Post on 20-Feb-2020
transcript
Evoluční mechanismy
Biologie I
► Evoluce pohledů na evoluci
► Evoluce populací
- populační genetika
- genetická rovnováha
- mikroevoluce – příčiny, mechanismy
► Genetická variabilita
- zdroje
- udržení
► Adaptivní evoluce přirozeným výběrem
► Původ druhů
- druh
- speciace a její formy
- makroevoluce
Campbell, Reece: Biology 6th edition
© Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
http://biomikro.vscht.cz/
Evoluce pohledů na evoluci v novověku
Naturální teologie:
■ druhy byly individuálně navrženy
■ Stvořitel vytvořil každý druh za určitým účelem
■ klasifikace druhů k odhalení Bohem vytvořené „stupnice života“
■ taxonomie (K. von Linné [1707-1778]), leč bez záměru
vysledování evolučních souvislostí
Katastrofismus:
■ pionýr palentologie George Cuvier (1769-1832) viděl
ve starších vrstvách fosilie výrazně odlišné od
současného života
■ všiml si zániku druhů (extinkce), což připisoval jen katastrofám
■ přičemž předpokládal, že devastovaný region byl osídlen imigrací
K. von Linné
George Cuvier
Evoluční teorie Jeana Batisty Lamarcka (1744-1829):
z roku 1809
■ sledoval znaky v chronologii příbuzenských liníí
od fosilií po současné organismy
■ části těla výhodné pro existenci v daném prostředí
se zvětšují a zesilují a naopak
■ získané modifikace jsou přímo dědičné
= dědičnost získaných vlastností
Evoluce pohledů na evoluci v novověku
Johnson R.: Biology, 5th edition 1999; © The McGraw-Hill Comp., Inc.
Darwinova teorie evoluce
Původ druhů = původ postupnou úpravou
(angl. descent with modification)
■ přirozený (přírodní) výběr představuje různorodý evoluční úspěch
■ produktem přírodního výběru je adaptace populací na jejich prostředí
■ výběr může zesilovat (zeslabovat)
pouze zděděné varianty
■ vlastnosti (modifikace) získané během
života se nedědí (není o tom důkaz)
Evoluce pohledů na evoluci v novověku
= lokalizovaná skupina vzájemně se
křížících jedinců stejného druhu
POPULACE
Jo
hn
so
n R
.: B
iolo
gy,
5th
ed
itio
n 1
99
9;
© T
he
Mc
Gra
w-H
ill C
om
p.,
In
c.
Charles R. Darwin
(1809-1882)
Logika Darwinovy teorie
Objektivní pozorování Závěr darwinisty
Pokud by se jedinci v populaci
úspěšně množili, rostla by populace
exponenciálně, ale... Zvětšování populace nad kapacitu
prostředí vede k existenčnímu boji a
v generaci přežije jen část potomstva ...populace mají sklon udržovat si
stálou velikost, protože...
zdroje prostředí jsou omezené
Jedinci v populaci jsou jedineční a
liší se (často ‘významně’) ve svých
vlastnostech
Přežití v populaci závisí na dědičné
konstituci jedince a není tedy
náhodné
Rozdíl ve schopnosti přežít a
rozmnožovat se povede k postupné
změně populace (vhodné vlastnosti
se hromadí po generace)
Darwin jen neuměl vysvětlit mechanismus dědičnosti a
vzniku nadějných odchylek v populaci (nečetl Mendela).
Evoluce pohledů na evoluci v novověku
Evoluce populací a POPULAČNÍ GENETIKA
■ 1 alela homozygotní v celé populaci = fixovaná v genofondu
■ častěji 2 a více alel určitého genu s určitou frekvencí v genofondu populace
Genom = soubor veškeré dědičné informace, jaderné i mimojaderné jedince
Diploidní organismus (jaderná DNA) – 2 alely: heterozygot různé / homozygot stejné
POPULACE = lokalizovaná skupina stejného druhu
= populace či skupina, jejíž členové se v přírodě mohou navzájem křížit,
produkovat životaschopné a plodné potomstvo, nemohou ale takové
potomstvo produkovat s příslušníky jiných druhů (biologický koncept druhu).
