16. Půdní fauna 199 Jako půdní faunu označujeme všech‑ ny bezobratlé živočichy, kteří jsou v růz‑ né míře a různým způsobem během své‑ ho života vázáni na půdní prostředí. Spolu s půdními mikroorganismy (kam řadíme bakterie, aktinomycety, mikro‑ skopické houby a řasy) tvoří živou slož‑ ku všech půd, tzv. edafon. Půdní fau‑ na (zooedafon) je tedy označení, které vychází z ekologických hledisek a sdru‑ žuje celou řadu taxonomických skupin (tab. 16.1), jejichž zástupci žijí buď na po‑ vrchu půdy a v rostlinném opadu ( epi- geon; např. střevlíkovití brouci, sucho‑ zemští stejnonožci, řada mnohonožek, stonožek, chvostoskoků, roztočů apod.), nebo žijí v opadu a rozvolněných svrch‑ ních vrstvách humusových horizontů (hemiedafon; mnohonožky, chvostosko‑ ci, zástupci brouků, larvy dvoukřídlých a dalších hmyzích řádů apod.), anebo se jedná o tzv. pravé půdní živočichy, kteří jsou k životu v půdě přizpůsobeni nejlé‑ pe a pronikají hlouběji do půdy ( eueda- fon; např. roupice, mnohé žížaly, velká část chvostoskoků, roztočů, drobnušky, stonoženky atd.). Z uvedeného je patrné, že některé skupiny obývají jak povrch, tak i hlubší půdní vrstvy. Je známo, že většina akti‑ vity půdní fauny je soustředěna do svrch‑ ních vrstev půdy – téměř 90 % všech zá‑ stupců zooedafonu obývá horních 10 cm. Mnozí z nich, jako například žížaly, mnohonožky nebo některé larvy hmyzu, přitom aktivně pronikají velmi hluboko do půdního profilu. V lučních biotopech je aktivita zá‑ stupců půdní fauny soustředěna na po‑ vrch a svrchní prokořeněné minerální vrstvy půdy, kde se živí buď odumřelou organickou hmotou, většinou rostlinným opadem (hlístice, roupice, žížaly, někte‑ ré skupiny roztočů, chvostoskoci, mno‑ honožky, suchozemští stejnonožci, larvy dvoukřídlých), nebo žijí dravě (roztoči, pavouci, stonožky, většina střevlíkovitých brouků atd.). Mnohé druhy aktivně pro‑ lézají půdní vrstvy a mění její struktur‑ ní poměry. Vznikající chodby napomáha‑ jí provzdušňování lučních půd a tím také usnadňují průsak vody. Rozkládaná or‑ ganická hmota je zapracovávána do půdy a živočichové tak napomáhají jejímu pro‑ míchávání s minerálními vrstvami a spo‑ lupůsobí při tvorbě humusu. Podrobné studium jednotlivých sku‑ pin půdní fauny vyžaduje zpravidla speci‑ fické metody, pomocí kterých jsou živoči‑ chové získáváni (extrahováni) z půdních substrátů. Pro jednotlivé skupiny půd‑ ních živočichů jsou přitom odebírány půdní vzorky různým způsobem. Zjed‑ nodušeně lze uvést, že nejmenší zástup‑ ci (řazení mezi půdní mikrofaunu neboli mikroedafon) dosahují nejvyšších počtů na jednotku půdní plochy a s rostoucími tělesnými rozměry jejich početnost kle‑ sá. Proto jsou zpravidla pro studium zá‑ stupců půdní mikrofauny a mezofauny odebírány půdní vzorky o pracovní plo‑ še podstatně menší (např. 10 nebo 100 cm 2 ), zatímco pro tzv. půdní makrofau‑ nu a žížaly je nezbytné při jejich studiu vycházet z větších vzorků (např. 1/ 16 m 2 , 16. PůDNí FAUNA K. Tajovský [ed.] Soil fauna includes all invertebrates bound in some way to the soil environ‑ ment. Together with soil micro‑organ‑ isms (bacteria, actinomycetes, fungi and algae) they form the so‑called edaphon. Soil fauna, or zooedaphon, thus includes a range of taxonomic groups living in plant litter (epigeon – ground beetles, iso‑ pods, many millipedes, centipedes, col‑ lembolans, mites etc.), in the top humus layer (hemiedaphon – millipedes, collem‑ bolans, beetles and various larvae), and deeper in the mineral layers (euedaphon – potworms, earthworms, mites, pauro‑ pods, symphylans, etc.). Although some zooedaphon species penetrate into deeper layers, nearly 90 % of them are active in the upper 10 cm of the soil. Soil fauna activity in grasslands is concentrated at the surface and in the underlying mineral layers of rooted soil. Some organisms feed here on dead bio‑ mass (mostly plant litter), others are predators. Many species change the soil structure, aerate the soil and help create humus. A detailed research of soil fauna groups requires specific methods differ‑ ing per species. To extract the organ‑ isms from the soil, soil samples have to be collected. Micro‑ and mesofauna sam‑ ples are generally taken from smaller are‑ as (10 or 100 cm 2 ) than macrofauna sam‑ 16. SOIL FAUNA 16.1 Anektická žížala Fitzingeria platyura – ohrožený druh Karpat. Anecic earthworm ■ Fitzingeria platyura, an endangered species of the Carpathians.
Transcript
16. Půdní fauna 199
Jako půdní faunu označujeme všech‑ny bezobratlé živočichy, kteří jsou v růz‑né míře a různým způsobem během své‑ho života vázáni na půdní prostředí. Spolu s půdními mikroorganismy (kam řadíme bakterie, aktinomycety, mikro‑skopické houby a řasy) tvoří živou slož‑ku všech půd, tzv. edafon. Půdní fau‑na (zooedafon) je tedy označení, které vychází z ekologických hledisek a sdru‑žuje celou řadu taxonomických skupin (tab. 16.1), jejichž zástupci žijí buď na po‑vrchu půdy a v rostlinném opadu (epi-geon; např. střevlíkovití brouci, sucho‑zemští stejnonožci, řada mnohonožek, stonožek, chvostoskoků, roztočů apod.), nebo žijí v opadu a rozvolněných svrch‑ních vrstvách humusových horizontů (hemiedafon; mnohonožky, chvostosko‑ci, zástupci brouků, larvy dvoukřídlých a dalších hmyzích řádů apod.), anebo se jedná o tzv. pravé půdní živočichy, kteří jsou k životu v půdě přizpůsobeni nejlé‑pe a pronikají hlouběji do půdy (eueda-fon; např. roupice, mnohé žížaly, velká část chvostoskoků, roztočů, drobnušky, stonoženky atd.).
Z uvedeného je patrné, že některé skupiny obývají jak povrch, tak i hlubší půdní vrstvy. Je známo, že většina akti‑vity půdní fauny je soustředěna do svrch‑ních vrstev půdy – téměř 90 % všech zá‑stupců zooedafonu obývá horních 10 cm. Mnozí z nich, jako například žížaly, mnohonožky nebo některé larvy hmyzu, přitom aktivně pronikají velmi hluboko do půdního profilu.
V lučních biotopech je aktivita zá‑stupců půdní fauny soustředěna na po‑vrch a svrchní prokořeněné minerální vrstvy půdy, kde se živí buď odumřelou
organickou hmotou, většinou rostlinným opadem (hlístice, roupice, žížaly, někte‑ré skupiny roztočů, chvostoskoci, mno‑honožky, suchozemští stejnonožci, larvy dvoukřídlých), nebo žijí dravě (roztoči, pavouci, stonožky, většina střevlíkovitých brouků atd.). Mnohé druhy aktivně pro‑lézají půdní vrstvy a mění její struktur‑ní poměry. Vznikající chodby napomáha‑jí provzdušňování lučních půd a tím také usnadňují průsak vody. Rozkládaná or‑ganická hmota je zapracovávána do půdy a živočichové tak napomáhají jejímu pro‑míchávání s minerálními vrstvami a spo‑lupůsobí při tvorbě humusu.
Podrobné studium jednotlivých sku‑pin půdní fauny vyžaduje zpravidla speci‑
fické metody, pomocí kterých jsou živoči‑chové získáváni (extrahováni) z půdních substrátů. Pro jednotlivé skupiny půd‑ních živočichů jsou přitom odebírány půdní vzorky různým způsobem. Zjed‑nodušeně lze uvést, že nejmenší zástup‑ci (řazení mezi půdní mikrofaunu neboli mikroedafon) dosahují nejvyšších počtů na jednotku půdní plochy a s rostoucími tělesnými rozměry jejich početnost kle‑sá. Proto jsou zpravidla pro studium zá‑stupců půdní mikrofauny a mezofauny odebírány půdní vzorky o pracovní plo‑še podstatně menší (např. 10 nebo 100 cm2), zatímco pro tzv. půdní makrofau‑nu a žížaly je nezbytné při jejich studiu vycházet z větších vzorků (např. 1/16 m2,
16. Půdní faunaK. Tajovský [ed.]
Soil fauna includes all invertebrates bound in some way to the soil environ‑ment. Together with soil micro‑organ‑isms (bacteria, actinomycetes, fungi and algae) they form the so‑called edaphon. Soil fauna, or zooedaphon, thus includes a range of taxonomic groups living in plant litter (epigeon – ground beetles, iso‑pods, many millipedes, centipedes, col‑lembolans, mites etc.), in the top humus layer (hemiedaphon – millipedes, collem‑
bolans, beetles and various larvae), and deeper in the mineral layers (euedaphon – potworms, earthworms, mites, pauro‑pods, symphylans, etc.). Although some zooedaphon species pene trate into deeper layers, nearly 90 % of them are active in the upper 10 cm of the soil.
Soil fauna activity in grasslands is concentrated at the surface and in the underlying mineral layers of rooted soil. Some organisms feed here on dead bio‑
mass (mostly plant litter), others are predators. Many species change the soil structure, aerate the soil and help create humus.
A detailed research of soil fauna groups requires specific methods differ‑ing per species. To extract the organ‑isms from the soil, soil samples have to be collected. Micro‑ and mesofauna sam‑ples are generally taken from smaller are‑as (10 or 100 cm2) than macrofauna sam‑
16. Soil fauna
16.1 Anektická žížala Fitzingeria platyura – ohrožený druh Karpat.Anecic earthworm ■ Fitzingeria platyura, an endangered species of the
Carpathians.
200 16. Půdní fauna
tj. plocha 25 × 25 cm), v obou případech většinou do hloubky 10 cm.
Historie výzkumu a metodika práce
Na rozdíl od jiných skupin živoči‑chů začal výzkum půdních bezobratlých v Bílých Karpatech teprve nedávno. Urči‑tou výjimku tvoří například několik úda‑jů o čtyřech druzích mnohonožek a pě‑ti druzích a poddruzích stonožek, které ve své studii uvedl z okolí Brumova, Boj‑kovic, Vlárského průsmyku a Luhačo‑vic Vališ (1904). První ucelenější údaje poskytly rovněž o mnohonožkách a sto‑nožkách, jakož i o suchozemských stejno‑nožcích a žížalách, orientační průzkumy některých rezervací prováděné v první polovině devadesátých let minulého sto‑letí pracovníky Správy CHKO Bílé Kar‑paty.
Na slovenské straně probíhal v téže době průzkum bezobratlých v maloploš‑ně chráněných územích. V rámci těchto
aktivit byl shromážděn a následně zpraco‑váván také materiál mnohonožek, stono‑žek, suchozemských stejnonožců a žížal. Deván (2000) zde zaznamenal výskyt 22 druhů a poddruhů žížal, z nichž 17 na‑lezl v různých typech travinných ekosys‑témů.
Soustavnější výzkum mnoha skupin půdní fauny pak započal teprve koncem devadesátých let, zejména v souvislosti se studiem půdní fauny na experimentálně zalučňovaných plochách v oblasti Voj‑šických luk na lokalitě Výzkum u Ma‑lé Vrbky. Průzkumy srovnávacích ploch například v NPR Čertoryje a později na dalších lokalitách postupně doplňova‑ly většinou primární poznatky o těch‑to živočišných skupinách. Postupně by‑ly shromažďovány další údaje týkající se žížal, roupic a také myriapodních členov‑ců (mnohonožek a stonožek) spolu s daty k suchozemským stejnonožcům. Dělo se tak v rámci projektu zaměřeného na po‑souzení vlivu pastevního hospodaření na
diverzitu lučních porostů na širším spek‑tru lokalit z celýchBílých Karpat. V prů‑běhu těchto výzkumných aktivit tak byly získány první údaje o krytenkách, hlísti‑cích, pancířnících a roupicích i žížalách, a podstatně byly rozšířeny naše poznat‑ky o stonožkách, mnohonožkách a su‑chozemských stejnonožcích. Studova‑né skupiny půdní fauny jsou podrobněji rozebrány v následujících oddílech, kde jsou také uvedeny odkazy na publikova‑né práce.
ples (e.g. 25 × 25 cm).
Research history and methodsThe soil invertebrates in the White Car‑pathian Mts. have been studied only re‑cently. Exceptions are 4 millipede species and 5 centipede taxa mentioned in 1904. In the 1990s, the first comprehensive da‑ta on millipedes, centipedes, isopods and earthworms in some nature reserves of the Czech White Carpathians were col‑lected and millipedes, centipedes, isopo‑ds and earthworms were inventoried also in Slovak nature reserves. 17 earthworm
taxa were found here in different grass‑land habitats.
