Kanada s rozlohou 9 974 375 km2 je jeno 541 455 km2 menší než celá Evropa. Sesvými 30 miliony obyvatel má ale téměř30× nižší hustotu obyvatelstva než náš kon-tinent. Nejvyšší hustota osídlení se soustře-ďuje do poměrně úzkého pruhu podél hra-nice se Spojenými státy americkými, a tozejména do jižních částí provincií Ontarioa Quebec. Ostatní oblasti mají velmi nízkouhustotu obyvatelstva, nejméně jsou osídlenaseverní území Kanady. V provincii Yukonžije jeden člověk na 34 km2, v Severozápad-ních teritoriích je průměrná hustota osídle-ní ještě nižší — jeden člověk na 100 km2.Těchto několik čísel uvádím proto, abychnaznačil, jak málo se zatím mohl člověk sevšemi svými negativními vlivy zapsat a uplat-nit v destrukci kanadské přírody.
Na obrovských rozlohách jsou zachová-ny celé škály ekosystémů tak, jak se bezpřerušení vyvíjely po ústupu posledníchledovců před 10 000 a více lety. Na územíSeverozápadních teritorií, Yukonu a od Brit-ské Kolumbie na západě až po New Found-land a Nové Skotsko na východě se rozklá-dá několik vegetačně–klimatických pásem,která dávají přírodovědcům, ať již botani-kům nebo zoologům, taxonomům či ekolo-gům, jedinečnou možnost pochopit širší
souvislosti a zákonitosti ve vývoji přírodyna rozsáhlých územních celcích. Nalezne-me zde také řadu paralel s vývojem přírodyv palearktické oblasti. V Evropě se feno-mény, které od středověku a v některýchoblastech dokonce od starověku narušova-la činnost člověka vedoucí k radikální pře-měně mnoha původních ekosystémů, jenobtížně studují. Naproti tomu v kanadsképřírodě můžeme řadu těchto zákonitostí sle-dovat na rozsáhlých nenarušených plochách.Na tomto místě musím ale zdůraznit, že vý-voj v poledovém období probíhal v Evropěponěkud jiným způsobem než v SeverníAmerice. V Evropě bránily volnému prů-chodu chladnomilné zvířeny a květeny nasever za ustupujícím ledovcem horstva smě-řující od západu k východu, kdežto v Sever-ní Americe severo–jižně orientované horyna západě kontinentu žádnou takovou pře-kážku nepředstavovaly.
Ve vysoké Arktidě (= vysoká zeměpisnášířka) dopadá na zemský povrch více nežpolovina ročního úhrnu sluneční energiepřed roztáváním sněhu. V trvale zmrzlépůdě (permafrost) jsou celé bloky čistéholedu nebo i na led bohaté horizonty jemnězrnitých minerálních půd. Nedostatek srá-žek podmínil na kanadských arktických
ostrovech vznik polárních pouštních půdbez viditelné vrstvy humusu s dobrým dré-nováním a alkalickým pH nebo půd kame-nitých. Na místech zamokřených vzniklypůdy rašelinné; na mokrých, špatně odvod-ňovaných mírných svazích porostlých by-linnou a travinnou vegetací jsou zastoupenytundrové gleje.
Vysoko na severu Kanady se na arktic-kých ostrovech rozprostírá arktická poušť(viz obr.), která jižněji přechází v celouškálu vegetačně i faunisticky bohatšíchtundrových ekosystémů. Tundra lemujeseverní část kanadské pevniny hluboko doHudsonova zálivu. Na jihu přechází v leso-tundru a ještě jižněji ve více či méně sou-visle zapojený široký biom boreálního lesa— tajgy. V jižní části Manitoby, Saskatche-wanu, Alberty a částečně i Britské Kolum-bie se rozprostírají rozsáhlé prérie — stepi,které přesahují hluboko do USA. K těmtovegetačně–klimatickým zónám či biomůmpřistupuje v Britské Kolumbii, Albertěa v Yukonu rozsáhlý systém pohoří s eko-systémy horských lesů a subalpínským,alpínským a niválním vegetačním pásmem.Tichomořské pobřežní pásmo má opět jinoulesní zónu chladných deštných pobřež-ních lesů s vysokými ročními úhrny srážeka zcela odlišnou skladbou dřevin (Živa 2005,6: 260–261). V nejjihozápadnějším cípuBritské Kolumbie rostou listnaté lesy s opa-davými i stálezelenými stromy a keři. Najihovýchodě země, v oblasti velkých kanad-ských jezer přesahují do Kanady opadavélistnaté lesy ze Spojených států (viz mapana str. 26).