DRUH
= celkový souhrn genů/alel v populaci v určitém čase Genofond populace
►Izolovaná populace - ke křížení mezi jedinci různých populaci dochází zřídka
►Populační centra - sousedící populace,
- v centru větší pravděpodobnost křížení s jedincem
vlastní populace - jedinci v centru jsou si „příbuznější“
- izolace na ostrovech
- izolace pohořími…
Madeira, 15. století,
myši domácí „portugalské“
Evoluce populací a POPULAČNÍ GENETIKA
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
■ studium genetických variant v populaci
■ kombinuje darwinovský výběr a mendelovskou dědičnost
■ klade důraz na kvantitativní charakteristiky (měřitelné fenotypy)
■ paleontologie
■ taxonomie
■ biogeografie
■ populační genetiky
Klade důraz na
■ populaci jako [základní] evoluční jednotku
■ přirozený výběr jako [hlavní] mechanismus evoluce/adaptace
■ gradualismus (geolog James Hunton [1726-1797]: „Opravdovou změnou je hromadění
produktu pomalými, ale nepřetržitými procesy“)
Populační genetika
Evoluce populací a POPULAČNÍ GENETIKA
„Moderní syntéza“ kombinuje poznatky
► Frekvence alel v genofondu rodičovské populace
500 rostlin: 20 bílých + 480 červených (320 homozygoti +160 heterozygoti)
POPULAČNÍ GENETIKA - studium genetických variant v populaci
Fenotyp
Genotyp
Četnost genotypu
Počet alel v genofondu
Četnost alel v genofondu
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Situace: 80% gamet R (frekvence p),
20% gamet r (frekvence q)
a randomní oplození vajíček
Pravděpodobnosti:
RR = 0,8 x 0,8 = 0,64
rr = 0,2 x 0,2 = 0,04
Rr = 0,8 x 0,2 = 0,16
rR =0,2 x 0,8 = 0,16
► Frekvence alel v genofondu populace se
při pohlavním rozmnožování nemění
…tedy pokud není ovlivněn
genofond a křížení je náhodné
POPULAČNÍ GENETIKA - studium genetických variant v populaci
spermie vajíčko
Následná generace:
Četnost genotypu
Četnost alel v genofondu
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
p2 + 2pq + q
2 = 1
■ vysvětluje jak mendelovská dědičnost brání genetické proměnlivosti
■ umožňuje výpočet frekvence alel z frekvence genotypů (a naopak)
četnost
genotypu
RR
četnost
genotypu
rr
četnost
genotypu
Rr+rR
v jedné
celé
populaci
Příklad cystické fibrózy: autosomální recesivní onemocnění, mutace v transportéru Cl-,
postihuje dýchací a trávicí soustavu → †
V ČR 1 postižený novorozenec z 2500 narozených:
q2 = 1/2500 = 0,0004 q = 0,02 frekvence mutovaných alel
Kolik je heterozygotních přenašečů?