More systematic research of many soil fauna groups was initiated at the end of the 1990s in connection with a study of the soil fauna at an experimentally re‑grassed site on Výzkum hill near Malá Vrbka. Comparative sites in the nearby Čertoryje Nature Reserve, and later al‑so elsewhere, extended the rather lim‑ited knowledge of these fauna groups. A project aimed at assessing the im‑pact of grazing on grassland diversity at a wide range of sites enabled to collect
more data on earthworms, potworms, myriapodous arthropods (millipedes and centipedes) and isopods. During these re‑search activities the first data on soil pro‑tozoans (Protozoa) such as testate amoe‑bae (Testacea), nematodes, and soil mites – oribatid mites (Oribatida) and pot‑worms (Enchytraeidae) – were collected. The research also significantly increased our knowledge of centipedes, millipedes, and terrestrial isopods. The studied soil fauna groups are dealt with in the follow‑ing sections.
16.3 Odběr půdního vzorku pro studium mezofauny.
Collecting a soil sample for the ■study of mesofauna.
16.2 Extrakce makrofauny ve speciálních extrakčních zařízeních.Extraction of macrofauna using special equipment. ■
16. Půdní fauna 201
Skupina / Group Abundance(ind./m2)
Optimumabundance
Biomasa(g/m2)
Optimumbiomasy
MikrofaunaPrvociBičíkovci(Flagellata) 500 mil. 1 bil.
* v rámci této skupiny prvoků jsou z celých Bílých Karpat dostupné údaje pouze o půdních krytenkách (Testacea)
** v rámci hlístic byly studovány pouze volně žijící půdní hlístice, fytopatogenním druhům nebyla věnována pozornost
*** z roztočů byli v Bílých Karpatech dosud studováni pouze pancířníci (Oribatida)
* In this group only data on soil testate amoebae (Testacea) are available from the White Carpathians.
** Only free‑living nematode species were studied, no phytopathogenic species.*** In this group only oribatid mites (Oribatida) have been studied in the White
Carpathians to date.
Tab. 16.1 Nejdůležitější skupiny bezobratlých živočichů žijící v půdě, řazené mezi půdní faunu. – Skupiny studované v lučních porostech Bílých Karpat jsou uvedeny v zelených polích. Hodnoty představují průměrná čísla odpovídající většině přirozených a tedy nenarušených lesních i lučních půd v podmínkách střední Evropy.
Most important invertebrates included in soil fauna. – The groups studied in ■the White Carpathian grasslands are given in a green field. The numbers indicate average values for mostly natural, i.e. undisturbed, forest and grassland soils of Central Europe.
16.4 Epigeickou žížalu Dendrobaena octaedra můžeme na loukách najít v travní stařině či pod kameny.
In meadows the epigeic earthworm ■Dendrobaena octaedra can be found either in dead biomass or under stones.
16.5 Epigeická žížala Lumbricus rubellus patří k typickým obyvatelům lučních ekosystémů.
The epigeic earthworm ■ Lumbricus rubellus is a typical species of grassland habitats.
16.6 Olejnuška Aeolosoma hemprichi (Aeolosomatidae), drobný kroužkovec vyskytující se kromě vodního prostředí také ve dočasně zvodnělých půdách.
Aeolosoma hemprichi ■ (Aeolosomatidae), a small annelid worm occurring in aquatic habitats, as well as in temporarily saturated soils.
202 16. Půdní fauna
Krytenky (Testacea)
Krytenky představují jednu ze sku‑pin jednobuněčných živočichů – prvoků (Protozoa). Vyznačují se tím, že si kolem sebe vytváří druhově charakteristickou pevnou vnější schránku. Tak jako ostatní volně žijící prvoci obývají krytenky nej‑rozmanitější terestrické substráty včet‑ně půdy, a to především svrchní vrstvy s převažujícím podílem organických lá‑tek, ale i hlubší minerální vrstvy. Vysoce početné jsou v lišejníkových a mechových nárostech, osídlují rovněž vlhké až zvod‑nělé substráty v blízkosti pramenišť a vo‑dotečí, nalézány jsou i v bahně, v humu‑sových i hlubších minerálních vrstvách bohatých na různá mikroprostředí s do‑statkem kapilární vody umožňující exis‑tenci těchto nejmenších půdních živoči‑chů. Ve všech těchto substrátech je jejich aktivita závislá na přítomnosti vody.
Z celkem asi 30 tisíc druhů prvoků je známo přes 2 tisice druhů krytenek. Vzhledem k jejich velikosti a možnostem snadného šíření lze v případě našeho úze‑mí předpokládat výskyt několika stovek druhů.
Krytenky lučních stanovišť
Na loukách tito jednobuněční živoči‑chové obývají rozkládající se vlhké zbyt‑ky rostlinného materiálu a svrchní vrstvy půdy. V závislosti na strukturních a vlh‑kostních poměrech mohou masově kolo‑nizovat svrchní humusové vrstvy. Protože se běžně šíří spolu s prachovými částice‑mi vzduchem, snadno kolonizují i nová stanoviště, a to jak vznikající půdy, tak odkryté orniční vrstvy.
Louky Bílých Karpat
Pro půdy různých lučních poros‑tů Bílých Karpat je celkově evidováno 105 druhů krytenek (Balík 2002) (tab. 16.2).
Pro půdy lučních porostů vrcholo‑vých částí je charakteristické typické spo‑lečenstvo horských a podhorských vlh‑čích luk s dominantními druhy Trinema enchelys, T. lineare a Euglypha strigosa. V České republice pouze na Velké Javořině byl zjištěn druh Cyclopyxis pirata. Ve více horských a podhorských biotopech po‑dobného charakteru byly nalezeny druhy Centropyxis sacciformis a Trinema enchelys var. ampulla.
Mokřadní a prameništní půdy, na‑příklad na loukách v NPR Čertoryje, vy‑kazují vyšší druhové bohatství a rovněž množství zajímavých druhů jako Geopyxella sylvicola var. parva, Schwabia regularis a Trinema enchelys var. nasurticola (známé pouze z této lokality), nebo Arcella catinus var. sphaerocysta, Awerintzewia cyclostoma, Cyclopyxis eurystoma var. gauthieriana, Schwabia robustus a Trinema verrucosum. Velmi zajímavé společenstvo krytenek z hlediska druhové skladby bylo zjištěno v mokřadech se suchopýrem, kde dominovaly tři druhy rodu Paraquadrula (P. discoides, P. irregularis a P. rotunda). Přítomnost těchto druhů signalizuje vysoký obsah uhličitanu vápenatého, a to jak v půdě (bahně) tak i ve vodě (dru‑hy tohoto rodu mají schránky tvořeny ze čtvercových destiček – idiosomat – slože‑ných z uhličitanu vápenatého).
Společenstva krytenek druhově boha‑tých mezických luk jsou charakterizová‑na dominantními druhy Plagiopyxis declivis, Euglypha laevis a Trinema lineare
(euryvalentní druhy s výrazným přizpů‑sobením k životu v půdách s nižší půdní vlhkostí) a lze je označit jako typické pro sušší louky teplejších oblastí.
Zajímavostí zalučňovaných ploch na lokalitě Výzkum bylo v prvních letech většinou uniformní společenstvo s převa‑hou euryvalentních druhů (např. Cyclopyxis eurystoma, C. kahli, Euglypha laevis, E. rotunda, Phryganella acropodia, Plagiopyxis callida, Trinema lineare), které lze označit za druhy pionýrské, schopné osídlovat nově vznikající biotopy.
V. Balík & K. Tajovský
16.7 Krytenka Tracheleuglypha sp. na povrchu listu, ze skanovacího elektronového mikroskopu, velikost schránky kolem 100 μm.
A testate amoeba ( ■ Tracheleuglypha sp.) on a leaf surface, under an electron microscope; shell size approx. 100 µm.
Testate amoebae are protozoans (Proto‑zoa) forming outer shells and living in humid terrestrial substrates. In grass‑lands, these unicellular animals inhabit the upper soil and humus layers, and eas‑ily colonise new sites.
White Carpathian grasslands105 species have been recorded in the area (Tab. 16.2). At high altitudes (Mt. Velká Javořina), communities dominated
by Trinema enchelys, T. lineare and Euglypha strigosa are typical. Of the 43 taxa found here, Centropyxis sacciformis and Trinema enchelys var. ampulla are rare, and Cyclopyxis pirata is not known from any other site in the Czech Republic.
Fens are richer in Testacea) and in‑clude interesting species, such as Geopyxella sylvicola var. parva, Schwabia regularis, Trinema enchelys var. nasurticola, Arcella catinus var. sphaerocysta, Awe
rintzewia cyclostoma, Cyclopyxis eurystoma var. gauthieriana, Schwabia robustus and Trinema verrucosum. On cottongrass, Paraquadrula discoides, P. irregularis, and P. rotunda were recorded.
Mesic grasslands are dominated by the euryvalent species Plagiopyxis declivis, Euglypha laevis and Trinema lineare. The regrassed site on Výzkum hill includes mainly pioneer species.
Tab. 16.2 Krytenky zjištěné v travinobylinných porostech Bílých Karpat a příklady jejich zastoupení na některých lučních biotopech. 1 – Velká Javořina, louka ve vrcholové části ; 2 – NPR Čertoryje, louky převážně suššího charakteru; 3 – NPR Čertoryje, lokální mokřady a prameniště; 4 – Výzkum u Malé Vrbky, zalučněné plochy s postupným vývojem vegetace.
Testate amoebae recorded in the White Carpathian grasslands, and their presence in a number of grassland habitats. ■1 – Velká Javořina, hilltop meadow; 2 – Čertoryje Nature Reserve, mostly dry meadows; 3 – Čertoryje Nature Reserve, local fens and springs; 4 – Výzkum, regrassed area with developing vegetation.
Kmen hlístic je z hlediska počtu je‑dinců nejpočetnější skupinou mnoho‑buněčných živočichů, která je ale dosud málo prozkoumána. Hlístic je popsáno něco mezi 20 000 a 30 000 druhy, ale celkový počet jejich druhů je odhadován na 500 000 až 1 000 000 (May 1988, Stork 1993). Volně žijících, tedy nepa‑razitických druhů je známo přes 11 000, z toho půdních téměř 6 000 (Andrássy 1992).
V Evropě je počet volně žijících dru‑hů hlístic odhadován na 2 500 (www1) a z České republiky je jich zatím známo přes 500 (Háněl 1999). Ve srovnání s ji‑nými skupinami mnohobuněčných bez‑obratlých je o hlísticích z našeho území velmi málo údajů, protože profesionální zoologové se jim v rámci studia fauny až na výjimky vyhýbali. Amatérský výzkum je ve srovnání například s atraktivními skupinami hmyzu neúměrně kompliko‑vaný, protože nároky i jen na mikrosko‑pickou techniku přesahují možnosti běž‑ného občana. Zde si je třeba uvědomit, že volně žijící hlístice mají délku těla ob‑vykle 0,5–1,5 milimetru a mnoho znaků důležitých pro determinaci je v řádu mi‑krometrů.
Hlístice jsou téměř všudypřítom‑né a ve všech základních typech našich ekosystémů (pole, louky, lesy, vodní to‑ky a nádrže) se jejich abundance pohybu‑je od několika set tisíc až po několik mi‑lionů jedinců na m2. Najdeme mezi nimi druhy živící se bakteriemi, houbami či rostlinnými tkáněmi, predátory hlístic a jiných drobných živočichů a také volně žijící vývojová stádia zooparazitů.
Luční hlístice
Společenstva hlístic lučních půd jsou velmi rozmanitá z hlediska taxonomické‑ho i funkčního. Na „průměrné“ louce se jich běžně vyskytuje 100 i více druhů. Asi nejdůležitějším faktorem ovlivňujícím je‑jich rozmanitost je počet a vzájemný po‑měr druhů rostlinného společenstva, které přímo ovlivňují hlístice řádu Tylen‑chida (fytofágní, fyto‑mykofágní a my‑kofágní druhy) a z části i Dorylaimida (fytofágové, mykofágové a omnivorové
využívající různé zdroje potravy). Druhy živící se bakteriemi patří hlavně do řádů Rhabditida a Araeolaimida a mimo vol‑nou půdu se vyskytují na povrchu koře‑nů nebo do nich i pronikají. Mykofágní druhy najdeme v řádu Aphelenchida a již zmíněných Tylenchida a Dorylaimida, jejich podíl v celkovém společenstvu hlís‑tic bývá ale nižší než v půdách lesů a po‑lí. Mnoho druhů lučních hlístic je prav‑děpodobně polyfágních, mohou se tedy živit velkým počtem druhů rostlin, hub nebo bakterií. Nicméně celá řada faktorů
L. Háněl
16.8 Helicotylenchus pseudorobustus – býložravý druh z řádu Tylenchida; jeden z několika lučních druhů rodu Helicotylenchus, které se živí kořeny rostlin.
Helicotylenchus pseudorobustus ■ , a phytophagous species of the Tylenchida order, is one of several Helicotylenchus species occurring in meadows, where they feed on plant roots.
Nomenklatura: Nejednotná, dle různých autorů a podle řádů hlístic.
The phylum of nematodes is the larg‑est group of multicellular animals, 20–30,000 of which have been described. The Czech Republic has some 500 free‑living (i.e. non‑parasitic) species. They are often hard to identify.
Nematodes are present in almost all basic habitat types. Their abundance var‑ies from tens of thousands to several mil‑lion of specimens per square metre. They feed on bacteria, fungi, and plant tissue;
some species feed on other nematodes, while others are zooparasites in various stages of development.
Grassland nematodesCommunities of nematodes in grass‑lands are very diverse both in terms of function and taxonomy. An ‘average’ meadow hosts over 100 species. The di‑versity of the Tylenchida (phytopha‑gous, phyto‑mycophagous and mycopha‑
gous species) and partly the Dorylaimida (phytophagous, mycophagous and om‑niphagous) orders is mostly determined by the number of plant species and their abundance at a particular site. The Rhab‑ditida and Araeolaimida orders, which include species feeding on bacteria, live in soil, on and in plant roots. Myco‑phagous species are found in the Aphe‑lenchida and in the Tylenchida and Do‑rylaimida orders. However, these occur
Nematodes (Nematoda)
206 16. Půdní fauna
způsobuje, že společenstva hlístic jednot‑livých typů luk se mohou značně lišit.
