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生物【 專刊 】
第三期第三期2011
獨家發行
BIOLOGY
臺灣位居亞熱帶,是一蝴蝶資源相當豐富的地方,在三萬六千平方公里的範圍
內,蘊含著四百餘種的蝴蝶,堪稱世界上蝴蝶密度相當高的地區。在臺灣所產的四百
餘種的蝴蝶中,紫斑蝶屬與青斑蝶屬具有特殊的生態現象,與美洲大樺斑蝶(或稱帝
王斑蝶)相似,同樣具有越冬與集體移動的行為。每年秋末冬初,許多個體會集體聚
集至臺灣南部溫暖的棲息地度過冬天,並在隔年春天離開越冬棲息地。這些以紫斑蝶
屬為主的越冬棲息地,過去被臺灣蝴蝶研究者通稱為「紫蝶幽谷」。
雖然有關臺灣的斑蝶群聚越冬現象,自 1 9 7 0年代開始即被陸續報導,但至目前
為止,有關臺灣越冬斑蝶的生物學研究所知仍相當有限。臺灣斑蝶越冬棲息地的特殊
性在於蝴蝶組成是由多種斑蝶混棲,與美洲大樺斑蝶由單種蝴蝶組成的情形不同。多
種斑蝶 群集越冬的現象同樣出現在澳洲北部地區。由於臺灣斑蝶越冬棲息地聚集的
種類繁多,使得在生態現象複雜度上遠高於美洲的大樺斑蝶。為了讓讀者能對臺灣越
冬斑蝶的生態有所了解,本文將整理近年來臺灣斑蝶越冬研究成果,一起揭開臺灣越
冬斑蝶生態的神秘面紗。
探索斑蝶越冬的 秘密趙仁方
義守大學休閒事業管理系
圖/呂縉宇
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斑蝶為何要越冬?
為什麼這群斑蝶需要群聚在南臺灣溫暖的棲息地內越冬呢?首先就必須先了
解,為何昆蟲需要越冬。對於昆蟲來說,相較於溫暖的夏季,冬季在氣溫與環境
資源方面,是一個不適宜正常新陳代謝以及生殖的季節,因此昆蟲會以不同的形
式來度過冬天。有趣的是大多數的蝴蝶是以卵、幼蟲或蛹的方式來渡過冬天,因
為這些型態易於躲避天敵的侵害;此外,因其表面積小,散熱面積小,對於保存
適當體溫有所幫助。但越冬斑蝶則以成蟲的形式度過冬天,不過仍必須面對冬季
惡劣的環境以及天敵的侵擾,為了解決這些問題,在臺灣越冬斑蝶選擇在南臺灣
溫暖的棲息地內度過冬天。此外,由於越冬斑蝶幼蟲食草多數具有毒性,使得這
群斑蝶體內具有特殊的吡嗪味道,這對捕食者而言,具有趨避的功能,可避免鳥
類等天敵的捕食。但隨著時間,斑蝶體內的這些忌避物質會逐漸代謝而減少,使
得斑蝶在越冬末期被捕食的機率提高。
斑蝶幼蟲身上的肉刺也是嚇阻捕食者的策略之一。右:圓翅紫斑蝶幼蟲,
左:斯氏紫斑蝶幼蟲
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為防止越冬末期被捕食,斑蝶會以群
舞的方式躲避鳥類捕食或騷擾。然而,在
越冬末期鳥類對於斑蝶群舞的防禦方式亦
有其破解之道,從數次觀察鳥類在越冬棲
息地內捕食斑蝶的行為中,發現雖然斑蝶
會以群舞的方式,擾亂鳥類的視覺,但鳥
類卻會以守株待兔的方式在枝條上守候,
當斑蝶飛翔至可攻擊範圍內,即用嘴喙直
接啄食斑蝶的胸部或腹部。這種捕食行為
與非越冬期間或越冬棲息地外,所發現鳥
類追逐捕食斑蝶的方式不同。不過,整體
來說,鳥類、鼠類或其他捕食性天敵等,
影響紫斑蝶屬或青斑蝶屬等越冬斑蝶的死
亡率甚低,因此,鳥類的捕食對這群越冬
斑蝶來說並非構成其生存的重要威脅。
臺灣有哪些斑蝶會越冬?
扣除迷蝶或外來種等少數斑蝶,臺灣
產的斑蝶有樺斑蝶、黑脈樺斑蝶、圓翅紫
斑蝶、端紫斑蝶、斯氏紫斑蝶、小紫斑
蝶、大白斑蝶、琉球青斑蝶、姬小紋青斑
蝶、青斑蝶、小青斑蝶、淡紋青斑蝶和小
紋青斑蝶等 1 3種,這些種類在越冬期間
均會出現在越冬棲息地內,不過棲息地內
數萬隻的斑蝶中,其種類不外乎集中在圓
翅紫斑蝶、端紫斑蝶、斯氏紫斑蝶、小紫
斑蝶和小紋青斑蝶等五種,且數量比例超
過 9 9 %。但可否因為在越冬棲息地內數量
多,即可被認定為具有「越冬」行為的種類
呢?回答這些問題必須要回歸到「越冬」的
基本定義。 臺灣常見的越冬斑蝶A:小紋青斑蝶 B:小紫斑蝶C:端紫斑蝶 D:斯氏紫斑蝶
臺灣常見的越冬斑蝶
A
B
C
D
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斑蝶越冬須符合兩大條件,首先是其體內需要有
豐富的脂肪累積,作為冬季的主要能量來源。儘管
昆蟲在越冬期間取食行為仍會發生,但營養的貯存
仍是必要的,以作為越冬期間的主要能量來源。第
二個條件是滯育。由於越冬斑蝶在冬天以成蟲的方式
存在於自然界中,因此牠們的滯育現象主要表現在生
殖現象上。對昆蟲來說,繁衍後代、延續族群是其生
命過程中最重要的使命,因此生殖會消耗了昆蟲許多
能量。過去的研究指出在越冬期間斑蝶滯育時的新陳
代謝率,比其生殖活動時還來的低,呼吸作用所產生
的二氧化碳量,於生殖滯育時比有生殖活動時來的低
2 8%,這說明了斑蝶在越冬期間,若消耗過多能量在
生殖上,將可能導致無足夠的能量度過寒冷的冬天,
所以越冬期間斑蝶會產生生殖滯育的現象來減少體內
能量的消耗。而打破生殖滯育則與光週期、溼度、溫
度、食草植物等環境因子有關。
大樺斑蝶是典型的越冬斑蝶,牠同時具有上述的脂肪累積與生殖的滯育的
現象。而臺灣的 1 3種斑蝶中,依據其脂肪累積的現象,可以發現圓翅紫斑蝶、
端紫斑蝶、斯氏紫斑蝶、小紫斑蝶、淡紋青斑蝶和小紋青斑蝶等 6種具有明顯的
脂肪累積,與其他 8種斑蝶不同,因此可被確認為越冬的種類。
越冬棲息地所需的基本條件
既然越冬斑蝶會群集在南臺灣溫暖的棲息地內度過冬天,那麼怎樣的環境
才適合斑蝶越冬?從過去的研究可以發現越冬棲息地有三項主要的共通性:
坽山谷谷口需朝向南方、東南方或西南方;
夌林相保持完整,喬木密而光照度低;
奅 山谷內普遍有溪澗流經谷中或山凹溼地。上述的三個條件確實是越冬棲
息地不可或缺的條件,但仍需進一步說明與討論。
首先,越冬棲息地並不盡然是一個「谷」狀的地形,前述的谷口朝向南方、
東南方或西南方的目的,主要是阻擋臺灣冬季強勁的東北季風。因此,若該環
境能夠阻擋東北季風(亦即避風的環境),就有可能成為越冬棲息地。在臺灣的
當斑蝶將進入越冬期間,體內會開始囤積脂肪,作為越
冬能量的來源,亦可作為認
定其是否為越冬種類的依據
之一。
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越冬棲息地的類型中,除了峽谷型的地形外,可能僅是一個小山凹邊坡、
河流匯流口或帶狀凹地等,都有機會成為斑蝶越冬的棲息地。在方位方面,絕
大多數的越冬棲息地在北面均有山勢抵擋東北季風,但是仍可發現部分的越冬
棲息地為東西走向的帶狀凹地,但這些棲息地均有「避風」的共同特性。所以,
越冬棲息地的方位或許是一個重要的參考依據,但卻非絕對的因素,而應取決
於其微環境的條件。
其次是斑蝶越冬棲息地需要一個完整的林相,即需要有鬱密的喬木來庇
蔭。美洲大樺斑蝶的棲息地也有同樣的要求,因為完整的森林覆蓋度可維繫森
林內微環境的穩定。除了大喬木層的森林覆蓋度對越冬斑蝶的重要性外,棲息
地內的灌木層以及小喬木層也是重要的環境條件。