p = 1- q = 0,98 je frekvence „zdravých“ alel
2pq = 2 x 0,98 x 0,02 = 0,0392, tj. cca 40 jedinců z 1000
Hardy-Weinbergův zákon o genetické rovnováze a jejich rovnice
POPULAČNÍ GENETIKA - studium genetických variant v populaci
Hardy-Weinbergův zákon je o genetické rovnováze
Platí pouze pokud jsou splněny podmínky:
1. Populace je velmi velká
2. Žádné čisté mutace
3. Nedochází k imigraci z jiné populace
4. Zcela náhodné křížení v populaci
5. Žádný přírodní výběr
… ale reálné světě nemožné zajistit takovou stabilitu genofondu
■ porušení rovnováhy obvykle končí evolucí
■ resp. v populaci, kde nalézáme odchylky od vypočtených frekvencí
genotypů (alel) patrně dochází k vývoji populace – k mikroevoluci
Evoluce populací a POPULAČNÍ GENETIKA POPULAČNÍ GENETIKA - studium genetických variant v populaci
= mezigenerační změna alelových frekvencí populace
→ představuje postupnou změnu v populaci
Mikroevoluce
Příčiny mikroevoluce
Porušení podmínky 1. Populace je velmi velká
■ v dostatečně velké populaci se náhodné odchylky „ztratí“
■ v malé populaci ale nemusí vznikat všechny genotypy
odpovídající rodičovským
Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA
= náhodná změna frekvencí alel v populaci Genetický drift
5 z 10
rostlin
zanechá
potomky
2 z 10
rostlin
zanechají
potomky
10 rostlin 10 rostlin 10 rostlin
► ► ►
Cam
pb
ell,
Re
ece
: B
iolo
gy 6
th e
ditio
n
© P
ea
rso
n E
du
ca
tio
n, In
c, p
ub
lish
ing
as B
en
jam
in C
um
min
gs
■ Efekt úzkého hrdla láhve (angl. botleneck effect)
Katastrofa → četnost genotypů
přeživších může být jiná než
u původní populace
Obvykle dojde k redukci celkové
genetické variability populace
►Dvě příčiny snížení velikosti populace
Genetický drift bude v malých populacích ovlivňovat četnost alel
do doby, než je populace dostatečně velká, aby drift „pufrovala“
(ale populace už s jinou frekvencí alel, příp. redukovaným genofondem)
■ Efekt zakladatele
● kolonizace izolovaného prostředí několika jedinci
(např. vzniká výrazně „jiná“ populace pokud mají emigranti větší zastoupení
minoritních alel z původní populace)
Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA
Eliminace
většiny
populace
původní úzké přeživší
populace hrdlo populace
Cam
pb
ell,
Ree
ce
: B
iolo
gy 6
th e
ditio
n
© P
ea
rso
n E
du
ca
tio
n, In
c, p
ub
lish
ing a
s B
en
jam
in C
um
min
gs
Porušení podmínky 2. Žádné čisté mutace
● bodové mutace - jen zřídka významné a pozitivní efekt
● chromosomální aberace - většinou letální,
…ale pokud bez poškození genů mohou být:
Strukturní aberace - neutrální
-prospěšné (spojení alel, které je výhodné dědit ve vazbě)
Numerické aberace -pokud rozšířený genom, „přebytečné“ lokusy mohou být
mutovány a potencionálně přinést nové funkce
Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA Příčiny mikroevoluce
= jediný zdroj nových alel
(přenášená gametami) (změn genofondu)
i když je třeba mít na paměti, že
■ mutace je poměrně vzácná událost
■ velmi malý vliv na rovnováhu frekvencí alel v populaci
■ mutace často spíše „nevýhodné“ a pokud udržovány, tak spíše jako
recesivní alely (nižší frekvence v populaci)
■ jen vzácně mutantní alela zvýší reprodukční úspěch v „novém“
prostředí a akumuluje se
Nová mutace
„Recentní“ události
(od 15. stol., Madeira):
Normální Mus musculus
2n = 40
Chromosomální aberace (asi neutrální)
Fúze chromosomů –
snížení diploidního počtu (dokonce ve dvou variantách v
geograficky izolovaných populacích)
…ale na to, jestli vznikne nový
druh si musíme počkat…
Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA příklad
Cam
pb
ell,
Ree
ce
: B
iolo
gy 6
th e
ditio
n ©
Pe
ars
on
Ed
uca
tio
n, In
c, p
ub
lish
ing a
s B
en
jam
in C
um
min
gs
Porušení podmínky 3. Nedochází k imigraci
► Imigrace existuje, záleží jen na schopnosti