Na složení společenstva má mimo zá‑kladního zdroje potravy značný vliv druh a typ půdy, pH, obsah humusu a vlh‑kost půdy. V intenzivně obhospodařo‑vaných kulturních loukách s malým počtem druhů rostlin klesá i druhová rozmanitost hlístic, ale abundance může být vyšší v souvislosti s nárůstem bioma‑sy kořenů a namnožením fytofágů z řá‑du Tylenchida. Sucho nepříznivě ovliv‑ňuje vývoj hlístic. Suché období jsou ale hlístice schopné přežít ve stavu anhydro‑biózy. Sušší louky tedy mohou mít nižší celkovou abundanci aniž by zároveň do‑šlo k redukci jejich druhové rozmanitos‑ti. K celkovému poklesu abundance i po‑čtu druhů na opak dochází při nedostatku kyslíku v půdě při silném podmáčení lo‑kality. Změny ve společenstvech půdních hlístic jsou tedy dobrým bioidikátorem stavu a narušení příslušného stanoviště.
Louky Bílých Karpat
V NPR Čertoryje bylo dosud zjištěno 116 druhů hlístic, což svědčí o bohatém společenstvu. Tab. 16.3 ukazuje abun‑danci a počty druhů jednotlivých řádů hlístic. Nejvýraznější zastoupení mají řá‑dy Tylenchida, Dorylaimida a Rhabditi‑da. Dominantním rodem byl Filenchus (28 % jedinců hlístic) z řádu Tylenchi‑da, zastoupený především druhem F. misellus. Celkově jde o typ lučního spole‑čenstva hlístic, ale se zřetelnými lesními prvky. Samotný F. misellus je obvyklou dominantou v lesích a je o něm známo, že se může živit saprobiotickými i my‑korrhizními houbami. Příbuzný F. vulgaris dává přednost spíše lučním stano‑vištím a troficky je pravděpodobně více vázán na rostliny. Lesním prvkem je ta‑ké Para tylenchus straeleni (řád Tylenchi‑
Řád hlísticNematode order
Trofická skupinaTrophic group
Abundance(× 1000 ind./m2)
Dominance(%)
Počet druhůNumber of species
Procento druhůPercentage of
speciesMonhysterida Ba 8 0.8 5 4.3Chromadorida Ba 1 0.1 2 1.7Araeolaimida Ba 52 5.1 11 9.5Teratocephalida Ba 1 0.1 1 0.9Rhabditida Ba 179 17.6 13 11.2Aphelenchida My 91 9.0 7 6.0Tylenchida Fy, FM, My 436 42.8 32 27.6Enoplida Ba, Dr 30 2.9 8 6.9Alaimida Ba 5 0.5 5 4.3Mononchida Dr 42 4.1 6 5.2Dorylaimida Ba, My, MF, Om 164 16.1 25 21.6Triplonchida My, Om 10 1.0 1 0.9Celkem / Total 1019 100.0 116 100.0
Tab. 16.3 Abundance a počty druhů v jednotlivých řádech půdních hlístic v NPR Čertoryje. – Ba = bakteriofágové, My = mykofágové, Fy = fytofágové, FM = fyto‑mykofágové, Om = omnifágové, Dr = dravci. Abundance je vyjádřena v tisících jedinců na metr čtvereční.
Abundance and number of species in the orders of soil nematodes in Čertoryje Nature Reserve. – Ba = bacterivores, My ■= mycophagous species, Fy = phytophagous species, FM = phyto‑mycophagous species , Om = omniphagous species, Dr = predators.
16.9 Clarkus papillatus – dravý druh z řádu Mononchida; běžný na loukách, požírá jiné hlístice.
Clarkus papillatus ■ , a predatory species of the Mononchida order, is a common meadow species feeding on other nematodes.
predominantly in forests and arable land and are less frequent in grasslands. Many grassland nematodes are probably poly‑phagous. Their communities differ ac‑cording to grassland type, soil type, pH, humus content and soil moisture.
Intensively managed grasslands with a low number of plant species can be poor in nematode species. Their abundance, however, may be high due to a higher root biomass, which attracts phytopha‑gous species of the Tylenchida order. Al‑though drought has a negative impact on the development of nematodes, they are
able to survive in a state of anhydrobio‑sis. Dry meadows may thus show a low nematode abundance (yet not necessari‑ly a low species diversity). The lack of ox‑ygen in heavily water‑logged sites causes a decrease in both abundance and spe‑cies. Changes in soil nematode commu‑nities are thus a good indicator when as‑sessing the condition and disturbance rate of a site.
White Carpathian grasslandsIn Čertoryje Nature Reserve, a rich nem‑atode community including 116 species
has been recorded. Tab. 16.3 gives the abundance and species numbers of dif‑ferent nematode orders. The nematodes at Čertoryje generally represent a grass‑land community with some forest ele‑ments, such as F. misellus (Tylenchida) which is dominant in forests. The relat‑ed F. vulgaris has a stronger preference for grasslands. Also Paratylenchus straeleni (Tylenchida) is a forest element, whereas P. similis and P. steineri favour grasslands. Similarly, in the Criconema‑tidae family (Tylenchida) Xenocriconemella macrodora is typical of forests,
16. Půdní fauna 207
da), zatímco P. similis a P. steineri jsou více luční druhy (Brzeski 1998). Podob‑ná situace je i u čeledi Criconematidae (řád Tylenchida). Hlístice Xenocriconemella macrodora je typická pro lesy, Criconemoides parvus a Mesocriconema rusticum pro louky (Brzeski 1998, Háněl 1998). Některé druhy poukazují i na lo‑kální podmáčení, zejména Dorylaimus stagnalis, typický pro vodní biotopy (Há‑něl 1999), a také některé druhy preferu‑jící vlhké až mokré půdy, například Prismatolaimus dolichurus, Tripyla filicaudata nebo Mononchus sp. juv.
Hlavní podíl na společenstvu půd‑ních hlístic NPR Čertoryje mají druhy, které jsou všeobecně rozšířené, popřípadě na loukách běžné. Patří sem Anaplectus granulosus, Plectus parietinus, P. acuminatus a P. rhizophilus z řádu Araeolaimi‑da, Acrobeloides nanus, Cephalobus persegnis, Eucephalobus oxyuroides, E. striatus,
Panagrolaimus rigidus, Bursilla monhystera a Rhabditis terricola z řádu Rhab‑ditida, Aphelenchus avenae, Paraphelenchus avenae a Aphelenchoides spp. z řádu Aphelenchida, Filenchus misellus, F. vulgaris, F. discrepans, Tylenchorhynchus dubius a Helicotylenchus canadensis z řádu Tylenchida, Aporcelaimellus obtusicaudatus a Mesodorylaimus bastiani z řádu Do‑rylaimida aj.
Další skupinu představují druhy, kte‑ré se vyskytují vzácně nebo jenom na ně‑kterých stanovištích. Patří sem například Diploscapter coronatus z řádu Rhabditida, Amplimerlinius globigerus, A. macrodorus, Miculenchus salvus a Malenchus andrassyi z řádu Tylenchida, Paramphidelus pusillus a P. pseudobulbosus z řádu Alaimida ne‑bo druhy rodu Axonchium z řádu Dory‑laimida.
Mezi velmi vzácné druhy, popřípadě takové, které byly v České republice do‑sud nalezeny pouze v NPR Čertoryje, pa‑tří Odontolaimus chlorurus a Aulolaimus nannocephalus z řádu Enoplida, Coslenchus alacinatus z řádu Tylenchida a The
ristus cf. vesentiniae z řádu Monhysterida. Zajímavý je také výskyt vzácného druhu Trophurus sculptus (řád Tylenchida). Na lokalitě Výzkum byl zjištěn i T. imperialis. Není vyloučeno, že na Čertoryjích jsou přítomny oba druhy, podobně jako tomu je u druhů Amplimerlinius globigerus a A. macrodorus.
Celkové složení společenstva půdních hlístic v NPR Čertoryje je unikátní. Je zde velký počet druhů, které lze označit jako vzácné nebo velmi vzácné. Jednotli‑vě stojící stromy či skupinky stromů obo‑hacují společenstvo hlístic o další druhy, které se živí na jejich kořenech nebo my‑celiu symbiotických hub. O rozmanitos‑ti společenstva hlístic svědčí i poměrně vysoký počet současně se vyskytujících dravých druhů řádu Mononchida: Clarkus papillatus, Coomansus parvus, Prionchulus punctatus, Mylonchulus brachyuris, Mononchus sp. juv. a Anatonchus tridentatus. Diverzita a abundance této skupiny hlístic je považována za jeden z důleži‑tých bioindikátorů antropogenně nena‑rušených stanovišť.
16.11 Pungentus silvestris – všežravý druh z řádu Dorylaimida; běžný na loukách, kde se pravděpodobně živí hlavně kořeny rostlin.
Pungentus silvestris ■ , omnivorous species of the Dorylaimida order; it is common in meadows where it probably mostly feeds on plant roots.
16.10 Odběr půdních vzorků pro studium makrofauny.
Collecting soil samples to study ■macrofauna.
while Criconemoides parvus and Mesocriconema rusticum prefer meadows. Some species are indicators of local waterlog‑ging, namely Dorylaimus stagnalis, Prismatolaimus dolichurus, Tripyla filicaudata and Mononchus sp. juv.
In the soil nematode communities at Čertoryje widely distributed or common grassland species prevail. Rare or locally occurring species are e.g. Diploscapter coronatus (Rhabditida), Amplimer linius globigerus, A. macrodorus, Miculenchus salvus and Malenchus andrassyi (Tylenchida), Paramphidelus pusillus and P. pseudobul
bosus (Alaimida), and Axon chium species (Dorylaimida). Odonto laimus chlorurus, Aulolaimus nannocepha lus (Enoplida), Coslenchus alacinatus (Tylenchida) and Theristus cf. vesentiniae (Monhysterida) are all very rare in the Czech Republic and some of them are only known from Čertoryje. The presence of Trophurus sculptus (Tylenchida) is also interesting. As T. imperialis was recorded on Výzkum hill, too, it seems that Čertoryje might host both species. The same is true for Amplimerlinius globigerus and A. macrodorus.
The large number of rare species makes the nematode community of Čertoryje Nature Reserve unique. Sol‑itary trees host species feeding on tree roots and symbiotic fungi. Also Clarkus papillatus, Coomansus parvus, Prionchulus punctatus, Mylonchulus brachyuris, Mononchus sp. juv. and Anatonchus tridentatus (predatory species of the Mononchida order), important indica‑tors of undisturbed sites, occur here in large numbers.
Kromě větších a obecně známých ží‑žal se v půdách vyskytují také drobněj‑ší kroužkovci, jejichž dospělci dosahují délky těla jen asi 1–30 mm. Především se jedná o roupice (Enchytraeidae), vzácně byly v evropských půdách zjištěny také dva druhy nitěnek (Tubificidae), které ji‑nak známe hlavně jako součást fauny se‑dimentů ve stojatých a tekoucích vodách. Tradičně jsou tyto čeledi opaskovců (Cli‑tellata) řazeny mezi máloštětinatce (Oli‑gochaeta), i když se dle současného stavu poznání nejedná o monofyletický taxon. Další drobní kroužkovci, kteří se v Evro‑pě příležitostně vyskytují v půdách, jsou některé druhy olejnušek (Aeolosomati‑dae), známé převážně z vodního prostře‑dí. Podle dnešního stavu poznání nepatří olejnušky mezi máloštětinatce a dokonce ani opaskovce (Clitellata).
Z hlediska početnosti druhů, dosa‑hovaných hustot osídlení půd, biomasy, a tedy i funkce v terestrických ekosysté‑mech jsou z drobných kroužkovců zdale‑ka nejvýznamnější roupice. Některé dru‑hy roupic se vyskytují v mořském litorálu a sladkovodních sedimentech, většina je však půdních.
Délkou těla dospělců našich dru‑hů v rozmezí 1–30 mm a průměrem tě‑la do 2 mm patří roupice mezi půdní me‑zofaunu, a to společně s chvostoskoky (Collembola) a roztoči (Acari) jako jedna z jejich tří dominantích skupin. Za příz‑nivých podmínek dosahují vysokých hus‑tot: v ročním průměru do 150 000 jedin‑ců na metr čtvereční (Didden 1993) a ke konkrétnímu termínu až 750 000 jedin‑ců na metr čtvereční. Populační hustoty
mohou v průběhu roku výrazně kolísat, a to patrně hlavně vlivem teploty a vlh‑kosti půdy, tedy v závislosti na chodu po‑časí. To platí obdobně také pro výskyt v různých hloubkách půdy, přičemž vět‑šina jedinců se zdržuje zpravidla v hor‑ních 5–10 cm půdy.
Roupice požírají odumřelou orga‑nickou hmotu i minerální částice půdy. Co přesně jim slouží za potravu a do ja‑ké míry jsou rozkladači primární (sap‑rofágové trávící organické zbytky) či se‑kundární (mikrobiofágové trávící živé mikroorganismy), je stále předmětem vý‑zkumu. V každém případě se významně
podílejí na rozkladu odumřelé biomasy a utváření půdní struktury. Představu‑jí také podstatný zdroj potravy (kořist) v rámci dekompozičního potravního ře‑tězce. Nejvyšších populačních hustot do‑sahují roupice v mocné vrstvě surového humusu kyselých půd. Jejich společen‑stva jsou ale v těchto podmínkách dru‑hově chudá, často tvořená pouze dvěma či třemi druhy (v extrémních případech i populací jediného druhu). Naopak v půdách slabě kyselých až slabě zásadi‑tých mají roupice nižší populační husto‑ty (řádově v tisících až desítkách tisíc je‑dinců na metr čtvereční), zároveň jsou
J. Schlaghamerský
16.12 Roupice Fridericia hegemon je jeden z největších zástupců čeledi Enchytraeidae ve střední Evropě.
The potworm ■ Fridericia hegemon is one of the largest members of the Enchytraeidae family in Central Europe.
