Slovo biodiverzita pocházející ze spojení„biologická diverzita“ označuje veškerourozmanitost živé přírody od úrovně genetic -ké až po celé ekosystémy. V tomto smyslujde tedy o pojem docela vágní, který neříkáo moc víc, než že si na přírodě ceníme prá-vě toho, že je různorodá. Pojem biodiverzi -ta se ujal v 90. letech – velký podíl na tomměla kniha Edwarda Wilsona Diversity oflife (Rozmanitost života) z r. 1993 – a hlav-ním důvodem byl opravdu pocit, že roz-manitost přírody je ohrožena. Přesto nejdezdaleka jen o pojem ochranářsko-politický.Naopak, dnes existuje celá věda o biodi-verzitě, o jejích zdrojích, o různých jejích„patrnostech“ (tak můžeme překládat ang-lické slovo pattern) a samozřejmě i o tom,jak biodiverzitu můžeme měřit a hodnotits cílem efektivně ji chránit. Tím ovšemzůstává poněkud zakrytá skutečnost, žereálně se těmito záležitostmi zabývá eko-logie a evoluční biologie už odpradávnaa pojem biodiverzita vlastně jen zastřešu-je velkou část reálně probíhajícího biolo-gického výzkumu. Podívejme se tedy nato, jak se s biologickou rozmanitostí zachá-zí ve vědě. Nadále přitom budeme brát ter-míny biodiverzita, diverzita a biologickározmanitost jako synonyma.
Pokud se chceme vážně zabývat biodi-verzitou, a ne tímto všeříkajícím pojmempouze zaštiťovat jakýkoli výzkum, musímebýt schopni vypovídat o nějakých jejíchvlastnostech, musíme být schopni stano-vit, kde je třeba biologická rozmanitost
významně vysoká, takže dané místo stojíza pozornost (ať už vědeckou, nebo ochra-nářskou). Potřebujeme z obecného pojmuvyjadřujícího naši víru, že rozmanitost jedůležitá, udělat veličinu, kterou půjdeměřit. Měřit biologickou rozmanitost jdemnoha způsoby – a v tom je právě potíž.Existuje nepřeberné množství různýchindexů a je těžké stanovit, který je správ-ný pro tu kterou situaci. Můžeme měřitgenetickou diverzitu přímo s použitímsekvencí DNA, počítat druhy nebo vyššítaxony, stanovovat funkční rozmanitostekosystémů, nebo třeba počítat spektrálnívariabilitu zeleně z družicových snímků.A všechny tyto míry různě transformovata vážit. Biologové však zdaleka nejčastějipočítají taxonomickou diverzitu, konkrét-ně hlavně počet druhů. Druhy jsou námnejbezprostředněji přístupné (pouze u mi -kroorganismů je snadnější rovnou analy-zovat DNA) a pod počtem druhů si každýněco představí.
To ale neznamená, že tu nebudou zádr-hele. Hned v následujícím článku tohotočísla se dočtete, že druhy nejsou, a ani ne -mohou být, jednoznačně definovány a roz-hodně nejde o ekvivalentní jednotky uspo-řádání živé přírody. A to ani v evolučnímsmyslu, ani v ekologickém. Spočteme-lidruhy na nějakém území a tento počet be -reme jako míru biodiverzity, ignorujemejejich obrovské rozdíly v početnosti a tedyi v jejich ekologickém významu; každé spo-lečenstvo se přitom vyznačuje jen několi-
ka hojnými druhy a velkým množstvímdruhů mnohem vzácnějších (obr. 1). Protovznikly různé indexy zohledňující kroměpočtu druhů také jejich relativní vyrovna-nost (nejznámější je Shannonův index, cožje vlastně vzorec pro výpočet entropie).Potíž je v tom, že tyto alternativní mírybiodiverzity se obtížně interpretují – kdyžtřeba Shannonův index diverzity v sobězahrnuje jak počet druhů, tak míru jejichpočetní vyrovnanosti, nedokážeme z vyso-ké hodnoty daného indexu vyčíst, zda jedané společenstvo opravdu tak druhověpočetné, nebo spíše početně vyrovnané,a co by to druhé vlastně znamenalo. Kdyžto trochu zjednodušíme, typicky jsme v si -tuaci, kdy některé míry biodiverzity s po -čtem druhů dobře korelují – ale pak tedymůžeme použít rovnou počet druhů –nebo nekorelují, a pak nevíme, co vlastněznamenají. Je tudíž docela pragmatickévyjadřovat biodiverzitu jako počet druhůa doufat (vesměs oprávněně), že to vystihu -je i jiné aspekty biologické rozmanitosti,včetně fylogenetické rozrůzněnosti nebofunkční rozmanitosti. Že tomu někdy taknení, patří k věci, i o tom je celá věda.