plodného jedince nebo gamet (pyl) překonávat
hranice mezi populacemi
Porušení podmínky 4. Náhodné křížení v populaci
Akumulace homozygotních jedinců (např. samosprašné rostliny)
a možná výšená frekvence alel v homozygotně recesivním stavu
Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA Příčiny mikroevoluce
■ imigrant schopný produkovat životaschopné
potomstvo může přinášet novinky do genofondu
■ tok genů má tendenci zmenšovat rozdíly mezi
genofondy populací
Tok genů
nemění genofond nebo frekvence alel, ale frekvence genotypů Inbreeding
Porušení podmínky 5. Žádný přirozený výběr
…ale vyšší dědičná reprodukční úspěšnost vede k přenosu určitých
alel na relativně více potomků…
jediný proces, který produkuje
adaptivní evoluční změny
Selekční tlak = obrana proti predátorům
1. Populace je velmi velká Genetrický drift
2. Žádné čisté mutace
3. Nedochází k imigraci z jiné populace
4. Zcela náhodné křížení v populaci
5. Žádný přírodní výběr Přirozený výběr
Rovnováha: Hlavní hybné síly mikroevoluce:
Mikroevoluce a POPULAČNÍ GENETIKA Příčiny mikroevoluce J
oh
ns
on
R.:
Bio
log
y,
5th
ed
itio
n 1
99
9;
© T
he
Mc
Gra
w-H
ill C
om
p.,
In
c.
Přirozený výběr
Genetická variabilita (proměnlivost)
je substrátem přirozeného výběru
= Dědičná variabilita projevující se uvnitř populace
■ kvantitativními znaky (např. výška, výsledek polygenní dědičnosti)
■ diskrétními znaky (např. barva květu – bílé a červené formy = morfy)
…ale pozor, může existovat i jiná,
např. sezónní variabilita uvnitř populace
babočka síťkovaná
-sezónní rozdíl v hladinách hormonů
-ale vždy jedinci stejného genotypu
jaro
pozdní léto
Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA
= existence dvou nebo více morf v populaci
● týká se jen diskrétních znaků
● populace je polymorfní pokud další morfy nejsou extrémně vzácné
Polymorfismus:
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
► Dědičná variabilita projevující se mezi populacemi
■ Geografická variabilita:
● rozdíly v genofondech mezi populacemi v důsledku ovlivnění faktory prostředí
● přirozený výběr může být procesem vedoucím k geografické variabilitě
● variabilita především mezi izolovanými populacemi
● někdy ale i mezi „izolovanými“ jedinci
→ ■ Klinální variabilita:
postupná změna některého
znaku podél geografické osy (typ geografické variability)
Případ řebříček:
rostoucí nadm. výška →
→ pomalejší růst (i přímý vliv klimatu)
→ ale jedinci z vyšších míst
dědičně menší. Proč?
Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
► Zdroje genetické variability
■ Mutace - jediný zdroj nových alel v genofondu
- ve stabilním prostředí malý přínos, nebo spíše nevýhoda
- výhoda v měnícím se prostředí
■ Sexuální rekombinace - genetické rozdíly mezi jedinci rekombinací alel
z genofondu populace
- pohlavní smísení alel a náhodná distribuce do gamet
- navíc crossing-over při meioze
► Ochrana genetické variability
■ Diploidie - recesivní alely méně výhodné v dané situaci (malá frekvence)
- heterozygot uchovává recesivní alely pro „pozdější použití“,
kdy se změnou prostředí mohou přinést výhodu
■ Vyvážený polymorfismus - schopnost přirozeného výběru zachovávat
stabilní četnost alespoň dvou fenotypových
forem v populaci
Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA
Vyvážený polymorfismus
Heterozygotní výhoda = heterozygotní jedinec má větší úspěšnost
přežití a reprodukce než homozygoti
Mapování malárie a alely srpkovitých buněk
hemoglobin
Glu →Ala
Heterozygot v ‘alele srpkovitých
buněk’ je rezistentní vůči malárii
Homozygot:
-onemocní malárií (†) nebo
-trpí srpkovitou anémií (†)
Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA
normální srpkovitý
erytrocyt
Johnson R.: Biology, 5th edition 1999;
© The McGraw-Hill Comp., Inc.