Besides the commonly known earth‑worms, also smaller annelids can be found in soil. These include the Enchytraeidae and occassionlly also two species of the Tubificidae, which otherwise inhabit the sediments of running or stagnant waters. These Clitellata families traditionally be‑long to the Oligochaeta class, although this is not a monophyletic group accord‑ing to our current knowledge. The Aeo‑losomatidae family, mostly aquatic but
partly terrestrial, belongs to the non‑clit‑ellate annelids.
Potworms (Enchytraeidae) are the most important group of small anne‑lids in soil. Most of them are indeed soil‑dwelling. With their up to 30 mm long and 2 mm thick bodies, they are a dominant soil mesofauna group. Their population density reaches values of 150–750,000 specimens per square metre de‑pending on the time of year (changes in
soil temperature and moisture). Most potworms live in the upper 5–10 cm of the soil. They feed on dead organic mat‑ter and mineral soil particles. Although it is not yet clear to what extent they are primary or secondary decomposers, they are certainly important in the decompo‑sition of dead biomass and structuring of the soil.
They are also a significant food source for other animals. In thick humus layers
Small annelids (Annelida)
16. Půdní fauna 209
zde však jejich společenstva velmi dru‑hově bohatá: nejvyšší známé počty dru‑hů na jedné lokalitě jsou 39 z nivní louky (Möller 1971) a 36 z bučiny na vápen‑ci (Mellin 1988). Jednotlivé druhy, pří‑padně rody, vykazují odlišné preference pokud jde o pH, vlhkost a texturu půdy, formu humusu a vegetační pokryv (viz např. Graefe & Schmelz 1999, Jänsch & Römbke 2003). Mají proto dobrý bio‑indikační potenciál (který je však snižo‑ván náročnou determinací).
Společně s žížalami (Lumbricidae) a částečně také chvostoskoky (Collem‑bola) a hlísticemi (Nematoda) byly v Ně‑mecku zařazeny mezi modelové skupiny živočichů, které mají být sledovány na tr‑valých monitorovacích plochách v rámci programu ochrany půd (Graefe 1998). Rovněž v Rakousku byl zahájen biolo‑gický monitoring na trvalých plochách na základě žížal a roupic (Bauer 2003). Samotná kombinace žížal a roupic při‑tom umožňuje pokrýt jak skupinu mak‑rofauny (žížaly) tak mezofauny (roupi‑ce) s tím, že podíl žížal se s klesajícím pH snižuje a podíl roupic se naopak zvyšuje. Půdní kroužkovci tak mohou sloužit jako modelová skupina v rámci společenstva
rozkladačů. Vytvářejí společenstvo cha‑rakteristické pro dané půdní prostředí a indikační hodnoty jednotlivých druhů pro různé ekologické faktory umožňu‑jí kvantifikaci výpovědi o stavu půdy na základě tohoto společenstva. Vzhledem k relativně propustné pokožce, která je ve stálém kontaktu s půdním roztokem, jsou roupice rostoucí měrou využívány v ekotoxikologii a to jak v rámci terénní‑ho výzkumu tak v kulturách modelových druhů v laboratoři.
Světová fauna roupic čítá asi 900 dru‑hů; kvalifikovaný odhad počtu druhů ži‑jících ve střední Evropě je 200–300 (Jän‑sch & Römbke 2003). Seznamy druhů, které jsou k dispozici pro jednotlivé ze‑mě, odrážejí spíše míru prozkoumanosti než skutečnou bohatost fauny roupic da‑ného území. Před zahájením půdně‑zoo‑logického výzkumu v CHKO Bílé Kar‑paty v roce 2000 bylo z České republiky známo něco přes 40 druhů (z toho mé‑ně než 15 z historických území Mora‑vy a Slezska) a ze Slovenska necelých 40 druhů (Chalupský 1988, 1991, 1994a, Guoth & Žuffa 1988; upraveno auto‑rem na základě nových taxonomických poznatků). Výzkum v moravské části Bí‑
lých Karpat doložil výskyt asi 20 dru‑hů nových pro Českou republiku a řa‑du dalších dosud nezjištěných na Moravě (Schlaghamerský 2002, 2005, 2007, Schlaghamerský & Kobetičová 2005, 2006, Schlaghamerský et al. 2007). Vzhledem k rychlému rozvoji taxonomie této skupiny (stále jsou popisovány druhy nové a jiné naopak přestávají být uzná‑vány) a poměrně špatné prozkoumanosti území se jistě nejedná o konečné číslo.
Luční společenstva drobných kroužkovců
Existuje poměrně rozsáhlá literatura o společenstvech roupic v půdách lučních stanovišť v širším slova smyslu (tedy včet‑ně pastvin a dalších travinobylinných po‑rostů, které se užší definici luk vymyka‑jí). Záznamů o výskytu jiných drobných kroužkovců na těchto stanovištích je na‑opak velmi málo. Obecně lze konstato‑vat, že se luční společenstva roupic je‑ví jako druhově chudší než společenstva roupic lesních stanovišť. V lesích se totiž ve větší míře uplatňují druhy preferující humusovou vrstvu, některé žijí i v detri‑tu pod kůrou odumřelých stromů apod. Celkově v lesích také méně často dochází k vysychání půdy, které je jedním z hlav‑ních faktorů negativně ovlivňujících osíd‑lení půd kroužkovci. Maximální známá roční průměrná početnost pro luční sta‑noviště je 130 000 jedinců na metr čtve‑reční (Didden 1993).
Z České republiky byly před zaháje‑ním výzkumu v Bílých Karpatech k dis‑pozici údaje o společenstvech drobných kroužkovců na stanovištích víceméně lučního charakteru pouze ze čtyř lokalit – třech v jižních Čechách, kde bylo na‑lezeno 19, 17 a 15 druhů roupic, a jedné v Krkonoších s 14 druhy roupic( Cha‑lupský 1986, 1994a, b, 1995). Ze Slo‑venska takové údaje chybí.
16.13 Půdní vzorek na extrakci roupic z lokality Suchov.A soil sample for the extraction of potworms collected at a site near Suchov. ■
of acidic soils potworms show high popu‑lation densities but low species numbers. The opposite (low densities, high species numbers) is found on more or less neu‑tral soils – 39 species per site have been recorded in floodplain meadows, 36 spe‑cies in beech woods on limestone.
Potworms are useful indicators of soil quality. For their relatively permeable skin, they are used also in ecotoxicology.
There are about 900 potworm spe‑cies in the world, 200–300 of which are estimated to live in Central Europe. In 2000, about 40 species were known from
the Czech Republic and a few less from Slovakia Slovakia. The recent research in the Czech part of the White Carpathi‑ans has confirmed some 20 species new to the Czech Reupblic. Given the fast de‑velopment in the taxonomy of this group and the limited scope of the research, we can assume that this number will rise.
Grassland communities of small annelidsRecords of small annelids other than pot‑worms are rare in grasslands. The pot‑worm communities of grasslands seem to
be generally poorer in species than those of forest habitats, which include species living in the thick humus layers, or under the bark of dead trees. Forest soil is less likely to dry out and is, therefore, more favourable for the settlement of annelids. The highest mean annual abundance of potworm species in grasslands is 130,000 specimens per m2. In the Czech Repub‑lic, the enchytraeid fauna of altogether four meadow sites (hosting 14–19 spe‑cies each) had been investigated before our soil fauna research in the White Car‑pathians.
Společenstva drobných kroužkovců na loukách v Bílých Karpatech
Oproti údajům z jiných lučních sta‑novišť v Evropě se počty druhů na jed‑notlivých studovaných bělokarpatských lokalitách jeví jako nadprůměrně vysoké, což lze přisoudit poměrně malé kyselosti zdejších půd. Na jednotlivých lokalitách (plochy s různým způsobem obhospoda‑řování jsou počítány zvlášť) bylo zjiště‑no 11 až 25 druhů drobných kroužkovců (tab. 16.4), z toho 11 až 23 druhů rou‑pic (celkový počet alespoň přibližně ur‑čených druhů byl 48, z toho 45 druhů roupic). Zjištěné hustoty osídlení, řádově tisíce jedinců na metr čtvereční, byly na‑opak poměrně nízké, což může být dáno dosti suchými léty a malou vodní kapa‑
citou půd na flyši. Na druhé straně je za‑jímavé, že ani tyto půdy, které na mno‑hých místech v závislosti na srážkách kolísají mezi stavem polotekutým a zce‑la ztvrdlým, nepředstavují pro půdní kroužkovce extrémní prostředí. Doklá‑dá to výskyt dvou semiakvatických dru‑hů olejnušek (Aeolosomatidae) a nitěnky Rhyacodrilus falciformis na vícero zkou‑maných lokalitách.
Na většině lokalit společenstvu rou‑pic dominují zástupci tří rodů: Fridericia, Enchytraeus a Henlea. V prvním přípa‑dě se jedná o rod, jehož zástupci zřetel‑ně preferují půdy pouze málo kyselé, v dalších dvou případech se nadto jed‑ná o druhy známé jako poměrně tole‑rantní vůči vysychání půd nebo narušo‑vání půdního prostředí například orbou nebo zhutněním. Tyto druhy pak vyka‑zují trend k vyššímu zastoupení na pase‑ných plochách a byly hojně zastoupeny na zkoumaných plochách zatravněné‑ho pole. Jak dokládá tab. 16.4, ve složení společenstev jsou i další rozdíly a to pa‑trně hlavně v závislosti na pH a vlhkos‑ti půdy. Zřetelně se liší pastvina v Lope‑nickém sedle, která má ze zkoumaných lokalit nejkyselejší půdu – tomu odpoví‑dá především dominantí zastoupení ro‑du Cognettia, který se na dalších lokali‑tách vyskytuje spíše vzácně. Na vlhkých loukách zase mají vyšší zastoupení vlhko‑milné druhy – kromě již zmíněných zá‑stupců jiných čeledí také roupice Cernosvitoviella parva a Marionina argentea.
16.15 Roupice Cernosvitoviella minor.
16.14 Charakteristická spermatheka (receptaculum seminis) u roupice Fridericia perrieri.
Characteristic spermatheca ■(receptaculum seminis) of the potworm Fridericia perrieri.
Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12AeolosomatidaeAeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1831 + + + +Aeolosoma cf. niveum Leidy, 1865 + +Počet druhů celkem / Total number of species (48) 24 24 19 12 21 17 17 11 14 19 25 19
Tab. 16.4 Pokračování.Continued. ■
Small annelid communities in the White Carpathian grasslandsIn comparison with other European grasslands, the numbers of small annelid species at the studied White Carpathi‑an sites appear to be higher than aver‑age, which can be explained by the low acidity of the local soils. The sites had 11 to 25 small annelid species (Tab. 16.4), up to 23 of them potworms. Of the total number of identified taxa (48), 45 were potworms. However, the population densities (several thousand per square metre) were relatively low, possibly due to
the dry summers and low water content of the flysch soils. On the other hand, fluctuation of the soil moisture does not seem to pose a problem for soil annelids. This was confirmed by the presence of two semi‑aquatic species of the Aeolos‑omatidae and the tubificid worm Rhyacodrilus falciformis at several sites.
Most sites are dominated by the gen‑era Fridericia, which favours soils of low acidity, and Enchytraeus and Henlea, both tolerant of soil exsiccation and distur‑bance. These species often occur in pas‑tures and on regrassed arable land. Tab.
16.4 shows also differences between spe‑cies in relation to pH and soil moisture. The pasture in the Lopenik saddle (site with the most acidic soil) is specific due to the domination of Cognettia species, which occur only rarely at other sites. Moist grasslands show a high number of hygrophilous species – besides the oth‑er mentioned families also the potworms Cernosvitoviella parva and Marionina argentea.
212 16. Půdní fauna
Žížalovití (Lumbricidae)
Žížaly patří k našim nejznámějším bezobratlým živočichům. Tímto jménem jsou označováni větší a převážně sucho‑zemští máloštětinatí červi (Oligochaeta), kteří jsou v nejmodernějším systematic‑kém pojetí řazeni do nadřádu Megad‑rili, zahrnujícího dvacet čeledí. V glo‑bálním měřítku přesahuje počet dosud popsaných druhů žížal 2500, odhadu‑je se však, že dalších nejméně 2000 dru‑hů je nepopsáno (Hendrix 1995). Žížaly jsou rozšířeny na všech kontinentech vy‑jma Antarktidy, většina čeledí však obývá tropické či subtropické oblasti. Ve střed‑ní Evropě se, s výjimkou vodního druhu Criodrilus lacuum z čeledi Criodrilidae, vyskytují pouze zástupci čeledi žížalovi‑tých – Lumbricidae. V České republice byl prokázán výskyt 52 druhů a poddru‑hů žížal (Pižl 2002).
Žížaly jsou saprofágní živočicho‑vé a představují nejvýznamnější skupi‑nu půdní makrofauny. Jednotlivé druhy se výrazně odlišují svými životními stra‑tegiemi a adaptacemi. Lze je rozdělit na druhy epigeické, žijící na půdním povr‑chu nebo blízko něj, endogeické, vytvá‑řející horizontální chodby v minerálním půdním horizontu a druhy anektické, které obývají vertikálně orientované roz‑sáhlé systémy chodeb (Lee 1985). Žížaly epigeické zahrnují například druhy stra‑minikolní, žijící v opadu, subkortikolní, žijící pod kůrou pahýlů a padlých kmenů stromů, saprofágní, žijící v hnoji a nahro‑maděných rostlinných zbytcích, či kopro‑fágní, živící se exkrementy savců. Rozdě‑lení lumbricidů do ekologických skupin odráží nejen rozdělení nik, ale má i znač‑
né konsekvence pro odhad vlivu žížal na půdu, její vývoj a úrodnost.