Úrovně biologické rozmanitosti –a trocha terminologieI když se shodneme na konkrétní kvanti-fikaci biodiverzity, třeba že to bude právěpočet druhů, pořád zůstává jedna zásadníkomplikace bránící jednoduchému srovná -vání různých míst. Biodiverzita závisí naprostorové škále. Nemá smysl se ptát, jestlia proč má Praha nižší biologickou rozmani -tost než Austrálie – jde o úplně jiné úrov-ně. Nejenže počet druhů je nutně větší navětších plochách (species-area relation -ship, obr. 2), ale hlavně procesy, které sepodílejí na udržování biodiverzity na lo -kálních škálách, jsou principiálně jiné nežty regionální. Proto rozlišujeme lokálnídiverzitu, o níž rozhoduje jednak schop-nost druhů koexistovat spolu na jednéploše, jednak intenzita nebo pravděpo-dobnost kolonizace dané lokality (tedy ko -lik druhů je schopno se na danou plochudostat), od diverzity regionální, což jerozmanitost tak velkých území, že o nichpředpokládáme, že většina druhů vzniklana nich a nedostala se tam odjinud. O je -jich biodiverzitě tedy rozhodují v principuevoluční procesy speciace (vzniku druhů)a extinkce (vymírání) a typicky jde o úze-mí kontinentů nebo jednotlivých biomůna těchto kontinentech. Sama rozloha úze-mí nemusí být tak podstatná; diverzitavzdálených oceánských ostrovů je z toho-to hlediska také diverzita regionální, po -něvadž kolonizace je relativně nepodstat-ná a probíhají na nich evoluční procesyvzniku a zániku druhů, byť na relativněmalé ploše.
Tomuto rozdělení na lokální a regionál-ní diverzitu trochu odpovídá ještě jiná ter-minologie. Prakticky bývá často užitečnérozlišovat alfa-diverzitu – počet druhů jed-né studované lokality (nebo průměrný po -čet druhů několika srovnatelných lokalit),a gama-diverzitu – diverzitu celého územítvořenou všemi druhy, které jsou na da -ném území k dispozici. Gama-diverzita takčasto představuje tzv. species pool danýchlokalit, tedy množinu druhů, které jsoupotenciálně schopné tyto lokality osídlit.
ziva.avcr.cz 194 živa 5/2019
David Storch
Biodiverzita: co to je, jak ji měřit, co ji podmiňujea k čemu je to všechno dobré
Biodiverzita je dnes velmi populární slovo. Mluví se o úbytku biodiverzity,ochraně biodiverzity, významu biodiverzity pro lidstvo. Vyskytuje se v politic-kých debatách a v programových prohlášeních. Co ale biodiverzita vlastněznamená? Dá se nějak měřit a opravdu vědecky se jí zabývat? Není to jenvyprázdněná nálepka pro ty, kteří z nějakého důvodu nechtějí mluvit jedno-duše o přírodě?