在 6種越冬斑蝶中,可分為紫斑蝶屬與青斑蝶
屬兩大類,這兩類斑蝶要求的環境條件並不相同,
在停棲行為上,紫斑蝶屬通常傾向站立在灌木層以
及小喬木層的葉面上,偶爾會停在藤蔓上。若以平
面環境來看,紫斑蝶屬活動範圍多在 3∼ 6公尺左
右。因此,若森林內的灌木層以及小喬木層鬱蔽度
不足,將會影響紫斑蝶的棲息。青斑蝶屬則多選擇
棲息在較高的位置,且其停棲的方式傾向於到掛
著方式,因此青斑蝶屬可以直接利用大喬木層的枝
葉停棲。若以平面環境來看,青斑蝶屬活動範圍較
高,約在 6∼ 1 0公尺左右。雖然越冬斑蝶活動的高
度會因氣溫和地形條件的改變,而調整活動與停棲
的位置,但灌木層以及小喬木層對越冬斑蝶的重要
性亦不容忽視,尤其對於紫斑蝶屬來說更是重要。
有些越冬棲息地因地勢陡峭,灌木層以及小喬木層
並不豐富,但因地形的關係,斜坡下層的大喬木可
視為斜坡上層小喬木層的角色,作為提供紫斑蝶屬
停棲與活動之用,因此也可成為越冬斑蝶的棲息環
境。
青斑蝶屬與紫斑蝶屬的停棲行為各有不同。左圖為群聚的小紋青斑蝶,當氣溫達 15℃以下時,青斑蝶會聚集成球狀,稱為「蝴蝶球」;右圖為群聚的紫斑蝶,其聚集模式多是散居在整棵樹上,稱為「蝴
蝶樹」。
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最後談到水源的部
分。由於越冬棲息地有多
種類型,因此不盡然在越冬
棲息地內就有水源。但水分對
於越冬斑蝶來說是相當重要的資
源,所有生物體內約有 7 0 %以上的
水分,越冬斑蝶因體內有豐富的脂肪,
可以減少覓食的頻率,但體內的水分須不斷
的補充,因此,棲息地環境附近的水源就相當
重要。在日照較強的上午,通常越冬斑蝶就會尋找
水源,補充水分,尤其是在連續乾冷後陽光普照的日子,
越冬斑蝶就會大量出現在水源附近吸水。然而,在三月以後,天
氣愈來愈溫暖,斑蝶的活動力愈來愈高,此時會主動離群吸水,當開始
有比越冬期間還異常大量的一起日光浴、吸水、吸蜜行為時,可預期蝶群即將離
開越冬棲息地。
越冬末期,集體吸水的斑蝶。
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結論
斑蝶越冬現象在臺灣是相當
特殊的生態現象。雖然早在 1 9 7 0年
代即有相關越冬斑蝶棲息地的報導,
但基礎的生態資料仍屬未知。近年來雖
有部分的研究成果,越冬棲息地的蝴蝶生
態變化極為複雜,且許多生態現象仍然未知,
更遑論提出未來演變與發展趨勢的預測。因此,
若要了解越冬斑蝶的生態現象,進行長期研究與觀察
才是根本解決之道。
要剖析越冬斑蝶的生態,應涵蓋生態學、生理學、遺傳學等
多方面的基礎研究。然而,由於時間、經費與人力資源有限,目前的研
究僅止於越冬斑蝶的群聚結構、數量、死亡因子、移動等部分生態初步資料的建
立,其餘如越冬斑蝶生活史、微棲地利用、生殖策略、棲地資源競爭等生態學資
料仍無法了解。此外,在生理學上的脂肪累積、生殖滯育、禦寒機制、費洛蒙防
禦機制等,以及遺傳學上的各種越冬斑蝶族群基因結構等,都是未知的領域。這
些部分都是亟待解決的問題。
美洲對於大樺斑蝶的研究,至今已經超過一個世紀,但仍有許多問題等待解
決。臺灣斑蝶的越冬現象與大樺斑蝶的生態習性有許多不同,許多生態現象並未
發生在大樺斑蝶上,加上臺灣的越冬斑蝶達六種之多,其生態複雜度更甚於大樺
斑蝶。從生命科學的探索來看,這可以說是一個嶄新的課題。對於臺灣斑蝶越冬
生態現象的掌握,目前僅是初步的階段,有許多問題等待解決。期盼能有更多的
資源投入這個領域,共同來解開越冬斑蝶的生態之謎。
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