Žížaly v travinných ekosystémech
Složení společenstev žížal v lučních ekosystémech je podmiňováno geografic‑kou polohou, nadmořskou výškou, a do jisté míry též typem managementu. Na loukách také chybějí specifické habitaty – proto zde nenalezneme druhy subkor‑tikolní, typické pro lesní ekosystémy, či druhy vázané na přemokřené půdy. Cen‑tra šíření žížalovitých se nalézají ve střed‑ní Asii, na Kavkazu a v Mediteránu. Ve
střední Evropě je druhová bohatost žížal ovlivněna i čtvrtohorním zaledněním. Obecně pak platí, že diverzita jejich spo‑lečenstev klesá od jihu na sever a od vý‑chodu na západ.
Druhově nejbohatší jsou společenstva žížal nivních luk v nížinách; se vzrůstají‑cí nadmořskou výškou počet druhů kle‑sá (Zajonc 1970). Mění se rovněž domi‑nance či frekvence jednotlivých druhů. Zatímco v půdách nížinných luk domi‑nují endogeické žížaly Aporrectodea caliginosa a A. rosea a anektický Lumbricus terrestris, na horských loukách tyto dru‑hy vyžadující hlubší hlinitý profil vět‑
V. Pižl
16.16 Octolasion lacteum – endogeická žížala zastoupená na všech studovaných lokalitách.
Octolasion lacteum ■ , an endogeic earthworm present at all studied sites.
Nomenklatura: eastoN (1983), ChristiaN & ziCsi (1999), pižl (2002).
Earthworms are the largest, mostly terres‑trial, true‑segmented worms (Oligochae‑ta) currently ranged under the superorder Megadrili, which includes 20 families. On the global level, more than 2,500 earthworm species are known, but prob‑ably another 2,000 remain undescribed. Earthworms are distributed on all conti‑nents except Antarctica, although most families inhabit tropical and subtropical regions. With the exception of the aquat‑
ic Criodrilus lacuum (Criodrilidae), Cen‑tral Europe hosts only members of the Lumbricidae family. In the Czech Re‑public 52 taxa have been recorded.
Earthworms are saprophagous and form an important group of soil macro‑fauna. According to their life strategy, the species can be divided into epigeic (living on the soil surface), endogeic (making horizontal tunnels in the mineral soil ho‑rizon) and anecic (inhabiting extensive,
vertically oriented gallery systems). Ep‑igeic earthworms can be straminicolous (living in litter), subcorticolous (living under the bark of snags and fallen trees), saprophagous (living in dung and heaps of plant remains) or coprophagous (living on mammal excrements). The division of earthworms into ecological groups is im‑portant for assessing the impact of earth‑worms on soils.
Earthworms (Lumbricidae)
16. Půdní fauna 213
šinou chybí a společenstva jsou tvoře‑na téměř výhradně epigeickými druhy Dendrobaena octaedra, Lumbricus rubellus a Dendro drilus rubidus. Někdy bývá zastoupen i ekologicky nenáročný endo‑geický druh Octolasion lacteum (Pižl & Starý 2000, 2001).
Louky Bílých Karpat
Dosavadní výzkum poskytl úda‑je o výskytu 16 druhů a poddruhů ží‑žal (tab. 16.5). Nejbohatší společenstva obývají NPR Čertoryje a PP Záhume‑nice (k. ú. Strání), nejchudší byla zazna‑menána v NPR Porážky a na pastvině u Strání. K nejčastěji zastoupeným dru‑hům patří kosmopolitně rozšířené žížaly s širokou ekologickou valencí Aporrectodea rosea, A. caliginosa, Lumbricus rubellus a Octolasion lacteum, které jsou pro půdy travinobylinných ekosystémů ty‑pické. Na většině lokalit však byl zjištěn i anektický druh Fitzingeria platyura za‑řazený na seznamu ohrožených druhů Karpat (Pawlowski 2003). K faunistic‑ky významným patří i nález hygrofilního anektického druhu Octodrilus transpadanus v PP Záhumenice.
16.18 Aporrectodea rosea – endogeická žížala, která patří v lučních ekosystémech Bílých Karpat k nejhojnějším druhům.
Aporrectodea rosea ■ . This endogeic earthworm is one of the most common species of the White Carpathian grassland habitats.
16.19 Velké exkrementy hlubinné žížaly Fitzingeria platyura montana jsou centry mikrobiální aktivity.
The large excrements of the ■anecic earthworm Fitzingeria platyura montana are centres of microbial activity.
16.17 Aporrectodea caliginosa je pravidelně zastoupena ve společenstvech žížal jak na loukách, tak na pastvinách.
Aporrectodea caliginosa ■ is present in most earthworm communities of meadows and pastures.
Earthworms in grassland habitatsThe composition of earthworm commu‑nities in grasslands is determined by geo‑graphic location, altitude and, to a certain extent, by type of management. Moreo‑ver, there are no typical earthworm forest species and species associated with wa‑ter‑logged habitats in the grasslands.
The distribution centres of earth‑worms lie in Central Asia, the Caucasus, and the Mediterranean. In Central Eu‑rope the earthworm diversity was influ‑enced by Quaternary glaciation, and de‑clines towards the north and west.
The earthworm communities of flood‑plain meadows are the richest in species. Both the number of species and their fre‑quency decline with increasing altitude. These meadows are dominated by the en‑dogeic earthworms Aporrectodea caliginosa and A. rosea, and the anecic Lumbricus terrestris. In montane meadows these species, which require a rather deep clay profile, are often missing and the com‑munities consist almost exclusively of the epigeic species Dendrobaena octaedra, Lumbricus rubellus, and Dendrodrilus rubidus, sometimes also Octolasion lacteum.
White Carpathian grasslandsTo date, 16 earthworm taxa have been confirmed from the White Carpathians (Tab. 16.5). The most frequent are species with broad ecological amplitude, such as Aporrectodea rosea, A. caliginosa, Lumbricus rubellus, and Octolasion lacteum, typ‑ical of grassland soils. At most sites also the anecic species Fitzingeria platyura, listed as one of the endangered Carpathi‑an species (Pawlowski 2003), occurs. The record of the hygrophilous anecic Octodrilus transpadanus at Záhumenice is faunistically significant, too.
214 16. Půdní fauna
Půdní roztoči – pancířníci (Oribatida)
Druhově nejbohatší skupinou pod‑třídy roztočů (Acarida) je řád pancířní‑ci. Patří do fylogeneticky velmi starého nadřádu Actinotrichida, jehož zástupci mají v setách pokrývajících tělo aktino‑pilin, který stáčí rovinu polarizovaného světla, na rozdíl od zástupců fylogenetic‑ky mladšího nadřádu Anactinotrichida, který má isotropní sety (van der Ham‑men 1972).
Jsou důležitou součástí detritového potravního řetězce. Podílejí se přímo ne‑bo nepřímo na všech hlavních procesech probíhajících v půdě, jsou významný‑mi stimulátory a vektory kolonizace pů‑dy půdní mikroflórou. Hrají významnou roli v koloběhu živin a stimulaci sukcese půdních hub (Luxton 1981). Význam‑ně napomáhají sekundární dekompozi‑ci rostlinných zbytků. Většina novějších studií zdůrazňuje především regulační a katalytickou funkci pancířníků, proje‑vující se v synergickém působení s půd‑ní mikroflórou v průběhu sekundární dekompozice organických zbytků v pů‑dě. Vyskytují se celosvětově prakticky ve všech typech půd nebo i v nárostech ne‑bo substrátech mimo půdu. Jedinou pod‑mínkou výskytu pancířníků je alespoň minimální obsah organické hmoty.
Druhovou bohatost této skupiny do‑ložil Schatz (2002), který provedl ana‑lýzu kompletní taxonomické oribatolo‑gické literatury zabývající se přibližně 13 100 popsanými taxony včetně mlad‑ších synonym a neplatných nomenkla‑torických kombinací. V současnosti čítá fauna pancířníků světa 9102 popsaných druhů patřících ke 1319 rodům ze 189
čeledí. Starý (2000 a, b) sestavil katalog pancířníků odděleně pro Čechy a Mora‑vu. V Čechách bylo na 201 zkoumaných lokalitách nalezeno celkem 502 druhů, na Moravě pak na 107 zkoumaných lo‑kalitách celkem 389 druhů pancířníků. V České republice je dosud známo 555 druhů pancířníků z celkem 308 lokalit.
Pancířníci lučních stanovišť
Pancířníci tvoří jednu z nejpočetněj‑ších skupin půdní mezofauny. Domi‑nantní skupinou jsou především v les‑ních biotopech, kde dosahují dominance v mezofauně až 70–90 %. Podle nověj‑ších výsledků je ve většině dalších bioto‑pů dominance pancířníků kolem 50 % nebo vyšší. V otevřených biotopech bez stromového a keřového patra jsou hod‑noty dominance o něco nižší, přesto však i zde pancířníci patří k nejpočetnějším skupinám živočichů. Ve střední Evro‑pě jsou patrné výrazné rozdíly mezi prů‑měrnou abundancí, druhovou diverzitou a druhovým složením společenstev pan‑cířníků různých typů luk. Rozdíly jsou dány výchozími ekologickými parametry stanoviště a použitým zemědělským ma‑nagementem, které určují směr a rychlost vývoje společenstev i celého lučního bio‑topu (Pižl & Starý 2001 a,b).
Louky Bílých Karpat
V lučních porostech CHKO Bílé Karpaty bylo dosud zjištěno celkem 82 druhů patřících do 58 rodů a 31 čeledí (tab. 16.6). Druh Suctobelbella carcha
rodon, zjištěný v NPR Čertoryje, je no‑vým druhem pro faunu České republiky. Druhy Liebstadia willmanni a Ceratozetes macromediocris jsou nové pro faunu Mo‑ravy. Pro několik dalších druhů byla na loukách Bílých Karpat objevena druhá známá lokalita na Moravě. Jsou to Liochthonius strenzkei, Suctobelba regia a Suctobelbella nasalis, zjištěné v NPR Čer‑toryje, které byly dosud uváděné pouze z Velké Kotliny v Hrubém Jeseníku (Sta‑rý 1993), dále Multioppia glabra a Quadroppia monstruosa byly z Moravy známy pouze z lesních porostů na Velké Javořině (Starý 2002), Mesoplophora pulchra, uvá‑
J. Starý
16.20 Pancířník Carabodes femoralis – častý druh trouchnivějícího dřeva a opadu listnatých lesů, vyskytující se i v travním opadu starých nekosených luk.
The oribatid mite ■ Carabodes femoralis is a frequent species of decaying wood and litter in deciduous forests, often also occurring in grass litter of old, unmown meadows.
Nomenklatura: WeigmaNN (2006).
Oribatid mites form an important part of the litter food chain and live practical‑ly in all soil types throughout the world. They are one of the largest groups of the soil mesofauna. In the Czech Republic, 555 out of the 9,102 soil mite species de‑scribed to date have been recorded.
Oribatid mite communities show sig‑nificant differences in abundance, spe‑cies diversity, and species composition in grasslands. These differences are caused
by basic ecological parameters of particu‑lar sites and applied management.
White Carpathian grasslandsIn the White Carpathian grasslands 82 oribatid mite species have been record‑ed (Tab. 16.6). The species Suctobelbella carcharodon, found at Čertoryje, is new to the Czech fauna. Liebstadia willmanni and Ceratozetes macromediocris are new to Moravia. The studied White
Carpathian meadows include the second known Moravian sites for several other species, e.g. Multioppia glabra and Quadroppia monstruosa (formerly only record‑ed on Mt. Velká Javořina).
Čertoryje Nature Reserve is rich in oribatid mite species (60 in total), in‑cluding a relatively high number of very rare ones. At a nearby site, Výzkum near Malá Vrbka, the rare Liebstadia willmannia and Quadroppia paolii were found.
Soil mites – oribatid mites (Oribatida)
16. Půdní fauna 215
děná dosud jen z Lednice (Kunst 1968), a Eupelops longifissus, známý jinak pou‑ze ze Špiklického Sněžníku (Willmann 1956).
Vrcholové partie Velké Javořiny před‑stavují nejvýše položený luční biotop v Bílých Karpatech. Celkem zde bylo zjištěno 14 druhů pancířníků – celkem běžné eurytopní druhy dominující i v ji‑ných typech níže položených lučních po‑rostů, například Scheloribates laevigatus, Tectocepheus velatus, Hemileius initialis nebo Liebstadia similis. Zajímavé jsou ná‑lezy hygrofilních drobných druhů čeledi Brachychthoniidae (Liochthonius strenzkei a Synchthonius crenulatus) preferující vlhké zrašeliňující půdy.
Společenstvo pancířníků zjištěné v NPR Čertoryje je druhově bohaté (cel‑kem 60 druhů). Je tvořeno větším počtem dominantních druhů, což svědčí o stabi‑lizaci druhového spektra dané dlouhodo‑bým nerušeným vývojem. Dominují zde především eurytopní druhy Achipteria coleoptrata, Tectocepheus velatus a Medioppia subpectinata a heliofilní Punctoribates punctum. Faunisticky významné jsou nálezy poměrně vysokého počtu velmi vzácných druhů (Suctobelbella carcharodon, Ceratozetes macromediocris, Mesoplophora pulchra, Multioppia glabra, Suctobelba regia a Eupelops longifissus), svědčící
16.21 Pancířník Opiella (Moritzoppia) unicarinata – poměrně malý druh žijící v opadu a rhizosféře vlhkých luk a přilehlých křovin a remízků.