Členění tundry
Studium rostlinných společenstev nemáv Kanadě takovou tradici jako v Evropěa ubírá se i odlišnými směry. Jedním z nich
je studium fyziognomických typů rostlinnépokrývky, tj. celkový vzhled a charakterrostlinného pokryvu doplněný o seznamyv něm zjištěných rostlinných druhů. Připobytu ve zdejší tundře jsem měl jednutakovou publikaci k dispozici — velmi mipomohla v základní orientaci nejen ve zdej-ším vegetačním pokryvu, ale také v rozlišo-vání základních typů ekosystémů, v nichžjsem pak mohl rozpoznat i jemné ekologic-ké rozdíly v závislosti na vodních a půdníchpoměrech či jiných faktorech. Základní čle-nění (viz schema) je založeno na převláda-jícím bylinném nebo křovinném porostu.Bylinná tundra se dělí na mokrou a suchoua dále na bažinatou a polygonální s pokles-lou centrální částí naplněnou vodou, v suš-ší variantě mají zdvižené polygony vodu jenna okrajích. Křovinnou tundru tvoří buď
Tundra a boreální lesy Kanady1. Základní typy tundry a její zvláštnosti
Josef Rusek
Navštívit tundru a porovnat ji s ekosystémy, které jsem intenzivně studoval veVysokých Tatrách, bylo vždy mým velkým snem. Vyplnil se mi během ročníhopobytu v Kanadě. Díky několika kanadským kolegům ekologům a půdním mik-robiologům jsem měl možnost navštívit v červenci 1975 nízkou Arktidu a zkou-mat její přírodu, zejména půdní faunu. Vysokohorské ekosystémy jsou v mno-hém severské přírodě podobné, ale to, co je ve vysokých horách střední Evropyreliktní povahy a většinou vzácné, ať již jde o rostliny nebo nižší živočichy, totvoří v severské tundře dominantní součásti bohatě rozrůzněných ekosystémůa vystupuje ve vysoké biodiverzitě.
CCCC MMMM YYYY KKKK
25živa 1/2007 www.cas.cz/ziva
Nahoře fyziognomické členění kanadské nízkétundry © Porost tundry s vysokými křovinamitvoří až pětimetrové vrby. Takové porosty jsoutypické na východních svazích a terasách ostro-va Richards Island obtékaného mohutným vý-chodním ramenem delty řeky Mackenzie, vlevo
tundra
bylinná křovinná
mokrá suchá nízká vysokábažinnápolygonálnípokleslá
polygonálnízdvižená
svahovábříza vrby vrby olše
nízké keříky zakrslé břízy a nízké vrby nebovysoký porost vrb či olší.
Malá území (méně než 3 %) ostřicovéa travinné tundry a nízkokřovinné tundryse rozkládají na pobřeží arktických ostrovůnebo v širokých údolích východních ka-nadských arktických ostrovů. Jsou důleži-tými zdroji pastvy pro pižmoně (Ovibosmoschatus), lumíky (Dicrostomyx spp.)a vodní ptactvo. V těchto porostech domi-nují ostřice, trávy a mechy, v menší mířebyliny a zakrslé vrby, břízy a jiné keříky.Obrovské plochy vysoké Arktidy zaujímápolární polopoušť s 5–20% pokryvem cév-natých rostlin. Mechy a lišejníky (většinous korovitou stélkou) zvyšují na některých
místech pokryvnost až na téměř 50 %. Tatovegetace se vyskytuje od mořské hladiny aždo 100–200 m n. m. Na místech s tímtoporostem žijí sobi karibu (Rangifer taran-dus caribou), lumíci, pižmoni a zajíc po-lární (Lepus arcticus). Nad 200 až 300 mn. m. nebo i u mořské hladiny v místechs ledovými krami je vegetace ještě chudší —cévnaté rostliny v ní dosahují zřídka 1–2%pokryvnosti a velké plochy jsou zcela bezrostlinstva. Na úbočích hor je pouze skalna-tá poušť nebo kamenná moře. V takovýchoblastech bez primární rostlinné produkcejsou i vyšší živočichové — ptáci a savci —velmi vzácní. Celková živá i neživá biomasarostlin (včetně kořenů) je ve vysoké Arktiděo dva řády nižší než v nízké Arktidě.
Členovci ve vysoké Arktidě
Fauna hmyzu je ve vysoké Arktidě pod-statně chudší než v tundře nízké Arktidy.Vážky (Odonata) a rovnokřídlí (Ortho-ptera) zde scházejí úplně. Rovněž jepice(Ephemeroptera) a pošvatky (Plecoptera)jsou zastoupeny velmi nízkým počtemdruhů pouze v nízké Arktidě. Mezi sucho-zemským hmyzem převládají dvoukřídlí(Diptera), pak následují blanokřídlí (Hy-menoptera).
Z dvoukřídlých jsou druhově nejpočet-nější pakomáři (Chironomidae); např. v se-verní části ostrova Ellesmere Island bylozjištěno 152 druhů dvoukřídlých, z čehož58 druhů připadá na pakomáry, na ostrověEllef Ringnes Island bylo zjištěno jen 26druhů dvoukřídlých, z toho 17 druhů pako-márů. Této skupině se proto ve vysokékanadské Arktidě věnuje velká pozornostnejen po stránce taxonomické, ale i ekolo-gické. Arktické druhy pakomárů mají řadudůležitých přizpůsobení, která jim umož-ňují vývoj a život ve velmi drsných klima-
tických podmínkách. Většina jejich larevžije ve vodě nebo ve vlhkých příbřežníchbiotopech, několik druhů však má i zcelaterestrické (půdní) larvy. Vodní a semiakva-tické (bažinné) biotopy poskytují ménědrsné životní podmínky než půda, protoževe vodě se neprojevují bezprostřední změ-ny teploty během dne. Celková „letní” sezo-na je zde velmi krátká. U většiny druhůproto probíhá vývoj larev déle než jedenrok, často 3–4 roky, ale i déle. Obecně jemožno říci, že vývoj závisí přímo na teplotěa není vázaný na určitý počet let. Některáléta jsou teplejší a vývoj pak bývá rychlejší,v jiných letech rozmrzne led na velkýchjezerech jen částečně a vývoj larev ve voděs nízkou teplotou je pomalý. Synchronizo-vaný výlet dospělců nastává asi týden poroztání sněhu a ledu. Rovněž denní aktivitavýletu je synchronizována a neřídí se perio-dicitou světla a tmy jako v mírném pásmu,ale teplotou vody. Výlet dospělců dosahujemaxima okolo arktického poledne (v létěv Arktidě slunce nezapadá).
Z ostatních skupin členovců bylo vevysoké Arktidě na souši zjištěno několik
Výsek z kanadské mapy vegetačních pásem. Bíléplochy na severu tvoří arktická poušť a tundra,na ni navazuje severský boreální les s bažina-tým bezlesím (šedozeleně) přecházející k jihuv souvislý lesní porost (žlutozeleně) lemovanýdále k jihu Alberty, Saskatchewanu a Manitobylesostepí (tmavozeleně) a ještě dále k jihu step-ními porosty (žlutě). V Britské Kolumbii pře-vládají subalpínské (světle hnědě) a horské(tmavě hnědě) lesy, na pobřeží a na ostrověVancouver pobřežní deštné jehličnaté lesy(tmavě růžově) a v deštném stínu vnitrozemístepní porosty (žlutě). Rowe (1972), upraveno
Při letu nad tundrou je vidět velké množstvíoválných, pravidelně kruhovitých i zcela nepra-videlných jezer lemovaných rozlehlými plochamipolygonálních půd s různými vegetačními typytundry. Rovná přímka táhnoucí se na snímkušikmo zleva doprava je tzv. seizmická linie (po-dobná seizmickým zlomům), což není nic jinéhonež vegetace poškozená pásovými vozidly přizimních přejezdech zmrzlé tundry podle přímé-ho azimutu k cíli. V krátkém arktickém létěslunce více prohřívá odkrytý černý povrch arktic-ké půdy, rýhy se propadají a vzniká tak rozsáhláliniová eroze tundry
Ve vnitrozemí kanadských severských ostrovůpřevládají ledovce a skalnaté nebo suťové pouště(Baffin Island)
CCCC MMMM YYYY KKKK
26 živa 1/2007www.cas.cz/ziva
poloostrovTuktoyaktuk
druhů pavouků (Aranea), roztočů (Acari-na), chvostoskoků (Collembola), červců(Coccinea), drabčíků (Staphylinidae), vše-nek (Malophaga), vší (Anoplura), blech(Siphonaptera), chrostíků (Trichoptera)a motýlů (Lepidoptera).
Vraťme se ale poněkud jižněji do nízkéArktidy.
Let do tundry
Během pobytu v Kanadě se mi poštěstilopracovat i za polárním kruhem v kanadskénízké Arktidě v deltě řeky Mackenzie, naostrově Richards Island, na poloostrověTuktoyaktuk (čti taktajaktak) a v přechodo-vé lesotundře i v boreálních lesích kolemhlavního města Severozápadních teritoriíInuviku a několik desítek kilometrů od nějna jih.
