neuronech mostu

(nuclei pontis) nebo pokračují níţe a končí na míšních motoneuronech. Neurony nuclei pontis vysílají

své axony do mozečku a tvoří laterálně mohutnou hmotu pedunculi cerebellares medii.

Tegmentál část mostu je tvořena rostrálním pokračováním šedé hmoty mozkového kmene s jádry

neuronů pro nervus vestibulocochlearis (n. VIII.), facialis (n. VII.), abducens (n. VI.) et trigeminus

(n. V.).

Strukturální organizaci pontu lze vysvětlit na dvou reprezentativních řezech, kaudálním a rostrálním.

Kaudální řez mostem

Kaudální řez mostem je charakteristický přítomností průběhem axonů nervu facialis kolem

motorického jádra nervus abducens.

Obecná strukturální organizace mostu od středu k povrchu zahrnuje IV. komoru mozkovou, šedou

hmotu, retikulární formaci a bílou hmotu.

24

Pons Varoli, příčný průřez kaudální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 – genu internum n.VII., 2 –

nucleus originis n.VI., 3 – nuclei vestibulares, 4 – nucleus parasympathicus n.VII. (nucleus salivatorius

sup.), 5 – nucleus tractus solitarii (nucleus gustatorius), 6 – nucleus tractus spinalis n.V., 7 – tractus

spinocerebellaris ant., 8 – nucleus originis n.VII., 9 – tractus rubrospinalis, 10 – lemniscus lateralis, 11 –

tracti pontocerebellares, 12 – nucleus cochlearis ventralis, 14 – tractus corticospinalis, 15 – n.VI., 16 –

nuclei pontis, 17 – corpus trapezoideum, 18 – lemniscus medialis, 19 – formatio reticularis, 20 – tractus

tectospinalis, 21 – fasciculus longitudinalis medialis, 22 – fasciculus longitudinalis dorsalis.

Šedá hmota

V šedé hmotě tegmentální části mostu najdeme jádra, která leţí ve všech funkčních zónách:

somatosenzorické, senzorické, viscerosenzorické, visceromotorické, somatomotorické a

branchiomotorické.


Pokračování nucleus spinalis nervi trigemini a přiléhajícího sloupce bílé hmoty tractus spinalis nervi

trigemini.

Senzorická zóna

Nuclei vestibulares a nuclei cochleares. Axony nuclei cochleares běţí bez přepojení nebo po

interpolaci v nucleus olivaris superior a kontralaterálně tvoří lemniscus lateralis. Na hranici mezi bílou

a šedou hmotou tvoří tato vlákna corpus trapezoideum.

25


Nucleus solitarius a odpovídající sloupec bílé hmoty uvnitř tohoto jádra tractus solitarius, který je

tvořen centrálními raménky aferentních axonů z nervus facialis (n.VII.), glossopharyngeus (n. IX.) a

vagus (n. X.).


Nucleus parasympathicus nervi facialis označovaný také jako nucleus salivatorius superior

obsahuje pregangliové parasympatické neurony, které jsou zdrojem pregangliových parasympatických

axonů. Tyto axony probíhají v samostatném svazku nervus facialis, který je často popisován jako

nervus intermedius.


Nucleus originis nervi abducentis (n. VI.) obsahuje motorické neurony, jejichţ axony inervují

musculus rectus lateralis.


Nucleus originis nervi facialis (n. VII.) je tvořen těly neuronů, jejichţ axony inervují mimické svaly

včetně venter posterior musculi digastrici.

Anatomická poznámka - Axony nervus facialis et abducens mají charakteristický průběh. Motoneurony

n. VI. vysílají axony, které probíhají ventrálně, prochází tegmentem a ventrální části mostu laterálně od

tractus corticospinalis a vystupují na povrchu na hranici mezi pontem a prodlouženou míchou. Axony

vystupující z motoneuronů nucleus originis n. VII. probíhají nejdříve posteromediálně, nacházejí se

mediálně od nucleus originis n. VI., kolem kterého vytvoří genu nervi facialis. Po otočení kolem tohoto

jádra běží anterolaterálně skrze laterální část tegmenta a vystupují z mozkového kmene v místě

označovaném jako angulus cerebellopontinus (mosto-mozečkový úhel). Colliculus facialis ve fossa

rhomboidea odpovídá pozici nucleus originis n. VI. a genu nervi facialis.

Bílá hmota

V rozsáhlé bílé hmotě ventrálního pontu jsou rozptýlená drobná jádra nuclei pontis, na kterých končí

descendentní axony tractus corticopontinus. Neurony nuclei pontis vysílají axony, které běţí napříč

bílou hmotou, kříţí střední rovinu a laterálně vytvoří mohutný pedunculus cerebellaris medius.

Z hlediska terminologie spojů se jedná o tractus pontocerebellaris.

Jiné axony z kortikálních neuronů sestupují v bílé hmotě ventrálního mostu a končí aţ na míšních

motoneuronech (tractus corticospinalis). Rostrálně kompaktní tractus corticospinalis je v průběhu

mostem rozvlákněn na větší mnoţství samostatných svazků (roztříštěné svazky pyramid), mezi kterými

probíhají axony tractus pontocerebellaris.

Na hranici retikulární formace a bílé hmoty ventrálního pontu probíhají axony a jsou zde rozptýlená

jádra sluchové dráhy (corpus trapezoidem). Axony vysílané neurony v nucleus cochlearis ventralis

probíhají napříč pontem, kříţí střední rovinu a stávají se součástí smíšené hmoty označované jako

corpus trapezoidem, ve které jsou rozptýlená malá jádra nuclei corporis trapezoidei. Axony

přepojené v nuclei corporis trapezoidei, stejně jako axony nepřepojené, tvoří kontralaterálně vzestupný

26

sloupec bílé hmoty lemniscus lateralis. Další detailní informace o sluchové dráze a jejich jádrech jsou

uvedené na straně.

Rostrální řez mostem

Pro rostrální řez mostem je charakteristická přítomnost jader nervus trigeminus a v bílé hmotě pak

vytvoření pedunculus cerebellaris medius et superior. Obecná strukturální organizace od středu

k periferii zahrnuje: IV. mozková komora, šedá hmota, retikulární formace, bílá hmota.

Pons Varoli, příčný průřez rostrální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 – pedunculus cerebellaris sup.,

2 – nucleus tractus mesencephalici n.V., 3 – nucleus motorius n.V., 4 – nucleus sensorius principalis n.V., 5

– tractus spinocerebellaris ant., 6 – lemniscus lateralis, 7 – lemniscus medialis, 8 – n.V., 9 – peduncullus

cerebellaris medius, 10 – tractus corticospinalis, 11 – nuclei pontis, 12 – tracti pontocerebellares, 13 –

tractus corticobulbaris, 14 – tractus rubrospinalis, 15 – formatio reticularis, 16 – tractus tectospinalis, 17 –

fasciculus longitudinalis medialis, 18 – fasciculus longitudinalis dorsalis, 19 – ventriculus IV.

27

Strukturální organizace mesencefala

Středním mozkem prochází aquaeductus mesencephali (Sylvii) spojující třetí a čtvrtou mozkovou

komorou. Kolem aquaeductus mesencephali je uloţena rozsáhlá šedá hmota substantia grisea

centralis, která má strukturální charakter retikulární formace. Další šedá hmota je ve formě jader a

vlastní retikulární formace. Při ventrálním povrchu mezencefala je uloţena bílá hmota. Neurony jader

mezencefala jsou zdrojem vláken, která dávají vznik III. a IV. hlavovému nervu (n. oculomotorius a

trochlearis).

Mezencefalon je rozdělen do tří strukturálních částí:

tectum, tvořené šedou hmotou nad aquaeductus Sylvii, které obsahuje struktury vznikající

z alární ploténky, tedy lamina tecti a na ní nacházející se párové colliculi superiores et

inferiores společně označované jako corpora quadrigemina

tegmentum je sloţené z rozsáhlé retikulární formace ventrálně od aquaeductus mesencephali

a z ní odvozených jader (nucleus ruber, substantia nigra)

crus cerebri je bílá hmota, která obsahuje descendentní nervová vlákna na ventrální straně

pedunculi cerebri

Pedunculi cerebri je termín pouţívaný při zevním popisu ventrální strany středního mozku pro hmotu

lemující po obou stranách prostor fossa interpeduncularis, ve které vystupuje III. hlavový nerv.

Pedunculus cerebri tvoří strukturálně crus cerebri a přiléhající tegmentum.

Strukturální organizaci mezencefala lze vysvětlit na dvou reprezentativních řezech, kaudálním vedeným

v úrovni colliculi inferiores a rostrálním, který vede přes colliculi superiores.

Kaudální řez mezencefalem

Jak jiţ bylo uvedeno, je charakteristický kaudální řez veden mezencefalem ve výši colliculi inferiores,

která obsahují velká, kompaktní jádra zapojena do přenosu sluchových informací. Obecná strukturální

organizace v kaudální části mezencefala od středu k povrchu zahrnuje: aquaeductus cerebri, šedou

hmotu, retikulární formaci a bílou hmotu.

28

Mesencephalon, příčný průřez kaudální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 – n.IV., 2 – nucleus

colliculi inferioris, 3 – lemniscus lateralis, 4 – nucleus mesencephalicus n.V., 5 – formatio reticularis, 6 –

lemniscus medialis, 7 – substantia nigra, 8 – tractus occipito-, parieto-, temporo-pontinus, 9 – tractus

corticonuclearis, 10 – tractus corticospinalis, 11 – tractus corticonuclearis, 12 – tractus frontopontinus, 13

– tractus rubrospinalis, 14 – nucleus interpeduncularis, 15 – tractus tectospinalis, 16 – decussatio

pedunculorum cerebellarium superiorum, 17 – fasciculus longitudinalis medialis, 18 – nucleus originis

n.V., 19 – fasciculus longitudinalis dorsalis, 20 – aquaeductus cerebri.

Šedá hmota

V šedé hmotě kaudálního řezu mezencefalem najdeme jádra, která leţí v somatosenzorické, senzorické

a somatomotorické funkční zóně.


Nucleus mesencephalicus n.V. pokračuje z pontu do laterální oblasti substantia grisea centralis. Toto

jádro obsahující pseudounipolární neurony slouţí zejména k přenosu proprioceptivních informací ze

ţvýkacích svalů.

Senzorická zóna

Nucleus colliculi inferioris je zapojen do přenosu sluchových informací k vyšším etáţím CNS.

Neurony tohoto jádra přijímají ascendentní sluchová vlákna cestou lemniscus lateralis a descendentní

vlákna z corpus geniculatum mediale. Neurony nucleus colliculi inferioris vydávají axony, které tvoří

svazek popisovaný na povrchu mezencefala jako brachium colliculi inferioris. Tyto ascendentní axony

končí na neuronech corpus geniculatum mediale. Část axonů tohoto jádra jde descendentně cestou

lemniscus lateralis a končí na neuronech nuclei cochleares.

29


Nucleus originis nervi trochlearis (nucleus originis n. IV.) je motorické jádro pro inervaci musculus

obliquus superior cestou n. trochlearis, který jako jediný hlavový nerv odstupuje na dorzální straně

mozkového kmene.

Bílá hmota

Tegmentum mezencefala obsahuje rovněţ svazky bílé hmoty: lemniscus medialis, lemniscus lateralis,

tractus mesencephalicus n. V., tractus trigeminothalamicus anterior et posterior (axony z ipsilaterálního

nucleus principalis), a (axony z kontralaterálního nucleus spinalis et principalis nervi trigemini),

fasciculus longitudinalis medialis a fasciculus longitudinalis dorsalis.

Crus cerebri

Crus cerebri je bílá hmota uloţená na ventrální straně mezencefala, která obsahuje descendentní

kortikofugální nervová vlákna z kortexu telencefala. Tractus corticospinalis a tractus

corticonuclearis, který jej obklopuje po obou stranách, jsou lokalizovány v centrální pozici crus cerebri

a zaujímají přibliţně jeho dvě třetiny. Všechny tři svazky jsou somatotopicky organizovány. Vlákna

tractus corticonuclearis postupně končí na motorických jádrech hlavových nervů v mozkovém kmenu.

Tractus corticopontinus je tvořen sestupujícími axony kortikálních neuronů z různých laloků

telencefala, které terminují na nuclei pontis. Při mediálním okraji crus cerebri jsou uloţeny axony

kortikálních neuronů frontálního laloku (tractus frontopontinus). Tractus parieto-, temporo- et

occipitopontinus při laterálním okraji crus cerebri vzniká z axonů, které vysílají neurony kortexu lobus

parietalis, temporalis et occipitalis.

Rostrální řez mezencefalem

Reprezentativní rostrální řez mezencefalem je veden ve výši colliculi superiores, pro která jsou

charakteristická jádra s uspořádáním neuronů a bílé hmoty do vzájemně se střídajících vrstev. Tato

jádra slouţí k subkortikálnímu zpracování zrakových informací. Obecná strukturální organizace

rostrálního oddílu mezencefala od středu k povrchu zahrnuje: aquaeductus cerebri, šedou hmotu,

retikulární formaci a bílou hmotu.

30

Mesencephalon, příčný průřez rostrální částí (upraveno podle Žlábka 1950). 1 – nucleus colliculi

superioris, 2 – lemniscus lateralis, 3 – lemniscus medialis, 4 – nucleus ruber, 5 – substantia nigra, 6 – crus

cerebri, 7 – n.III., 8 – tractus rubrospinalis, 9 – tractus tectospinalis, 10 – formatio reticularis, 11 – nucleus

originis n.III., 12 – nucleus parasympathicus n.III., 13 – fasciculus longitudinalis dorsalis, 14 – aquaeductus

cerebri.

Šedá hmota

Šedá hmota v rostrálním řezu obsahuje jádra, která leţí v senzorické, somatosenzorické,

visceromotorické a somatomotorické funkční zóně.

Senzorická zóna

Nucleus colliculi superioris je uspořádán v sedmi vzájemně se střídajících vrstvách šedé a bílé hmoty.

Povrchové vrstvy přijímají přímou aferentaci z retiny a ze zrakového kortexu. Hluboké vrstvy dostávají

aferentní informace ze sluchového a somatosenzorického systému. Nucleus colliculi superioris má

významnou úlohu při udrţení polohy hlavy a orientace očí směrem ke zrakovým stimulům.

Brachium colliculi superioris obsahuje zejména ipsilaterální nervová vlákna jdoucí z kortexu do nuclei

colliculi superioris. Neurony tohoto jádra vydávají nervová vlákna, která sestupují kontralaterálně a

tvoří v bílé hmotě míchy tractus tectospinalis.


Nucleus mesencephalicus n.V. pokračuje z kaudálního řezu.


Nucleus parasympathicus nervi oculomotorii (Edinger-Westphalovo jádro) je zdrojem

pregangliových parasympatických vláken, která jdou cestou nervus oculomotorius a jsou přepojována

na neurony ganglion ciliare.

31


Nucleus originis nervi oculomotorii (n. III) je tvořeno neurony jejichţ axony inervují většinu

extraokulárních svalů (m. levator palpebrae superioris, m. rectus superior, m. rectus inferior, m. rectus

medialis, m. obliquus inferior).

Další struktury šedé hmoty mezencefala

Area praetectalis

Area praetectalis je skupina asi čtyř malých jader, které se nacházejí před laterálním okrajem colliculus

superior. Tato jádra přijímají nervová vlákna z retiny cestou tractus opticus a brachium colliculi

superioris ve formě kolaterál z axonů, která hlavně směřují do nucleus corporis geniculati lateralis.

Axony neuronů area praetectalis běţí do Edinger-Westphalova jádra. Area praetectalis je součástí

struktur podílejících se na vytvoření dráhy pupilárních reflexů, které řídí intenzitu světla dopadající na

retinu. Další spoje area praetectalis směřují do nuclei accessorii n. III. Touto cestou je area praetectalis

zapojena do kortikální kontroly pohybu očí.

Nucleus ruber

Nucleus ruber je výrazné jádro v tegmentu rostrální části mezencefala, podílející se svými spoji na

řízení motorických funkcí. Nachází se v rozsahu kaudálně od colliculus superior aţ k nucleus

subthalamicus v diencefalu.

Nucleus ruber má dvě cytoarchitektonicky rozdílné části, které vykazují rovněţ rozdílné spoje. Kaudální

oblast jádra je fylogeneticky stará a obsahuje velké neurony (pars magnocellularis). Rostrální část jádra,

která je velmi dobře vytvořena v lidském mozku, obsahuje malé neurony (pars parvocellularis).

Spoje nucleus ruber

Aferentní informace přicházejí z cerebella a kortexu telencefala. Nervová vlákna z mozečkových jader

vstupují do mezencefala přes pedunculi cerebellares superiores. Sestupující axony z neuronů kortexu

telencefala tvoří tractus corticorubralis.

Eferentní spoje z nucleus ruber kříţí střední rovinu v decussatio tegmentalis ventralis a vedou zejména

na motoneurony míchy jako tractus rubrospinalis. Další eferentní spoje tohoto jádra, tractus

rubronuclearis, tractus rubroolivaris (do nucleus olivaris inferior) a tractus rubroreticularis sestupují

společně v tractus tegmentalis centralis.

Substantia nigra

Substantia nigra je rozsáhlé jádro tmavé barvy nacházející se na rozhraní tegmenta a crura cerebri.

Substantia nigra je rozdělena na pars compacta a pars reticularis. Podobně jako nucleus ruber

zasahuje pars reticularis aţ k nucleus subthalamicus v diencefalu.

Velké neurony pars compacta, která leţí při tegmentu, obsahují granula vyplněná melaninem. Tyto

neurony syntetizují dopamin, který se axonálním transportem dostává do neostriata (nucleus caudatus

a putamen). Přísun dopaminu tzv. nigrostriatální dráhou má velký význam pro normální funkci

bazálních ganglií. Nedostatek dopaminu v bazálních gangliích se klinicky projevují jako Parkinsonova

choroba.

32

Pars reticularis je lokalizována při bázi crus cerebri. Jen málo neuronů této části substantia nigra

syntetizuje dopamin a melanin, neurony jsou zde hlavně GABA-ergní a jejich strukturální organizace se

velmi podobá buněčné stavbě globus pallidus pars interna.

Klinická poznámka - Díky zvýšenému obsahu železa jsou substantia nigra a nucleus ruber dobře patrné

na snímcích MRI.

Spoje substantia nigra jsou součástí spojů bazálních ganglií (viz str. ) a významně se podílejí na řízení

motorických funkcí.

Nucleus interpeduncularis

Nucleus interpeduncularis je nepárové jádro leţící při střední rovině mezencefala dorzálně při spodině

fossa interpeduncularis. Jádro slouţí k přepojení informací z čichového systému a limbického předního

mozku na jádra autonomního nervového systému v mozkovém kmeni a míše.

Nuclei oculomotorii accessorii

Tato jádra se nacházejí v substantia grisea centralis rostrální části mezencefala. Nucleus interstitialis

(Cajali) a nucleus Darkschewitschi přijímají informace zejména z vestibulárních jader cestou fasciculus

longitudinalis medialis. Neurony obou jader vydávají axony, které terminují zejména na jádrech

hlavových nervů inervujících extraokulární svaly. Neurony nucleus interstitialis (Cajali) vysílají také

axony, které sestupují jako tractus interstitiospinalis aţ na úroveň sakrální segmentů míchy. Tento

svazek má vliv na pregangliové neurony autonomního nervového systému v míše.

Bílá hmota

Tegmentum mezencefala obsahuje rovněţ svazky bílé hmoty: lemniscus medialis, lemniscus lateralis,

tractus mesencephalicus n. V., tractus trigeminothalamicus anterior et posterior (axony z ipsilaterálního

nucleus principalis), a (axony z kontralaterálního nucleus spinalis et principal nervi trigemini), fasciculus

longitudinalis medialis a fasciculus longitudinalis dorsalis.

Fasciculus longitudinalis medialis je svazek bílé hmoty, která běţí od rostrálního mezencefala,

prochází mozkovým kmenem a v míše je lokalizován ve funiculus anterior. Obsahuje vzestupná i

sestupná nervová vlákna, která vzájemně propojují jádra hlavových nervů inervujících extraokulární

svaly, vestibulární jádra a nucleus interstitialis et Darkschewitschi.

Fasciculus longitudinalis dorsalis (Schützi) je svazek procházející v substantia grisea centralis.

Obsahuje axony vysílané neurony mediálního hypothalamu, které končí na parasympatických jádrech

hlavových nervů.

Tractus tegmentalis centralis obsahuje ascendentní spoje retikulární formace s nuclei intralaminares

thalami.

Crus cerebri pokračuje v podobném sloţení jako na kaudálním řezu mezencefalem.

33

Formatio reticularis (retikulární formace)

Formatio reticularis je vývojově stará struktura vytvořena zejména z interneuronů a axonů, které

společně tvoří hmotu síťovité stavby. Největší rozsah má FR v mozkovém kmeni, kaudálně pokračuje z

prodlouţené míchy do míšní zona intermedia, rostrálně pak jako tegmentum mezencefala přechází do

zona incerta v blízkosti nucleus subthalamicus.

Retikulární formace dostává informace prostřednictvím kolaterál z axonů všech ascendentních a

descendentních drah. Funkčně lze v retikulární formaci vymezit moduly bez zřetelného strukturálního

ohraničení, které se významně podílejí na řízení a modulaci řady důleţitých fyziologických a

behaviorálních aktivit.

V retikulární formaci mozkového kmene lze morfologicky vymezit několik skupin jader, které jsou

uspořádány do podélných sloupců: nepárová rafeální skupina, párová paramediální, mediální a

laterální skupina jader.

Rafeální (mediánní) skupina je uloţená ve střední rovině a obsahuje zejména nucleus raphe

magnus, který představuje dominantní jádro FR pontu. Všechna jádra rafeální skupiny tvoří hlavně

serotonin-ergní descendentní spoje, které končí v mozkovém kmeni a míše. Tractus raphespinalis

představuje descendentní dráhu z FR mezencefala, která kontroluje vstup nociceptivních informací.

Rapheální skupina jader v mezencefalu je spojena rostrálně s limbickým předním mozkem, septem,

prefrontálním kortexem a hypothalamem. Činnost těchto struktur je modulována aktivitou rafeální

retikulární formací.

Paramediální skupina je některými autory vyčleněna z následující skupiny. Jádra této skupiny mají

spoje zejména s mozečkem pro řízení motoriky.

Mediální skupina obsahuje jádra z velkých neuronů, které tvoří adrenergní (noradrenalinové a

adrenalinové) synapse. V této skupině se nachází zejména nucleus gigantocellularis v rozsahu

prodlouţené míchy a pontu. Aferentace jader této skupiny přichází cestou tractus spinoreticularis a ze

senzorických jader hlavových nervů (nespecifické senzorické informace z vestibulárních a kochleárních

jader, ncl. tractus solitarii, nucleus gustatorius a ze zrakové dráhy). Eferentní spoje vedou do thalamu,

zejména nuclei intralaminares. Obecně tato jaderná skupina má vliv na funkci periferního autonomního

nervového systému, podílí se na motorické kontrole činnosti axiálních svalů a proximálních svalů

končetin a zejména na celkové aktivaci vyšších struktur CNS.