Opiella ■ (Moritzoppia) unicarinata is a rather small, slightly sclerotised oribatid mite species of litter and the rhizosphere of moist meadows and adjacent shrubs and hedges.
216 16. Půdní fauna
o cennosti této lokality z hlediska pedo‑biologického.
Na lokalitě Výzkum bylo naleze‑no celkem 33 druhů pancířníků s vý‑raznou dominancí euryvalentních dru‑hů Scheloribates laevigatus a Tectocepheus velatus a heliofilního druhu Punctoribates punctum. Faunisticky významné jsou pravděpodobně nahodilé výskyty vzác‑ných druhů Liebstadia willmanni a Quadroppia monstruosa.
16.22 Pancířníci rodu Suctobelbella jsou hojní v travním opadu.
Suctobebella ■ species are common in grass litter.
16.23 Pancířník Edwardzetes edwardsi – velký horský druh často osidlující travní opad a rhizosféru podhorských luk.
Edwardzetes edwardsi ■ is a montane species often colonising grass litter and the rhizosphere of grasslands.
Suchozemští stejnonožci tvoří samo‑statný podřád stejnonožců (Isopoda). Představují jednu z mála skupin korý‑šů (Crustacea), která se přizpůsobila su‑chozemskému způsobu života. Obývají svrchní půdní vrstvy včetně opadu, roz‑kládající se dřevní hmoty, humusových vrstev apod. Některé druhy pronikají i do hlubších minerálních půdních vrs‑tev. Suchozemští stejnonožci jsou typičtí obyvatelé lesních půd, avšak velmi hojně mohou být zastoupeni i v otevřených bio‑topech včetně lučních porostů nebo i ob‑dělávaných půd. Zejména zástupci svinek (čeleď Armadillidiidae), kteří jsou nejlé‑pe adaptováni k suchozemskému způso‑bu života, žijí i v extrémních teplých a su‑chých biotopech.
Z hlediska tělesné stavby jsou vcelku uniformní skupinou. Jejich tělo je zpra‑vidla dorzoventrálně zploštěné, opatře‑né sedmi páry kráčivých končetin stej‑né stavby. Hlava nese dva páry tykadel, přičemž první pár je značně zakrnělý. Celkem je jich popsáno přes 3500 dru‑hů (Hopkin 1991). Zejména v souvislosti s neprozkoumanou faunou tropů se sku‑tečný počet odhaduje na 5000 i více dru‑hů (Paoletti & Hassall 1999). Z Čes‑ké republiky je doložen výskyt 42 druhů (Flasarová 2000).
Suchozemští stejnonožci lučních stanovišť
V půdním prostředí jak lesních, tak otevřených travnatých stanovišť zaujímají suchozemští stejnonožci významné mís‑to, neboť napomáhají rozkladu organic‑
ké hmoty a jeho transportu do hlubších a vlhčích vrstev půdy, napomáhají šíře‑ní bakterií a mikroskopických hub v pů‑dě a opadu apod. V travnatých bio topech evropského kontinentu mohou za příz‑nivých podmínek dosahovat vysokých populačních hustot (Davis & Sutton 1978, Hassall & Dangerfield 1989).
Z hlediska druhového zastoupe‑ní existují rozdíly mezi lesními bioto‑py, zemědělsky obdělávanými plochami a pastvinami (Paoletti 1988, Tajov‑ský 1992). Například Trachelipus rath
kii, jenž je velmi běžný v řadě typů ote‑vřených bio topů včetně degradovaných stanovišť, se lesním biotopům zpravidla vyhýbá (Paoletti & Hassall 1999, Ta‑jovský 2001), naopak druhy charakteris‑tické pro lesní biotopy (např. Lepidoniscus minutus, Protracheoniscus politus) spora‑dicky pronikají do otevřených biotopů.
Louky Bílých Karpat
Z lučních porostů Bílých Karpat je zatím doloženo 14 druhů suchozemských
K. Tajovský
16.24 Svinka obecná (Armadillidium vulgare) se schopností stáčet tělo do kuličky.
The isopod ■ Armadillidium vulgare is able to curl its body up into a ball.
Terrestrial isopods are a separate sub‑order of the isopods (Isopoda), a small group of crustaceans (Crustacea), which have adapted to a terrestrial way of life. They inhabit the upper soil layers (litter, decaying wood, humus, etc.). Some spe‑cies penetrate into deeper mineral layers. Terrestrial isopods typically live in for‑est soils, but they can also thrive in open habitats including grasslands and arable land. Especially members of the Arma‑
dillidiidae family, best adapted to terres‑trial conditions, favour extremely warm and dry habitats.
Terrestrial isopods are usually dorsov‑entrally flattened and have seven pairs of legs. The head has two pairs of antennae, the first of them strongly reduced. Some 3,500 species have been described, but the total number is estimated at 5,000 or more. The isopod fauna of the Czech Re‑public counts 42 species.
Terrestrial isopods of grasslandsTerrestrial isopods are significant in both forests and grasslands, since they play an important role in the decomposition of organic matter and its transport into deeper, moister soil layers. They also help spreading bacteria and microfungi in soil and litter. In grassland habitats of the Eu‑ropean continent their population densi‑ties can be quite high.
The species present in forest habi‑
Terrestrial isopods (Oniscidea)
218 16. Půdní fauna
stejnonožců (tab. 16.7). K nejvíce rozší‑řeným a současně poměrně hojně zastou‑peným druhům patří Trachelipus rathkii a Armadillidium vulgare. Oba patří mezi běžné druhy s širokou ekologickou valencí a schopností aktivně osídlovat nejrůznější ruderální a degradované bio‑topy nelesního charakteru. Dalším čas‑to se vyskytujícím druhem je Protracheoniscus politus, který však vykazuje větší vazbu na lesní stanoviště. Vedle tohoto druhu pronikají na louky i některé dal‑ší druhy s vyšší afinitou k lesním bioto‑pům, například Hyloniscus riparius, Trichoniscus pusillus, Lepidoniscus minutus, Trachelipus ratzeburgii nebo druhy ro‑du Porcellium. Druhy Ligidium hypnorum a L. germanicum jsou zpravidla vá‑zány na vlhčí stanoviště a jejich výskyt na
některých lokalitách svědčí o tamní roz‑manitosti vlhkostních podmínek. Nálezy druhu L. germanicum jsou navíc faunis‑ticky zajímavé. Má totiž velmi mozaiko‑vité rozšíření a v České republice je znám jen z několika desítek lokalit. Zajímavý je rovněž výskyt druhu Porcellionides pruinosus. Nelze vyloučit, že tento druh me‑diteránního původu, rozšířený zásluhou lidské činnosti po celém světě, dosahuje v teplých polohách Bílých Karpat severní hranici svého přirozeného rozšíření. Jeho severnější nálezy na našem území již sou‑visejí se synantropními stanovišti (Fran‑kenberger 1959).
Tab. 16.7 Suchozemští stejnonožci zjištění v travinobylinných porostech Bílých Karpat.
Terrestrial isopods recorded in the White Carpathian grasslands. ■1 – NPR Porážky, 2 – NPR Čertoryje, 3 – Strání , 4 – Výzkum , 5 – PR Záhumenice, 6 – NPR Jazevčí, 7 – PR Drahy, 8 – PR Ploščiny.
16.25 Stejnonožec Protracheoniscus politus proniká na louky ze sousedních lesních porostů, kde může vytvářet i velmi početné populace.
Protracheoniscus politus ■ arrives in meadows from surrounding forests, where it may form large populations.
tats, agricultural land and pastures dif‑fer. For example, Trachelipus rathkii is very common in a range of open habitats, including degraded sites, but it usually avoids forests. On the other hand, spe‑cies characteristic of forests, e.g. Lepidoniscus minutus and Protracheoniscus politus, rarely penetrate into open habitats.
White Carpathian grasslandsTo date, 14 terrestrial isopods have been confirmed from the White Carpathian grasslands (Tab. 16.7). The most wide‑spread and common species are Trache
lipus rathkii and Armadillidium vulgare. Both have a wide ecological valence and are able to colonise woodland habitats. Besides these, several species with high affinity to woodland are found in grass‑lands, e.g. Protracheoniscus politus, Hyloniscus riparius, Trichoniscus pusillus, Lepidoniscus minutus, Trachelipus ratzeburgii, and Porcellium species. The species Ligidium hypnorum and L. germanicum are associated with rather moist sites, and their presence at some localities indicates strong variation in moisture. The find of Ligidum germanicum is faunistically in‑
teresting. It is a species with patchy dis‑tribution, known from no more than a few dozen localities in the Czech Re‑public. Also the occurrence of Porcellionides prui nosus is worth mentioning, as this originally Mediterranean spe‑cies, now distributed all over the world through human intervention, may reach the northern border of its natural distri‑bution range here. Its finds recorded fur‑ther north are of synanthropic nature (Frankenberger 1959).
16. Půdní fauna 219
Stonožky (Chilopoda)
Stonožky reprezentují samostatnou třídu vzdušnicovců (Tracheata). Jsou to draví, převážně půdní bezobratlí s dor‑zoventrálně zploštělým tělem. Hlava nese jeden pár tykadel a tzv. kusadlové nožky, všechny tělní články jsou opatřeny párem kráčivých končetin. Dosud je celosvěto‑vě popsáno kolem 3000 druhů (Lewis 1981). Z České republiky je známo 65 druhů a poddruhů (Tuf & Laška 2005).
Stonožky lučních stanovišť
Stonožky patří k typickým obyvate‑lům půdního prostředí nejrůznějších te‑restrických ekosystémů. Zejména zástup‑ci řádu různočlenek (Lithobiomorpha) žijí v rostlinném opadu, pod kameny či kládami, v trouchnivějícím dřevě nebo pod kůrou pařezů a větví. Do hlubších vrstev opadu a humusu, ale i do mine‑rálních vrstev lesních půd pronikají pře‑devším tzv. zemivky (řád Geophilomor‑pha), které jsou k pohybu v takovémto prostředí velmi dobře uzpůsobeny. Ze‑mivky lze běžně nalézat také v minerál‑ních vrstvách půd lučních ekosystémů, v orných půdách, v zahradách apod., při‑čemž není výjimkou je zastihnout i pod kameny a v opadových vrstvách. Sto‑nožky jsou nespecifičtí predátoři. Živí se ostatními drobnými půdními bezob‑ratlými jako například půdními larvami hmyzu nebo drobnými členovci. V přípa‑dě zemivek jsou jako možný zdroj potra‑vy uváděny také žížaly, roupice a rovněž materiál rostlinného původu. Stonožky jsou hojně zastoupeny především v les‑ních půdách a dobře vyvinutých půdách
přirozených travnatých biotopů. Jejich výskyt je do značné míry závislý nejen na příznivých stanovištních podmínkách, ale také na dostatečných zdrojích potra‑vy. Důležité jsou vhodné strukturní pa‑rametry substrátů, ve kterých se pohybu‑jí. Schopnost vytvářet vlastní chodby je u stonožek omezená, proto využívají již existující prostůrky a koridory vzniklé aktivitou jiných půdních živočichů.
V rámci této skupiny živočichů je ob‑tížné vyčlenit druhy, které preferují luč‑ní ekosystémy. Všeobecně lze konstato‑vat, že v neutužených pórovitých půdách travnatých biotopů převažují především zemivky a naopak zástupci různočlenek jsou na takovýchto stanovištích méně početní (Lewis 1981). Mnohé dosavad‑ní údaje jsou však zatížené metodickými chybami. Řada informací pochází přede‑vším z individuálních sběrů stonožek a ze sběrů za použití zemních pastí, pomocí kterých se získávají především různočlen‑ky a stejnočlenky (řád Scolopendromor‑pha, u nás pouze druhy rodu Cryptops). Takto bývají podhodnocovány právě ze‑mivky, které obývají hlubší horizonty a lze je efektivně získávat především ex‑trakcí z půdních vzorků.
Louky Bílých Karpat
Z lučních porostů Bílých Karpat je v současné době známo celkem 23 druhů stonožek (tab. 16.8). Vedle druhů, které patří k nejběžnějším zástupcům středo‑evropské fauny (Lithobius agilis, L. forficatus, L. muticus, L. mutabilis, Geophilus flavus, Clinopodes flavidus) byly zjištěny
také některé druhy vzácnější. Tyto dru‑hy (např. Lithobius dentatus, L. nodulipes, L. piceus) však nejsou specificky vázány pouze na luční půdy, naopak v literatuře jsou uváděny zejména z lesních stanovišť (Brolemann 1930, Kaczmarek 1979, Zalesskaja 1978). Stonožky Lithobius nodulipes a L. piceus jsou navíc často uvá‑děny z vyšších horských poloh (Brole‑mann 1930, Koren 1992).
Zajímavé jsou nálezy drobné sto‑nožky Lamyctes emarginatus v raných stá diích zalučňovaných ploch v oblas‑ti Vojšických luk. Tento její výskyt ko‑
K. Tajovský
16.26 Tepelnou extrakcí lze získat z lučních půd velké množství jedinců tzv. zemivek z řádu Geophilomorpha.
Large numbers of centipedes of ■the Geophilomorpha order can be obtained using heat extraction.
Centipedes are a separate class of the Tracheata. They are predatory, most‑ly soil‑inhabiting invertebrates. So far, about 3,000 species have been described, 72 of which are known from the Czech Republic.
White Carpathian grasslandsCurrently, 23 centipede species are known from the White Carpathian grass‑lands (Tab. 16.8). Besides common Cen‑
tral European species, several rare species have been recorded. Some of these (e.g. Lithobius dentatus, L. nodulipes, L. piceus) are mostly reported from forest sites, L. nodulipes and L. piceus from moun‑tainous areas. The occurrence of Lamyctes emarginatus in recently regrassed areas at Vojšické louky confirms the fact that this species prefers disturbed or damaged sites. It was not found in other grassland areas.