1 Statistická distribuce početností(abundancí, odtud Species-AbundanceDistribution, SAD) druhů je v každémspolečenstvu velmi nevyrovnaná. Tentopříklad se týká společenstva 146 druhůptáků na transektu jdoucím přes celouČeskou republiku od Šumavy po BíléKarpaty. Vyneseme-li na svislou osupočetnosti jednotlivých druhů a na vodo-rovné seřadíme druhy od nejpočetnější-ho po nejméně početný (vlevo), vidíme,že na začátku je několik velmi početnýchdruhů (pěnkava obecná – Fringilla coe-lebs, nebo pěnice černohlavá – Sylvia atri-capilla, mají na 768 mapovacích bodechmezi 1 000 a 2 000 jedinců), ale křivkaprudce klesá a naprostá většina druhů je mnohem méně početná – vzácnějšípolovina všech druhů má dohromadyméně jedinců než druhý nejpočetnějšídruh, tedy zmíněná pěnice černohlavá.Proto je vhodnější početnost zlogaritmo-vat (vpravo) – z takového grafu je vidět,že početnosti druhů jsou relativně rovnoměrně rozptýlené přes různé škály(početní řády) a zhruba polovina druhůmá početnost nižší než 80 jedinců, tedyvíce než o řád méně než ty nejpočetnějšídruhy. Na větších plochách by tyto rozdíly byly ještě extrémnější – odhadujese, že např. v amazonském pralese rostepřes 1 500 druhů stromů, přičemž alepouze 227 z nich představuje 50 % všechstromů v Amazonii – každý z těchto druhů má početnost vyšší než 100 milio-nů stromů (ter Steege a kol. 2013)! Naopak 62 % všech druhů má početnostnejméně o dva řády nižší a dohromadytvoří jen 0,12 % všech stromů Amazonie; asi 600 druhů (tedy více než třetina) má přitom mizivé početnosti, nižší než 1 000 jedinců. Upraveno podle: J. Reif a kol. (2013)2 Vztah velikosti zkoumané plochy a počtu druhů (Species-Area Relationship,SAR) je základní patrnost (pattern, blížev textu) biologické rozmanitosti. Tradičněse uvádí, že počet druhů s rostoucí plo-chou roste ze začátku rychle a pak stálepomaleji, a když plochu i počet druhůzlogaritmujeme, vyjde přibližně přímka sesklonem menším než 1 (typicky menšímnež 0,2 pro plochy uvnitř jedné pevniny
a mírně větším, mezi 0,2 a 0,5, pro ostro-vy). Je to ale složitější. Přímka vycházíjen v omezeném rozsahu hlavně střed-ních prostorových škál, zatímco pro velmimalé plochy (vlevo) se SAR zakřivujea lokální sklon je strmější, přičemž v nej-větších, totiž kontinentálních prostoro-vých měřítkách se zase zakřivuje směremnahoru. Hovoříme tedy o trojfázové křivce(triphasic SAR). Celý tvar souvisí se sku-tečností, že lokální sklon křivky je určentím, jak moc shloučeně se druhy vysky-tují, tedy jak malou část celé plochy(v daném prostorovém měřítku) typickyzaujímá jeden druh. Ve středních škáláchje to dané prostorovou agregací druhůtřeba kvůli heterogenitě prostředí neboprostorové dynamice populací, kdy někte-rá místa jsou dosud neobsazená nebo tamlokální populace právě vymřely – alesoučasně je zde dost druhů vždy širocerozšířených, takže průměrná agregovanostnení nijak vysoká a sklon SAR je malý(kdyby všechny druhy žily po celé ploše,sklon je nulový). V hodně malých prosto-rových škálách začíná hrát roli efekt ome-zeného množství jedinců: když studova-nou plochu postupně zmenšujeme, každýdruh je nakonec zastoupen jen jednímnebo několika málo jedinci, a počet druhůtak strmě klesá s dalším zmenšovánímplochy (kdyby každý druh byl zastoupenprávě jedním jedincem, agregace by bylavlastně maximální, počet druhů by bylúměrný ploše a sklon by tedy byl rovnýjedné). V kontinentálních škálách zasedruhy