Koncepce ascendentního retikulárního aktivačního systému (ARAS) je zaloţena na přítomnosti

budícího modulu v mozkovém kmeni. Anatomický substrát pro kortikální aktivaci zahrnuje kromě

ascendentního retikulárního systému další systémy, např. histamin-ergní hypothalamický systém a

kortikopetální vlákna z nucleus basalis (Meynerti) a dalších struktur tzv. bazálního předního mozku.

Ascendentní retikulární aktivační systém má přímé spoje tractus corticoreticularis a nepřímé spoje

tractus reticulo-thalamo-corticalis, které jsou primárně zodpovědné za stav našeho vědomí, coţ je

nezbytným předpokladem pro kortikální percepci. Klinická pozorování jednoznačně potvrzují zásadní

úlohu FR pro udrţení vědomí člověka.

Laterální skupina jader retikulární formace je tvořena malými neurony, jejichţ axony terminují

zejména na jádrech mediální retikulární skupiny. Aferentaci této jaderné skupiny tvoří nespecifické

somatosenzorické a senzorické informace z míchy, hlavových nervů, mozečku a mozkové kůry.

Eferentní spoje této skupiny zůstávají v FR a jsou zejména s mediální skupinou.

34

Bílá hmota odpovídající retikulární formaci zahrnuje kromě jiţ zmíněných drah další ascendentní spoje,

které jsou součástí tractus tegmentalis centralis a tractus spino-reticulo-thalamicus. Descendentní

spoje retikulární formace představuje tractus cortico-reticulo-spinalis a spoje s autonomním

nervovým systémem.

Další funkce FR souvisí s moduly, které nejsou přesně anatomicky definovány, ale jsou prokazovány

pouze svou fyziologickou aktivitou. Lze je označit jako generátor např. pro konjugační pohyby očí,

rytmické ţvýkací pohyby, polykání, dávení (zvracení), kašel, kýchání, mikci, dýchání, srdeční rytmus,

spánek a probouzení.

Hlavové nervy

Na rozdíl od spinálních nervů, které vznikají v rozsahu hřbetní míchy a prochází skrze foramina

intervertebralia, vznikají hlavové nervy v rozsahu mozkového kmene a probíhají skrze bazi lební.

V klasickém pojetí bylo popisováno 12 párů hlavových nervů označených římskými čísly ve stoupajícím

pořadí v rostro-kaudálním směru. Při podrobnější analýze zjistíme, ţe I. kraniální nerv, nervus

olfactorius představuje výběţek telencefala. Druhý hlavový nerv, nervus opticus, je ve skutečnosti

tvořen axony vysílanými neurony, které ontogeneticky vznikají z diencefala. Lze říci, ţe teprve III.

hlavový nerv. nervus oculomotorius splňuje kritéria pro hlavové nervy. Při zachování číslování

hlavových nervu máme ve skutečnosti III. - XII. hlavové nervy, tedy 10 párů. Nervus vestibulocochlearis

(n. VIII.) je uveden v kapitole o ústrojí rovnováţném a sluchovém (Organum vestibulocochleare).

Zatímco ve hřbetní míše se nacházejí neurony ve čtyřech funkčních zónách (somatosenzorická,

viscerosenzorická, visceromotorická a somatomotorická), lze v mozkovém kmeni identifikovat neurony

v šesti funkčních zónách; kromě jiţ zmíněných jsou zde ještě zóna senzorická a branchiomotorická. Při

analýze řezů jednotlivými etáţemi mozkového kmene byla v jednotlivých funkčních zónách podrobně

uváděna jádra, jejichţ neurony pak dávají vznik hlavovým nervům.

35

Nervus oculomotorius (n. III.), trochlearis (n. IV.) et abducens (n. VI.)

Zmíněné tři hlavové nervy mají svá motorická jádra uloţena v somatomotorické zóně. Inervují

extraokulární svaly, kterými jsou prováděny velmi přesné pohyby oční koule při fixaci pozorovaného

objektu na macula lutea a při jeho sledování.

Nervus oculomotorius (n. III.)

Má své somatomorické jádro ncl. originis n. III. uloţeno v mezencefalu v úrovni coliculli superiores.

V zóně visceromotorické leţí ncl. parasympathicus n. III. (ncl. Edinger-Westphal), jehoţ neurony

vydávají parasympatické pregangliové axony probíhající cestou tohoto nervu. Nervus oculomotorius

odstupuje z mozkového kmene v úrovni mezencefala a to z protilehlých stěn fossa interpeduncularis.

Kmen nervu probíhá ventrálně ve stěně sinus cavernosus (dura mater) a prochází skrze fissura orbitalis

superior do orbity, kde se dělí na r. superior et inferior. Ramus superior inervuje m. levator

palpebrae superioris et rectus superior. Ramus inferior inervuje m. rectus inferior, rectus medialis et

obliquus inferior. Tato větev obsahuje kromě somatomotorických také pregangliové parasympatické

axony, které se oddělují jako radix parasympathica ke ganglion ciliare.

Ganglion ciliare je velmi malé parasympatické ganglion leţící laterálně od n. opticus. Ganglion je

vytvořené z těl postgangliových parasympatických neuronů, na nichţ končí pregangliové

parasympatické axony. Postgangliové sympatické axony (radix sympathicus) přicházejí do ganglia

z plexus ophthalmicus, který je na povrchu stejnojmenné artérie. Sympatická postgangliová vlákna

gangliem pouze procházejí podobně jako somatosenzorická nervová vlákna přiváděná cestou radix

sensoria z n. ophthalmicus (nasociliaris). Postgangliová parasympatická a sympatická nervová vlákna a

somatosenzorická vlákna vystupují z ganglia jako nn. ciliares posteriores breves, které vstupují do

stěny oční koule v okolí n. opticus a probíhají k předním segmentům oka. Postgangliová

parasympatická vlákna inervují m. ciliaris a m. sphincter pupillae, zatímco postgangliová

sympatická vlákna inervují m. dilator pupillae. Somatosenzorická nervová vlákna slouţí k inervaci

rohovky.

Nervus trochlearis (n. IV.)

Je jediný hlavový nerv, který odstupuje z dorzální strany mozkového kmene a to po stranách frenulum

veli medullaris superioris pod colliculi inferiores. Jediné jádro nervu, ncl. originis n. IV. leţí

v somatomotorické zóně kaudálně od motorického jádra n. III. Po odstupu obtáčí mozkový kmen,

dostává se na jeho ventrální stranu a pokračuje v laterální stěně sinus cavernosus pod n. III. Po

prostupu skrze fissura orbitalis superior probíhá v orbitě mediálně a končí v m. obliquus superior, který

inervuje.

36

Nervus abducens (n. VI.)

Odstupuje ventrálně na hranici mezi pontem a prodlouţenou míchou. Nucleus originis n. VI. leţí v

somatomotorické zóně pontu v místě colliculus facialis. Po odstupu nerv směřuje ventrálně do sinus

cavernosus, ve kterém probíhá laterálně od a. carotis interna, následně pak projde skrze fissura

orbitalis superior do orbity. V orbitě směřuje laterálně k m. rectus lateralis.

Nervus trigeminus (n. V.)


Nervus trigeminus obsahuje aferentní axony (portio major), které slouţí k somatosenzorické inervaci

kůţe obličejové části hlavy (před linea interauricularis), dutiny ústní včetně zubů a jazyka, dutiny nosní

včetně paranazálních sinusů, většiny dura mater, k proprioceptivní inervaci extraokulárních svalů, svalů

mimických, ţvýkacích a jazyka. Motorická sloţka n. trigeminus (portio minor) inervuje ţvýkací svaly a

venter anterior musculi digastrici. Centrální raménka aferentních axonů vstupují do mozkového kmene

na úrovní pontu společně s výstupem motorických axonů. Nervus trigeminus má tři základní větve:

nervus ophthalmicus, nervus maxillaris a nervus mandibularis.

Somatosenzorická sloţka nervus trigeminus a její jádra

Těla neuronů pseudounipolárního typu leţí v ganglion trigeminale (semilunare, Gasseri) a v nucleus

mesencephalicus nervi trigemini.

Centrální raménka aferentních axonů, která vedou informace o hrubé koţní citlivosti, bolesti a teplotě

po vstupu do mozkového kmene sestupují v bílé hmotě a významně se podílí na vytvoření tractus

spinalis nervi trigemini. Menší podíl na vytvoření tohoto sloupce bílé hmoty mají aferentní axony z n.

facialis, glossopharyngeus et vagus, které vedou stejné modality z ušního boltce, sliznice zadní části

jazyka, hltanu a hrtanu. Axony tr. spinalis nervi trigemini postupně končí na neuronech přiléhajícího

sloupce šedé hmoty označovaného jako nucleus (tractus) spinalis nervi trigemini.

37

Centrální raménka aferentních axonů, která vedou diskriminační taktilní informace končí na neuronech

nucleus principalis nervi trigemini, který se nachází přibliţně ve stejné rovině jako vstup n.

trigeminus do pontu.

V nucleus mesencephalicus nervi trigemini leţí těla pseudounipolárních neuronů, jejichţ aferentní

axony vedou informaci ze závěsného aparátu zubů, propriocepci zejména ze ţvýkacích svalů a pouzdra

temporomandibulárního kloubu. Centrální raménka končí buď přímo na ncl. masticatorius nebo na FR.

Motorická sloţka nervus trigeminus a její jádra

Nucleus originis (motorius) nervi trigemini (ncl. masticatorius) leţí v branchiomotorické funkční

zóně mediálně od ncl. principalis nervi trigemini. Axony motorických neuronů se přidávají k aferentním

axonům n. mandibularis a inervují kromě ţvýkacích svalů také m. tensor tympani, m. tensor veli

palatini, m. mylohyoideus a venter anterior musculi digastrici.

Nervus ophthalmicus (n. V1.)

Nervus ophthalmicus, první větev n. trigeminus, je tvořen pouze aferentními axony. Po odstupu z

konvexity ggl. trigeminale probíhá ve stěně sinus cavernosus pod n. oculomotorius et trochlearis. Do

orbity vstupuje skrze fissura orbitalis superior a záhy se dělí na své základní větve, n. lacrimalis,

frontalis et nasociliaris.

Nervus lacrimalis probíhá podél horního okraje m. rectus lateralis směrem ke slzné ţláze. Těsně před

vstupem do glandula lacrimalis přijímá spojku z n. zygomaticus (ramus communicans cum nervo

zygomatico/lacrimali), která obsahuje postgangliová parasympatická a sympatická nervová vlákna

určená k funkční inervaci slzné ţlázy. Aferentní axony v n. lacrimalis pronikají skrze slznou ţlázu a

inervují somatosenzoricky kůţi laterální strany horního víčka.

Nervus frontalis probíhá mezi povrchem m. levator palpebrae superioris a periostem orbity a dělí se

na menší n. supratrochlearis a větší n. supraorbitalis. N. supratrochlearis proniká nad trochleou a

inervuje somatosenzoricky kůţi horního víčka a spojivku při mediálním očním koutku. Nervus

supraorbitalis se rozděluje na ramus medialis, který probíhá v incisura frontalis (foramen frontale) do

kůţe v oblasti glabely a mediální plochy čela, a na ramus lateralis, který po průběhu skrze incisura

supraorbitalis (foramen supraorbitale) inervuje přiléhající oblast kůţe.

Nervus nasociliaris probíhá nejdříve na laterální straně nervus opticus, kříţí jej a pokračuje pod m.

rectus superior k mediální stěně orbity. Před zkříţením s n. opticus vydává tenkou větev z aferentních

axonů (radix sensoria ganglii ciliaris), které jen procházejí skrze ganglion ciliaris a pokračují cestou

nervi ciliares breves k zadní stěně oční koule. V místě kříţení s n. opticus vysílá n. nasociliaris k zadní

stěně oční koule nervi ciliares longi. Za průběhu při mediální stěně orbity vysílá n. nasociliaris nejdříve

nervus ethmoidalis posterior a následně nervus ethmoidalis anterior, které procházejí

stejnojmennými otvůrky (foramen ethmoidale posterior et anterior) v mediální stěně orbity. Nervus

ethmoidalis posterior inervuje somatosenzoricky sliznici v cellulae ethmoidales posteriores a sinus

sphenoidalis. Nervus ethmoidalis anterior proniká stropem dutiny nosní (lamina cribrosa ossis

ethmoidalis) pod dura mater přední jámy lební. Vydává rovněţ rr. nasales pro somatosenzorickou

inervaci přední sliznice v dutině nosní.

38

Nervus maxillaris (n.V2.)

Druhá větev n. trigeminus prochází skrze foramen rotundum a dostává se do fossa pterygopalatina,

kde se dělí na nervus zygomaticus et infraorbitalis, které pokračují skrze fissura orbitalis inferior

do orbity. Před vstupem do foramen rotundum vydává n. maxillaris r. meningeus pro

somatosenzorickou inervaci dura mater v oblasti střední jámy lební.

Nervus zygomaticus běţí laterálně při spodní stěně orbity a vstupuje do foramen

zygomaticoorbitale. V těle os zygomaticum se tento nerve dělí na nervus zygomaticofacialis et

zygomaticotemporalis, které procházejí odpovídajícími otvory na faciální a temporální ploše corpus

ossis zygomatici (foramen zygomaticofaciale et zygomaticotemporale) a inervují kůţi v regio

temporalis et zygomatica.

Nervus infraorbitalis probíhá při spodní stěně orbity a vstupuje do sulcus et canalis infraorbitalis a

vystupuje z foramen infraorbitale. Na přední ploše maxily se dělí na větve inervující kůţi dolní oční

víčko (rami palpebrales inferiores), kůţi horního rtu (rami labiales superiores) a kůţi křídel zevního nosu

(rami nasales externi). Všechny tři skupiny koţních větví tvoři dohromady tzv. pes anserinus minor.

Ještě před vstupem do orbity se oddělují rr. alveolares superiores posteriores, které pronikají na

tuber maxillae do foramina alveolaria a canales alveolares pro inervaci gingivy a zadních horních zubů.

Za průběhu v canalis infraorbitalis se z nervu oddělují rr. alveolares superiores anteriores et medii.

Všechny tři uvedené skupiny nervových větví vytvoří plexus alveolaris superior, ze kterého odstupují

rr. gingivales et dentales superiores pro somatosenzorickou inervaci gingivy, závěsného aparátu

zubů a zubní pulpy.

39

Ganglion pterygopalatinum je parasympatické ganglion nacházející se ve fossa pterygopalatina, s n.

maxillaris je ganglion spojené prostřednictvím nn. pterygopalatini. Pregangliová parasympatická

vlákna přivádí n. petrosus major, postgangliová sympatická vlákna přicházejí z plexus caroticus

internus cestou n. petrosus profundus. Nervus petrosus major et profundus vstupují do canalis

pterygoideus a společně pokračují ke gangliu jako n. canalis pterygoidei obsahující navíc aferentní

chuťová nervová vlákna ze sliznice tvrdého a měkkého patra, která se přidávají k n. petrosus major.

Pregangliová parasympatická vlákna se přepojují na postgangliové neurony, jejichţ těla tvoří ggl.

pterygopalatinum. Postgangliové parasympatické axony se společně s procházejícími postgangliovými

sympatickými axony přidávají do nn. pterygopalatini, jejichţ cestou vstupují do n. maxillaris a pokračují

do orbity ve svazku n. zygomaticus, od kterého se pak oddělí a spojují se s n. lacrimalis (r.

communicans cum nervo zygomatico) před jeho vstupem do gl. lacrimalis. Touto cestou přichází

vlákna pro funkční inervaci slzné ţlázy. Z ggl. pterygopalatinum odstupují další větve, které obsahují

somatosenzorická, postgangliová parasympatická a sympatická nervová vlákna pro somatosenzorickou

inervaci sliznice a inervaci hladké svaloviny, cév a ţláz. Rr. orbitales (fissura orbitalis inferior) pro

inervaci periostu orbity a zejména m. orbitalis (sympathicus), rr. nasales posteriores superiores,

laterales et mediales (foramen sphenopalatinum) pro inervaci sliznice zadní části dutiny nosní a

přiléhajících paranazálních dutin; n. nasopalatinus, který se dostává aţ do canalis incisivus a inervuje

sliznici v rozsahu premaxily; n. palatinus major et nn. palatini minores, které sestupují v

odpovídajících kanálcích (canalis palatinus major et canales palatines minores) a přes odpovídající

otvůrky (foramen palatinum majus et foramina palatina minora) vstupují do sliznice tvrdého a

měkkého patra. Posledně uvedené nervy obsahují kromě jiţ zmíněných nervových vláken také aferentní

(senzorická) nervová vlákna převádějící informace z chuťových papil nacházejících se na sliznici tvrdého

a měkkého patra, těla odpovídajících neuronů leţí v ggl. Geniculi

40

Nervus mandibularis (n. V3.)

Třetí větev n. trigeminus prochází skrze foramen ovale a dostává se tak do fossa infratemporalis, kde

se záhy dělí na hlavní větve. Kromě aferentních axonů obsahuje tato větev n. trigeminus také

branchiomotorická nervová vlákna, jejichţ neurony tvoří ncl. masticatorius. Somatosenzorické axony

tvoří následující větve n. mandibularis - r. meningeus, n. buccalis, lingualis, alveolaris inferior et

auriculotemporalis.

R. meningeus se vrací přes foramen ovale a somatosenzoricky inervuje dura mater.

Nervus buccalis inervuje sliznici a kůţi tváře.

Nervus lingualis probíhá obloukem mezi m. pterygoideus med. et lat. a následně se dělí na mnoho

větví, které inervují sliznici jazyka, spodiny dutiny ústní a isthmus faucium. Nervus sublingualis je

jednou z těchto větví, která obsahuje somatosenzorické axony pro inervaci sliznice spodiny dutiny

ústní, senzorická nervová vlákna pro přenos chuťových informací, která pak pokračují cestou chorda

tympani, pregangliová parasympatická vlákna, která se přepojují v ggl. submandibulare. Odtud

vedoucí postgangliová parasympatická vlákna inervují glandula sublingualis et submandibularis.

Chorda tympani tvoří významnou spojku mezi n. lingualis a n. facialis. Tato spojka odstupuje z třetího

sestupného úseku n. facialis, prochází skrze dutinu středoušní, kde podmiňuje vytvoření slizniční řasy

41

(plica mallearis ant. et post.) a následně pro průchodu skrze fissura petrotympanica se spojí s n.

lingualis. Chorda tympani obsahuje pregangliová parasympatická vlákna (neurony těchto axonů leţí v

ncl. parasympathicus n. VII. neboli ncl. salivatorius superior), která se přepojují v ggl. submandibulare, a

senzorická nervová vlákna převádějící informace z chuťových papil leţících ve sliznici předních 2/3

jazyka. Neurony pro tyto aferentní axony leţí v ggl. geniculi.

Ganglion submandibulare je malé parasympatické ganglion nacházející se v blízkosti n. lingualis, se

kterým jsou spojena prostřednictvím rr. ganglionares. Parasympatické pregangliové axony mají

odpovídající neurony v ncl. parasympathicus n. VII. (ncl. salivatorius superior), odtud probíhají cestou n.

facialis, chorda tympani, n. lingualis a rr. ganglionares do ggl. submandibulare. Parasympatické

postgangliové axony se vracejí přes rr. ganglionares do n. lingualis stejně jako sympatické

postgangliové axony, které gangliem pouze procházejí a jejichţ zdrojem je plexus sympathicus a.

facialis. Tato postgangliová parasympatická a sympatická nervová vlákna jsou určena pro inervaci gl.

submandibularis et sublingualis a drobných slinných ţlázek jazyka a sliznice spodiny dutiny ústní.

Nervus alveolaris inferior probíhá sestupně ve fossa infratemporalis, vstupuje do foramen

mandibulae, pokračuje v canalis mandibulae a nakonec vystoupí z foramen mentale. Před vstupem do

foramen mandibulae se ventrálně odděluje větev n. mylohyoideus obsahující zejména motorická

nervová vlákna pro inervaci m. mylohyoideus et venter anterior m. digastrici. Kmen nervu probíhající v

canalis mandibulae, obsahující pouze somatosenzorické axony, vydává rr. alveolares inferiores

anteriores, medii et posteriores, které po spojení vytvoří plexus alveolaris inferior, z něj odstupují

rr. gingivales et dentales inferiores pro somatosenzorickou inervaci gingivy, závěsného aparátu a

pulpy dolních zubů. Poslední úsek nervu vystupuje z foramen mentale jako n. mentalis, který

somatosenzoricky inervuje kůţi brady a dolního rtu.

Nervus auriculotemporalis probíhá ve fossa infratemporalis dorzálně, vytvoří dvě raménka, která

vytvoří "smyčku" kolem a. meningea media a po opětovném spojení pokračuje vzhůru do kůţe

spánkové kraji a předních oblastí ušního boltce. Somatosenzorické axony odstupují jako n. meatus

acustici externi pro inervaci zevního zvukovodu, r. membranae tympani pro inervaci bubínku, rr.

articulares pro inervaci temporomandibulárního kloubu, nn. auriculares anteriores pro inervaci kůţe

přední strany ušního boltce a rr. temporales superficiales pro inervaci kůţe temporální krajiny.

Ganglion oticum je parasympatické ganglion nacházející se mediálně od n. mandibularis při bazi

lební. Pregangliová parasympatické axony přicházejí do ganglia z neuronů tvořících ncl.

parasympathicus n. glossopharyngei (salivatorius inferior) a to cestou n. tympanicus a n. petrosus

minor. Postgangliová sympatická nervová vlákna přicházejí převáţně z pleteně kolem a. meningea

media, z menší části cestou n. petrosus minor z plexus tympanicus vytvořeném z rr. caroticotympanici.

Sympatická postgangliová vlákna pouze gangliem procházejí a přidávají se k somatosenzorickým

větvím n. mandibularis a jsou určena pro inervaci cév v jejich rozsahu. Společně s parasympatickými

postgangliovými vlákny se také vrací do n. auriculotemporalis a po krátkém průběhu se oddělují jako

rr. parotidei pro funkční inervaci gl. parotis. Gangliem rovněţ procházejí motorické axony, které

přicházejí z n. pterygoideus med. a z ganglia odstupují jako motorické nervy pro inervaci m. tensor

tympani (n. musculi tensoris tympani) a m. tensor veli palatini (n. musculi tensoris veli palatini).

Svalové větve n. mandibularis jsou určeny pro inervaci ţvýkacích svalů. Nervus massetericus probíhá

obloukovitě přes incisura mandibulae do m. masseter. Další svalové větve n. pterygoideus medialis et

lateralis a nn. temporales profundi jsou určené pro inervaci odpovídajících svalů.