The areas of Čertoryje and Vojšické louky (13–14 species), and grazed or mown grasslands around Brumov‑Byl‑nice (13 species) were found to be the richest, followed by Porážky Nature Re‑serve, the Lopenik saddle, and the sur‑roundings of Suchov and Suchovské Mlýny. A site with a diverse centipede fauna indicates a high diversity of habi‑tats, which provide the centipedes with sufficient shelter and rich food sources.
Centipedes (Chilopoda)
220 16. Půdní fauna
responduje se známou skutečností, že se vyskytuje v opakovaně narušovaných ne‑bo v různé míře poškozených biotopech jako jsou orné půdy, zaplavované půdy, výsypky apod. (Zerm 1997, Voženílko‑vá & Tajovský 2001). Na ostatních tr‑valých lučních plochách tento druh nebyl zaznamenán.
Druhově nejbohatší se ukázaly louky v oblasti Čertoryjí a Vojšických luk, kde bylo zaznamenáno 13–14 druhů. Podob‑ně pestrá fauna stonožek byla zjištěna na pasených i kosených loukách kolem Bru‑
mova‑Bylnice (13 druhů). Pestřejší dru‑hová skladba stonožek byla rovněž pozo‑rována v NPR Porážky, v oblasti Kopanic (louky v okolí Lopenického sedla) ne‑bo na pasených a kosených plochách ko‑lem Suchova a Suchovských Mlýnů. Po‑četná fauna stonožek přitom naznačuje celkovou rozmanitost příslušných bioto‑pů, protože zde dravé stonožky nalézají nejen větší možnosti úkrytů ale také do‑statek potravy v podobě pestrého zastou‑pení ostatních drobných půdních bezob‑ratlých.
Mnohonožky jsou samostatnou tří‑dou vzdušnicovců (Tracheata), vyznaču‑jící se charakteristickou tělesnou stavbou. V převážné většině to jsou živočicho‑vé s protáhlým tělem tvořeným hlavou, nesoucí jeden pár tykadel a ústní ústrojí kryté zvláštním plochým útvarem ozna‑čovaným jako gnatochilárium, a trupem s vyšším počtem tělních článků (více než čtyři), z nichž většina je opatřena dvěma páry kráčivých končetin. Odhady uvá‑dějí celosvětově kolem 80 000 až 90 000 druhů, z nichž dosud bylo popsáno přes 10 000 (Hoffman 1979, Hopkin & Read 1992). Z České republiky je do‑ložen výskyt 75 druhů (Tajovský 2001, Kocourek 2003).
Mnohonožky lučních stanovišť
Mnohonožky jsou převážně půdní ži‑vočichové. Obývají svrchní vrstvy pů‑dy, rostlinný opad, tlející dřevní hmotu a mohou být nalézány i pod kůrou. Živí se převážně mrtvým organickým materiá‑lem rostlinného původu, tj. opadem by‑lin a dřevin, rozkládajícím se dřevem, ale také mikroskopickými houbami, řasami a dalšími půdními mikroorganismy. Ně‑které druhy požírají i zbytky živočišných těl nebo živé tkáně rostlin. Většina dru‑hů mnohonožek preferuje lesní stanoviš‑tě, ačkoliv řada tzv. převážně lesních dru‑hů osídluje také otevřené biotopy včetně různých luk, orné půdy, různých rude‑rálních stanovišť, zahrad, skleníků apod. Druhově bohaté a stanovištně rozmanité travní porosty mohou poskytovat vhodné prostředí i pro početné populace mno‑
honožek. Mnohonožky aktivně osídlu‑jí různá otevřená stanoviště se sukcesně se rozvíjející vegetací. Jejich hustoty zde bývají často vyšší než v následně vznika‑jících porostech křovinatého nebo lesní‑ho charakteru (Scheu 1996, Tajovský 2000). Specifické biotopy, jako napří‑klad xerotermní stanoviště nebo mok‑řadní bio topy včetně zaplavovaných luk a lesů, jsou provázeny sice chudými spo‑lečenstvy mnohonožek, často se zde však vyskytují druhy pro tato stanoviště cha‑rakteristické a úzce na ně vázané (do ur‑
čité míry adaptované na jejich extrémní podmínky).
Vzhledem k poměrně velké mobilitě těchto půdních bezobratlých a jejich ne‑specifické vazbě na potravní zdroje ne‑lze jednoznačně vyčlenit druhy typické pouze pro travní porosty. Na otevřených stanovištích bývají často zastoupeny na‑příklad druhy Glomeris hexasticha, Craspedosoma rawlinsii, Brachyiulus bagnalli, Ommatoiulus sabulosus, Polydesmus denticulatus nebo P. inconstans, na xeroterm‑ních stanovištích převažují například
K. Tajovský
16.28 Samice plochule křehké (Polydesmus complanatus) na zbudované hnízdní komůrce se snůškou vajíček. Větrací otvůrek komůrky je patrný uprostřed tohoto útvaru.
Female of the millipede ■ Polydesmus complanatus on a nesting chamber with a clutch of eggs. There is a ventilation opening visible in the middle of the nest.
Millipedes are a separate class of the Tra‑cheata. They have elongated bodies con‑sisting of more than four body segments, most of them bearing two pairs of legs, a head with one pair of antennae, and a mouth covered by a so‑called gnato‑chilarium. There are an estimated 80–90,000 millipede species, of which over 10,000 have been described. The Czech Republic hosts 75 species.
Grassland millipedesMillipedes live in the upper soil layers, plant litter, and decaying wood. They feed predominantly on dead organic mat‑ter, but also microfungi, algae, and other soil micro‑organisms. Most species prefer forest sites, although many of them also colonise grasslands, arable land, ruderal sites, gardens, etc.
Species‑rich grasslands with differ‑ent habitats offer suitable conditions for
large populations of millipedes. At sites where succession takes place, their den‑sities in the initial stages are often high‑er than those in the final stage of shrub‑ or woodland. Although xerothermic sites and marshes, including regularly flooded meadows and woods, are generally rath‑er poor in millipede communities, they often host species characteristic of and well‑adapted to these habitats.
Due to their mobility and lack of spe‑
Millipedes (Diplopoda)
222 16. Půdní fauna
Megaphyllum unilineatum a Enantiulus nanus.
Louky Bílých Karpat
Dosud je z lučních biotopů Bílých Karpat doloženo 24 druhů mnohono‑žek (tab. 16.9). Vzhledem k tomu, že na mnoha lokalitách luční porosty plynu‑le navazují na sousedící křoviny a lesy, byly na loukách zaznamenány i druhy, které osídlují především lesní stanoviš‑tě a jsou vázány na opadové vrstvy list‑natých lesů (např. Leptoiulus proximus, L. trilobatus, Megaphyllum projectum ne‑
bo Mastigona vihorlatica) nebo podkorní prostory a rozkládající se dřevní hmotu (např. Cylindroiulus boleti či Proteroiulus fuscus). Na všech uvedených lokalitách byl zaznamenán Unciger transsilvanicus, druh s jihovýchodoevropským rozšíře‑ním. Další hojně zastoupené druhy jako U. foe ti dus, Polydesmus complanatus, Brachydesmus superus a Glomeris hexasticha patří k běžným evropským nebo středo‑evropským druhům, které osídlují nej‑rozmanitější biotopy lesního i nelesního charakteru. K druhům více vázaným na otevřená stanoviště xerotermního cha‑rakteru lze zařadit především Megaphyl
lum unilineatum a částečně také Enantiulus nanus a Brachyiulus bagnalli. Jejich výskyt spolu s výskytem druhu Cylindroiulus boleti potvrzuje teplomilný cha‑rakter více bělokarpatských lokalit. Fau‑nisticky zajímavý je výskyt mnohonožky Julus cf. terrestris a to výhradně na ote‑vřených travnatých plochách Vojšických luk, v NPR Jazevčí a PR Drahy.
Nejvíce druhů mnohonožek bylo za‑znamenáno v průběhu dlouhodobého sledování zalučňovaných ploch v oblasti Vojšických luk (celkem 17 druhů). Louky v oblasti Lopeníku patří rovněž k poměr‑ně bohatě osídleným. Zde bylo naleze‑no celkem 14 druhů mnohonožek. Nao‑pak na „pasených loukách v okolí Strání a podobně i na loukách v PR Drahy byla společenstva mnohonožek chudá, zastou‑pená pouze čtyřmi druhy.
16.30 Detail předního konce těla mnohonožky Unciger transilvanicus svinuté do charakteristické spirály.
Detail of anterior part of the ■millipede Unciger transilvanicus coiled up into a characteristic spiral.
16.29 Nedospělí (juvenilní) jedinci hrbulí (řád Chordeumatida) mohou být pomocí metody odběru půdních vzorků zachyceni ve vysokých počtech.
Juvenile individuals of the Chordeumatida order can be collected in high ■numbers by means of soil sampling.
cific food requirements, it is difficult to talk about typical millipede grassland species. Open sites are often inhabited by e.g. Glomeris hexasticha, Craspedosoma rawlinsii, Brachyiulus bagnalli, Ommatoiulus sabulosus, Polydesmus denticulatus, and P. inconstans and xerothermic sites predominantly by Megaphyllum unilineatum and Enantiulus nanus.
White Carpathian grasslandsTo date, 24 millipede species have been confirmed from the White Carpathi‑an grasslands (Tab. 16.9). These include
woodland species associated with litter layers of deciduous forests (e.g. Leptoiulus proximus, L. trilobatus, Megaphyllum projectum and Mastigona vihorlatica) and species living under bark and in decay‑ing wood (e.g. Cylindroiulus boleti and Proteroiulus fuscus). At all sites Unciger transsilvanicus, a species with a SE Euro‑pean distribution, was recorded. Other well‑represented species, such as Unciger foetidus, Polydesmus complanatus, Brachydesmus superus, and Glomeris hexasticha, are common in Europe. They colonise various habitats. Species associated with
open, xerothermic sites include Megaphyllum unilineatum, partly also Enantiulus nanus and Brachyiulus bagnalli. To‑gether with Cylindroiulus boleti, these confirm the thermic character of several White Carpathian grasslands. The pres‑ence of Julus cf. terrestris in the Vojšické louky meadows and in Jazevčí and Drahy Nature Reserves is interesting. The long monitored site at Vojšické louky is the richest (17 species), followed by Lopeník (14). Only 4 species were found at Strání and in Drahy Nature Reserve.
Deván P. (2000) Príspevok k poznaniu dážďoviek (Oligochae‑ta, Lumbricidae) Bielych Karpát. – Sborn. Přírod. Klubu Uherské Hradiště 5: 110–114.
Vališ J. (1904): Předběžný přehled dosud z Moravy známých Myriopodů. – Věstn. Král. Čes. Společ. Nauk, tř. mat.‑pří‑rod., 28: 1–12.
Balík V. (2002): Testate amoebae (Protozoa) in soils of restored flowery meadows in the Bílé Karpaty Mts. (Czech Repub‑lic). – In: Tajovský K., Balík V. & Pižl V. [eds], Studies
on Soil Fauna in Central Europe, pp. 1–5, Institute of Soi l Biology of the Academy of Sciences of the Czech Republic, České Budějovice.
Andrássy I. (1992): A short census of free‑living nematodes. – Fundam. Appl. Nematol. 15: 187–188.
Brzeski M. W. (1998): Nematodes of Tylenchina in Poland and temperate Europe. − Muzeum i Instytut Zoologii Pol‑skiej Akademii Nauk, Warszawa.
Háněl L. (1998): Soil nematodes (Nematoda) in meadow and forest ecosystems of the Pálava Biosphere Reserve, Czech Republic. – In: Pižl V. & Tajovský K. [eds], Soil Zoolog‑ical Problems in Central Europe, pp. 37–44, Institute of Soi l Biology of the Academy of Sciences of the Czech Re‑public, České Budějovice.
Háněl L. (1999): Nematoda. – In: Opravilová V., Vaňhara J. & Sukop I. [eds], Aquatic Invertebrates of the Pálava Bio‑sphere Reserve of UNESCO, Folia Fac. Sci. Natur. Univ. Masaryk. Brun. – Biol. 101: 67–77.
May R. M. (1988): How many species are there on earth? – Science 241: 1441–1449.
Stork N. E. (1993): How many species are there? – Biodivers. Conserv. 2: 215–232.
www1: www.faunaeur.org. [aktualizace 19. 4. 2007]
Bauer R. (2003): Characterization of the decomposer commu‑nity in Austrian pasture and arable field soils with respect to earthworms and potworms (Annelida: Lumbricidae and Enchytraeidae). – Newslett. Enchytraeidae 8: 41–50.
Chalupský J. (1986): Czechoslovak Enchytraeids (Oligochae‑ta, Enchytraeidae) I. Enchytraeids from an apple orchard by Bavorov in South Bohemia. – Věstn. Čs. Společ. Zool. 50: 13–21.
Chalupský J. (1988): Czechoslovak enchytraeids (Oligochaeta, Enchytraeidae). II. Catalogue of species. – Věstn. Čs. Spo‑leč. Zool. 52: 81–95.
Chalupský J. (1991): Czechoslovak Enchytraeidae (Oligochae‑ta, Enchytraeidae). III. Description of a new species of En‑chytronia and notes on two species of Marionina. – Acta Soc. Zool. Bohem. 55: 99–113.
Chalupský J. (1994a): Czech Enchytraeidae (Oligochaeta) IV. Description of Enchytronia pratensis sp. n. and a note on Marionina communis. – Acta Soc. Zool. Bohem. 57: 167–172.
Chalupský J. (1994b): Enchytraeids (Annelida, Enchytraeidae) in a secondary plant succession on a brown soil. – Eur. J. Soi l Biol. 30: 169–175.