typicky osídlují jen malou částplochy (geografické areály většiny druhůjsou relativně malé), takže jejich distribuceje opět shlukovitější a lokální sklon SARroste. Celá teorie (Storch 2016) je ještěo něco složitější, ale obecně platí, že čímjsou druhy v průměru na ploše vzácnější,tím je sklon SAR větší. Tvar a sklon SARje tedy dán geometrickými efekty (ome-zené množství jedinců v malých škálách,prostorová agregace, omezené geografic-ké areály v kontinentálních škálách), konkrétní parametry jsou ale dány biologickými procesy, jak ukazuje zelenýobdélník nahoře. Ještě jinak to funguje,když jde o plochu vzájemně nezávislýchostrovů (tam je sklon větší, podle teorie
32
ostrovní biogeografie vlivem vymírání na menších ostrovech, nedoplněnéhookamžitou kolonizací), nebo dokoncepevnin – sklon SAR se často blíží jedné,počet druhů tedy roste přibližně proporcionálně s rozlohou pevniny. Upraveno podle: D. Storch (2016)3 Základní princip teorie ostrovní bio-geografie je v podstatě statistického rázu.Předpokládá, že počet druhů na ostrověje dán rovnováhou mezi kolonizací(modré linie) a extinkcí (červeně), při-čemž rychlost obou těchto procesů závisína tom, kolik druhů už na ostrově žije –čím víc druhů se na ostrově vyskytuje,tím je menší pravděpodobnost, že senějaký nový druh na ostrov dostane (takže pravděpodobnost kolonizace klesás počtem druhů na ostrově), a naopakroste pravděpodobnost, že nějaký druhvymře (poněvadž jich tam je víc k případ-nému vymření). Pokud do toho nevstoupídalší faktor, rychlosti obou procesů závi-sejí na počtu druhů na ostrově lineárněa tyto přímky se někde protnou v závislos-ti na velikosti ostrova, která určuje sklonextinkční přímky (větší ostrovy hostí větší populace, které vymírají s nižšípravděpodobností), a izolaci ostrova, jež určuje sklon kolonizační přímky(vzdálenější ostrovy mají pro daný počet druhů nižší kolonizační rychlost). Rovnovážný bod (svislé linie) závisejícítedy na kombinaci velikosti a vzdálenostiostrova je přitom stabilní, poněvadžodchylka v jakémkoli směru vede zpětk rovnovážnému stavu – když se např.počet druhů sníží, zvýší se pravdě -podobnost kolonizace a sníží pravděpo -dobnost extinkce, a naopak. Pro udrženípřibližně konstantního počtu druhů tedy nepotřebujeme žádnou představunasycených ekologických nik nebo mezi-druhových interakcí. Rovnovážný početdruhů podle teorie ostrovní biogeografiezávisí také na species pool (blíže v textu),proto zvětší-li se species pool, zvýší sekolonizace (přerušovaná modrá linie),a tudíž i rovnovážný počet druhů na ostrově. To se ale nemusí týkat zdalekajen ostrovů, teorie je aplikovatelná obecně.Upraveno podle: R. H. MacArthur a E. O. Wilson (1967)
Není to ale úplné synonymum, speciespool může teoreticky zahrnovat i druhy,které nejsou součástí gama-diverzity (po -něvadž jsme je nezaznamenali v souboruvšech studovaných lokalit), a naopak nevšechny druhy zahrnuté v gama-diverzitěnutně představují species pool každé loka-lity, protože ne každý druh je schopenosídlit všechny lokality (species pool jeobecně obtížné definovat tak, aby to neby-lo zacyklené, tedy jinak než přes druhy,které na daných lokalitách vidíme). Gama--diverzita někdy může být ekvivalentnívýše zmíněné diverzitě regionální, častějije ale vztah alfa- a gama-diverzity jen rela-tivní a odkazuje ke vztahu mezi diverzitouna menších lokalitách a diverzitou celéhoúzemí, jež všechny tyto lokality zahrnuje.