42

43

Nervus facialis (n. VII.)

Nervus facialis obsahuje několik typů axonů, které pocházejí z odpovídajících jader. Nucleus originis

n. VII. leţí v branchiomotorické zóně pontu, jeho neurony inervují mimické svaly vyvíjející se z II.

ţaberního oblouku. Axony vystupující z tohoto jádra se otáčejí kolem ncl. originis n. VI a tvoří

geniculum nervi facialis. Nucleus parasympathicus n. VII. (ncl. salivatorius superior) je zdrojem

pregangliových parasympatických nervových vláken, která jsou po přepojení určena k inervaci ţláz.

Ganglion geniculi je tvořeno těly pseudounipolárních neuronů, jejichţ aferentní axony vedou

somatosenzorické (propriocepce z mimických svalů) a senzorické (chuťové) informace.

Nervus facialis odstupuje v mostomozečkovém úhlu, který je vytvořen laterálně mezi hranici pontu,

prodlouţené míchy a mozečku. Nerv vstupuje nejdříve do porus acusticus internus, probíhá v meatus

acustici interni a následně prochází skrze introitus canalis nervi facialis v předním horním kvadrantu na

fundus meatus acustici interni. Po vstupu do canalis nervi facialis kopíruje nerv jeho průběh, takţe první

úsek probíhá kolmo na osu pyramidy kosti klínové, druhý úsek jde paralelně s touto osou a poslední

úsek je sestupný s vyústěním ve foramen stylomastoideum. Mezi prvním a druhým úsekem n. facialis

se nachází ggl. geniculi a odstupuje n. petrosus major, který prochází skrze hiatus canalis n. petrosi

majoris. Nervus petrosus major obsahuje pregangliová parasympatická nervová pro ggl.

pterygopalatinum. Cestou této větve n. facialis rovněţ probíhají senzorické axony pro přenos informací

z chuťových papil nacházejících se na sliznici tvrdého a měkkého patra.

Za průběhu v canalis nervi facialis se odděluje n. stapedius, větev pro inervaci nejmenšího příčně

pruhovaného svalu m. stapedius. Třetí úsek n. facialis je spojen s n. lingualis (V3) obloukovitou spojkou

chorda tympani. Záhy po vystoupeni n. facialis z foramen stylomastoideum odstupuje n. auricularis

posterior, který motoricky inervuje venter occipitale musculi occipitofrontalis a somatosenzoricky kůţi

dolní části ušního boltce. Ramus stylohyoideus je určen pro inervaci m. stylohyoideus, r. digastricus

inervuje venter posterior m. digastrici. Kmen n. facialis obloukem pokračuje a vstupuje do parenchymu

gl. parotis, ve které se dělí na řadu větví a tvoří plexus (intra)parotideus. Z plexus intraparotideus

odstupují větve pro inervaci mimických svalů - rr. temporales, zygomatici et buccales, r. marginalis

mandibulae et r. colli (platysma).

44

Nervus glossopharyngeus (n. IX.)

Nervus glossopharyngeus odstupuje z medulla oblongata společně s n.X. a n. XI. (postranní smíšený

systém) v sulcus lateralis posterior. Po odstupu prochází v přední části foramen jugulare, sestupuje

podél m. stylopharyngeus a mírně zatáčí ventrálně do kořene jazyka. Při vstupu nervu do foramen

jugulare se nachází menší ggl. superius, v prostoru foramen jugulare větší ggl. inferius, obě ganglia

jsou tvořena těly pseudounipolárních neuronů.

Nervus glossopharyngeus je smíšený nerv obsahující několik typů nervových vláken.Nucleus

ambiguus (jeho rostrální část) je zdrojem branchiomotorických axonů určených pro inervaci svalů

měkkého patra a m. stylopharyngeus.Nucleus parasympathicus n. IX. (nucleus salivatorius inferior)

je zdrojem pregangliových parasympatických axonů pro inervaci sliznice dutiny středoušní a pro

ganglion oticum. Senzorické axony vedou informace z chuťových papil nacházejících se ve sliznici

zadní třetiny jazyka, těla neuronů se nacházejí v ggl. inferius a centrální raménka jejich aferentních

axonů se přidávají k tr. solitarius a končí na ncl. solitarius. Somatosenzorické axony přicházejí ze

sliznice hltanu, Eustachovy trubice, z tonsil a zadní třetiny jazyka, těla neuronů leţí v ggl. superius a

centrální raménka jejich aferentních axonů se přidávají k tr. spinalis n. V. a končí na ncl. spinalis n. V.

Část aferentních axonů přicházejících ze sliznice hltanu a zadní třetiny jazyka má těla

pseudounipolárních neuronů v ggl. inferius a centrální raménka se přidávají k tr. solitarius a končí na

ncl. ambiguus (aferentace polykacího reflexu). Viscerosenzorické axony vedou informace z glomus

45

caroticum (o parciálním tlaku O2 a CO2 v krvi) a sinus caroticus (o tlaku krve), odpovídající

pseudounipolární neurony se nacházejí v ggl. inferius n. IX. a jejich centrální raménka končí na ncl.

solitarius.

Nervus tympanicus se odděluje záhy po výstupu n. IX z foramen jugulare, vstupuje do apertura

externa canaliculi tympanici a přes canaliculus tympanicus se dostává do dutiny středoušní. Zde se

klade do mělkého ţlábku na promontoriu a podílí se společně se sympatickými rr. caroticotympanici na

vytvoření plexus tympanicus, ze kterého se odděluje nervus petrosus minor procházející stropem

cavum tympani v hiatus canalis n. petrosi minoris. Cestou n. tympanicus jdou pregangliové

parasympatické axony (ncl. parasympathicus n. IX.), které pokračují cestou n. petrosus minor do ggl.

oticum. Část pregangliových parasympatických axonů terminuje na neuronech (postgangliových

parasympatických) rozptýlených v plexus tympanicus, jejichţ axony inervují drobné slizniční ţlázky.

Postgangliové sympatické axony plexus tympanicus jsou určeny k inervaci cév probíhajících ve sliznici

dutiny středoušní. Nervus petrosus minor kromě jiţ zmíněných branchiomotorických axonů přivádí

pregangliové parasympatické axony ke ggl. oticum.

Ramus stylopharyngeus je větev pro inervaci stejnojmenného svalu, rr. pharyngei se podílejí

společně s n. X. na vytvoření plexus pharyngeus. Cestou rr. pharyngei n. IX probíhají do plexus

pharyngeus zejména aferentní axony pro somatosenzorickou inervaci sliznice hltanu.

Ramus sinus carotici probíhá podél a. carotis interna a vstupuje do stěny sinus caroticus a do glomus

caroticum. Obsahuje viscerosenzorická nervová vlákna, která vedou informaci o krevním tlaku sinus

caroticus a parciálním tlaku O2 a CO2 v krvi. Pseudounipolární neurony pro tyto aferentní axony se

nacházejí v ggl. inferius nervi IX, centrální raménka po vstupu do kmene končí na neuronech ncl.

solitarius.

Rami tonsillares zabezpečují inervaci patrové mandle. Rami linguales vstupují do zadní třetiny jazyka,

obsahují aferentní axony pro somatosenzorickou inervaci sliznice kořene jazyka a pro senzorickou

inervaci chuťových papil nacházejících se ve sliznici zadní třetiny jazyka. Odpovídající neurony leţí v

ggl. superius et inferius n. IX.

46

Nervus vagus (n. X.)

Nervus vagus patří k laterálnímu smíšenému systému, takţe obsahuje několik typů nervových vláken. Z

mozkového kmene odstupuje v sulcus lateralis posterior a bazi lební prochází skrze foramen

jugulare, ve kterém je na nervu vytvořeno ganglion superius (jugulare). Následně po průchodu bazi

lební je vytvořeno větší ganglion inferius (nodosum). Nervus vagus probíhá v parafaryngeálním

prostoru v rýze tvořené ventrálně uloţenou a. carotis interna a v. jugularis interna, přičemţ všechny tři

struktury jsou v jednom vazivovém obalu. Levý n. vagus dále probíhá před arcus aortae, pravý před a.

subclavia, oba se dostávají do zadního mediastina k jícnu. Nervus vagus dexter pokračuje na zadní

ploše jícnu, nervus vagus sinister pak na přední ploše jícnu, kde se oba nervu bohatě větví a tvoři

plexus oesophageus. Z tohoto plexu se nad bránicí oddělují truncus vagalis anterior et posterior,

které společně s jícnem procházejí bránicí skrze hiatus oesophageus. Oba kmeny se nad kardií

ţaludku dělí na větve pro inervaci orgánů dutiny břišní.

Zdrojem branchiomotorických axonů pro inervaci svalů měkkého patra, hltanu a hrtanu je ncl.

ambiguus. Neurony tvořící nucleus parasympathicus n. X. jsou zdrojem pregangliových

parasympatických nervových vláken směřujících ke gangliím, která jsou roztroušená při orgánech

dutiny hrudní a břišní nebo jsou uloţena přímo ve stěně těchto orgánů jako tzv. intramurální ganglia.

Nervus vagus představuje velmi rozsáhlý zdroj parasympatických nervových vláken pro funkční inervaci

vnitřních orgánů.

47

Aferentní axony pro somatosenzorickou inervaci meatus acusticus externus, kůţe části ušního boltce a

dura mater v rozsahu zadní jámy lební mají těla neuronů uloţena v ggl. superius. Centrální raménka

těchto axonů se přidávají k tr. spinalis n. V. a končí na ncl. spinalis n. V. Aferentní axony podílející se na

somatosenzorické inervaci sliznice hltanu a hrtanu mají těla neuronů v ggl. inferius, kde se nacházejí

rovněţ neurony pro aferentní axony inervující chuťové papily ve sliznici epiglottis a neurony

aferentních axonů podílejících se na inervaci sinus caroticus a glomus caroticum.

Nervus vagus vydává za svého průběhu mnoţství větví. Ramus meningeus je určen pro

somatosenzorickou inervaci dura mater zadní jámy lební. Ramus auricularis vstupuje do canaliculus

mastoideus otvůrkem na svahu foramen jugulare a vystupuje ve fissura tympanomastoidea.

Somatosenzorické axony této větve inervují část meatus acusticus externus a kůţi zevního ušního

boltce. Rami pharyngei se podílejí na vytvoření plexus pharyngeus. Z n. X. touto cestou přicházejí do

uvedené pleteně branchiomotorické axony pro inervaci svalů měkkého patra a faryngu. Ramus

caroticus se svými aferentními vlákny podílí na inervaci glomus caroticum a sinus caroticus. Nervus

laryngeus superior sestupuje k jazylce, kde se dělí na r. externus et internus. R. externus obsahuje

motorické axony pro inervaci m. cricothyroideus. R. internus je tvořen aferentními axony pro

somatosenzorickou inervaci sliznice hrtanu. Do hrtanu proniká skrze membrana thyrohyoidea a

podmiňuje vytvoření slizniční řasy plica nervi laryngei, kde anastomózuje s n. laryngeus inferior

(Galenova anastomóza). Nervus laryngeus recurrens probíhá vpravo pod a. subclavia, vlevo pod

arcus aortae a na obou stranách stoupá ve ţlábku vytvořeném mezi tracheou a jícnem. Obsahuje

zejména motorické axony z ncl. ambiguus, která k n. X. přivádí r. internus n. XI. Motorické axony pro

inervaci svalů hrtanu (mimo m. cricohyoideus) vytvoří společně s malým mnoţstvím aferentních axonů

nervus laryngeus inferior. N. laryngeus recurrens vydává rr. tracheales pro inervaci svaloviny a

sliznice průdušnice a rr. oesophagei pro inervaci svaloviny jícnu.

Rami cardiaci obsahují pregangliové parasympatické a viscerosenzorické axony pro srdce, ke kterému

se dostávají cestou tří skupin, rr. cardiaci cervicales superiores et inferiores a rr. cardiaci thoracici.

Rr. cardiaci se podílejí společně s nn. cardiaci (větvemi z truncus sympathicus) na vytvoření plexus

cardiacus. Podle fyziologického působení jsou rr. cardiaci označovány jako nn. retardantes.

Rami bronchiales inervují hladkou svalovinu a sliznici bronchů a pokračují do hilu plic jako rr.

pulmonales, ze kterých vzniká plexus pulmonalis obsahující drobná parasympatická ganglia a rovněţ

sympatická nervová vlákna. Z plexus pulmonalis je visceromotorickými axony inervována hladká

svalovina bronchiálního stromu a viscerosenzorickými axony sliznice.

Rami oesophagei vytvářejí ve stěně jícnu společně s větvemi sympatiku plexus submucosus et

myentericus. Rami gastrici ant. et post., větve vytvořené v pokračování trunci vagales, pronikají do

přední a zadní stěny ţaludku. Rami hepatici, další větve v pokračování trunci vagales, probíhají podél

a. hepatica communis et propria do jater. V dutině břišní jsou vagem ještě vydávány rr. coeliaci, které

pronikají bez přepojení skrze plexus coeliacus a společně s vlákny sympatiku pronikají k orgánům

podél cév. Uvádí se, ţe vagová pregangliová parasympatická vlákna se podílejí na inervaci trávicí

trubice aţ po flexura coli sinistra.

48

Nervus accessorius (n. XI.)

Nervus accessorius tvoří pouze motorickou komponentu postranního smíšeného systému, který

odstupuje ze sulcus lateralis posterior a prochází skrze foramen jugulare. Jeho axonální skladba je

vytvořena ze dvou zdrojů, část axonů pocházejících z ncl. ambiguus (r. cranialis) se odděluje jako r.

internus n. XI. a přidává se k n. X., od něhoţ odstupují jako n. laryngeus recurrens. Druhá část

motorických axonů pochází ze spinálních motoneuronů v rozsahu C1-C6 (r. spinalis). Tyto axony se

oddělují jako r. externus n. XI. a jsou určena pro inervaci m. sternocleidomastoideus et trapezius.

49

Nervus hypoglossus (n. XII.)

Nervus hypoglossus inervuje motoricky všechny intraglosální a extraglosální svaly kromě m.

palatoglossus. Odpovídající neurony leţí v somatomotorické zóně (ncl. originis n XII.), jejich axony

vystupují v sulcus lateralis ant. jako několik kořenů, které se sbíhají v kmen n. XII. Ten vystupuje skrze

canalis hypoglossi pod condyli occipitales a jako arcus nervi hypoglossi prochází mezi m.

mylohyoideus et hyoglossus a vydává rr. linguales pro inervaci výše uvedených svalů jazyka. Po

průchodu skrze basi lební přijímá nerv axony pocházející ze spinálních motoneuronů v rozsahu C1-C2,

které jdou cestou n. XII. a odstupují z něj jako radix superior ansae cervicalis. Tato větev z n. XII. se

spojí s radix inferior ansae cervicalis (C2-C3) odstupujícího z plexus cervicalis za vzniku ansa

cervicalis (profunda), ze které jsou inervovány infrahyoidní svaly mimo m. thyrohyoideus. Ten je

inervován spinálními motoneurony, jejichţ axony odstupují jako přímá větev z n. hypoglossus.

50

Mozeček (Cerebellum)

Obecná strukturální a funkční charakteristika mozečku

Cerebellum vzniká z alární ploténky mozkového kmene, funkčně je však zapojeno v systémech řídících

koordinace pohybů, regulace svalového tonu a udrţení rovnováhy. Cerebellum se rovněţ podílí na

synergii kontrakce svalů, zabezpečuje kontrakci příslušného svalu ve správný čas a s odpovídající silou.

Povrchové struktury mozečku

Cerebellum leţí dorzálně od fossa rhomboidea a od lobi occipitales jej odděluje tentorium cerebelli.

Horní plocha mozečku je spíše rovná, zatímco spodní plocha je konvexní. Na ploše mozečku obrácené

do fossa rhomboidea je vytvořeno fastigium, které je součástí stropu IV. komory.

Mozeček je na povrchu organizován vertikálně na dvě hemisféry, mezi kterými se nachází úzký vermis

cerebelli. Horizontálně lze na mozečku při zevním pohledu rozlišit lobus anterior et posterior a pars

flocculonodularis. Mezi lobus anterior et posterior je vytvořena fissura prima, zatímco fissura

posterolateralis odděluje lobus posterior od pars flocculonodularis.

Klinická poznámka – Vermis je rozdělen na několik částí, které není nutné znát v základním kurzu.

Tonsila cerebellaris je prominence obou hemisfér v blízkosti uvuly, která může být poškozena tumorem

nebo krvácením a vede k posunu mozkového kmene a cerebella dolů skrze foramen magnum (tonsilární

hernie).

51

Strukturální organizace mozečku

Obecné rozloţení šedé a bílé hmoty mozečku

Šedá hmota mozečku je uloţena při povrchu ve formě kortexu (cortex cerebelli) a uvnitř ve formě

jader (nuclei cerebelli). Bílá hmota mozečku je lokalizovaná mezi kortexem a jádry mozečku

(substantia medullaris) a jako párové pedunculi cerebellares inferiores, medii et superiores, které

zabezpečují spojení mozečku s mozkovým kmenem.

Strukturální stavba kortexu mozečku

Kortex na povrchu cerebella je rozčleněn výraznými, kolmo k povrchu uloţenými lístkovitými závity,

filia cerebelli. Tímto způsobem je asi 85% povrchu kortexu skryto v hlubokých zářezech mezi

lístkovitými závity.

Sloţení kortexu je ve většině povrchu uniformní a skládá se tří základních vrstev: molekulární,

gangliové a granulární. Kortikální vrstvy obsahují pět základních typů neuronů: hvězdicovité a

košíčkovité neurony, Purkyněho, Golgiho a granulární neurony (další informace v kurzu Histologie).

Anatomická poznámka - Ganglionární vrstva je tvořena Purkyněho buňkami (neurony), které mají

bohatě větvené dendrity v molekulární vrstvě a vysílají dlouhé axony, které terminují na neuronech

mozečkových jader.

Mozečková jádra

Veškeré informace, které po zpracování kortex opouštějí mozeček procházejí jeho jádry nebo nuclei

vestibulares. Nuclei fastigii jsou párová jádra lokalizována ve střední rovině v kontaktu s fastigiem.

Nuclei globosi obsahují 2-3 menší jaderné struktury v kaţdé hemisféře. Nuclei embolifomes jsou

drobná jádra oválného tvaru, která leţí při hilu ncl. dentatus. Nucleus dentatus je výrazné jádro

tvořené šedou hmotou ve tvaru otevřeného váčku, jehoţ hilus je obrácen mediálně.

Jednotlivá mozečková jádra dominantně přepojují informace zpracované určitými oblastmi kortexu a

vysílají je mimo mozeček. K jednotlivým oblastem kortexu lze proto obecně přiřadit skupiny

mozečkových jader. Kortex mozečku a odpovídající skupina jader tvoří funkční jednotku s určitým

typem aferentace, podle které je tato jednotka mozečku pojmenována. Vestibulární mozeček

(vestibulocerebellum) zahrnuje kortex pokrývající pars flocculonodularis, který dostává převáţně

aferentaci z vestibulárního aparátu a k přepojení (eferentních) informací vyuţívá ncl. vestibulares.

Spinální mozeček (spinocerebellum), který dostává převáţně aferentní informace z míchy, obsahuje

kortex vermis a ncll. fastigii (mediální zóna) a přiléhající pruh kortexu hemisfér a ncll. emboliformes et

globosi (paramediální zóna). Pontocerebellum získává aferentní informace z ncll. pontis, které

vlastně převádějí informace z kortexu telencefala. Fylogeneticky mladší část ncl. dentatus tvoří

odpovídající jadernou skupinu pro eferentaci z pontocerebella.

Bílá hmota mozečku

Pedunculi cerebellares inferiores obsahují nervová vlákna vstupující do cerebella, která převáţně

pocházejí z neuronů ncll. olivares inferiores (tr. olivocerebellaris). Další aferentní dráhy jsou: tr.

spinocerebellaris posterior, cuneocerebellaris et bulbocerebellaris, trr. vestibulocerebellares, tr.

reticulocerebellaris (z retikulární formace prodl. míchy). Minoritní eferentní dráhy zahrnují spojení pars

flocculonodularis s ncll. vestibulares (tr. cerebellovestibularis) a s retikulární formaci prodl. míchy a

mostu (tr. cerebelloreticularis).

52

Pedunculi cerebellares medii obsahují zejména vlákna z ncll. pontis (tr. ponto-cerebellaris).

Pedunculi cerebellares superiores obsahují zejména eferentní nervová vlákna z ncll. emboliformes,

globosi a z ncl. dentatus. Aferentní vlákna zahrnují tr. spinocerebellaris et rubrocerebellaris a rovněţ

spoje z ncl. mesencephalicus n. V.

53

Diencefalon (Diencephalon)

Obecná strukturální a funkční charakteristika diencefala

Diencefalon vzniká společně s telencefalem z nejrostrálnějšího primárního mozkového váčku,

prosencefala. V průběhu ontogenetického vývoje se uprostřed prosencefala vyvíjí diencefalon

obsahující sagitálně uloţenou III. komoru mozkovou a po obou stranách vzniká telencefalon s I. a II.

laterální mozkovou komorou. Mohutným rozvojem telencefala je uprostřed leţící diencefalon téměř

zakrytý. Bez odstranění hemisfér telencefala je proto vidět pouze ventrální plocha diencefala.

Diencefalon obsahuje III. komoru mozkovou ve tvaru podélné štěrbiny, která jej rozděluje na dvě

symetrické poloviny se společným dnem. Na kaţdé straně obsahuje diencefalon čtyři základní části:

thalamus a epithalamus vznikající z alární ploténky, hypothalamus a subthalamus vyvíjející se z

bazální ploténky. Sulcus hypothalamicus (ekvivalent sulcus limitans) patrný na laterální stěně III.

komory odděluje thalamus a epithalamus od hypothalamu a subthalamu.

Povrchové struktury diencefala

Thalamus a epithalamus lze popsat pouze po snesení hemisfér telencefala nebo na mediánním řezu

mozkem vedeném skrze III. mozkovou komoru.

Thalamus je párová jaderná hmota vejčitého tvaru, která se rostrálně zuţuje a dorzálně rozšiřuje za

vzniku pulvinar thalami. Laterálně na thalamus těsně naléhá nucleus caudatus patřící k bazálním

gangliím telencefala. Při pohledu na horní plochu thalamu je mezi nim a laterálně uloţeným nucleus

caudatus vytvořena rýha sulcus terminalis, ve které probíhá vena thalamostriata superior a na ní

poloţený prouţek bílé hmoty stria terminalis obsahující spoje amygdalárních jader. Horní plocha

54

thalamu slouţí k upevnění tela choroidea tvořící mediální stěnu laterálních komor. Po odstranění tela

choroidea a plexus choroideus ventriculi lateralis zůstane na povrchu thalamu linie označovaná jako

taenia choroidea. Povrch mezi taenia choroidea a stria terminalis (vena thalamostriata superior) je

hladký, tvořený vrstvou ependymových buněk (lamina affixa).