Své přechodné domovské pracovištějsem měl ve Victorii na ostrově Vancou-ver, hlavním městě Britské Kolumbie. Tamjsem pracoval v Pacifickém lesnickém vý-zkumném centru, kde byla i laboratoř provýzkum půdní fauny. Zároveň se mnou dotohoto ústavu nastoupil na sabbatical, tj.na „vědeckou dovolenou“ mimo své stálépůsobiště na Univerzitě v Edmontonuprof. Fred Cook, světoznámý půdní mikro-
biolog. Jezdili jsme na řadu společnýchterénních výzkumů, na exkurze do moder-ních dřevařských závodů i na velkoplošněletecky prováděné pokusy s přihnojovánímhorských lesních porostů. Na seminá-řích v ústavu jsem přiblížil i mé výzkumyvysokohorských ekosystémů ve VysokýchTatrách, načež prof. Cook přišel s nabíd-kou, zda bych měl zájem podívat se dotundry v deltě řeky Mackenzie. Samozřej-mě, že jsem tuto velkorysou nabídku přijala připravoval se na práci v nízké Arktidě.Cestu jsem naplánoval na začátek červen-ce, kdy již většina území měla být bezsněhu.
Výpravu na sever jsme zahájili v Edmon-tonu dopravním letadlem. Pod námi se roz-prostíraly obrovské rozlohy boreálního lesaprotínané nejprve na sever tekoucí řekouAtabaska. Místy jsme letěli nad rozsáhlýmilesními požáry, které patří v této částiKanady k pravidelným ekologickým fakto-rům ovlivňujícím sukcesní obnovu lesa (viztéž Živa 2006, 6: 262–264). Vliv požárů na
různé složky lesních ekosystémů je protov Kanadě předmětem vědeckého studia.
Při letu na sever se objevuje hladina Vel-kého Otročího jezera a za další půlhodinuvelká říční stužka řeky Mackenzie, kteroujsme sledovali až do místa přistání na již-ním okraji Inuviku, hlavního města Severo-západních teritorií, kde jsem čekal na dvadoktorandy z Univerzity v Edmotonu, kteřízde v Arktickém Institutu pracovali na di-zertacích o ekofyziologickém přizpůsobenísmrku černého (Picea mariana) a smrkubílého (P. glauca) arktickým mrazům. Od-poledne jsme malým dvouplošníkem po-kračovali s krátkým mezipřistáním na již-ním cípu Richardsova ostrova, který zpravaobtéká široké východní rameno řeky Mac-kenzie (viz obr.), a záhy jsme letěli dál navýchod nad různorodou tundrou se spous-tou pravidelně kruhovitých i protáhle ovál-ných jezer (viz obr.), mezi nimiž v rovina-tém terénu meandrovaly pomalu tekoucíříčky, po obou stranách lemované keřovi-tými porosty olše Alnus crispa. Konečnějsme přistáli na poloostrově Tuktoyaktuk,kousek od tábora ropného průzkumu; zaúzkým mořským průlivem je malé eskymác-ké městečko stejného jména, jako má polo-ostrov. Těsně před přistáním jsem si všimlmodrého nádechu bylinné tundry po oboustranách přistávací dráhy. Při výstupuz dvouplošníku mě jako první ze záplavytundrových květů přivítal onen modrýnádech miniaturních, pouze 5–7 cm vyso-kých modrobílých vlčích bobů arktických(Lupinus arcticus, viz obr.). Ty mě pak pro-vázely v bylinné tundře spolu s dalšími bota-nickými skvosty během celého pobytu.
Vývoj tundrových ekosystémů výrazněformují a ovlivňují vodní a teplotní poměryv půdě, což bude předmětem dalšího po-kračování.
CCCC MMMM YYYY KKKK
27živa 1/2007 www.cas.cz/ziva
Vlevo nahoře: V sušším typu bylinné tundryjsou nápadné nízké modře kvetoucí vlčí bobyarktické (Lupinus arcticus) © V bažinaté tund-ře poloostrova Tuktoyaktuk jsou typické porostysuchopýru úzkolistého Eriophorum angustifo-lium subsp. triste, který roste i v mohutných pří-kopovitých lemech polygonální tundry s vyvý-šenými středy, vpravo nahoře. Všechny snímkyJ. Ruska
Suchá bylinná tundra na poloostrově Tuktoyak-tuk je typická pro rovinatý a mírně svažitýterén. Dominují trávy a různé byliny. Půdyjsou zde sušší a nejsou pozměněné mrazovýmivlivy