Se vztahem alfa- a gama-diverzity sou-visí beta-diverzita. Vyjadřuje se nejrůzněj-šími indexy, přičemž nejjednodušší jeWhittakerův index, který vyjadřuje poměrgama- a alfa-diverzity, tedy kolikrát se musínavýšit alfa-diverzita, abychom dosáhligama-diverzity. Je zřejmé, že beta-diverzitaúzce souvisí s tím, jak moc se mezi jednot -livými lokalitami mění druhové složení –když jsou si všechny lokality druhovýmsložením podobné, tak se alfa-diverzitadocela blíží gama-diverzitě, naopak kdyžmá každá lokalita úplně jiné druhy, gama--diverzita je mnohem vyšší než alfa-diver-zita. Proto je beta-diverzita často brána jakoekvivalentní tomu, čemu se říká speciesturnover, česky nejspíše druhová obměna,tedy podobnost mezi lokalitami z hlediskadruhového složení. A tady začínají obrov-ské komplikace. Tato podobnost se měříspoustou indexů, z nichž některé se dajívzájemně na sebe převádět, jiné nikoli,a různé indexy často vyjadřují trochu jinéaspekty této podobnosti. Nejjednoduššíby bylo měřit podobnost druhového slože -ní společenstev třeba relativním počtemspolečných druhů, tedy podílem mezi po -čtem druhů vyskytujících se na obou loka-litách a celkového počtu druhů na oboulokalitách (Jaccardův index podobnosti).Jenže pak vycházejí jako relativně nepo-dobná společenstva lišící se hodně svoualfa-diverzitou, i když třeba všechny druhydruhově chudšího společenstva se zároveňvyskytují v bohatším (z jednoho hlediskaje tam absolutní překryv v druhovém slo-žení). Ekologové se pomocí nejrůznějšíchindexů snažili tuto situaci, kdy jedno spo-lečenstvo je vlastně „vnořené“ (nested)do jiného, odlišit od situace, kdy hraje rolipouze obměna druhů a nikoli rozdílná alfa--diverzita. Avšak neúspěšně – v literatuřepanuje ohledně beta-diverzity ohromnýzmatek, není jasné, co přesně měří jakýindex a jak tedy beta-diverzitu různýchoblastí vlastně srovnávat. Pragmatickýmřešením je rezignovat na „vnořenost“ a po -užívat některý z jednoduchých indexů, jakovýše zmíněné indexy Whittakerův neboJaccardův, nebo se na tyto věci dívat přessklon uvedeného vztahu species-area rela-tionship (obr. 2). Ten vlastně říká, kolikrátstoupne počet druhů při zvětšení plochyna nějaký násobek plochy původní, a úzcesouvisí právě se zmíněnými dvěma indexy.
Tyto technické záležitosti bylo třeba po -jednat detailněji proto, že bez nich nelzevůbec o biodiverzitě nějakého území mlu-vit a srovnávat ji třeba s jiným územím.
Nadále se už v tomto textu nebudeme za -bývat regionální diverzitou (o ní a jejíchgeografických trendech pojednává článekna str. 206–209) a beta-diverzitě se takéraději vyhneme. Podíváme se podrobnějina lokální diverzitu, poněvadž s tou se bio-log setkává nejčastěji a věnuje se jí i velkáčást ekologické teorie.
Co určuje biologickou rozmanitost lokality?Počet druhů je dán podmínkami na loka-litě, které určují, jak a kolik druhů tammůže koexistovat, a krajinným kontextem,který určuje, kolik druhů se tam může do -stat. Pod krajinný kontext spadá jednakkolik druhů schopných osídlit danou loka-litu vůbec v oblasti žije (tedy vlastně spe-cies pool určený primárně regionální bio-diverzitou – faktory, o nichž pojednáváčlánek na str. 206–209), a jednak migračníbariéry, geografická izolovanost lokality.Poučení, že biologická rozmanitost určité-ho místa závisí i na okolí, je nesmírně důle-žité – znamená, že chceme-li porozumětbiodiverzitě, nestačí se dívat, co se dějea ukazuje na daném místě, ale musíme po -rozumět širším souvislostem, včetně těchevolučních (právě evoluční procesy urču-jí regionální druhovou rozmanitost, a tími species pool lokality; Ricklefs a Schluter1993). Existují i názory, že právě regionál-ní procesy a migrační bariéry jsou natolikzásadní, že lokální biologickou rozmani-tost skoro beze zbytku určují a vlastnostmilokality není třeba se příliš zabývat. To jejistě extrémní postoj, nicméně i klíčovýteoretický koncept týkající se druhovédiverzity, totiž teorie ostrovní biogeogra-fie (MacArthur a Wilson 1967), předpo-kládá, že izolovanost a velikost speciespool jsou základními faktory ovlivňujícímidruhové bohatství v podstatě jakéhokoliúzemí (obr. 3).
Vlastnosti dané lokality jsou ale samo-zřejmě také důležité; koneckonců i v rámciteorie ostrovní biogeografie jsou to právěony, které určují pravděpodobnost extinkcedruhů. V rámci této teorie je tou klíčovouvlastností plocha – větší rozloha územíumožňuje dlouhodobou existenci většímpopulacím, které mají menší pravděpodob -nost vymření (takže na větších ostrovechnajdeme více druhů). Větší plocha ale zá -roveň ovlivňuje další klíčovou vlastnost,přímo spojenou s koexistencí druhů, a toheterogenitu prostředí. Podle klasické ni -kové teorie koexistence spolu druhy mohoužít, když každý obsazuje jinou ekologic-kou niku; to ale jde právě jen tehdy, kdyžprostředí takové rozrůznění vůbec umož-ňuje – když zahrnuje víc typů stanovišť,kde v každém prosperuje lépe jiný druh.Potíž s heterogenitou prostředí je v tom, žejí v podstatě neumíme správně měřit. Nenítotiž důležité, jaké typy prostředí od seberozlišujeme my, ale jak různá prostředí roz-lišují příslušné druhy, přesně řečeno, jest-li v různých prostředích skutečně různěúspěšně přežívají a množí se. Druhy siněkdy dokážou rozdělit niky ve zdánlivěúplně homogenním prostředí, a jindy vů -bec nerozlišují typy prostředí, které jsoupro nás jasně rozdílné. Není pak divu, žek našemu častému překvapení biologickározmanitost nijak zvlášť nekoreluje s námizměřenou heterogenitou prostředí.
Další klíčovou vlastností ovlivňujícílokální počet druhů je produktivita pro-středí, množství zdrojů, které je k dispo-zici. Nízká produktivita funguje podobnějako malá plocha – neumožňuje existencipříliš mnoha druhům s dostatečně velký-mi, a tedy životaschopnými populacemi.Počet druhů typicky se stoupající produk-tivitou roste, ale jen po určitou mez, po -tom zase často klesá. Pro vysvětlení, pročnejproduktivnější místa nehostí nejvícedruhů, existuje řada teorií. U rostlin je tonejspíše tím, že velkou produktivitou sevětšinou myslí vysoké hodnoty základníchlimitujících živin (hlavně dusíku a fosfo-ru), a když je v prostředí hodně živin, rost-liny mohou růst, dokud nezačnou být li -mitovány dalším faktorem – samotnýmprostorem. V hodně produktivním pro -středí si rostliny konkurují o prostor, resp.o světlo, a tato konkurence je mnohemfatálnější a jednoznačnější než ta o živi-ny – největší rostliny zkrátka přerostouty ostatní. Proto když pohnojíme louku(dodáme živiny), vcelku rychle zaroste do -minantními, typicky třeba nitrofilními by -linami, což sníží její biologickou rozmani-tost. Biologická rozmanitost je ale někdynižší ve vysokých hodnotách produktivityi u živočichů a i na velkých prostorovýchměřítkách (odpovídajících spíše regionál-ní diverzitě). Tomuto fenoménu zatím mocnerozumíme. Celou situaci komplikujei skutečnost, že vztah produktivity a počtudruhů je dost variabilní a není zdalekajednoznačný, navíc každý rozumí pod ter-mínem produktivita něco trochu jiného –u rostlin máme na mysli především poten-ciální produkci, danou právě množstvímživin (a vody a teplotou), u konzumentůbuď primární rostlinnou produkci (NetPrimary Production, NPP), nebo množstvízdrojů, které daná skupina využívá.