Dorzálně od pulvinar thalami se nacházejí dvě oblé vyvýšeniny corpus geniculatum mediale et

laterale (někteří autoři je popisují jako metathalamus; z hlediska klasifikace jader jsou tyto povrchové

struktury podmíněné uloţením specifických senzorických jader thalamu nucleus corporis geniculati

medialis et lateralis, viz jádra thalamu). Od corpus geniculatum mediale je povrchově ke colliculus

inferior vytvořeno raménko brachium colliculi inferioris obsahující spoje sluchové dráhy. Podobně od

corpus geniculatum laterale ke colliculus superior vede brachium colliculi superioris, které je tvořeno

spoji pro opticko-motorické reflexy.

Jak jiţ bylo naznačeno tvoří mediální povrch levého a pravého thalamu laterální stěny III. komory

mozkové. Oba thalamy jsou napříč III. komorou spojeny prostřednictvím adhesio interthalamica. Na

hranici mediální a horní plochy thalamu se nachází linie upevnění stropu III. komory taenia thalami. Ve

stejném místě probíhá prouţek bílé hmoty stria medullaris thalami obsahující významné spoje

limbického předního mozku. Stria medullaris thalami podobně jako následující struktury jsou jiţ

součástí epithalamu. Dorzálně se stria medullaris thalami rozšiřuje a dává vznik trojúhelníkovému

políčku trigonum habenulae, které obsahuje nuclei habenulares. Jádra v trigonum habenulae levého

a pravého thalamu jsou vzájemně propojená přes commissura habenularum, v jejíţ blízkosti se

nachází corpus pineale (epiphysis, šišinka). Pod commissura habenularum se ve III. komoře vyklenuje

příčný val commissura posterior.

Na spodní ploše mozku se nachází jen malá oblast odpovídající diencefalu tvořena povrchovými

strukturami, které náleţí k hypothalamu. Tato oblast leţí za chiasma opticum, po stranách je

ohraničená průběhem tractus opticus a pedunculi cerebri, které tvoří rovněţ dorzální hranici. Na takto

limitované ploše lze vidět kónický výběţek infundibulum, na jehoţ konci je připojena hypofýza. Na

zadním svahu infundibula je často málo zřetelný nepárová hrbolek šedé barvy tuber cinereum. Za

infundibulem jsou uloţeny dva okrouhlé výběţky corpora mamillaria.

Strukturální organizace diencefala

Šedá hmota diencefala je koncentrována v jádrech thalamu a hypothalamu, která jsou rozloţená

převáţně po obou stranách III. komory. Mezi skupinami jader jsou uloţeny pruhy bílé hmoty.

Thalamus

Jádra thalamu představují významnou "přepojovací stanici" ascendentních aferentních drah odkud

následuje jejich konečná projekce do kortexu telencefala. Thalamus obsahuje rovněţ neurony zapojené

do motorických okruhů a do zpracování informací souvisejících s vyšší nervovou činností.

Jádra thalamu

Základní anatomické rozdělení hmoty thalamu je tvořeno lamelou bílé hmoty lamina medullaris

interna, která se dopředu rozděluje na dvě ramena a dělí thalamus na tři základní skupiny jader -

mediální, laterální a přední skupinu jader. Nuclei anteriores thalami jsou od okolních jader

odděleny dvěma raménky lamina medullaris interna ve tvaru vidlice v přední části thalamu. V mediální

skupině leţí zejména nucleus dorsomedialis (DM), který je tvořen řadou menších jader. Laterální

skupina jader je rozdělena na dorzální a ventrální řadu. V dorzální řadě se nachází zepředu dozadu

nucleus lateralis dorsalis (LD), lateralis posterior (LP) a nuclei pulvinares nebo nuclei posteriores

55

(P). Ve ventrální řadě lze rozlišit zepředu nucleus ventralis anterior (VA), nucleus ventralis lateralis

(VL) a nucleus ventralis posterior (VP). Posledně jmenované jádro se dále dělí na nucleus ventralis

posterolateralis (VPL) a nucleus ventralis posteromedialis (VPM). K ventrální řadě jader lze přiřadit

jádra nacházející se pod pulvinar thalami, a to nucleus corporis geniculati medialis a nucleus

corporis geniculati lateralis.

Uvnitř lamely bílé hmoty jsou roztroušená drobná jádra nuclei intralaminares, přičemţ největší z nich

je kaudálně uloţený nucleus centromedianus. Kromě mediální skupiny jader jsou při povrchu laterální

stěny III. komory mozkové uloţeny nuclei mediani thalami. Nuclei reticulares thalami leţí mimo

základní jadernou hmotu thalamu, od které je odděluje vrstva bílé hmoty lamina medullaris externa.

Podle funkce jsou jádra thalamu rozdělena na:

jádra specifická (somatosenzorická, senzorická a motorická)

jádra nespecifická

jádra asociační.

Specifická jádra thalamu

Specifická jádra thalamu přepojují informace o specifické kvalitě (modalitě) v určitém organizačním

schématu. V případě specifických jader somatosenzorických se jedná o tzv. somatotopické uspořádání,

při kterém je čití z určitého "bodu" na povrchu těla přepojováno konkrétní skupinou neuronů v jádře

thalamu. Rovněţ projekce informací ze specifických jader thalamu se děje v somatotopickém

uspořádání do určité oblasti kůry. U specifických senzorických jader se vyskytuje rovněţ přesné

uspořádání přepojovaných informací; v nucleus corporis geniculati lateralis je retinotopická

56

organizace neuronů, v nucleus corporis geniculati medialis je zřetelná tonotopická organizace

neuronů.

Specifická somatosenzorická jádra thalamu

Nucleus ventralis posterolateralis (VPL) je specifické jádro, které přijímá somatosenzorické informace

cestou tractus spinothalamicus (hrubé koţní čití, bolest a čití chladu a tepla z trupu a končetin ) a

cestou lemniscus medialis (diskriminační koţní čití, tlak a vibrace z trupu a končetin). Nucleus ventralis

posteromedialis (VPM) je "přepojovací stanicí" pro stejné modality, které přicházejí cestou tractus

trigeminothalamicus, a pro chuťové informace, které přijímá z nucleus solitarius.

Specifická senzorická jádra thalamu

Nucleus corporis geniculati lateralis přijímá aferentace z retiny cestou tractus opticus a má

reciproční spojení s primárním zrakovým kortexem (area 17).

Nucleus corporis geniculati medialis je podkorové jádro sluchové dráhy, které dostává aferentní

informace ze sluchového aparátu obou stran a ze sluchového kortexu. Axony neuronů tohoto jádra

projikují do primárního sluchového kortexu (gyri transversi, Heschlovy závity, area 41 a 42) a do

colliculi inferiores.

Specifická motorická jádra thalamu

Nucleus ventralis anterior (VA) dostává aferentaci z globus pallidus a zprostředkuje projekci do

prefrontálního kortexu.

Nucleus ventralis lateralis (VL) představuje integrální jádro ve zpětnovazebních okruzích i/

cerebrálního a mozečkového kortexu a ii/ cerebrálního kortexu a bazálních ganglií.

Nespecifická jádra thalamu

Nespecifická jádra thalamu přijímají vstupy z retikulární formace mozkového kmene, jiných jader

thalamu a z jader předního limbického mozku. Výstupní impulsy těchto jader jsou předávány do všech

kortikálních oblastí. Funkce nespecifických jader thalamu při přenosu somatosenzorických a

senzorických informací do kortexu lze vysvětlit na schématu uvedeném na obr. . Do kortexu se

dostávají informace o kvalitě čití cestou neuronů propojených ve specifické dráhy. Paralelně se

specifickou drahou jsou jinou skupinou vzájemně propojených neuronů (nespecifickou drahou)

vedeny impulsy, které obsahují pouze informace o tom, ţe proběhlo čití. Zjednodušeně si můţeme

představit, ţe přes nespecifická jádra thalamu je informace o uskutečněném čití přivedena do kortexu

dříve, aby jej připravila na příjem konkrétní modality (kvality čití). Jinými slovy, projekce přes specifická

jádra thalamu probíhá do určité kortikální oblasti, zatímco projekce přes nespecifická jádra je "difúzní"

do celého kortexu pro jeho aktivaci.

57

Nuclei intralaminares a nucleus medianus (periventricularis) jsou jádra funkčně integrovaná do

retikulárního systém. Obě jádra mají aferentaci z retikulární formace mozkového kmene, ale také z

jiných thalamických jader. Jejich eferentní projekce je hlavně do neostriata (nucleus caudatus a

putamen) a také zpět do jader thalamu. Kolaterály četných axonů vydávaných neurony nespecifických

jader zabezpečují difúzní projekci do kortexu, která tvoří anatomický základ pro její aktivaci (souvislost

vlivu aktivity retikulární formace na vědomí a bdělost). Výše zmíněná nespecifická jádra thalamu jsou

rovněţ součástí systému, který poskytuje neurčité uvědomování si somatosenzorických a senzorických

stimulů bez jejich specifické kvality, ale na druhé straně silně spojené s emotivní odpovědí, zvláště pak

na bolestivé stimuly.

Klinická poznámka - Kortikální projekce z nucleus intralaminaris přes jiná jádra thalamu představují

generátor převládající aktivity cerebrálního kortexu, která je zaznamenávána na EEG.

Nuclei reticulares thalami jsou z morfologického hlediska součástí retikulární formace. Svou pozicí

úzce souvisí se zona incerta, která je rostrálním pokračováním retikulární formace do subthalamu. Je

však třeba zdůraznit, ţe funkčně nejsou tato jádra zahrnuta do ascendentního retikulárního

aktivačního systému.

Nuclei reticulares mají dominantní vstupy z cerebrálního kortexu a ostatních jader thalamu. Všechna

specifická jádra thalamu mají spojení s konkrétními oblastmi v nuclei reticulares, která jsou tak schopna

modulovat výměnu informací mezi thalamem a kortexem. Jádra dostávají rovněţ kolaterály z tractus

thalamocorticalis a corticothalamicus. Výstupy z nuclei reticulares vedou zpět do specifických a

nespecifických jader thalamu a do tegmenta mezencefala. Na základě uvedených spojů lze obecně

konstatovat, ţe nuclei reticulares thalami slouţí k integraci aktivity jader thalamu.

Nuclei posteriores dostávají vstupy z rozmanitých senzorických a somatosenzorických zdrojů.

Neurony těchto jader nereagují na specifické modality, ale spíše na jejich kombinaci, např. bolesti,

taktilního čití, vibrací a sluchových stimulů.

58

Jádra asociační

Asociační jádra integrují rozmanité somatosenzorické a senzorické informace a výsledné impulsy

předávají kortexu. Navíc jsou asociační jádra mají rozsáhlé reciproční spojení s asociačním kortexem

telencefala. Do této skupiny jsou řazeny nuclei dorsomediales, pulvinares, nucleus lateralis dorsalis,

nucleus lateralis posterior a nuclei anteriores.

Nuclei dorsomediales dostávají aferentní informace z čichového systému a předního limbického

mozku a mají výstupy do celého prefrontálního kortexu. Jádra jsou nejasně spojována s kognitivní

funkcí, úsudkem a náladou.

Nuclei pulvinares, nucleus lateralis dorsalis a nucleus lateralis posterior mají reciproční spoje s

asociačním kortexem okcipitálního, parietálního a temporálního laloku.

Nuclei anteriores mají reciproční spoje s nucleus corporis mamillaris a s gyrus cinguli. Tato jádra jsou

zahrnuta do spojů limbického předního mozku a jsou spojována s paměťovými funkcemi.

Hypothalamus

Hypothalamus zabezpečuje integrační kontrolu činnosti autonomního nervového systému a

endokrinního sytému. Obecně je činnost hypothalamu spojována s řízením základních ţivotních funkcí,

které udrţují stálost vnitřního prostředí organizmu (homeostázu - regulace teploty těla, hospodaření s

vodou, regulace srdeční činnosti, krevního tlaku nebo aktivity GIT), a s řízením určitých emočních

projevů chování (např. zuřivost, vztek nebo vzorce sexuálního chování).

Hypothalamus leţí pod sulcus hypothalamicus, kde tvoří dolní část laterální stěny a spodinu III. komory

mozkové. Pozici hypothalamu a okolních struktur lze nejlépe ilustrovat na frontálním řezu (obr. ). V

rostro-dorzálním směru je hypothalamus rozdělen na přední, střední a zadní oddíl, častěji však

hovoříme o předním, středním a zadním hypothalamu.

59

Jádra hypothalamu

Jádra hypothalamu jsou v jeho jednotlivých oddílech anatomicky rozloţena ve třech paralelních

řadách (zónách) nejlépe definovaných opět na frontálním řezu (obr. 3). Nejblíţe ke stěně III. komory je

umístěna řada periventrikulární, následuje řada mediální a laterální. Hranici mezi mediální a

laterální řadou tvoří průběh columnae fornicis (pars tecta), která jsou spojena s nuclei corporis

mamillares.

V periventrikulární řadě se nacházejí jádra, která obsahují neurony s neurosekreční funkcí regulující

činnost adehypofýzy. Patří zde zejména nucleus suprachiasmaticus a nucleus arcuatus

(infundibularis). Posledně jmenované jádro se podstatně podílí na vytvoření dna III. komory mozkové.

V mediální řadě jsou dobře rozlišitelná jádra a to nucleus preopticus, supraopticus, anterior,

paraventricularis, ventromedialis, dorsomedialis a nucleus mamillaris.

Laterální řada jaderné hmoty hypothalamus obsahuje velké neurony, které netvoří jasně definované

skupiny (jádra) a proto je zde pro zjednodušení popisován jednotný nucleus lateralis hypothalami.

(Někteří autoři v této řadě popisují nuclei tuberales laterales a nucleus tuberomamillaris).

60

Jádra předního hypothalamu

V periventrikulární řadě se nachází nucleus suprachiasmaticus, velmi malé jádro (velikosti cca 0,5

mm3) sloţené převáţně z malých shluků neuronů a lokalizované dorzálně od chiasma opticum.

Aferentaci jádra tvoří axony přivádějící zrakové informace z retiny a z nucleus corporis geniculati

lateralis. Jádro je vlastně generátor cirkadiálních rytmů zahrnující periodicitu mnoha lidských činností

spojených se základním cyklem spánek-bdění. Nucleus suprachiasmaticus funkčně spolupracuje s

corpus pineale.

Mediální řada předního hypothalamu obsahuje nucleus preopticus, supraopticus, paraventricularis

a anterior.

Nucleus preopticus a sousedící nucleus anterior zasahují do řízení sexuálního chování jedince a do

chování, které je spojeno s mateřstvím. Souvislost těchto jader s reprodukci je podloţena také jejich

rozdílnou strukturální stavbou u ţen a muţů. Nucleus preopticus navíc hraje roli v integraci řady

procesů, které souvisí s homeostázou, např. při regulaci tělesné teploty.

61

Nucleus supraopticus je dobře definované jádro nad chiasma opticum tvořené velkými neurony

(funkce viz níţe).

Nucleus paraventricularis obsahuje velké neurony (magnocelulární sloţka) a mnoţství malých

neuronů (parvocelulární sloţka). Velké neurony nucleus supraopticus a paraventricularis syntetizují

hormony, které jsou transportovány axonálním prouděním do neurohypofýzy. Axony těchto neuronů

tvoří tractus hypothalamo-hypophysialis končící v neurohypofýze, odkud jsou transportované

neurohormony uvolňovány do krve sinus cavernosus.

Axony neuronů parvocelulární sloţky nucleus paraventricularis terminují na povrchu kapilár v

eminentia medialis. Tato spojení je součástí regulačních mechanizmů kontrolujících endokrinní

aktivitu adehypofýzy (viz hypofyziální portální systém).

Nucleus anterior má podobnou cytologickou stavbu jako nucleus preopticus, se kterým má i

podobnou funkci.

Jádra středního hypothalamu

Periventrikulární řada středního hypothalamu obsahuje nucleus arcuatus (infundibularis), který má na

frontálním řezu tvar písmene U. Toto jádro se proto významně podílí na vytvoření dna III. komory

mozkové. Axony neuronů tohoto jádra končí na povrchu kapilár v eminentia medialis (blíţe viz

hypofyziální portální systém).

V mediální řadě středního hypothalamu leţí nucleus ventromedialis a dorsomedialis. Nucleus

ventromedialis společně s nucleus lateralis hypothalami se významně podílejí na řízení příjmu potravy

(společně je tento řídící systém označován jako apestat). Nucleus ventromedialis je povaţován za

"strukturu nasycení". Aktivita neuronů tohoto jádra je ovlivňována hladinou glukózy v krvi. Stimulace

jádra inhibuje nutkání k jídlu, zatímco oboustranná leze vyvolává chronické přejídání a obezitu. Naproti

tomu stimulace nucleus lateralis experimentálních zvířat vede k jejich přejídání, zatímco leze způsobuje

odmítání stravy.

Malá jádra označovaná jako nuclei tuberales jsou součásti stěny infundibula a podmiňují na jeho

zevním povrchu šedou vyvýšeninu tuber cinereum. Jádra jsou zdrojem regulačních hormonů (liberinů

a statinů), které řídí uvolňování hormonů z adenohypofýzy.

Jádra zadního hypothalamu

V periventrikulární a mediální řadě je uloţen nucleus posterior hypothalami, coţ je rozsáhlá, ale

anatomicky špatně definovaná jaderná hmota, která kaudálně zasahuje do retikulární formace

mezencefala (periaqueduktální šedá hmota). Další jaderná skupina podmiňuje vytvoření corpus

mamillare na vnějším povrchu hypothalamu. Pro zjednodušení je tato jaderná skupina uvedena jako

nucleus mamillaris.

Hypofýza (Hypophysis)

Hypofýza představuje oválné rozšíření na konci infundibulárního výběţku, který odstupuje

bezprostředně za chiasma opticum na ventrální ploše hypothalamu. Hypofýza, leţící v sella turcica kosti

klínové, je sloţena ze dvou anatomicky a funkčně odlišných částí - adenohypofýzy (epiteliální

struktura) a neurohypofýzy (neurální struktura), které mají rovněţ odlišný embryonální původ.

62

Adenohypofýza je tvořena ţlázovými epitelovými buňkami uloţenými v lobus anterior, pars tuberalis a

pars intermedia. Během fetálního vývoje pars intermedia atrofuje a její velikost je proto v dospělosti

silně redukovaná.

Neurohypofýzu tvoří eminentia mediana, processus infundibularis (infundibulární stopka) a

lobus posterior. V neurohypofýze najdeme velké mnoţství axonálních terminál, krevních cév a

modifikovaných astrocytů označovaných jako pituicyty. Eminentia mediana, uloţená v zádní stěně

infundibula, má odlišnou strukturální stavbu neţ vlastní hypothalamus. Neurony v eminentia mediana a

zčásti také v infundibulární stopce uvolňují regulační hormony liberiny a statiny, které jsou

transportovány hypofyziálním portálním systémem do adenohypofýzy (viz níţe). Obě struktury

hypofýzy jsou proto společně označovány jako hypofýzeotropní oblast. Lobus posterior slouţí pouze

jako "zásobárna" hormonů (vassopresin a oxytocin), které jsou syntetizovány v neuronech

magnocelulární sloţky nucleus supraopticus a paraventricularis. V lobus posterior neprobíhá vlastní

syntéza hormonů !

Neurosekrece

Velké mnoţství neuronů v hypothalamu syntetizuje a uvolňuje peptidy a hormony. Některé typy

neuronů uvolňují peptidy do synaptické štěrbiny, takţe tyto molekuly působí jako lokální

neurotransmitery. Jiné neurony uvolňují své produkty do krve, tyto peptidy pak působí na vzdálenější

buňky podobně jako hormony. Endokrinní funkce nervových buněk je označována jako neurosekrece,

která zahrnuje syntézu příslušných molekul v perikaryonech neuronů, anterográdní axonální

transport molekul a jejich uvolnění ze synaptického rozšíření axonu do krevního řečiště po

stimulaci neuronu. Neurony schopné neurosekrece vlastně konvertují informaci šířenou v nervové

soustavě na informaci přenášenou hormony.

Funkce hypothalamu je významně spojena s činností endokrinního systému a autonomní nervové

soustavy. V prvém případě se tak děje přímo cestou tractus hypothalamo-hypophysialis nebo

nepřímo hypoziálním portálním systémem. Řídící úloha hypothalamu v činnosti autonomní nervové

soustavy, včetně jejího vlivu na chování, je zprostředkována spoji hypothalamu s okolními

strukturami.

Tractus hypothalamo-hypophysialis

Axony velkých neuronů (magnocelulární sloţka) v nucleus supraopticus a paraventricularis vytvoří

tractus hypothamo-hypophysialis, který končí na povrchu fenestrovaných kapilár v lobus posterior

(neurohypofýze). V tělech neuronů jsou syntetizovány prohormony, které během transportu ve váčcích

jsou přeměněny v konečný produkt. Cévní zásobení lobus posterior je z arteria hypophysialis inferior

(větev arteria carotis interna). Krev obohacená o příslušné hormony teče do sinus cavernosus.

Vasopressin neboli antidiuretický hormon (ADH) má vasokonstrikční a antidiuretické účinky. Hormon

reguluje zpětnou resorpci vody v distálních tubulech a kolektorech ledviny a tím udrţuje její potřebné

mnoţství v organizmu.

Oxytocin způsobuje kontrakci myoepitelialních buněk, které se nacházejí podél ductuli lactiferi v prsní

ţláze a tím ovlivňuje uvolnění mléka při sání kojence (neurony produkující tento hormon jsou součástí

sacího reflexu). Hormon rovněţ způsobuje kontrakci hladké svaloviny dělohy během porodu.

63

Poznámka - Imunohistochemicky bylo prokázáno, že neurony syntetizující vasopressin jsou početnější v

nucleus supraopticus, zatímco neurony, které syntetizují oxytocin se ve větší míře nacházejí v nucleus

paraventricularis.

Hypofyziální portální systém

Parvocelulární neurony, které syntetizují regulační hormony (liberiny a statiny) se nacházejí ve více

jádrech hypothalamu (např. v nucleus arcuatus, preopticus, paraventricularis a nuclei tuberales).

Axony, jejichţ cestou jsou axonálním prouděním transportovány regulační hormony, končí na primární

kapilární síti v eminentia medialis. Kapiláry se spojují ve větším počtu hypofyzárních portálních

vén, které vstupují do adenohypofýzy, kde se rozdělí ve sekundární kapilární síť. Regulační hormony

uvolněné z axonálních terminál do primární kapilární sítě v eminentia medialis jsou krví hypofyzárních

portálních vén transportovány do adenohypofýzy, kde regulují mnoţství hormonů (tropinů)

produkovaných ţlázovými buňkami (např. adrenokortikotropní hormon - ACTH, folikulostimulační

hormon- FSH, luteotropní hormon - LH, tyreoideu stimulující hormon - TSH). Neurony jader

hypofyziotropní oblasti jsou stimulovány řadou aferentních spojů hypothalamu, které přivádějí

informace z cílových orgánů.

64

Subthalamus

Subthalamus je tvořen jádry různého původu a jejich bílou hmotou, která se nachází ventrálně od

thalamu. Struktury subthalamu lze nejlépe identifikovat na frontálním řezu v místě adhesio

interthalamica.

Šedá hmota subthalamu

Kromě nucleus subthalamicus, coţ je hlavní jádro této oblasti, jsou k subthalamu řazeny struktury,

které mají sice původ v bazální ploténce diencefala, ale v důsledku jejich následného přesunu jsou

popisovány v jiných oddílech CNS. Jedná se zejména o substantia nigra - pars reticularis (viz

mezencefalon) a globus pallidus - pars interna (viz bazální ganglia). K subthalamu je řazena také

zona incerta, coţ je skupina jader uloţená ventrolaterálně od thalamu a přiléhající k nuclei reticulares

thalami, na frontálním řezu jde o šedou hmotu leţící mezi thalamem a nucleus subthalamicus. Uvedené

struktury subthalamu mají nejen velmi podobnou buněčnou stavbu, ale zachovávají si mohutné

vzájemné spoje účastnící se řízení motorických funkcí.

Bílá hmota subthalamu

Fasciculus thalamicus je svazek vláken vedoucích z globus pallidus a mozečku do thalamu. Na

frontálním řezu představuje prouţek bílé hmoty (Forelovo pole H1) mezi thalamem a zona incerta.

Fasciculus lenticularis je svazek axonů z neuronů globus pallidus směřujících do thalamu.

Odpovídající prouţek bílé hmoty (Forelovo pole H2) se na frontálním řezu nachází mezi nucleus

subthalamicus a zona incerta.

65

Ansa lenticularis je svazek axonů vystupujících opět z neuronů globus pallidus, který se přidává k

fasciculus thalamicus a lenticularis a končí v hypothalamu.

Fasciculus subthalamicus je tvořen axony neuronů globus pallidus, které probíhají napříč capsula

interna a končí v nucleus subthalamicus.

Epithalamus

Struktury patřící k epithalamu jsou fylogeneticky staré části diencefala, které se nacházejí

dorsomediálně od thalamu ve výšce stropu III. komory mozkové. K epithalamu řadíme epifýzu (corpus

pineale, epiphysis cerebri), stria medullaris thalami, trigonum habenulae obsahující nuclei

habenulares, commissura habenularum, commissura posterior.

Corpus pineale (epifýza, šišinka) je nepárový útvar velikosti cca 10x5 mm zavěšený na stopce, která

odstupuje v úrovní commissura habenularum. Po snesení hemisfér koncového mozku je epifýza vidět

mírně nad colliculi superiores (corpora quadrigemina). Melatonin je hlavní hormon produkovaný

epifýzou v závislosti na střídání dne a noci. Jiţ od dětství se v epifýze tvoří homogenní vápenné

konkrementy ("mozkový písek") viditelné i na rtg snímcích.

Stria medullaris thalami je prouţek bílé hmoty pod taenia thalami (úpon tela choroidea ventriculi

tertii) na přechodu horní a mediální plochy levého a pravého thalamu, který obsahuje spoje

hypothalamu s nuclei habenulares. Dorzálně se stria medullaris thalami rozšiřuje v políčko

trojúhelníkového tvaru trigonum habenulae, které obsahuje nuclei habenulares. Tato jádra levé a

pravé strany jsou vzájemně propojená přes commissura habenularum.

Commissura posterior obsahuje svazek axonů, které zabezpečují propojení colliculus superior a area

pretectalis obou stran.

Telencefalon (Telencephalon)

Obecná strukturální a funkční charakteristika telencefala

Telencefalon neboli koncový mozek vzniká z rostrální části prosencefala. Laterální váčky prosencefala

rostou mnohem rychleji neţ mediální část a dávají tak vznik mozkovým hemisférám. Mediální část

prosencefala se změní v tenkou lamina terminalis, která tvoří přední stěnu III. mozkové komory. Uvnitř

kaţdé hemisféry je laterální komora (I. a II. mozková komora), které komunikují se III. mozkovou

komorou skrze foramina interventricularia (Monroi).

Během vývoje nerostou jednotlivé části laterálních váčků stejnou rychlostí, zvětšují se hlavně kaudálním

a bazálním směrem. Rychlejším růstem vzniká lobus frontalis (frontální lalok) a lobus temporalis

(temporální lalok) otáčející se zpět orálním směrem. Osa, kolem které rotují rychleji rostoucí oblasti,

probíhá laterální plochou hemisfér. V těchto místech růst hemisféry zaostává a následně vklesává za

vytvoření fossa lateralis cerebri, na jejímţ dně je lobus insularis. Z důvodu rychlejšího růstu ve

frontálním a temporálním směru má řada struktur telencefala včetně laterálních komor podkovovitý

tvar. Původně hladký povrch hemisfér se postupně člení na pět základních laloků a zvrásňuje se za

vytvoření závitů (gyrifikace), čímţ se zvětšuje jejich plocha.

66

Povrchové struktury telencefala

Mezi hemisférami telencefala je vytvořena fissura longitudinalis cerebri, ve které je uloţena

duplikatura tvrdé pleny falx cerebri. Vnitřní okraj falx cerebri kontaktuje v hloubce povrch corpus

callosum, coţ je mohutný svazek příčně probíhající bílé hmoty, která propojuje obě hemisféry.

Na hemisféře telencefala rozeznáváme tři základní plochy, a to facies inferior, medialis et

superolateralis (hemisphaerii). Povrch hemisfér je dále rozčleněn četnými nepravidelnými mozkové

rýhami nebo zářezy (sulci), které oddělují větší mozkové laloky (lobi cerebri) a menší mozkové závity

(gyri cerebri).

Rozeznáváme lobus frontalis (čelní lalok), lobus parietalis (temenní lalok), lobus occipitalis (tylní

lalok), lobus temporalis (spánkový lalok) a lobus insularis (insula), který je ukrytý a není proto přímo

vidět.

Výrazné mozkové rýhy sulcus lateralis et parietooccipitalis jsou vytvořeny velmi brzo na povrchu

vyvíjejícího se telencefala. Sulcus lateralis (fissura Sylvii) je vytvořen mezi lobus frontalis a temporalis.

Přechází ve fossa lateralis, na jejímţ dně se nalézá insula. Sulcus parietooccipitalis je na hranici mezi

parietálním a okcipitálním lalokem převáţně na mediální ploše hemisfér. Na facies inferior je na hranici

mezi lobus temporalis a occipitalis vytvořena incisura praeoccipitalis.

Sulcus centralis (sulcus Rolandi) je uloţen napříč hemisférami a významně napomáhá k orientaci na

jejich povrchu. Odděluje lobus frontalis a lobus parietalis. Gyrus precentralis uloţený paralelně před

sulcus centralis je součástí lobus frontalis, zatímco gyrus postcentralis nacházející se za sulcus

centralis patří k lobus parietalis.

Facies superolateralis et inferior hemisphaerii

Lobus frontalis

Na superolaterální ploše lobus frontalis je vytvořen sulcus frontalis superior et inferior, které

zřetelně oddělují gyrus frontalis superior, medius et inferior. Posledně jmenovaný závit je dále

rozdělen na pars orbitalis, triangularis et opercularis průběhem ramus anterior et asccendens,

které se oddělují od sulcus lateralis. Zbývající hlavní část sulcus lateralis probíhající dorzálně je

označována jako ramus posterior. Před sulcus centralis je uloţen gyrus precentralis oddělený od

ostatních závitů lobus frontalis rýhou, sulcus precentralis.

Na facies inferior frontálního laloku se nachází sulcus olfactorius, ve kterém je uloţen bulbus et

tractus olfactorius. Mediálně je vytvořen gyrus rectus a laterálně pak závity, které leţí na kostěném

stropu orbity, gyri orbitales. Dorzálně se tractus olfactorius rozšiřuje v trojúhelníkové pole, trigonum

olfactorium, které je po stranách ohraničeno průběhem stria olfactoria lateralis et medialis. Za

trigonum olfactorium se nachází okrsek perforovaný pronikajícími cévami, substantia perforata

anterior.

Lobus parietalis

Na superolaterální ploše lobus parietalis probíhá paralelně a za sulcus centralis gyrus postcentralis.

Dále je lobus parietalis rozdělen na lobulus parietalis superior et inferior. Součástí lobus parietalis je

rovněţ gyrus angularis, který je vytvořen kolem sulcus temporalis superior a gyrus supramarginalis,

který obloukovitě ohraničuje zadní část sulcus lateralis.

67

Lobus temporalis

Lobus temporalis je na superolaterální ploše rozdělen průběhem sulcus temporalis superior et

inferior na gyrus temporalis superior, medius et inferior. Povrch gyrus temporalis superior je na

ploše přivrácené do fossa lateralis dále rozdělen na gyri temporales transversi, přičemţ první z nich je

označován jako Heschlův závit, jehoţ kortex zahrnuje kůru, která analyzuje sluchové informace. Gyrus

temporalis inferior přechází na facies inferior, kde hraničí přes sulcus occipitotemporalis s gyrus

occipitotemporalis lateralis, který zde přechází z lobus occipitalis.

Na facies inferior temporálního laloku přechází z lobus occipitalis rovněţ gyrus occipitotemporalis

medialis, který rostrálně pokračuje jako gyrus parahippocampalis. V rámci individuální variability

můţe být na přechodu těchto dvou závitů vytvořen gyrus lingualis. Mezi gyrus occipitotemporalis

lateralis a gyrus occipitotemporalis medialis je vytvořen sulcus collateralis.

Lobus occipitalis

Superolaterální plochu lobus occipitalis pokrývají nepravidelné gyri occipitales. Na facies inferior se

nacházejí dva protáhlé závity gyrus occipitotemporalis medialis et lateralis, které pokračují na lobus

temporalis stejně jako sulcus collateralis mezi něma.

Lobus insularis

Na povrchu tohoto skrytého laloku je několik nepravidelných závitů souborně označovaných jako gyri

insulae. Gyri breves insulae jsou ve větším počtu uloţeny v rostrální části lobus insulae, zatímco

v dorzální části probíhá téměř horizontálně gyrus longus insulae.

Facies medialis hemisphaerii

Na mediální ploše hemisfér je dominantní strukturou corpus callosum, které tvoří nejrozsáhlejší

komisurální propojení struktur levé a pravé hemisféry. Podkovovitý tvar corpus callosum si zachovává i

nejbliţší gyrus cinguli, který se dorzálně zuţuje (isthmus gyri cinguli) a přechází do gyrus

parahippocampalis na temporálním laloku. Gyrus hippocampi je ukončen zahnutým uncus. Gyrus

cinguli odděluje od corpus callosum rýha sulcus corporis callosi, zatímco sulcus cinguli vymezuje

tento závit od ostatních struktur mediální plochy. Na mediální plochu frontálního laloku zasahuje gyrus

frontalis superior. Před lamina terminalis tvořící přední stěnu III. komory mozkové je uloţen paralelně

probíhající gyrus paraterminalis a před nim je vytvořeno nepravidelné pole area subcalosa. Kolem

sulcus centralis, který zde zasahuje ze superolaterální plochy, je vytvořen gyrus paracentralis.

Praecuneus zahrnuje kortex na mediální ploše parietálního laloku, cuneus je kortex klínového tvaru na

mediální ploše lobus occipitalis. Horizontálně probíhající sulcus calcarinus a zvláště kortex po jeho

obou stranách jsou významné struktury zrakového korového analyzátoru.

Další struktury telencefala

Pod corpus callosum probíhá fornix rostrálně tvořený dvěma sloupci columnae fornicis, které začínají

v nuclei corporis mamillaris a jejich první úsek (pars tecta columnae fornicis) probíhá mezi laterální a

mediální řadou jader hypothalamu. Po opuštění hypothalamu pokračuje pars libera columnae

fornicis před foramen interventriculare a dorzálně od napříč uloţené commisura anterior. Columnae

fornicis se ve středním úseku spojují v corpus fornicis leţící pod corpus callosum. Dorzálně se corpus

fornicis rozděluje ve dvě crura fornicis, která se pozvolna od sebe vzdalují a přechází na povrch

68

hippokampu ve formě fimbria hippocampi (viz níţe). Prostor mezi crura fornicis překlenuje tenká

vrstva bílé hmoty comissura fornicis.

Septum pellucidum je tvořeno dvěma ploténkami (laminae septi pellucidi) uloţenými rostrálně mezi

corpus callosum a columnae fornicis. Mezi laminae septi pellucidi je sagitálně orientovaný štěrbinovitý

prostor cavum septi pellucidi.

Gyrus parahippocampalis uloţený na povrchu lobus temporalis se vyklenuje dovnitř do prostoru

laterální komory jako hipppocampus. Rostrálně je hippocampus rozšířen v útvar připomínající nohu

s prsty (pes hippocampi). Na povrch hippokampu se přikládají fimbria hippocampi a mediálně od ní je

vidět úzký zoubkovaný gyrus dentatus, který je často fimbria hippocampi úplně zakrytý. Na rostráně

vytvořený uncus přechází gyrus dentatus ve formě příčného pruhu taenia Giacomini.

Na povrchu corpus callosum je uloţeno několik struktur redukovaného allokortextu (blíţe viz struktura

telencefala). Na kaţdé straně od střední rovny se táhnou stria longitudinalis medialis et lateralis.

Mezi těmito pruhy bílé hmoty je rozptýlená šedá hmota ve formě indusium griseum, která společně

se striae longitudinales pokračuje do gyrus dentatus.

Strukturální organizace telencefala

Obecné rozloţení šedé a bílé hmoty v telencefalu

Šedá hmota telencefala je uloţena na povrchu hemisfér ve formě kortexu a uvnitř hemisfér jako

bazální ganglia. Bílá hmota tvořená hlavně myelinizovanými axony vyplňuje prostor mezi šedou

hmotou na povrchu a uvnitř hemisfér. Nejlépe si lze představit a pochopit rozloţení šedé a bílé hmoty

telencefala na zjednodušeném vývojovém schématu. Párové váčky telencefala se diferencují v tenčí

povrchově uloţené pars pallialis (pallium, plášť), které dává vznik kortikální šedé hmotě, a pars

basalis leţící při bázi vyvíjejících se hemisfér, které se vyvíjejí v bazální ganglia. Pallium se rychle

rozrůstá dopředu, dozadu a po zatočení směrem k pólu temporálního laloku. Uvedený způsob růstu je

příčinou podkovovitého tvaru řady struktur v telencefala. Střední část pallia, která v rychlosti růstu

zaostává, dává vznik insule a je postupně překryta ostatním částmi vyvíjejícího se pallia, které

označujeme jako opercula (víčka). V diferencovaném telencefalu se pro označení šedé hmoty pallia

pouţívá termín cortex (kortex).

Strukturální stavba kortexu

Na základě stupně fylogenetického vývoje lze rozlišit paleocortex, archicortex et neocortex. Pouţití

tohoto způsobu členění kortexu u člověka je vhodné pro pochopení a orientaci v často sloţitých

strukturálních vztazích.

V paleokortexu a archikortexu jsou neurony uspořádány do 3-5 vrstev, zatímco neokortex má šest

vrstev neuronů. Neurony v neokortexu jsou navíc organizován do funkčních jednotek ve tvaru sloupců.

Zjednodušeně si lze představit, ţe u ryb a obojţivelníků je na telecefalu vyvinutý paleo- a archikortex.

Neokortex se objevuje poprvé mezi paleo- a archikortexem u plazů. V průběhu fylogenetického vývoje

dochází k největšímu rozvoji neokortexu u savců, včetně jeho vnitřní organizovanosti a ke zvětšení jeho

povrchu projevující se gyrifikací. U člověka se stává neokortex kritickou strukturou jeho intelektuální

aktivity.

Anatomická poznámka - Paleo- a archikortex jsou na základě vnitřní strukturální stavby označovány

jako allocortex (allokortex), zatímco neokortex jako isocortex (isokortex).

69

Paleokortex se nachází u člověka na spodní ploše hemisfér, kde společně s bulbus olfactorius a

souvisejícími strukturami (tractus olfactorius, trigonum olfactorium a stria olfactoria lateralis et

medialis) je základem tzv. čichového mozku, rhinencefala (rhinencephalon). Archikortex je uloţen

zejména na mediální ploše hemisfér ve formě kortikální pásky, která zde byla vytlačena rozvíjejícím se

neokortexem, a je označována jako cornu ammonis. Největší část povrchu hemisfér zaujímá neokortex,

který s paleokortexem a archikortexem má ještě hraniční zóny, peripaleokortex et periarchikortex

(společně označovaný jako mesokortex).

70

Neokortex je na základě úplné šestivrstevné stavby označován jako isokortex. Neznamená to však, ţe

jsou jednotlivé oblasti neokortexu stejné ve své struktuře, naopak, existují rozdíly v tloušťce, ve stavbě

neuronů, zastoupení gliových buněk, převaze neurotransmiterů a pod. Podle uvedených charakteristik

lze sestavit tzv. cytoarchitektonické mapy kůry telencefala, z nichţ nejčastěji pouţívanou a všeobecně

akceptovanou je cytoarchitektonická mapa podle Brodmanna, ve které lze rozlišit 52 oblastí neboli areí.

Nejvýznamnější kortikální oblasti telencefala jsou uvedeny v následující tabulce.

Brodmannova

area Kortikální lokalizace Funkční zapojení

a3, a2, a1 gyrus postcentralis prim. somatosenzorický kortex (S-I)

a4 gyrus precentralis prim. motorický kortex (M1)

a6 g. front.sup. na med. ploše zadní část

front. gyrů

sek. motorický kortex (M-II) a

premotorický kortex (pM)

a41, a42 gyri temporales transversi(Heschlovy

závity)

prim.a sek. sluchový kortex

a17 kůra paralelně se sulcus calcarinus prim. zrakový kortex (V-I)

a18, a19 kůra paralelně s a17 sek. zrakový kortex (V-II)

a43 kaudální část gyrus postcentralis chuťový kortex

Strukturální stavba bazálních ganglií

Bazální ganglia se vyvíjejí souběţně s rozvojem kortexu. Ne zcela přesně se pro bazální ganglia pouţívá

také označení striatum (v širším slova smyslu), coţ je termín vzniklý zkrácením corpus striatum.

Podobně jako kortex lze striatum z vývojového hlediska rozdělit na paleostriatum, archistriatum et

neostriatum.

71

Paleostriatum

Globus pallidus (bledé jádro) je z vývojového hlediska řazeno k paleostriatu. V klinické praxi se často

pouţívá k označení tohoto jádra zkrácený termín pallidum (pozor nezaměňovat s termínem pallium).

Globus pallidus je rozděleno na laterální část pars lateralis (také pars externa) a mediální část pars

medialis označované také jako pars interna. Strukturálně je pars medialis velmi podobná pars

reticularis substantiae nigrae a nucleus subthalamicus, coţ společně s bohatými spoji svědčí o

společném původu těchto struktur (vyvíjejí se z diencefala).

Archistriatum

K archistriatu patří soubor jader různé velikosti označovaný jako corpus amygdaloideum (amygdala,

amygdalární jádra). Tato skupina subkortikálních jader leţí v temporálním laloku před cornu

temporale laterální komory a hippokampem, její pozici lze také identifikovat podle lokalizace pod

uncus gyri parahippocampalis. Amygdalární jádra jsou tvořena vývojově starší kortikomediální

skupinou, vývojově mladší a u člověka výrazně vytvořenou bazolaterální skupinou a centrálním jádrem

(nucleus centralis).

Amygdalární jádra tvoří spoje se subkortikálními a kortikálními strukturami pro řízení funkcí, které

primárně souvisejí s řízením emočních projevů chování např. při příjmu potravy, strachu a úzkosti, se

sexuálním chováním. Jaderná skupina se rovněţ podílí na řízení motorických, kardiovaskulárních a

endokrinních mechanizmů, aktivita jader výrazně souvisí s pamětí a dalšími vyššími kognitivními

funkcemi.

Neostriatum

Nucleus caudatus a putamen se vyvíjejí jako společné struktury neostriata, které mají velmi

podobnou buněčnou strukturu. Obě struktury zůstávají spojené prouţky šedé hmoty procházející přes

capsula interna, coţ dalo tomuto souboru označení corpus striatum.

Anatomická poznámka - Corpus striatum (žíhané těleso) je tvořeno nejmladší částí bazálních ganglií.

Nucleus caudatus je protáhlé jádro, které přibliţně kopíruje podkovovitý tvar laterální komory. Na jádře

lze rozlišit caput, corpus a cauda nuclei caudati. Caput nuclei caudati tvoří rozšířenou přední část

jádra, která leţí rostrálně od thalamu a vyklenuje se do cornu frontale laterální komory. Caput nuclei

caudati je od putamen oddělena bílou hmotou crus anterius capsula ineternae.

Corpus nuclei caudati probíhá kolem dorsolaterální hranice thalamus, od kterého je odděleno

prouţkem bílé hmoty stria terminalis tvořené aferentními spoji amygdalárních jader. Cauda nuclei

caudati tvoří protáhlou část jádra, která směřuje do temporálního laloku ve stropu cornu (temporale)

inferius laterální komory. Konec kaudy je v těsné blízkosti amygdalárních jader.

Putamen leţí laterálně od globus pallidus. Na horizontálním řezu tvoří putamen společně s globus

pallidus anatomický útvar označovaný jako nucleus lentiformis (objevuje se v některých názvech např.

ansa nebo fasciculus lentiformis). Běţně se termín "nucleus lentiformis" jiţ nepouţívá.

Terminologie hlavních struktur bazálních ganglií je komplikovaná a v souvislosti se zkrácenými

klinickými termíny rovněţ chaotická.

72

Neostriatum je označováno zkráceně jen jako striatum, globus pallidus je zkráceně označováno jako

pallidum. Zkrácené termíny se objevují v názvech spojení (např. tractus corticostriaticus nebo

pallidothalamicus). Následné zjednodušené schéma můţe pomoci k orientaci v různé nomenklatuře:

neostriatum = striatum = putamen + nucleus caudatus

paleostriatum = pallidum = globus pallidus

nucleus lentiformis = globus pallidus + putamen

Hlavní sloţky bazálních ganglií jsou snadno makroskopicky rozlišitelné na horizontálních nebo

frontálních řezech hemisférami telencefala. Na frontálním řezu mozkovou hemisférou v úrovni

commissura anterior je mezi facies inferior frontálního laloku a globus pallidus a putamen rozptýlená

šedá hmota označovaná jako ventrální pallidum (mediálně) a ventrální striatum (laterálně). Vlastní

globus pallidus pak představuje dorzální pallidum a putamen společně s ncl. caudatus tvoří dorzální

striatum.

Claustrum je tenká vrstva šedé hmoty nejasného významu, která je uloţena laterálně od putamen a

amygdalárních jader v temporálním laloku jako součást olfaktorního a limbického systému.

Přehled struktur řazených k bazálním gangliím se můţe v jednotlivých učebnicích odlišovat. Z hlediska

anatomického členění telencefala patří k bazálním gangliím pallidum, striatum a skupina

amygdalárních jader. Na základě spojů a funkčního výkladu jsou k bazálním gangliím řazeny ještě

struktury diencefala (ncl. subthalamicus) a mesencefala (substantia nigra) (viz níţe).

Struktury bazálního předního mozku

K těmto strukturám jsou řazeny mnohdy nezřetelně ohraničené shluky neuronů lokalizované v prostoru

nacházejícím se pod commissura anterior a nucleus lentiformis, který dosahuje k facies inferior

frontálního laloku. Substantia innominata (Reicherti) je termín pouţívaný pro označení ventrálního

striata a pallida, přičemţ ncl. accumbens septi je součástí ventrálního striata. Nucleus basalis

(Meynerti) leţí nad substantia perforata ant. a pod ventrálním pallidem, toto jádro je významnou

součástí cholinergního systému mozku.

73

74

Bílá hmota telencefala

Bílá hmota telencefala, rozloţená mezi kortikální šedou hmotou a bazálními gangliemi, je tvořena

myelinizovanými axony, které buď vznikají z neuronů telencefala nebo na nich končí. Podle průběhu

nervových vláken lze v bílé hmotě telencefala rozlišit dráhy asociační, projekční a komisurální.

Asociační dráhy

Asociační dráhy propojují různě vzdálené korové oblasti hemisféry. Funkčně se jedná o důleţité spoje,

které umoţňují součinnost rozdílných okrsků kůry často za vzniku funkce vyššího řádu. Krátké

asociační dráhy probíhají těsně pod kortexem a vzájemně propojují kortikální oblasti jednoho závitu

nebo kortex sousedních závitů (např. spoje mezi primární a sekundární senzorickou kůrou). Vzhledem k

obloukovitému průběhu jsou označovány také jako fibrae arcuatae. Dlouhé asociační dráhy propojují

vzdálenější místa kůry lokalizovaná v různých lalocích telencefala. Tvoří kompaktní svazky, které lze na

fixovaném mozku dokonce vypreparovat. Fasciculus longitudinalis superior probíhá v hloubce bílé

hmoty a spojuje kůru frontálního, parietálního, temporálního a okcipitálního laloku. Fasciculus

longitudinalis inferior je uloţen v blízkosti facies inferior hemisféry a propojuje kůru temporálního a

75

okcipitálního laloku. Fasciculus occipitofrontalis superior se nachází v blízkosti corpus callosum a

propojuje kůru frontálního laloku s kůrou parietálního a okcipitálního laloku. Fasciculus

occipitofrontalis superior leţí pod předchozím svazkem a propojuje kortex frontálního laloku s

kortexem insuly a temporálního a okcipitálního laloku. Fasciculus uncinatus spojuje obloukovitě kůru

spodní (orbitální) plochu frontálního laloku s kůrou temporálního laloku. Fasciculi occipitales

verticales jsou svazky vláken, které spojují kortex okcipitálního laloku a s kůrou parietálního laloku.

Jako cingulum je označen výrazný svazek nacházející se v gyrus cinguli. Spojuje kůru frontálního,

parietálního a temporálního laloku s gyrus hippocampi v rámci spojů tzv. limbického předního mozku.

Projekční dráhy

Projekční dráhy jsou svazky axonů, které tvoří vzájemné spojení mezi kůrou telencefala a níţe

uloţenými strukturami. Krátké projekční dráhy zahrnují spoje mezi kůrou a bazálními ganglii nebo

mezi kůrou a thalamem. Jako příklad lze uvést tractus thalamocorticales, tractus corticothalamicus,

tractus corticostriaticus nebo tractus corticosubthalamicus. Dlouhé projekční dráhy jsou svazky

obsaţené v důleţité struktuře bílé hmoty označované jako capsula interna.

Capsula interna je bílá hmota mezi nucleus caudatus, nucleus lentiformis a thalamem. V prostoru si lze

capsula interna představit ve tvaru liliového květu, jehoţ otevřená část je obrácená laterálně k nucleus

lentiformis a jehoţ stopka směřuje ke crus cerebri mezencefala. Na horizontálním řezu hemisférou

telencefala má capsula interna typický tvar písmene V, takţe můţeme rozlišit crus anterius, genu et

crus posterius capsulae internae. Crus anterius je uloţeno mezi nucleus caudatus a nucleus

lentiformis. Obsahuje vlákna předního tractus thalamocorticalis (spojení ncl. anterior thalami s

frontální kůrou) a tractus frontopontinus, který je jednou z částí tractus corticopontini. V genu

capsulae internae probíhají tractus corticonucleares, které spojují motorickou kůru (area 4) s

kontralaterálně uloţenými motorickými neurony kraniálních nervů. Crus posterius capsulae internae

tvoří bílou hmotu mezi thalamem a nucleus lentiformis. Obsahuje vlákna v pořadí od genu - tractus

corticospinalis v somatotopickém uspořádání od kraniální části trupu a horních končetin ke kaudálním

částem trupu a dolním končetinám. Paralelně s předcházející drahou probíhají tractus

corticoreticularis et corticorubralis. Následují tractus corticothalamicus, zadní tractus

thalamocorticalis (převádí somatosenzorické informace do parietální kůry) a tractus parieto- ,

temporo- et occipito-pontinus, coţ jsou součástí tractus corticopontini (spojení kortikálních neuronů

telencefala s nuclei pontis). Radiatio optica je tvořena axony zrakové dráhy pocházející z corpus

geniculatum laterale a směřující mediálně do primární zrakové kůry na mediální ploše okcipitálního

laloku. Radiatio acustica obsahuje vlákna neuronů v corpus geniculatum mediale, která se vějířovitě

zatáčí laterální směrem a končí v primární sluchové korové oblasti nacházející se na horní ploše gyrus

temporalis superior (Heschlův závit).

76

Schéma základního strukturálního uspořádání capsula interna na horizontálním řezu.

Komisurální dráhy

Komisurální dráhy jsou svazky axonů, které vzájemně propojují struktury levé a pravé hemisféry.

Největší komisurou telencefala je corpus callosum na kterém můţeme rozlišit v rostro-dorzálním

směru rostrum, genu, truncus et splenium corporis callosi. Axony corpus callosum jsou

topograficky uspořádány, takţe jejich svazek procházející přes rostrum a genu propojuje frontální

laloky a tvoří menší oblouk otevřený rostrálním směrem (forceps frontalis). Vlákna propojující

okcipitální laloky tvoří oblouk otevřený dozadu (forceps occipitalis) a jsou součástí splenium corporis

callosi.

Anatomická poznámka - Corpus callosum na mediální ploše izolovaných hemisfér je příčně protnuto.

Commissura anterior je svazek bílé hmoty cylindrického tvaru, který leţí napříč před columnae fornicis

a lamina terminalis (přední stěnou III. komory mozkové). Svazek je sloţen z fylogeneticky starší části

pars anterior, která propojuje struktury čichové kůry a z mladší části pars posterior, která propojuje

neokortikální struktury temporálního laloku (včetně hippokampu?).

Commissura fornicis je ploténka bílé hmoty trojúhelníkovitého tvaru, která leţí mezi rozestupujícími

se crura fornicis. Vlákna této komisury propojují vzájemně gyrus parahippocampalis a další struktury

hippokampální formace levé a pravé hemisféry.

77

Obaly CNS

Mozek i mícha mají velmi měkkou a křehkou konsistenci, takţe jsou málo odolné proti mechanickému

poškození. Kromě lebky a páteře chrání mozek a míchu před mechanickými vlivy vazivové obaly neboli

meningy (pleny mozkomíšní). Rozlišujeme tři meningeální listy, dura mater, arachnoidea a pia mater.

Dura mater (tvrdá plena mozková)

Dura mater je tuhá vazivová vrstva tvořená z kolagenních fibril.

Dura mater spinalis má tvar protáhlého vaku (saccus durae matris spinalis), který je uloţen v páteřním

kanále od foramen magnum aţ do úrovně S2. Kaudálně od S2 pokračuje pouze filum terminale

(obsahuje také neurogliové buňky), které zasahuje k tělu obratle Co1. Epidurální prostor nacházející

se mezi dura mater spinalis a periostem páteřního kanálu (endorhachis) je vyplněn řídkým a tukovým

vazivem a venózní pletení plexus venosi vertebrales interni.

Dura mater encephali vzniká spojením vlastního listu dura mater s periostem, který pokrývá vnitřní

povrch lebečních kostí. Epidurální prostor není prakticky vytvořen a mezi dura mater encephali

a periostem probíhají meningeální artérie a doprovodné vény. Původně epidurálně uloţené venózní

pleteně byly za vývoje redukovány za vzniku sinus durae matris.

Klinická poznámka - do epidurálního prostoru páteře lze přes hiatus sacralis vpravit anestetikum a tím

se dosáhne analgesie spinálních nervů (epidurální anestézie). Při traumatu hlavy (úderem nebo nárazem)

dochází často k poškození r. anterior nebo posterior z a. meningea media a krev se dostává do

potencionálního epidurálního prostoru mozku - epidurální krvácení a následně vzniká epidurální

hematom.

Dura mater encephali vytváří několik odvozených struktur. Falx cerebri proniká jako srpovitá řasa do

fissura longitudinalis cerebri, přičemţ vnitřní okraj dosahuje aţ k povrchu corpus callosum. Vpředu je

falx cerebri upevněn na crista galli a crista frontalis. Vnější okraj kopíruje průběh sulcus sinus sagittalis

superioris na vnitřním povrchu kalvy aţ k protuberantia occipitalis interna. Zde se falx cerebri rozděluje

za vzniku tentorium cerebelli, které je vloţené mezi okcipitální lalok a horní plochu mozečku.

Tentorium je svým vnějším okrajem upevněno v linii kopírující sulcus sinus transversi na vnitřním

povrchu os occipitale a na horní hraně pyramidy. Vpředu vytvořeným zářezem, incisura tentorii,

probíhá mozkový kmen (mesencephalon). Pod tentoriem v sagitální rovině pokračuje falx cerebelli

vsunutý mezi hemisféry mozečku a připojený na crista occipitalis interna. Diaphragma sellae je

napjatá nad sella turcica, ve které je uloţena hypofýza. Stopka hypofýzy prochází otvorem v

diaphragma sellae. Vagina externa nervi optici je obal tvořený tvrdou plenou, který doprovází nervus

opticus do orbity, kde splývá s tunica fibrosa bulbi. V místě impressio trigemini dochází k rozestupu

periostu a vlastní dura mater za vzniku cavum trigeminale (Meckeli), ve kterém je uloţeno ganglion

trigeminale. Po stranách sella turcica tvoří dura mater zevní stěnu sinus cavernosus, ve které probíhají

n. III., IV. a první větev n. V.

Arachnoidea (pavučnice)

Arachnoidea (pavučnice) naléhá těsně na tvrdou plenu, ale vnitřní stranou přesně nekopíruje všechny

nerovnosti povrchu CNS. Virtuální prostor označovaný jako spatium subdurale není za normálního

stavu vytvořený. Mezi arachnoideou a pia mater je vytvořeno spatium subarachnoideale

(subarachnoideový prostor) vyplněné mozkomíšním mokem (likvorem). Z vnitřního povrchu

arachnoidey k povrchu pia mater probíhají trabeculae subarachnoideales, přes které probíhají

drobné cévy k pia mater.

78

Klinická poznámka - k oddělení pavučnice a tvrdé pleny dochází pouze po vytvoření subdurálního

hematomu krvácením z povrchových cerebrálních žil, které se vlévají převážně do sinus sagittalis

superior. Subarachnoideové krvácení vzniká nejčastěji po prasknutí cévní výdutě (aneuryzmatu) na

cévách procházejících subarachnoideový prostorem, což má za následek přítomnost krve v likvoru

(subarachnoideové krvácení).

Subarachnoideový prostor

Rozšířený subarachnoideový prostor ve formě cisterna subarachnoideales vzniká na různých místech

povrchu CNS. Mezi dolní plochou mozečku a prodlouţenou míchou se nachází cisterna

cerebellomedullaris (cisterna magna), do které ústí apertura mediana ventriculi quarti (foramen

Magendie) a aperturae laterales (Luschae). Na superolaterální ploše mozku se v místě sulcus lateralis

nachází cisterna fossae lateralis cerebri, další významněji rozšířené prostory tvoří cisterna

interpeduncularis a cisterna chiasmatis, jejichţ označení napovídá jejich lokalizaci. Cisterna ambiens

je vytvořena po stranách mezencefala.

Spinální subarachnoideový prostor vyplněný mozkomíšní tekutinou je rozšířený pod skeletární úrovní

L2 jako lumbální cisterna, která dosahuje aţ k S2. Nenachází se zde jiţ mícha a přes prostor probíhají

kořeny míšních nervů (cauda equina). K diagnostickým účelům se odebírá mozkomíšní mok tzv.

lumbální punkcí, která se provádí mezi processus spinosi L3-L4.

Klinická poznámka - Podobně jako pleny, probíhá podél nervus opticus i subarachnoideový prostor

vyplněný mozkomíšním mokem. Arteria et vena centralis retinae procházejí subarachnoideovým

prostorem a vstupují do přední části nervus opticus. Při zvýšení tlaku mozkomíšního moku dojde ke

sníženému odtoku žilní krve a k rozšíření vén sítnice (papilledema), což lze pozorovat při

oftalmoskopickém vyšetření.

Granulationes arachnoideales (Pacchioniho granulace) jsou klkovité výchlipky arachnoidey a

subarachnoideového prostoru, které se po průchodu tvrdou plenou zanořují zejména do sinus

sagittalis superior, sinus cavernosus a do venae radiculares v blízkosti kořenů spinálních nervů.

V granulationes arachnoideales probíhá resorpce mozkomíšní tekutiny do venózní krve.

Pia mater (omozečnice)

Pia mater těsně naléhá na povrch CNS, vniká tedy do všech záhybů a zářezů. Drobné tepny a ţíly,

které se k pia mater dostaly přes subarachnoideový prostor cestou trabeculae arachnoideales se

společně s pia mater zanořují do určité hloubky CNS. Podél cév se tak rozšiřuje do nervové tkáně také

subarachnoideový prostor vyplněný mozkomíšním mokem. Tento perivaskulární (Virchowův-Robinův)

prostor přechází v hloubce nervové tkáně postupně do jejího mezibuněčného prostoru, který je

vyplněn intersticiální tekutinou. Mezi intersticiální a mozkomíšní tekutinou mohou přecházet molekuly

zcela volně mezi oběma kompartmenty tekutin, coţ je významné zejména vzhledem k nepřítomnosti

lymfatické drenáţe CNS.

Pia mater spinalis je tlustější a tuţší neţ pia mater encephali. Má dvě vrstvy, vnitřní vrstva podobně

jako u pia mater encephali naléhá na lamina basalis při povrchu membrana limitans gliae superficialis.

Druhá, vnější vrstva obsahuje koncentrované svazky kolagenních vláken, které odstupují z povrchu

míchy jako ligamenta denticulata. Ta probíhají skrze subarachnoideový prostor mezi míšními kořeny

a tvoří závěsný aparát míchy udrţující její pozici uvnitř saccus durae matris spinalis při ohybu páteře.

79

Dutiny CNS

Dutiny CNS vznikají z původní dutiny neurální trubice a jsou vyplněny mozkomíšním mokem. Povrch

struktur obrácený do dutin CNS je pokrytý ependymovými buňkami. V rozsahu míchy je vytvořen

canalis centralis medullae spinalis, který je u dospělého člověka velmi úzký a často aţ obliterovaný.

Kaudálně je slepě zakončen, kraniálně (rostrálně) přechází v prodlouţené míše do IV. komory mozkové.

Ventriculus quartus (IV. komora mozková) je nepárová dutina, jejíţ spodinu tvoří fossa rhomboidea.

Strop IV. komory je sloţen z několika částí. V rozsahu prodlouţené míchy je strop IV. komory vytvořen

tenkou lamelou bíle hmoty velum medullare inferius, která je napjatá mezi pedunculi cerebellares

inferiores. Tela choroidea ventriculi quarti je ploténka obsahující plexus choroideus ventriculi

quarti a upínající se k obvodu kaudální části IV. komory v linii, kterou po odstřiţení stropu popisujeme

jako taenia ventriculi quarti. V této části stropu je vytvořeno několik otvorů, kterými proniká

mozkomíšní mok z komorového systému do subarachnoideového prostoru. Střední nepárový a větší

otvor apertura mediana ventriculi quarti (foramen Magendie, čti Maţandí) je po stranách obklopen

menšími párovými otvory aperturae laterales ventriculi quarti (foramina Luschae). Ve střední části je

strop IV. komory vychlípený do mozečku (fastigium). Rostrální část stropu je tvořena lamelou bílé

hmoty velum medullare superius, která je napjatá mezi pedunculi cerebellares superiores.

Úzkým kanálkem aqaueductus mesencephali (aqaueductus cerebri neboli Sylvii) je IV. komora

spojena s III. komorou. Aqaueductus cerebri prochází mezencefalem na hranici mezi tektem a

tegmentem.

Ventriculus tertius je nepárová sagitálně orientovaná dutina v diencefalu. Laterální stěnu III. komory

tvoří mediální plocha thalamu a hypothalamu, na jejichţ hranici je sulcus hypothalamicus. Mezi

thalamy napříč III. komorou probíhá adhesio interthalamica. Přední stěna je tvořena ploténkou

lamina terminalis vloţenou mezi columnae fornicis vynořující se z hypothalamu. Napříč columnae

fornicis a lamina terminalis probíhá commissura anterior. Spodina III. komory je tvořena spojenými

hypothalamy, do kterých se komora rozšiřuje ve formě výchlipek, recessus opticus et infundibuli.

Podobně se prostor III. komory rozšiřuje při zadní stěně do stopky corpus pineale jako recessus

pinealis a těsně pod stropem jako recessus suprapinealis. Na zadní stěně III. komory vyúsťuje

aqaueductus cerebri, nad nimţ je commissura posterior.

Strop III. komory napjatý mezi taenia thalami je tvořen tela choroidea ventriculi tertii a cévní pletení

plexus choroideus ventriculi tertii. Strop III. komory se rostrálně rozděluje a na kaţdé straně přechází

přes foramen intervetriculare (foramen Monroi) do tela choroidea ventriculi lateralis.

Postranní mozkové komory ventriculi laterales (I. a II. komora) jsou uloţeny v obou hemisférách

telencefala. Mají podkovovitý tvar vznikající v průběhu ontogenetického vývoje rychlejším růstem

frontálního a temporálního laloku. Na postranních komorách můţeme rozlišit cornu frontale, pars

centralis, cornu occipitale et temporale.

Cornu frontale je část komory ve frontálním laloku leţící před foramen Monroi. Na frontálním

(příčném) řezu má trojúhelníkovitý tvar, jednotlivé stěny jsou tvořeny ncl. caudatus (laterálně), corpus

callosum (strop) a septum pellucidum (mediálně).

Pars centralis má tvar nepravidelné štěrbiny rozloţené od foramen interventriculare k okcipitálnímu

laloku. Ohraničení této části komory tvoří corpus callosum (strop), fornix společně s tela choroidea

ventriculi lateralis (mediálně), ncl. caudatus (laterálně) a lamina affixa, hladký prouţek pokrytý

ependymem na horní ploše thalamu mezi taenia choroidea a stria terminalis. Tela choroidea je v pars

80

centralis napjatá mezi fornixem nahoře a taenia choroidea thalami na horní ploše thalamu. Mezi

horním a dolním úponem se tela choroidea vyklenuje laterálně do prostoru pars centralis.

Cornu occipitale je ze všech stran obklopeno bílou hmotou okcipitálního laloku. Na stěnách této části

komory dominuje calcar avis, podélná vyvýšenina na vnitřní stěně podmíněná zevně probíhajícím

sulcus calcarinus, a eminentia collateralis vyvýšenina na spodní stěně podmíněná zevně průběhem

sulcus collateralis.

Cornu temporale končí slepě v temporálním laloku. Mediální stěnu tvoří tela choroidea ventriculi

lateralis vyklenutá opět do komory a upevněna nahoře do cauda nuclei caudati a dole do fimbria

hippocampi. Zbývající část stěny je tvořena bílou hmotou.

Mozkomíšní mok

Mozkomíšní mok (likvor) je čirá, bezbarvá tekutina obsahující velmi malé mnoţství buněk (méně neţ

4/ml). Normální sloţení mozkomíšního moku odpovídá přibliţně sloţení krevního séra, pouze

koncentrace proteinů, K+

a Ca2+

iontů vázaných na bílkoviny je niţší. Změny ve sloţení likvoru mají při

některých onemocnění CNS značný diagnostický význam.

Mozkomíšní mok je tvořena zejména v plexus choroideus ventriculi lateralis, menší mnoţství vzniká v

plexus choroideus III. a IV. komory. Mozkomíšní mok produkovaný do laterálních komor teče do III.

komory skrze foramina interventricularia (Monroi). Cestou aqaueductus cerebri se dostává z III. do IV.

komory, ze které teče skrze apertura mediana ventriculi quarti (foramen Magendie) a aperturae

laterales ventriculi quarti (foramina Luschae) do subarachnoideového prostoru (cisterna magna).

Mozkomíšní mok v subarachnoideovém prostoru mozku proudí nahoru do oblasti sinus sagittalis

superior, kde se vstřebává v granulationes arachnoideales (villi arachnoideales) do venózní krve.

Mozkomíšní mok se také vstřebává do venae radiculares v blízkosti kořenů spinálních nervů.

Celkový objem mozkomíšního moku v komorovém a subarachnoideovém prostoru se pohybuje od 80

do 150 ml, samotný objem komorového moku však dosahuje pouze 15-40 ml. Během 24 hodin se

vytvoří cca 500-800 ml mozkomíšního moku, z čehoţ je zřejmé jaké mnoţství moku se musí drénovat

do venózní krve.

Cévní zásobení CNS

Tepny mozku a jejich hlavní větve

Mozek je zásoben krví párovými aa. carotis internae et vertebrales a jejich větvemi.