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Selekce závislá na frekvenci = frekvence jedné morfy v populaci selekcí
klesá, pokud se stává příliš častou
Jo-jo efekt ve vztahu hostitel-parazit:
- vnímaví vs. méně vnímaví jedinci s odlišným genotypem; např.
- dvě formy (X, Y) stejného receptoru,
- forma X cílem pro adhezi viru
→ klesá podíl jedinců X, roste Y → ale virus se vyvíjí k rozpoznání Y →
→ klesá podíl jedinců Y, roste X → atd. …
5 klonů plže (nepohlavní rozmnožování)
Četnost napadení
parazitickým červem
„Vzácný klon“ je
momentálně ve výhodě.
Vyvážený polymorfismus Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA
Cam
pbell,
Reece:
Bio
logy
6th
editio
n
© P
ears
on E
ducation,
Inc,
publis
hin
g a
s B
enja
min
Cum
min
gs
► Přirozený výběr zachovává sexuální reprodukci
…jakkoliv je v krátkodobém horizontu [existence samců] „nevýhodná“
■ ale pohlavní rozmnožování generuje variabilitu během meiozy a oplození
■ variabilita mezi generacemi je patrně hlavním důvodem zachování
sexuální reprodukce (Efekt Červené královny)
nepohlavně pohlavně samice množící se
Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA
samec
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Pohlavní výběr – zdatný jedinec
Pohlavní dimorfismus = vzhledová odlišnost pohlaví
Intrasexuální selekce:
● výběr uprostřed stejného pohlaví
● přímý souboj o partnery
Intersexuální selekce:
● volba jedincem opačného pohlaví
Genetická variabilita a POPULAČNÍ GENETIKA
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Mechanismus adaptivní evoluce přirozeným výběrem
● odkazuje na rozdíly v reprodukčním úspěchu ovlivněném mnoha faktory
● neodkazuje na přímé soutěžení
Darvinowská zdatnost = příspěvek, který jedinec přidává do genofondu
příští generace vs. příspěvek ostatních jedinců …ale nečetl Mendela
Relativní zdatnost = příspěvek genotypu k další generaci vs. příspěvek
alternativních genotypů (míněno daného lokusu / alely)
● Relativní zdatnost alely závisí na celkových genetických souvislostech
(entitou podléhající přímo přirozenému výběru je totiž celý organismus)
● Selekce působí na fenotypy – přizpůsobuje populaci prostředí modulací
zastoupení genotypů v genofondu
Přirozený výběr a POPULAČNÍ GENETIKA
Evoluční zdatnost (fitness)
►Účinky selekce na šíři fenotypového rozpětí
Přirozený výběr a POPULAČNÍ GENETIKA
■ Usměrňující selekce
(direkcionální)
■ Disruptivní selekce
(diverzifikující)
■ Stabilizující selekce
např. novorozenec 3-4 kg
méně nebo více →
vyšší úmrtnost
původní selektovaná
populace populace
původní populace
če
tno
st
jed
inc
ů
v p
op
ula
ci
fenotyp (barva srsti)
Cam
pb
ell,
Ree
ce
: B
iolo
gy 6
th e
ditio
n ©
Pe
ars
on
Ed
uca
tio
n, In
c, p
ub
lish
ing a
s B
en
jam
in C
um
min
gs
■ Usměrňující selekce:
= prostředí preferuje fenotypy na jedné
hranici rozpětí
např.:
● změny velikosti medvědů při střídání
glaciální a teplé periody
● změny výšky zobáku pěnkavy podle
srážkových průměrů
■ Disruptivní selekce:
= prostředí preferuje extrémní fenotypy
před „průměrnými“
např.:
populace pěnkav s jedinci
(subpopulacemi) specializujícími se
na určitý typ potravy
Přirozený výběr a POPULAČNÍ GENETIKA
Campbell, Reece: Biology 6th edition
© Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
PŮVOD DRUHŮ
DRUH = populace či skupina, jejíž členové se v přírodě
mohou navzájem křížit, produkovat životaschopné a
plodné potomstvo, nemohou ale takové potomstvo
produkovat s příslušníky jiných druhů.