Chalupský J. (1995): Long‑term study of Enchytraeidae (Oli‑gochaeta) in man‑impacted mountain forest soils in the Czech Republic. – Acta Zool. Fenn. 196: 318–320.
Didden W. A. M. (1993): Ecology of terrestrial Enchytraeidae. – Pedobiologia 37: 2–29.
Graefe U. (1998): Monitoring auf Boden‑Dauerbeobach‑tungsflächen: Bodenzoologische Parameter zur Kennzeich‑nung des biologischen Bodenzustandes. – Mitt. Dtsch. Bo‑denk. Ges. 87: 343–346.
Graefe U. & Schmelz R. M. (1999): Indicator values, strategy types and life forms of terrestrial Enchytraeidae and other microannelids. – Newslett. Enchytraeidae 6: 59–68.
Guoth S. & Žuffa M. (1988): Enchytraeidae (Oligochaeta) štátnej pírodnej rezervácie Kľačianská Magura v Chráněnej krajinnej oblasti Malá Fatra. – Ochr. Přír. 9: 265–271.
Hrabě S. (1981): Vodní máloštětinatci (Oligochaeta) Českoslo‑venska. – Acta Univ. Carol. – Biol. 1979/1–2: 1–167.
Jänsch S. & Römbke J. (2003): Ecological characterisation of selected enchytraeid species (Enchytraeidae, Oligochaeta), a literature research. – Newslett. Enchytraeidae 8: 57–68.
Mellin A. (1988): Untersuchungen zur Autökologie und Funk‑tion von Enchytraeiden, Tubificiden und Aeolosomatiden (Annelida, Oligochaeta) im Ökosystem Kalkbuchenwald. – Ms. [Disert. pr.; depon. in: Georg‑August‑Universität, Göt‑tingen.]
Möller M. (1971): Systematische Untersuchungen an terri‑colen Enchytraeiden einiger Grünlandstandorte im Bezirk Potsdam. – Mitt. Zool. Mus. Berlin 47: 131–167.
Nielsen C. O. & Christensen B. (1959): The Enchytraeidae. Critical revision and taxonomy of European species. (Studies on Enchytraeidae VII). – Natura Jutlandica 8–9: 1–160.
Nielsen C. O. & Christensen B. (1961): The Enchytraeidae. Critical revision and taxonomy of European species. Supple‑ment 1. – Natura Jutlandica 10: 1–23.
Nielsen C. O. & Christensen B. (1963): The Enchytraeidae. Critical revision and taxonomy of European species. Supple‑ment 2. – Natura Jutlandica 11: 1–19.
Schlaghamerský J. (2002): Společenstva roupic (Enchytraei‑dae) vybraných lokalit v CHKO Bílé Karpaty. – In: Bryja J. & Zukal J. [eds], Zoologické dny Brno 2002, Sborník abs‑traktů z konference 14.–15. února 2002, Brno, pp. 36–37, Ústav biologie obratlovců Akademie věd ČR, Brno.
Schlaghamerský J. (2005): The community of small annelids (Enchytraeidae, Tubificidae, Aeolosomatidae) in the first phase of meadow restoration on arable land. – In: Tajov‑ský K., Schlaghamerský J. & Pižl V. [eds], Contributions
Úvod
Krytenky (Testacea)
Půdní hlístice (Nematoda)
Drobní kroužkovci (Annelida)
16. Půdní fauna 225
Christian E. & Zicsi A. (1999): Ein synoptischer Bestim‑mungsschlüssel der Regenwürmer Österreichs (Oligochae‑ta: Lumbricidae). – Die Bodenkultur 50: 121–131.
Easton E. G. (1983): A guide to valid names of Lumbricidae (Oligochaeta). – In: Satchell J. E. [ed.], Earthworm ecol‑ogy from Darwin to vermiculture, pp. 241–246, Chapman and Hall, London.
Hendrix P. F. (1995): Earthworm ecology and biogeography in North America. – CRC Press, Boca Raton.
Lee K. E. (1985): Earthworms, their ecology and relationship with soils and land use. – Academic Press, Sydney.
Pawlowski J. (2003): Invertebrates. – In: Witkowski Z. J., Król W. & Solarz W. [eds], Carpathian list of endan gered species, pp. 39–46, WWF International Danube‑Carpa‑thian Programme, Vienna.
Pižl V. (2002): Žížaly České republiky. – Sborn. Přírod. Klubu Uherské Hradiště, suppl. 9: 1–154.
Pižl V. & Starý J. (2000): Vliv různých způsobů hospodaře‑ní na půdní faunu (Lumbricidae a Oribatida) horských luk v Krkonošském národním parku. – Opera Corcontica 36: 242–246.
Pižl V. & Starý J. (2001). The effects of mountain meadows management on soil fauna communities (on example of earth worms and oribatid mites). – Silva Gabreta 7: 87–96.
Zajonc I. (1970): Synúzie dážďoviek (Lumbricidae) na lúkach Karpatskej oblasti Československa. – Biol. Pr. SAV 16/8: 1–99.
Hammen L. van der (1972): A revised classification of the mite s (Arachnidea, Acarida) with diagnoses, a key, and notes on phylogeny. – Zool. Meded. 47: 273–292.
Kunst M. (1968): Roztoči nadřádu Oribatei Československa. Díl 1–6. – Ms. [Habilit. pr.; depon. in: Přírod. fak. Univ. Karlovy, Praha.]
Luxton M. (1981): Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soils. VI. Seasonal population changes. – Pedo‑biologia 21: 387–409.
Pižl V. & Starý J. (2001a): The effects of mountain meadows management on soil fauna communities (on example of earth worms and oribatid mites). – Silva Gabreta 7: 87–96.
Pižl V. & Starý J. (2001b). Vliv různých způsobů hospodaře‑ní na půdní faunu (Lumbricidae a Oribatida) horských luk v Krkonošském národním parku. – Opera Corcontica 37: 584–588.
Schatz H. (2002): Die Oribatidenliteratur und die beschrie‑benen Oribatidenarten (1758–2000) – Eine Analyse. – In: Krisper G. [ed.], 3. Milbenkundliches Kolloquium – Pro‑gramm, Teilnehmer, Kurzfassungen der Beiträge, Institut für Zoologie der Universität Graz, Graz.
Starý J. (1993): Pancířníci (Acari: Oribatida) PR Velká Kotli‑na, Hrubý Jeseník, Česká republika. – Čas. Slez. Muz. Opa‑va, ser. A, 42: 61–70.
Starý J. (2000a): Seznam pancířníků (Acari: Oribatida) Čech, Česká republika. – Sborn. Přírod. Klubu Uherské Hradiš‑tě 5: 129–154.
Starý J. (2000b): Seznam pancířníků (Acari: Oribatida) Mora‑vy, Česká republika. – Sborn. Přírod. Klubu Uherské Hra‑diště 5: 155–173.
Starý J. (2002): Pancířníci (Acari: Oribatida) NPR Javorina, Bílé Karpaty. – Sborn. Přírod. Klubu Uherské Hradiště 7: 123–130.
Weigmann G. (2006): Hornmilben (Oribatida). Die Tierwelt Deutschlands, Teil 76. – Goecke & Evers, Keltern.
Willmann C. (1956): Milben aus dem Naturschutzgebiet auf dem Spieglitzer (Glatzer) Schneeberg. – Čs. Parasitol. 3: 213–275.
Žížalovití (Lumbricidae)
Půdní roztoči – pancířníci (Oribatida)
to Soil Zoology in Central Europe I, pp. 127–132, Institute of Soil Biology of the Academy of Sciences of the Czech Re‑public, České Budějovice.
Schlaghamerský J. (2007): Consequences of the advance in Fridericia taxonomy for our knowledge of Czech and Slovak enchytraeid faunas. – In: Tajovský K., Schlaghamerský J. & Pižl V. [eds], Contributions to Soil Zoology in Cen‑tral Europe II, pp. 127–130, Institute of Soil Biology of the Academy of Sciences of the Czech Republic, České Budě‑jovice.
Schlaghamerský J. & Kobetičová K. (2005): A small annelid community (Enchytraeidae, Tubificidae, Aeolosomati dae) during meadow restoration on arable land and in a near by well‑preserved meadow. – Proc. Est. Acad. Sci. Biol. Ecol. 54: 323–330.
Schlaghamerský J. & Kobetičová K. (2006): The impact of cattle pasturage on small annelids (Annelida: Enchy‑traeidae, Tubificidae, Aeolosomatidae) in grasslands of the Whit e Carpathians (Czech Republic). – Eur. J. Soil Biol. 42, suppl. 1: 305–309.
Schlaghamerský J., Šídová A. & Pižl V. (2007): From mowing to grazing: Does the change in grassland manage‑ment affect soil annelid assemblages? – Eur. J. Soil Biol. 43, suppl. 1: 72–78.
Schmelz R. M. (2003): Taxonomy of Fridericia (Oligochaeta, Enchytraeidae). Revision of species with morphological and biochemical methods. – Abh. Naturwiss. Ver. Hamburg (NF) 38: 1–488.
226 16. Půdní fauna
Davis R. C. & Sutton S. L. (1978): A comparative study of changes in biomass of isopods inhabiting dune grassland. – Sci. Proc. R. Dubl. Soc., ser. A, 6: 223–233.
Flasarová M. (2000): Übersicht über die Faunistische Erfor‑schung der Landasseln (Isopoda, Oniscidea) in der Tsche‑chischen Republik. – Crustaceana 73: 585–608.
Frankenberger Z. (1959): Stejnonožci suchozemští – Onisco‑idea. Fauna ČSR 14. – Nakladatelství Československé aka‑demie věd, Praha.
Hassall M. & Dangerfield J. M. (1989): Inter‑specific com‑petition and the relative abundance of grassland isopods. – Monit. Zool. Ital., ser. n., 4: 379–397.
Hopkin S. P. (1991): A key to the woodlice of Britain and Ire‑land. – Field Stud. 7: 599–650.
Paoletti M. G. (1988): Soil invertebrates in cultivated and un‑cultivated soils in north‑east Italy. – Redia 71: 501–563.
Paoletti M. G. & Hassall M. (1999): Woodlice (Isopoda: Oniscidea): their potential for assessing sustainability and use as bioindicators. – Agric. Ecosyst. Environ. 74: 157–165.
Schmalfuss H. (2003): World catalog of terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea). – Stuttg. Beitr. Naturk., ser. A, 654: 1–341.
Tajovský K. (1992): Terrestrial isopods (Oniscidea) in a secon‑dary successional row on abandoned fields. – In: Zombo‑ri L. & Peregovits L. [eds], Proceedings of the 4th ECE / XII. SIEEC, Godollo, 1991, pp. 808–813, Hungarian Na‑tural History Museum, Budapest.
Tajovský K. (2001): Colonization of colliery spoil heaps by millipedes (Diplopoda) and terrestrial isopods (Oniscidea) in the Sokolov region, Czech Republic. – Restor. Ecol. 9: 365–369.
Brolemann H. W. (1930): Élements d’une Faune des Myriapo‑des de France. Chilopodes. Faune de France 25. – Imprime‑rie Toulousaine, Toulouse.
Foddai D., Minelli A., Scheller U. & Zapparoli M. (1995): Chilopoda, Diplopoda, Pauropoda, Symphyla. – In: Minel‑li A., Ruffo S. & La Posta S. [eds], Checklist delle species della fauna italiana, 32, pp. 1–35, Calderini, Bologna.
Kaczmarek J. (1979): Pareczniki (Chilopoda) Polski. – Uniw. Im. Adam Mickiewicz Poznań Ser. Zool. 9: 1–99.
Koren A. (1992): Die Chilopoden‑Fauna von Kärnten und Osttirol. Teil 2. Lithobiomorpha. – Carinthia II, suppl. 51: 1–138.
Lewis J. G. E. (1981): The biology of centipedes. – Cambridge University Press, Cambridge (UK).
Tajovský K. (2001): Centipedes (Chilopoda) of the Czech Re‑public. – Myriapodologica Czecho – Slovaca 1: 39–48.
Tuf I. H. & Laška V. (2005): Present knowledge on centipe‑des in the Czech Republic – a zoogeographic analysis and biblio graphy 1820 – 2003. – Peckiana 4: 143–161.
Voženílková K. & Tajovský K. (2001): Stonožky (Chilopoda) hnědouhelných výsypek na Sokolovsku. – Myriapodologica Czecho‑Slovaca 1: 81–84.
Zalesskaja I. T. (1978): Opredelitel mnogonozhek‑kostjanok SSSR (Chilopoda, Lithobiomorpha). – Izdatelstvo Nauka, Moskva.
Zerm M. (1997): Distribution and phenology of Lamyctes ful‑vicornis and other lithobiomorph centipedes in the flood‑plain of the Lower Oder Valley, Germany (Chilopoda, Henicopidae: Lithobiidae). – Entomol. Scand. Suppl. 51: 125–132.
Hoffman R. L. (1979): Classification of the Diplopoda. – Mu‑séum d’Histoire Naturelle, Genéve.
Hopkin S. P. & Read H. J. (1992): The biology of millipedes. – Oxford University Press, Oxford.
Kocourek P. (2003): New species of millipedes occurring in the Czech Republic: species discovered in the period 1970–2002. – African Invertebrates 44: 199–202.
Shelley R. M. (2002): A revised, annotated, family‑level clas‑sification of the Diplopoda. – Arthropoda Selecta 11: 187–207.
Scheu S. (1996): Changes in the millipede (Diplopoda) com‑munity during secondary succession from a wheat field to a beechwood on limestone. – Mém. Mus. Nat. Hist. Natur. 169: 647–656.
Tajovský K. (2000): Millipede succession in abandoned fields. – Fragm. Faun. 43, suppl.: 361–370.
Tajovský K. (2001): Millipedes (Diplopoda) of the Czech Re‑public. – Myriapodologica Czecho‑Slovaca 1: 11–24.