A. carotis interna

A. carotis interna probíhá v canalis caroticus a vstupuje do střední jámy lební po obou stranách sella

turcica. Pokračuje dopředu skrze sinus cavernosus, ve kterém tvoří mediálně od processus clinoidei ant.

dopředu otočený "karotický sifón". Před konečným rozdělením na a. cerebri anterior et media vydává

a. carotis interna následující větve:

A. ophthalmica odstupuje z hlavního kmene a. carotis interna, dostává se do subarachnoideového

prostoru a přes canalis opticus laterálně od n. opticus do orbity. Zásobuje oko a další struktury očnice,

kůţí frontální krajiny a při kořeni nosu, sinus frontalis et ethmoidalis. Její větve jsou: a. centralis retinae

81

vnikající do n. opticus, a. lacrimalis, a. supraorbitalis, a. ethmoidalis posterior et anterior, a.

supratrochlearis, a. dorsalis nasi.

Aa. hypophysiales (superior et inferior) zásobují processus infundibularis neurohypofýzy a vstupují do

eminentia medialis hypothalamu, kde tvoří součást významného hypothalamo-hypofyseálního

portálního systému.

A. communnicans posterior běţí dozadu a spojuje se s proximálním úsekem a. cerebri posterior

(větev a. vertebralis). Toto propojení mezi cévním zásobením z a. carotis interna a a. vertebralis na

spodní ploše mozku tvoří circulus arteriosus cerebri (circulus Willlisii).

A. choroidea anterior probíhá dozadu podél tractus opticus na mediální plochu temporálního laloku.

Zásobuje plexus choroideus v pars temporalis laterální komory, dále vydává větve, které zásobují

tractus opticus, uncus, amygdalu, hippocampus, globus pallidus, nucleus corporis geniculati lateralis,

ventrální část capsula interna a thalamu, ncl. ruber. Vzhledem k malému kalibru a relativně dlouhému

průběhu v subarachnoideovém prostoru vznikají v a. choroidea ant. časté trombózy.

V blízkosti substantia perforata anterior se a. carotis interna dělí na a. cerebri anterior et media.

A. cerebri media probíhá v hloubce sulcus lateralis mezi frontálním a temporálním lalokem. Frontální,

parietální a temporální větve odstupující z hlavního kmene se větví na superolaterální ploše mozkových

hemisfér.

Klinická poznámka - Větve a. cerebri media zásobují motorický kortex, kromě oblastí pro dolní

končetiny, somatosenzorický a sluchový kortex. Okluze této artérie vede proto ke kontralaterální paralýze

zejména v dolních oblastech tváře a paže společně s deficitem čití kortikálního typu. Unilaterální leze

sluchového kortexu způsobuje pouze zhoršení sluchu, protože sluchová dráha má bilaterální kortikální

projekci. Okluze kortikálních větví pro levou hemisféru příčinou afázie.

A. cerebri anterior je menší terminální větví a. carotis interna probíhající mediálně nad n. opticus.

Tepny obou stran jsou vzájemně propojeny a. communnicans anterior. Kmen a. cerebri ant. probíhá

ve fissura longitudinalis a zatáčí kolem genu corporis callosi. Větve této tepny zásobují bulbus et

tractus olfactorius a mediální plochu lobus frontalis et parietalis (a. pericallosa, a. callosomarginalis).

Klinická poznámka - Okluze a. cerebri ant. způsobuje paralýzu a poruchu čití kontralaterální dolní

končetiny. Proximálně od vzájemného propojení prostřednictvím a. communnicans anterior odstupuje z

a. cerebri ant. větev označovaná jako a. recurrens Heubneri, která prochází substantia perforata anterior

a zásobuje caput nuclei caudati, putamen a crus anterius capsulae internae.

A. vertebralis

A. vertebralis po odstupu z a. subclavia vstupuje do foramen transversarium 6. krčního obratle a

stoupá ve foramina transversaria kraniálních šesti krčních obratlů k bazi lební. Ve výšce atlasu mění

směr dorzolaterálně a následně ventromediálně, klade se do sulcus arteriae vertebralis na massa

lateralis atlantis a po prostupu přes membrana atlantooccipitalis posterior vstupuje do dutiny lební

skrze foramen magnum. Aa. vertebrales probíhají intrakraniálně po obou stranách na ventrální ploše

medulla oblongata a při kaudálním okraji pontu se spojují za vzniku a. basilaris, která je uloţena

v sulcus basilaris mezi pontem a klivem. A. basilaris se při rostrálním okraji pontu dělí na aa. cerebri

posteriores.

82

Spinální větve a. vertebralis jsou nepárová a. spinalis anterior a párové aa. spinales posteriores,

které probíhají v celé délce míchy.

A. cerebellaris inferior posterior je párovou větví a. vertebralis směřující na spodní plochu mozečku.

Následně jsou uvedeny větve a. basilaris. A. cerebellaris inferior anterior je párová větev

z kaudálního úseku a. basilaris, která rovněţ směřuje ke spodní ploše mozečku. A. labyrinthi

prostupuje přes meatus acusticus internus a zásobuje blanitý labyrint vnitřního ucha. Rr. ad medullam

et pontem jsou větve a. basilaris určené k zásobení prodlouţené míchy a mostu.

A. cerebellaris superior odstupuje v blízkosti terminální bifurkace a. basilaris a přechází na horní

plochu mozečku. A. cerebri posterior zatáčí kolem mezencefala a dostává se na mediální plochu

mozkových hemisfér za splenium corporis callosi. R. calcarinus et parietooccipitalis probíhají v

odpovídajících zářezech. A. choroidea posterior zásobuje plexus choroideus v centrální části

laterálních komor a III. komory.

Circulus arteriosus cerebri (circulus Willlisii)

Jak jiţ bylo uvedeno dříve, spojením dvou arteriálních systému zásobení mozku na jeho spodní ploše

vzniká silně variabilní circulus arteriosus cerebri. Z frontální strany zahrnuje a. communnicans

anterior, a. cerebri anterior, krátký úsek a. carotis interna, a. communnicans posterior a a. cerebri

posterior. Circulus arteriosus cerebri představuje alternativní krevní zásobení, pokud dojde k okluzi

hlavních artérií. Tyto anastomózy jsou však většinou nedostačující zejména ve starším věku, kdy aa.

communnicantes jsou často zúţené cévními chorobami.

Sinusy a ţíly mozku

Sinus durae matris jsou ţilní splavy vytvořené mezi původními dvěma listy tvrdé pleny mozkové.

Přijímají venózní přítoky z mozku, mozkových plen a lebečních kostí. Některé sinusy mají spojky s

extrakraniálními ţilami označované jako vv. emissariae.

Sinus sagittalis superior probíhá ve vnějším okraji falx cerebri a kopíruje tak průběh sulcus sinus

sagittalis superioris na vnitřním povrchu kalvy aţ k protuberantia occipitalis interna. Na příčném řezu

má tvar trojúhelníku. Do jeho lumen pronikají výběţky subarachnoideového prostoru granulationes

arachnoideae.

Sinus sagittalis inferior probíhá ve vnitřním okraji falx cerebri aţ k místu vzniku tentorium cerebelli.

Sinus rectus navazuje na předchozí splav, zepředu přibírá v. cerebri magna a ústí zpravidla do pravého

nebo levého sinus transversus.

Sinus transversus je párový splav, který probíhá ve vnějším okraji tentorium cerebelli.

Sinus occipitalis je nepárový splav probíhající podél crista occipitalis interna. Začíná ze sinus

marginalis v okolí foramen magnum a vlévá se do jednoho nebo obou sinus transversi.

V místě při protuberantia occipitalis interna, kde přitéká sinus sagittalis superior, sinus rectus et

occipitalis, a odkud odtékají laterálně na obě strany sinus transversi, je vytvořen variabilní soutok

splavů confluens sinuum.

83

Sinus sigmoideus je párový splav esovitého průběhu, který pokračuje ze sinus transversus a ve

foramen jugulare vstupuje do v. jugularis interna.

Sinus cavernosus je párový splav uloţený po obou stranách sella turcica. Na rozdíl od dříve zmíněných

splavů je rozdělen trámci na drobné dutinky vystlané endotelem. Před a za fossa hypophysialis jsou

propojeny příčnými spojkami sinus intercavernosi. Párový sinus sphenoparietalis probíhající po

okrajích alae minores ossis sphenoidalis ústí zepředu do sinus cavernosus. Uvnitř sinus cavernosus

probíhá a. carotis interna, laterálně od ní pak n. VI. V laterální stěně sinus cavernosus se shora dolů

nachází n. III., n. IV. a n. ophthalmicus (první větev n. V.)

Sinus petrosus superior probíhá při horní hraně pyramidy a propojuje sinus cavernosus a sinus

sigmoideus. Sinus petrosus inferior, který propojuje sinus cavernosus a bulbus venae jugularis

internae, probíhá při zadním okraji pyramidy.

Ţíly mozku lze rozdělit na povrchové a hluboké. K povrchovým ţílám patří venae cerebri superiores

odvádějící krev z povrchu frontálního laloku. Venae cerebri inferiores sbírají krev z povrchu

temporálního laloku a vlévají se do vena cerebri media superficialis, která je uloţena v sulcus lateralis

cerebri.

K hlubokým vénám řadíme zejména vena cerebri interna, párová ţíla leţící na stropu III. komory.

Vzniká soutokem zepředu běţící v. septi pellucidi anterior, v. choroidea superior, která vzniká

z plexus choroideus laterálních komor a zezadu přicházející v. thalamostriata superior.

Vena cerebri magna (vena Galeni) je nepárový ţilní kmen, který vzniká soutokem vv.cerebri internae;

přibírá v. basilaris a další drobné ţíly a ústí do sinus rectus.

84

Zrakové ústrojí (Organum visus)

Ke zrakovému ústrojí patří bulbus oculi (oční koule, oko) a pomocné struktury organa oculi

accessoria.

Bulbus oculi

Bulbus oculi má přibliţně tvar koule, která má u dospělého člověka asi 25 mm v průměru. Pro

orientaci lze na oční kouli definovat polus anterior et posterior, mezi nimiţ podobně jako na globu

zeměkoule leţí aequator. Mediálně od polus posterior leţí výstup II. hlavového nervu, n. opticus.

Póly oka jsou povrchově propojeny pomyslnými čarami označovanými jako meridiány neboli

poledníky, v jejichţ směru probíhají na oční kouli cévy a jsou orientovány úpony extraokulárních svalů.

Mezi přední a zadní pól oka lze proloţit pomyslnou čáru, která tvoří osu oka (axis bulbi), zatímco linea

visus (zorná osa oka) je spojnicí pozorovaného bodu se středem fovea centralis retinae.

Stěna oční koule je tvořena třemi základními vrstvami: tunica fibrosa, vasculosa et interna bulbi.

Tunica fibrosa bulbi

Tunica fibrosa bulbi je vazivová vnější vrstva, kterou v zadních 5/6 oka tvoří bělima (sclera) a v

přední 1/6 oka průhledná rohovka (cornea).

Sclera je neprůhledná vazivová vrstva bělavé barvy o poloměru zakřivení 11-12 mm, která je tvořena

kolagenními a malým mnoţstvím elastických fibril. V místě výstupu n. opticus je bělima perforovaná

v rozsahu lamina cribrosa sclerae, kolem které se nachází další otvůrky pro prostup cév a nervů (vassa

et nervi ciliares posteriores). Přibliţně uprostřed mezi odstupem n. opticus a sklerokorneálním

spojením je vytvořeno čtyři aţ pět větších otvorů pro prostup venae vorticosae.

Zevní povrch bělimy se přikládá k fascia bulbi (Tenoni); mezi sklérou a fascia bulbi se nachází

spatium episclerale vyplněné řídkým vazivem, ve kterém jsou četné štěrbiny s tkáňovou tekutinou. Na

vnitřní ploše bělimy je spatium perichoroideum obsahující pigmentové buňky cévnatky (lamina fusca

sclerae). Směrem ke corpus ciliare zde probíhají větší cévy a nervy.

Cornea je průhledná bezcévnatá část tunica fibrosa o poloměru zakřivení 7-8 mm, která patří

k optickému systému oka. Průhlednost rohovky je dána obsahem mukoidní substance (substantia

propria corneae) a turgorem její sloţek, kaţdá změna turgotu vyvolává zamlţení rohovky. Facies

anterior corneae má poloměr zakřivení kolem 7,7 mm a facies posterior corneae jen 6,6 mm, takţe

při okraji je rohovka tlustší neţ uprostřed. Zevní okraj, limbus corneae plynule přechází do okraje

skléry v místě tzv. sklerokorneálního spojení, kde je na zevním povrchu vytvořen mělký cirkulární ţlábek

sulcus sclerae. V tomto místě nedochází při pohybu víček k úplnému stírání spojivkového hlenu, a

proto zde vzniká častěji infekce. Uvnitř sklerokorneálního spojení je ve skléře uloţen cirkulární ţilní

splav sinus venosus sclerae (canalis Schlemmi).

Tunica vasculosa bulbi

Tunica vasculosa bulbi (střední vrstva stěny oční koule) má odzadu dopředu tyto části - choroidea

(cévnatka), corpus ciliare (řasnaté těleso) a iris (duhovka). Cévnatka vyţivuje hluboké vrstvy sítnice a

úponem na corpus ciliare jej táhne dozadu a tím napomáhá udrţet zaostření oka na dálku. Melanocyty

přítomné v cévnatce produkují pigment melanin, který jí dává tmavě hnědou barvu.

85

Corpus ciliare (řasnaté těleso) je ztluštělá část střední vrstvy, která obsahuje vazivové stroma a svazky

hladké svaloviny musculus ciliaris. Svazky hladké svaloviny jsou uspořádány zejména radiálně jako

fibrae meridionales a cirkulárně jako fibrae circulares. Při pohledu zepředu nebo zezadu má corpus

ciliare tvar mezikruţí, na příčném řezu má tvar trojúhelníka. Na zadní ploše při vnitřním obvodu

mezikruţí je vytvořeno 70-80 paprsčitě uspořádaných protáhlých výběţků processus ciliares, mezi

kterými jsou kratší a niţší řasy plicae ciliares. Na základě paprsčitého uspořádání se celý soubor

výběţků a řas při vnitřním okraji označuje jako corona ciliaris. Zevně od corona ciliaris je zadní povrch

řasnatého tělesa hladký a tvoří orbiculus ciliaris. Z radiálně uspořádaných rýh mezi výběţky řasnatého

tělesa vystupují vlákna závěsného aparátu čočky fibrae zonulares. Závěsný aparát čočky, zonula

ciliaris (zonula Zinni), je tedy tvořen radiálně uspořádanými vlákny (fibrae zonulares), která jsou

ukotvena do corona ciliaris a do pouzdra čočky v blízkosti jejího ekvátoru. Zadní povrch corpus ciliare

pokrývá pars ciliaris retinae, jejíţ epitelové buňky sekretují komorový mok humor aquosus (viz dále).

Prostory mezi fibrae zonulares označované jako spatia zonularia jsou součástí zadní komory oční a

jsou vyplněna komorovou tekutinou. Funkce corpus ciliare je dána parasympatickou inervací musculus

ciliaris, jehoţ kontrakce vyvolává akomodaci oka nablízko.

Iris (duhovka) je struktura ve tvaru disku s uprostřed vytvořeným otvorem označeným jako zornice

neboli pupila. Na duhovce lze tak rozeznat vnitřní okraj, margo pupillaris a vnější okraj margo ciliaris.

Duhovka rozděluje prostor mezi čočkou a rohovkou na přední a zadní komoru oční (viz dále). Přední

plocha duhovky facies anterior iridis má podle mnoţství melaninu individuální barvu a kresbu. Zadní

povrch duhovky (facies posterior iridis) je pokryt pigmentovým epitelem sítnice (pars iridica retinae).

Duhovka je tvořena vazivovým stromatem, ve kterém je cirkulárně a radiálně orientovaná hladká

svalovina, musculus sphincter pupillae a musculus dilatator pupillae. Musculus sphincter pupillae

inervovaný parasympatikem vyvolává zúţení zornice označované jako miosis, zatímco kontrakce

musculus dilatator pupillae, který je inervovaný sympatikem, vede k rozšíření pupily neboli mydriasis.

Zúţením a rozšířením zornice dochází k regulaci mnoţství světla pronikajícího do oka, coţ je hlavní

funkce duhovky.

Úhel mezi duhovkou a rohovkou, angulus iridocornealis, obsahuje vazivovou trámčinu reticulum

trabeculare s Fontanovými prostory, přes které proniká komorový mok a vstřebává se do ţilního

řečiště (sinus venosus sclerae).

Tunica interna bulbi

Tunica interna bulbi (vnitřní vrstva oční koule) je tvořena sítnicí. Sítnice (retina) vzniká jako výchlipka

diencefala a ve své nejrozsáhlejší části, pars optica, obsahuje světločivé elementy tyčinky a čípky a

další neurony. Jednotlivé vrstvy anatomické stavby sítnice tvoří z vnějšího povrchu dovnitř: stratum

pigmenti retinae - pigmentosum (pigmentový epitel sítnice), stratum neuroepitheliale (vrstva

tyčinek a čípků), stratum ganglionare retinae (vrstva tvořená těly bipolárních neuronů) a stratum

ganglionare nervi optici (vrstva multipolárních neuronů, jejichţ axony tvoří n. opticus). V kaţdé sítnici

je přibliţně 6 milionů čípků a 120 milionů tyčinek. Horizontální a amakrinní buňky zabezpečují

propojení a šíření signálu paralelně s povrchem sítnice. Další informace o stavbě sítnice viz str. .

Směrem ke corpus ciliare ubývá v retině počet čípků a tyčinek. Retina, která přechází na vnitřní plochu

corpus ciliare (pars ciliaris retinae) a na zadní plochu duhovky (pars iridica retinae), jiţ neobsahuje

tyčinky, čípky a další neurony a je proto označována jako pars caeca retinae. Hranice mezi pars optica

a pars caeca retinae je při zevním okraji orbiculus ciliaris (corpus ciliare) a tvoří ji ora serrata.

Discus nervi optici je místo na sítnici mediálně od polus posterior, kam se sbíhají axony

multipolárních neuronů tvořících ganglion nervi optici. Discus nervi optici je mírně vyvýšený jako

papilla nervi optici, uprostřed které se objevuje a. centralis retinae v jamce excavatio disci.V oblasti

discus nervi optici chybí v sítnici chybí tyčinky a čípky, proto se označuje jako slepá skvrna. Laterálně

86

od osy oka leţí na sítnici ţlutá skvrna, macula lutea, ve které jsou přítomny převáţně čípky a jedná se

proto o místo nejostřejšího vidění. Vkleslé místo uprostřed na macula lutea je označováno jako fovea

centralis, místo kde probíhá zorná osa oka.

87

Lens (čočka)

Lens (čočka) má průměr 9-10 mm. Tloušťka čočky při akomodaci na blízko je asi 4,4 mm. Přední

plocha čočky, facies anterior lentis, má sférické zakřivení o poloměru 10 mm, zatímco zadní plocha,

facies posterior lentis, má parabolické zakřivení o poloměru 5 mm. Na čočce je popisován polus

anterior et posterior, mezi nimi je axis lentis, obvod čočky je aequator lentis.

88

Corpus vitreum (sklivec) a camerae bulbi (oční komory)

Corpus vitreum je čirá, průhledná a světlolomná hmota s vysokým obsahem vody (aţ 98%), která

vyplňuje camera vitrea bulbi, prostor za čočkou a corpus ciliare.

Přední komora oční, camera bulbi anterior je prostor vymezený zadní plochou rohovky a přední

plochou čočky a duhovky, po stranách je angulus iridicornealis. Zadní komora oční, camera bulbi

posterior je štěrbinovitý prostor od zadní plochy duhovky k povrchu sklivce. Obě oční komory jsou

vyplněny komorovou tekutinou, humor aquosus, která je produkována epitelem pars ciliaris retinae

pokrývající corpus ciliare. Po produkci do zadní komory oční proniká komorová tekutina pupilou do

přední oční komory, odtud je v iridokorneálním úhlu přes Fontanovy prostory komorová tekutina

vstřebávána do sinus venosus sclerae.

Pomocné struktury oka

Musculi bulbi (okohybné svaly)

Musculi recti (m. rectus superior, inferior, lateralis et medialis) začínají od anulus tendineus communis

(Zinni), coţ je vazivový prstenec kolem n. opticus ve hrotu orbity. Upínají se na oční kouli před ekvator

do kvadrantu na straně svalu. Otáčí oční koulí tak, ţe se pupila pohybuje směrem na stranu svalu.

Mimo m. rectus lateralis (n. abducens) jsou všechny ostatní přímé oční svaly inervovány z n. III.

M. obliquus superior začíná rovněţ na anulus tendineus, probíhá mediálně k vnitřnímu očnimu

koutku, kde jeho šlacha mění směr kolem kladky - trochlea. Upíná se na oční kouli do zadního,

horního laterálního kvadrantu. Kontrakce svalu vede k pohybu pupily směrem šikmo dolů a laterálně.

Sval je inervován z n. trochlearis (n. IV.)

M. obliquus inferior začíná mediálně na spodní stěně očnice a upíná na bulbus do dolního, předního

laterálního kvadrantu. Po kontrakci svalu se pupila pohybuje nahoru a šikmo laterálně. Inervace svalu je

opět z n. III.

M. levator palpebrae superioris probíhá nad m. rectus superior pod stropem orbity. Začíná

od anulus tendineus communis a upíná se do tarzální ploténky horního víčka. Sval zvedá horní víčko a

je inervován z n. III. V místě úponu se nachází snopce hladké svaloviny m. tarsalis superior, který je

inervován sympatikem.

Fascie jednotlivých okohybných svalů se spojují s vazivovým pouzdrem oční koule, fascia bulbi

(Tenoni). Mezi fascia bulbi a periorbitou (periost stěn orbity) jsou prostory mezi strukturami vyplněny

tukovým vazivem, corpus adiposum orbitae. M. orbitalis (Mulleri) je tvořen snopci hladké svaloviny

ve fissura orbitalis inferior. Tonus svalu, který je inervován sympatickými vlákny tlačí obsah orbity

včetně oční koule dopředu. Při poruše krčního sympatiku (ggl. cervicale superius) zapadá oční koule

hlouběji do očnice (enophthalmus).

Palpebrae (oční víčka)

Podkladem horního a dolního víčka, palpebra superior et inferior, jsou tarzální ploténky, tarsus

superior et inferior a m. orbicularis oculi. Přední plocha víček, facies anterior, je pokrytá jemnou kůţí,

zatímco zadní plocha, facies posterior pokrývá spojivka. Při volných okrajích víček jsou vytvořeny oční

řasy (cilie), do jejichţ pochev vyúsťují potní ţlázy, glandulae ciliares (Molli) a mazové ţlázky

glandulae sebaceae (Zeisi). Mastný povrch volných okrajů víček nutný pro stírání slz při mrkání, je

tvořen produkty jiţ zmíněných glandulae sebaceae (Zeisi) a také glandulae tarsales (Meibomi).

89

Tunica conjunctiva (spojivka)

Spojivka, tunica conjunctiva, je tvořena jemnou sliznicí, která pokrývá zadní plochy horního a dolního

víčka a přechází přes fornix conjunctivae sup. et inf. na bulbus. Tato tunica conjunctiva bulbi

pokrývá přední část skléry, směrem k rohovce se ztenčuje aţ při jejím okraji zcela mizí.

Při mediálním koutku přechází horní a dolní spojivková klenba v útvary související s drenáţí slz.

Caruncula lacrimalis (slzní jahůdka) je malý slizniční hrbolek, který přechází v řasu plica semilunaris

conjunctivae. Nahoře a dole od caruncula lacrimalis je vytvořeno slzní jezírko, lacus lacrimalis.

Apparatus lacrimalis (slzní aparát)

Apparatus lacrimalis zabezpečuje produkci a drenáţ slz (lacrimae). Slzní ţláza, glandula lacrimalis je

šlachou m. levator palpebrae sup. rozdělena na horní pars orbitalis a dolní pars palpebralis. Glandula

lacrimalis produkuje slzy do fornix conjunctivae sup. odkud jsou roztírány po povrchu bulbární spojivky

a rohovky. Po přiloţení volných okrajů víček k sobě vzniká mezi nimi kanálek, rivus lacrimalis, jehoţ

cestou se slzy dostanou do lacus lacrimalis (slzní jezírko). Canaliculus lacrimalis horního i dolního

víčka začíná jako punctum lacrimale na malých hrbolcích, papilla lacrimalis. Cestou canaliculus

lacrimalis jsou slzy odváděny do saccus lacrimalis, který pokračuje kaudálně jako ductus

nasolacrimalis vyúsťující do meatus nasi inferior.

90

Ústrojí rovnováţné a sluchové (Organum vestibulocochleare)

Obecně se označuje jako ucho (auris). Jde o sloţitý smyslový orgán zahrnující dva senzorické systémy,

rovnováţné a sluchové. Ucho má tři části, auris externa, media et interna.

Auris externa (zevní ucho)

Auricula (ušní boltec)

Podkladem ušního boltce je elastická chrupavka cartilago auriculae pokrytá jemnou kůţí, pod kterou

se na několika místech nacházejí rudimentární svaly (m. auricularis anterior et posterior,

temporoparietalis). Tvar ušního boltce je individuálně velmi variabilní a lze na něm rozlišit helix,

antihelix, crura antihelicis, fossa triangularis, scapha, concha auriculae, cymba conchae, cavitas

conchae, tragus, antitragus, incisura interagica et lobulus auriculae.

Meatus acusticus externus (zevní zvukovod)

Zevní zvukovod je trubice spojující cavum conchae se středoušní dutinou, od níţ je však oddělena

prostřednictvím membrana tympani. Zevní zvukovod začíná v hloubce cavum conchae jako porus

acusticus externus. Vnější úsek zevního zvukovodu je chrupavčitý, vnitřní rozsáhlejší úsek tvoří os

tympanicum. Kůţe zevního zvukovodu je přirostlá k perichondriu nebo periostu a obsahuje ţlázky

glandulae ceruminosae, které produkují ušní maz (cerumen). V kůţi kolem porus acusticus externus

se vyskytují chlupy, tragi, které s věkem zesilují. Tragi a cerumen brání průniku prachu a drobných

částic do zevního zvukovodu.

Membrana tympani (bubínek)

Bubínek je tenká membrána oválného tvaru (9x10 mm) oddělující zevní zvukovod od dutiny středoušní.

Zesílený okraj bubínku anulus fibrocartilagineus je zasazen do ţlábku sulcus tympanicus v os

tympanicum, toto zesílení chybí pouze v místě incisura tympanica. Při bočním pohledu má bubínek

nálevkovitý tvar, v jehoţ středu je umbo membranae tympani. Od něj se nahoru a mírně dopředu

táhne stria mallearis, prouţek, který je podmíněn spojením bubínku s manubrium mallei na středoušní

straně. Na konci stria mallearis leţí prominentia mallearis, kterou vyzvedává processus lateralis mallei.

Od prominentia mallearis směrem dopředu a dozadu prosvítá plica mallearis anterior et posterior,

mezi kterými se nachází volnější část bubínku označená pars flaccida membranae tympani

(membrana Shrapnelli). Zbývající napjatá část bubínku je označena jako pars tensa membranae

tympani, na které se v předním dolním kvadrantu bubínku vytváří při otoskopickém vyšetření světelný

reflex ve tvaru trojúhelníku (trigonum Woodi). Špička tohoto trojúhelníku vychází z umbo membranae

tympani.

Bubínek se skládá ze tří vrstev, přičemţ střední vazivová vrstva je podkladem bubínku. Zevní vrstva

stratum cutaneum je tvořena vrstevnatým dlaţdicovým epitel, který pokrývá bubínek ze strany

zvukovodu. Stratum mucosum je redukovaná slizniční vrstva, která pokrývá povrch stěn dutiny

středoušní včetně vnitřní plochy bubínku.

91

Auris media (střední ucho)

Cavitas tympani (středoušní dutina)

Dutina středoušní je prostor, který lze zjednodušeně přirovnat ke kvádru, jehoţ mediální a laterální

stěny prominují dovnitř, takţe má na frontálním řezu tvar bikonkávní čočky nebo přesýpacích hodin.

Jednotlivé stěny jsou označeny podle struktur, se kterými dutina středoušní sousedí.

Dolní stěna dutina středoušní paries jugularis sousedí s fossa jugularis. Nachází se na ní apertura

externa canaliculi tympanici, přes kterou prochází n. tympanicus (větev n. IX.) a a. tympanica inferior.

Horní stěnu (strop), paries tegmentalis tvoří kostěná ploténka, kterou jsme na zevním povrchu

pyramidy označili jako tegmen tympani. Nachází se zde hiatus canalis nervi petrosi minoris, přes

který prochází n. petrosus minor jako pokračování n. tympanicus.

Přední stěna paries caroticus sousedí s canalis caroticus. Přes canaliculi caroticotympanici prochází

stěnou nn. caroticotympanici, sympatické větve z plexus caroticus, které společně s n. tympanicus

vytvoří plexus tympanicus, a motorická vlákna z n.VII, která po průchodu přes ggl. oticum jsou určena

pro inervaci m. tensor tympani a tensor veli palatini. Na přední stěně vyúsťuje rovněţ canalis

musculotubarius. V horní etáţi semicanalis musculi tensori tympani probíhá m. tensor tympani,

jehoţ šlacha mění směr laterálně kolem processus cochleariformis, coţ je výběţek kostěné ploténky

tvořící hranici mezi horní a dolní etáţí canalis musculotubarius. Ve spodní etáţí canalis musculotubarius

je uloţena tuba auditiva, která se otvírá do dutiny středoušní přes ostium tympanicum tubae

auditivae.

Mediální stěna paries labyrinhicus je mezi dutinou středoušní a kostěným vnitřním uchem. Je na ní

vyklenutí označované jako promontorium, které je podmíněno prvním závitem kostěného hlemýţdě.

Na promontoriu je vytvořen mělký ţlábek sulcus promontorii, do kterého se klade n. tympanicus.

Nahoře za promontoriem je fenestra vestibuli (fenestra ovalis neboli oválné okénko), do kterého je

vsazena baze třmínku. Za promontoriem je dole fenestra cochleae (fenestra rotunda neboli kulaté

okénko), které je uzavřeno membrana tympani secundaria.

Laterální stěna paries membranaceus je tvořena bubínkem.

92

Zadní stěna paries mastoideus obsahuje antrum mastoideum, přes které komunikuje dutina

středoušní s cellulae mastoideae nacházející se v processus mastoideus. Do těchto zúţených prostorů

pokračuje i sliznice dutiny středoušní, coţ tvoří cestu pro šíření zánětu.

Na přechodu mediální a zadní stěny probíhají dvě protáhlé vyvýšeniny. Prominentia canalis nervi

facialis je podmíněna průběhem druhého úseku canalis nervi facialis. Je na ní drobná eminentia

pyramidalis, v jejíţ dutině se nachází m. stapedius. Šlacha svalu vystupuje přes otvor ve vrcholu

eminentia pyramidalis a upíná se do na crus posterius stapedis. Prominentia canalis semicircularis

lateralis je vytvořena průběhem canalis semicircularis lateralis.

Canaliculus chorda tympani vstupuje do dutiny středoušní od třetího (sestupujícího) úseku canalis n.

facialis a vystupuje ve fissura petrotympanica.

Stěny dutiny středoušní stejně jako sluchové kůstky jsou pokryty sliznicí (viz níţe).

Ossicula auditus (sluchové kůstky)

Malleus (kladívko)

Kladívko má kyjovitý tvar, jehoţ rozšířená část caput mallei má kloubní plošku pro spojení s

kovadlinkou. Zúţená část collum mallei přechází v rukojeť kladívka manubrium mallei, které srůstá s

bubínkem ve stria mallearis. Processus lateralis je krátký výběţek, který vyzvedává na bubínku

prominentia mallearis. Processus anterior je delší výběţek, na kterém se připojuje lig. mallei anterius.

Incus (kovadlinka)

Kovadlinka je středoušní kůstka tvaru třenového zubu, na kterém můţeme rozlišit tělo neboli corpus

incudis se sedlovitou kloubní ploškou pro spojení s caput mallei. Krátké raménko crus breve slouţí k

vazivové fixaci ke stěně dutiny středoušní. Paralelně s manubrium mallei probíhá crus longum, na

jehoţ konci je chrupavčitý výběţek processus lenticularis.

Stapes (třmínek)

Název poslední sluchové kůstky napovídá, ţe má tvar jezdeckého třmenu. Oválná ploténka tvořící basis

stapedis je vloţena do fenestra vestibuli. Z baze vystupuje crus anterius et posterius, přední a zadní

raménko setkávající se v caput stapedis, které je spojeno s processus lenticularis.

Spoje sluchových kůstek

Jednotlivé sluchové kůstky jsou ke stěnám dutiny středoušní fixovány ligamenty.

Ligamentum mallei anterius vede od processus mallei anterius k fissura petrotympanica. Sliznice

pokrývající toto ligamentum tvoří plica mallearis anterior.

Ligamentum mallei superius je napjato od caput mallei ke stropu středoušní dutiny, v rozšířeném

místě označovaném jako recessus epitympanicus.

Ligamentum mallei laterale je uloţeno mezi collum mallei a horním okrajem incisura tympanica.

Ligamentum incudis superius je vytvořeno mezi caput incudis a stropem v recessus epitympanicus.

93

Ligamentum incudis posterius vede od crus breve dozadu k antrum mastoideum.

Ligamentum anulare stapedis je cirkulárně orientované vazivo fixující basis stapedis vloţené do

fenestra vestibuli.

Membrana stapedia je vazivová membrána rozepjatá mezi raménky třmínku.

Articulatio incudomallearis je ve skutečnosti syndesmosa mezi caput mallei a corpus incudis, mezi

nimiţ můţe být vytvořena štěrbina.

Articulatio incudostapedia je podle tvaru přiléhajících plošek na processus lenticularis a caput

stapedis kulovitý kloub. Podobně jako u předcházejícího spojení je zde častěji vytvořena syndesmosa

se štěrbinou.

Svaly středoušní

Musculus tensor tympani je příčně pruhovaný sval uloţený v semicanalis musculi tensori tympani.

Jeho šlacha mění směr laterálně kolem processus cochleariformis a upíná se mezi manubrium et

collum mallei. Kontrakcí svalu je udrţována tenze bubínku, sval inervuje nervus musculi tensoris

tympani, větev z n. mandibularis.

Musculus stapedius je velmi malý příčně pruhovaný sval nacházející se v dutince eminentia

pyramidalis. Šlacha svalu vystupuje skrze vrchol vyvýšeniny a upíná se do crus posterius stapedis.

Kontrakcí svalu dochází ke vzpříčení basis stapedis ve fenestra vestibuli a tím je omezen přenos

extremních kmitů do vnitřního ucha. M. stapedius je inervován nervus stapedis, větví z n.facialis.

Sliznice dutiny středoušní

Sliznice dutiny středoušní pokrývá stěny a přechází i na kůstky středoušní a další struktury, přičemţ

vytváří slizniční řasy a záhyby. Plica mallearis anterior směřuje od manubrium mallei k fissura

petrotympanica, do které vstupuje chorda tympani. Plica mallearis posterior směřuje od manubrium

mallei k zadní části bubínku a pokračuje jako plica chordae tympani. Ve všech jmenovaných řasách

můţeme vystopovat průběh chorda tympani.

Prostory vytvořené mezi popsanými řasami a bubínkem jsou označovány jako recessus membranae

tympani. Mezi plica mallearis anterior a bubínkem je recessus anterior, podobně mezi plica mallearis

posterior a bubínkem je vytvořen recessus posterior. Recessus superior (Prussakův prostor) je

pokračováním recessus posterior mezi bubínkem (pars flaccida) a kladívkem a kovadlinkou.

Tuba auditiva (sluchová trubice)

Sluchová neboli Eustachova trubice je spojení dutiny středoušní a nosohltanu. Pars ossea tubae

auditivae odpovídá semicanalis tubae auditivae v canalis musculotubarius. Tato část sluchové trubice

dlouhá asi 10 mm směřuje z cavum tympani ventromediálně a navazuje na pars cartilaginea tubae

auditivae, která je dlouhá přibliţně 25 mm. Chrupavčitá část sluchové trubice je tvořena z vyšší

mediální a niţší laterální ploténky hyalinní chrupavky, které jsou spojeny elastickou chrupavkou do

tvaru ţlábku (cartilago tubae auditivae). Ţlábek je uloţen tak, ţe spojená část je orientovaná směrem

nahoru. Ostium pharyngeum tubae auditivae je štěrbinovité vyústění sluchové trubice na stěně

nosohltanu, jehoţ sliznice je v tomto místě vyzdviţena jako torus tubarius. V okolí ústí sluchové

trubice do nosohltanu je nahromaděna lymfatická tkáň (tonsilla tubaria), která je součástí Waldeyerova

mízního okruhu.

94

Lumen sluchové trubice je asi 2 mm, v místě přechodu pars ossea a pars cartilaginea je nejuţší místo,

isthmus tubae auditivae široké pouze 1-1,5 mm. Sluchová trubice vyrovnává tlak vzduchu v dutině

středoušní s tlakem vzduchu v nosohltanu, coţ je nezbytný předpoklad pro přenos kmitů z bubínku

středoušními kůstky na perilymfu vnitřního ucha.

Auris interna (vnitřní ucho)

Labyrinthus osseus, kostěný labyrint

Kostěný labyrint má tři části: cochlea, vestibulum et canales semicirculares ossei.

Cochlea (kostěný hlemýţď) má v ose kuţelovitý modiolus, na jehoţ povrchu se vine lamina spiralis

ossea, která je uloţena uvnitř kostěného kanálku hlemýţdě, obě struktury mají délku dva a půl závitů.

V místě kontaktu lamina spiralis ossea s povrchem modiolu je vytvořen canalis spiralis osseus, který

má rovněţ délku dva a půl závitů. Z něj odstupují canales longitudinales vyúsťující na basis modioli

jako tractus spiralis foraminosus.

Vestibulum je oválný prostor, který lze zjednodušit na prostor ve tvaru kvádru, takţe lze rozlišit šest

stěn. Mediální stěnu tvoří kostěná lamela, na jejíţ vestibulární ploše vystupuje šikmo probíhající crista

vestibuli, která se dole vidlicovitě dělí a ohraničuje mírnou prohlubeň recessus cochlearis. Crista

vestibuli odděluje větší recessus ellipticus uloţený dorzálně a nahoře, na kterém je vytvořena

dírkovaná ploténka macula cribrosa superior, a menší recessus sphericus lokalizovaný ventrálněji a

níţe s dírkovanou ploténkou macula cribrosa media.

Mediální stěna vestibula tvoří současně fundus meatus acustici interni s odpovídajícím rozdělením na

čtyři kvadranty (introitus canalis n. facialis et area vestibularis superior v horní etáţi, tractus spiralis

foraminosus et area vestibularis inferior v dolní etáţi) na ploše hledící do meatus acusticus internus.

Laterální stěna vestibula je kostěná přepáţka mezi vestibulem a dutinou středoušní, ve které jsme ji

popisovali jako mediální stěnu. Do prostoru dutiny středoušní se vyklenuje jako promontorium.

Z horní a zadní stěny vestibula odstupují canales semicirculares ossei.

Canales semicirculares ossei jsou tři polokruhovité kanálky, které odstupují z horní a zadní stěny

vestibula a současně na nich končí. Na jednom konci kaţdého polokruhovitého kanálku je vytvořeno

rozšíření ampulla ossea. Canalis semicircularis anterior je orientován vertikálně v rovině, která je

kolmá k ose pyramidy. Canalis semicircularis posterior odstupuje rovněţ vertikálně a je lokalizován v

rovině, která probíhá rovnoběţně s podélnou osou pyramidy. Oba jmenované polokruhovité kanálky

mají společný začátek crus communae, které odstupuje na stropu vestibula v místě, které lze přibliţně

lokalizovat v jeho zadním mediálním kvadrantu. Ampulární konec canalis semicircularis anterior se vrací

na strop vestibula přibliţně v místě jeho předního mediální kvadrantu. Po průběhu canalis

semicircularis posterior, který je popsán výše, se jeho ampulární konec spojuje se zadní stěnou

vestibula.

Canalis semicircularis lateralis odstupuje laterálně a je uloţen horizontálně. Tento polokruhovitý

kanálek má samostatné crus simplex odstupující přibliţně v zadním laterálním kvadrantu stropu

vestibula, konec s ampulárním rozšířením je spojen se stropem v jeho předním laterálním kvadrantu.

Labyrinthus membranaceus, blanitý labyrint

95

Blanitý labyrint vyplněný endolymfou je uloţen uvnitř kostěného labyrintu. Prostory vně blanitého

labyrintu jsou vyplněné perilymfou. Blanitý labyrint lze rozdělit na dvě části labyrinthus vestibularis

et cochlearis.

Labyrinthus vestibularis tvoří dva váčky utriculus et sacculus, spojené vzájemně kanálkem ductus

utriculosaccularis, ze kterého vybíhá slepě zakončený ductus endolymphaticus. K této části

blanitého labyrintu náleţí i tři ductus semicirculares.

Utriculus (oválný váček) je uloţený v recessus ellipticus. Sacculus je menší váček sférického tvaru,

který je uloţen v recessus sphaericus. Na stěně obou váčků se nachází políčko obsahující sekundární

smyslové buňky, macula statica utriculi et sacculi, které jsou senzory statického aparátu registrující

polohu hlavu vzhledem ke gravitačnímu poli. Macula statica sacculi je orientována vertikálně, zatímco

macula statica utriculi je uloţena horizontálně, přičemţ její sekundární smyslové buňky svými čivými

výběţky směřují dolů. Sekundární smyslové buňky mají na povrchu stereocilie, které jsou zanořeny do

gelatinózní hmoty označované jako cupula. Na povrchu gelatinózní hmoty jsou roztroušeny krystalky

uhličitanu vápenatého, otolithy (statoconie).

Ductus endolyphaticus (aquaeductus vestibuli) je tenký kanálek vyplněný endolymfou, který

odstupuje z ductus utriculosaccularis a směřuje směrem k přední ploše pyramid, kde slepě končí v dura

mater plochým rozšířením saccus endolymphaticus. V ductus endolymphaticus postupně dochází ke

vstřebávání endolymfy.

Ductus semicircularis anterior, posterior et lateralis mají stejnou tvarovou úpravu jako odpovídající

kostěné kanálky. V ampullae membranaceae se nacházejí cristae ampullares, senzory pro registraci

úhlového zrychlení, obsahující sekundární smyslové buňky. Kromě krátkých stereocilií má kaţdá crista

ampullaris jednu dlouho cilii. Podobně jako u statických makul jsou stereocilie a cilie v cristae

ampullares zality do gelatinózní hmoty (cupula), která je však vyšší a štíhlejší.

Sekundární smyslové buňky statického a dynamického vestibulárního senzoru jsou inervovány dendrity

bipolárních neuronů, jejichţ těla tvoří ganglion vestibulare uloţené při fundus meatus acustici interni.

Dendrity odvádějící informaci z macula utriculi a crista ampullaris anterior et lateralis vytvoří n.

utriculoampullaris, který prochází skrze area vestibularis superior. Dendrity inervující macula sacculi

tvoří samostatný n. saccularis, který prochází skrze area vestibularis inferior v dolním zadním

kvadrantu na fundus meatus acustici interni. Crista ampullaris posterior je inervována dendrity, jejichţ

svazek je popisován jako n. ampullaris posterior, který proniká skrze foramen singulare v area

vestibullaris inferior. Svazek axonů z neuronů ggl. vestibulare je popisován jako n. vestibularis, který je

součástí n. vestibulocochlearis.

Labyrinthus cochlearis tvoří ductus cochlearis (blanitý hlemýţď), který je uloţen v kostěném

hlemýţdi. Zde odstupuje od okraje lamina spiralis ossea a směřuje k protilehlé stěně kostěného

kanálku. Na příčném průřezu má tvar trojúhelníku, jehoţ stěny tvoří lamina basilaris, membrana

vestibularis Reissneri a stěna kostěného kanálku. Lamina spiralis ossea společně s ductus cochlearis

rozděluje vnitřní prostor hlemýţdě na tři etáţe. Horní scala vestibuli a dolní scala tympani jsou

vyplněny perilymfou, vlastní prostor ductus cochlearis vyplněný endolymfou je označován jako scala

media.

Ductus cochlearis začíná slepě v caecum vestibulare, které je uloţeno v reccesus cochlearis. Opačný

konec je rovněţ zakončen slepě ve vrcholu hlemýţdě jako caecum cupulare. S endolymfatickým

prostorem vestibula (sacculus) je ductus cochlearis spojen krátkým ductus reuniens.

96

Na lamina basilaris je uloţeno organum spirale Corti, vlastní sluchový senzor. Cortiho orgán se skládá

z vnějších a vnitřních vláskových buněk (sekundární smyslové buňky), které jsou v kontaktu s

membrana tectoria (podrobnější stavba Cortiho orgánu viz kurz histologie).

Vláskové buňky Cortiho orgánu jsou inervovány dendrity bipolárních neuronů, jejichţ těla uloţena

canalis spiralis modioli, ve kterém tvoří ganglion spirale cochleae. Axony těchto neuronů probíhají v

canales longitudinales a vystupují v tractus spiralis foraminosus na bazi modiolu, který je součástí

dolního předního kvadrantu na fundus meatus acustici interni.

97

Date post:	21-Jul-2019
Category:	Documents
Upload:	doanh
View:	217 times
Download:	0 times

Základy neuroanatomie a nervových drah - is.muni.cz fileLékařská fakulta Masarykovy univerzity...

Documents