Složitější je to i s rolí disturbancí, naru-šováním společenstva drobnými „katastro-fami“, při nichž jedinci přímo umírají (tímse disturbance liší od stresu, který orga-nismům vadí fyziologicky, ale většinouje přímo nezabíjí). Populární teorie střed-ních disturbancí (intermediate-disturban-ce hypothesis) tvrdí, že střední hodnotyintenzity nebo frekvence disturbancí jsouz hlediska biologické rozmanitosti opti-mální, zatímco příliš malé nebo příliš vel-ké disturbance vedou k nižší biodiverzitě.Kritici ovšem upozorňují, že toto tvrzeníje triviální – pokud disturbance někdydiverzitu zvyšují, tak nemohou být přílišmalé (to by byl jejich efekt nezjistitelný),ani příliš velké, poněvadž disturbance zesvé definice zabíjejí jedince, a nakonectedy likvidují populace jednotlivých dru-hů (Tokeshi 1999). Není také konsenzusohledně přesného mechanismu, jakým tysprávně velké disturbance diverzitu vlastnězvyšují. Podle tradičního vysvětlení dis-turbance zmenšují populace dominant-ních druhů, a tak umožňují koexistovatdruhům, které by jinak byly těmi domi-nantními vytlačeny. Ukázalo se ale, že tosice může fungovat, jenže k postupnémukonkurenčnímu vyloučení (competitiveexclusion) stejně nakonec dojde, byť zadelší dobu (Chesson 2000). Možná nejdů-ležitější role disturbancí tak spočívá v tom,že díky nim vznikají rozmanité plošky(patches), na nichž žijí trochu jiná (třeba
jinak stará) společenstva, takže nakonecdisturbance hlavně podporují časopros-torovou heterogenitu prostředí, o jejímžvlivu jsme mluvili výše. Vzpomeňme třebana požáry, které jsou klíčové pro obnovua udržování celých biomů (obr. 4). Jistouformou disturbance s podobnými účinkyna biologickou rozmanitost je predace. Taje specifická tím, že populační dynamikapredátora je zpětně ovlivňována kořistí,jejíž mortalitu má predátor na svědomí.
K čemu je biodiverzita dobráMáme tedy rámcovou představu, které fak-tory podporují lokální biologickou rozma-nitost a jakými prostředky lze udržovatvysokou rozmanitost některých lokalit –louky je třeba kosit (pozitivní vliv disturban -ce), pokud možno nehnojit (negativní vztahproduktivity), a chceme-li na nich takéudržet velkou biodiverzitu hmyzu, nesmí-me je kosit najednou, ale po částech, abytam zůstaly plošky v různém stadiu vývoje,poskytující různé zdroje (pozitivní vlivheterogenity). Navíc je pro biodiverzitu do -bré, když je louka co největší (pozitivní vlivplochy) a poblíž se nachází co nejvíc dalšíchluk, z nichž mohou druhy danou lokalitukolonizovat, kdyby na ní něco přece jen vy -mřelo (pozitivní vliv species pool a negativ -ní vliv izolace). Stále se ale vtírá základníotázka: K čemu vůbec potřebujeme vysokoubiologickou rozmanitost? Proč to všechnovůbec chceme a máme dělat?
Jedno je myslím jasné. Biologická roz-manitost tady není od toho, aby sloužila
lidské společnosti, proto je otázka „k čemuje biodiverzita“ doslova nesmyslná. Neníale úplně nesmyslné se ptát, proč námlidem právě na biologické rozmanitostitak záleží. Pokud si ceníme přírody v celéjejí rozmanitosti (jak vidno, biodiverzitase nám tam nějak vkrádá i tak), nemělo bynám zase tolik záležet, zda je nějaká loka-lita druhově bohatá nebo chudá. Ve sku-tečnosti totiž nezáleží přímo na udrženímaximální rozmanitosti lokalit, ale aby dru-hy pokud možno nevymíraly. Z toho hle-diska by bylo nejlepší chránit veškeroupřírodu, ať už chudou, nebo bohatou, jenžeto v úplnosti nejde, tak je třeba se soustře-dit na místa z tohoto hlediska nejcenněj-ší, což jsou logicky ta druhově nejbohatší.Není to ale vlastně přesné; nejcennější jsouv tomto ohledu místa s největší koncentra -cí vzácných nebo ohrožených druhů – a tase také ve skutečnosti přednostně chrání.Vysoká biodiverzita je spíše indikátoremvýjimečnosti, ale ne jediným a nemusí býtzdaleka nejdůležitějším. Pokud to beremetakto, důležitá není ani tak vysoká biolo-gická rozmanitost jednotlivých lokalit jakospíše diverzita celého širšího území, indi-kující, že příroda je na tom dobře a nějakézásadní vymírání není na pořadu dne.
Mnohým lidem to ale nestačí a ptají se,zda přece jen prostředí s vyšší biodiverzi-tou není v nějakém ohledu hodnotnější,jestli zkrátka nefunguje lépe. Začalo to užv 60. letech minulého století, kdy se obecněmělo za to, že vyšší diverzita vede k vět-ší stabilitě společenstev a ekosystémů.V 70. letech situaci rozvířil slavný teore-tický ekolog Robert May svou knihou Sta-bility and complexity in model ecosystems(1974), v níž ukazoval, že je to právě na -opak. Tedy bylo tomu naopak v určité tří-dě matematických modelů; později seukázalo, že ty složité modely byly ve sku-tečnosti stejně příliš zjednodušené a reál-ně byl oprávněný spíše tradiční názor.Dnes existuje ohromné množství literaturyukazující, že vyšší biologická rozmanitostnejen zajišťuje větší stabilitu, ale také lepšífungování ekosystémů, pokud tedy lze zalepší fungování považovat třeba vyšší pri-mární produkci (což je dost diskutabilní).
Hlavní princip je až směšně jednoduchý –více druhů se dokáže vzájemně lépe zastu-povat, takže když v prostředí jednomu pře-stane svědčit (nebo vyhyne kvůli nějakévětší disturbanci), pořád tam existují dalšídruhy schopné plnit podobné role. Vzpo-meňme si třeba na naše kůrovce: kdyby-chom měli vícedruhové lesy, tak škůdce,který je specializován na jeden druh, ne -způsobí zánik celého lesa, jako v případělýkožrouta smrkového (Ips typographus)a jednodruhové smrčiny. Nebo si před-stavme změnu klimatu, kvůli níž vyhynouněkteří opylovači: pokud bylo opylovačůdost, je pravděpodobné, že ti, co zbydou,budou schopni zastávat funkce těch vymi-zelých, a navíc klimatická změna budepravděpodobně svědčit části z těch, kteříbyli předtím vzácní.
Tak to skutečně víceméně funguje, aleměli bychom s tím zacházet opatrně. Ne -plyne z toho, že druhově chudá spole -čenstva jsou méněcenná. Jistě mohou býtsama o sobě méně stabilní, ale v rámciširšího krajinného měřítka mohou plnitzásadní funkce a mohou hostit druhy, kte-ré se v těch druhově bohatých nevysky-tují, takže se vlastně podílejí na biologic-ké rozmanitosti na vyšší škále (zvyšujíbeta-diverzitu, a tudíž i gama-diverzitucelé krajiny). Navíc je nebezpečné redu-kovat různé ekosystémové funkce a pro-cesy jen na „ecosystem services“, tedyslužby, které nám příroda poskytuje. Bio-logická rozmanitost je důležitá, ochuze-ná příroda se s velkou pravděpodobnostíbude chovat nepředvídatelněji a mohouhrozit případné kolapsy, nicméně pokusyvypreparovat z celého obrovského kom-plexu přírodních dějů jednotlivé funkcea „služby“ bývají vesměs marné. Fungo-vání přírody v celé její komplexitě totižpořád skoro vůbec nerozumíme. A pojembiodiverzita je víc než co jiného právěpoukaz k této primárně nesrozumitelnésložitosti, o níž jen tušíme, že je zcelazásadní.
Seznam použité literatury uvádíme na webové stránce Živy.
živa 5/2019 197 ziva.avcr.cz
4
4 Dynamika požárů je důležitou součástí přírodních procesů, díky níž se mnohá prostředí udržují – bez ohněby se změnila v něco jiného. U nás seuměle zakládaných požárů začíná využívat při snaze udržet vřesoviště (na snímku řízený požár v Brdech), která v minulosti vždy občas hořela.Požárovou dynamikou se ale vyznačujeřada suchozemských biomů – tajga, tvrdolisté dřeviny středozemního typu,savana; tyto biomy by bez požárů zanikly nebo by se zásadně změnily. Foto P. J. Juračka
![1 q`qkrw siqgur pRswid] vwihgurU jI kw ^wlsw!vwihgurU jI kI &qyh] prmpUjnIk vwihgurU Bgq kbIr, sy^ &rId swihb jI …](https://static.dokumenty.site/doc/80x56/5ac7292d7f8b9a12608ea87b/1-qqkrw-siqgur-prswid-vwihguru-ji-kw-wlswvwihguru-ji-ki-qyh-prmpujnik-vwihguru.jpg)