= proces vedoucí ke vzniku nových druhů
(pozn. mikroevoluce způsobuje genetickou variabilitu mezi generacemi druhu)
= vznik nových taxonomických / evoluční novinky
Anageneze: akumulace dědičných změn
→ transformace populace v nový druh
Kladogeneze (divergentní evoluce):
nové druhy vycházející z populace
rodičovského druhu
→ biologická diverzita
Makroevoluce
Speciace
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Prezygotické bariéry:
■ izolace prostředím
■ izolace chováním
■ časová izolace
■ mechanická izolace
■ gametická izolace
Postzygotické bariery:
■ redukovaná života-
schopnost hybrida
■ redukovaná plodnost
hybrida
■ hybridní selhání
…brání populacím různých druhů v
křížení i pokud se jejich území
překrývají (obvykle kombinace více překážek).
► Druh a reprodukční izolace
PŮVOD DRUHŮ
a
Cam
pb
ell,
Ree
ce
: B
iolo
gy 6
th e
ditio
n ©
Pe
ars
on
Ed
uca
tio
n, In
c, p
ub
lish
ing a
s B
en
jam
in C
um
min
gs
Speciace
● dává vzniknout populaci organismů, kteří jsou dostatečně „noví“ (nový druh)
● vyžaduje izolaci členů druhu jako separované populace a přerušení toku genů
■ Alopatrická forma speciace:
= speciace ke které dochází v důsledku geografické separace jedinců populace
PŮVOD DRUHŮ
populace se stává alopatrickou
geo-bariera
populace opět sympatrické
a kříží se → ke speciaci nedošlo populace opět sympatrické
a nekříží se → došlo ke speciaci
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings
Adaptivní radiace na zřetězených ostrovech (Glapágy, Havajské souostroví)
1. Jeden ostrov obydlen malou kolonií založenou
jedinci A, zavátými z pevninské populace
2. Genofond kolonie izolován od rodičovského a
populace se vyvinula v druh B, přičemž se
přizpůsobila novému prostředí
3. Druh B je zavát (disperguje) na další ostrov
4. Na druhém ostrově se vyvinul druh C
5. C znovu kolonizuje první ostrov a v páření mu
brání reprodukční bariery
6. Druh C kolonizuje třetí ostrov
7. Na třetím ostrově se druh C přizpůsobuje a
vytváří druh D
8. Druh D se šíří na dva předchozí ostrovy
9. Na jednom ostrově se D vyvíjí v druh E atd…
PŮVOD DRUHŮ C
am
pb
ell,
Ree
ce
: B
iolo
gy 6
th e
ditio
n ©
Pe
ars
on
Ed
uca
tio
n, In
c, p
ub
lish
ing a
s B
en
jam
in C
um
min
gs
■ Sympatrická forma speciace:
= speciace ke které dochází v geografickém prostředí rodičovských populací
Tok genů je přerušen v důsledku chromosomálních změn a nenáhodného křížení
např. autopolyploidie - důsledek chybující meiozy:
Tetraploid se
● může křížit s tetraploidy,
● nemůže se úspěšně křížit s diploidy
(→3n a nepárové chromosomy při meioze)
PŮVOD DRUHŮ
Cam
pb
ell,
Ree
ce
: B
iolo
gy 6
th e
ditio
n
© P
ea
rso
n E
du
ca
tio
n, In
c, p
ub
lish
ing a
s B
en
jam
in C
um
min
gs
poznámka pod čarou
= paralelní evoluční adaptace vznikající v podobném prostředí = analogie
placentálové vačnatci
krtek vakokrt
mravenečník mravencojed
myš vakomyš
lemur kuskus
poletucha vakoveverka létavá
rys kunovec
vlk vakovlk
(tasmánský tigr)
PŮVOD DRUHŮ
konvergentní (makro)evoluce
Johnson R.: Biology, 5th edition 1999; © The McGraw-Hill Comp., Inc.
Od speciace k makroevoluci a tempo evoluce
Dva modely mechanismů vedoucích od speciace k evoluci ve velkém měřítku:
■ Gradualistický model:
změna postupná, akumulací
unikátních (morfologických) adaptací
■ Model přerušované rovnováhy:
erupce druhu rychlou změnou z
rodičovského druhu (speciační epizoda)
a v období stáze jen mírné modifikace
PŮVOD DRUHŮ
čas morfologická
změna
morfologická
změna
Cam
pb
ell,
Ree
ce
: B
iolo
gy 6
th e
ditio
n
© P
ea
rso
n E
du
ca
tio
n, In
c, p
ub
lish
ing a
s B
en
jam
in C
um
min
gs
► Řada evolučních novinek je modifikovaná verze starších struktur
např. oko měkkýšů:
a) přílipka (Patella)
b) plž (Pleurotomania)
c) loděnka (Nautilus) [camera obscura]
d) ostranka (Murex)
e) oliheň (Loligo)
PŮVOD DRUHŮ C
am
pb
ell,
Ree
ce
: B
iolo
gy 6
th e
ditio
n ©
Pe
ars
on
Ed
uca
tio
n, In
c, p
ub
lish
ing a
s B
en
jam
in C
um
min
gs
► Jak může nastat rapidní evoluce?
■ efekt zakladatele může akcelerovat evoluci
■ zásadní změna prostředí může současně otevřít nové ekologické niky
■ zásadní genetická změna - v evoluci hrají hlavní roli geny kontrolující vývoj
Homeotické geny determinují/regulují základní znaky
např. geny Hox – polohová informace v živočišném zárodku (morfogeneze)
Hox6 Hox7 Hox8
cca před 400 mil. let
octomilka (Drosophila) žábronožka (Artemia)
Ubx
evolution &
development
PŮVOD DRUHŮ
„evo-devo“ Cam
pb
ell,
Ree
ce
: B
iolo
gy 6
th e
ditio
n
© P
ea
rso
n E
du
ca
tio
n, In
c, p
ub
lish
ing a
s B
en
jam
in C
um
min
gs
= evoluční změna rychlostí nebo načasování vývojových událostí
(míněn ontogenetický vývoj - počet, načasování a prostorový charakter
ve formě organismu během přeměny zygoty v dospělce)
Neotonie (typ heterochronie) = snížená rychlost vývoje
šimpanz
člověk
Zn
ak
(kvan
tita
)
Perioda vývoje
PŮVOD DRUHŮ
Heterochronie
Obecně dospělý člověk více než šimpanz připomíná plod obou druhů
Šimpanzí plod Dospělý šimpanz
Lidský plod Dospělý člověk
např. sledovatelná neotonie při porovnání vývoje lebky šimpanze a člověka
PŮVOD DRUHŮ
Cam
pb
ell,
Ree
ce
: B
iolo
gy 6
th e
ditio
n ©
Pe
ars
on
Ed
uca
tio
n, In
c, p
ub
lish
ing a
s B
en
jam
in C
um
min
gs
Campbell, Reece: Biology 6th edition © Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings