10
Paryby - Chondrichthyes • Mo!"tí, p!evá#n$ velké formy, K-strategové,
gonochoristé, vnit!ní oplození (pterygopody), etc. • Chybí exoskelet a kost, kostra chrupav%itá,
spodní %elist - pouze mandibulare, rostrum • plakoidní "upiny, zuby • #aberní plátky p!irostlé po celé délce na #ab.p!epá#kách, typhlosolis, statokonie
• Nemají plynov& m$ch&! (hydrostat. orgán játra), ureotelie
Paryby - Chondrichthyes: • Chimery - Holocephali 31 spp. 3 fam • hlubokomo!"tí 200-1200 m, benti%tí, a# 2 m • bi%ovit& ocas, k'#e lysá (plak."up. Hlava, pterygopody) • lebka autostylní, hyoidní oblouk dtto 3.-6. • jen 4 #ab. "t$rbiny, kryté dermální kostí , 1 ext. otvor, zuby
nevym$(ují (kompositní %elistní desky), náp. velká hlava, velké o%i
• obratle nemají t$la • nemají #aludek, typhlosolis, nemají kloaku • sex.dimorfismus, oviparní, schránky a# 30 cm
• P!í"noústí - Elasmobranchii 900 spp. 42 f.
Callorhynchidae
Rhinochimaeridae
Chimaeridae
10 cm
Chimaera monstrosa
Elasmobranchii - P!í%noústí • lebka amfistylní nebo hyostylní, spiraculum,
amficoelní obratle + #ebra • #ab. $t%rbiny 5 (6,7): „Pleurotremata“,Hypotremata • nemají plyn. m%ch&!, hydrostat.fce - játra (velké u
pelag. - a# 25% váhy t$la, malé u bentick&ch) • heterocerkní ploutev, 2 h!b., 2 párové + !itní,
hrudní v$t"í a funk%n$ diff. • mechanoreceptory (neuromasty, postr. %ára ),
extrém.sens.radioreceptory: elektrorecepce (10-8 V/cm) - ampul.Lorenzini, chemorecepce (1/10-9)
• zrak, sv$t.citlivost (tapetum lucidum), u n$kt. m#urka
Smyslové orgány na hlavě #raloka (A) rejnoka (B) a chiméry ©: postranní čára, LA- Lorenziniho ampule
Elasmobranchii • gonochoristé, gonády párové (m: nadvarle + Leydig. #l.- z p!ední %ásti opistonefros, f: diff. Muellerova ch. s p!ídatnou a nidimentární #l., + uterus, zpravidla jen pravé ovarium), oplození vnit!ní, pterygopody (=mixopterygia, gonopody), epigamní chování
• max. rodi"ovská investice: vaj. polylecitální , v&voj dlouh& p!ím&, juv.prekociální, v"echny typy v&#ivy, mal& po%et juv., ro%ní repr.cyklus
• sociální chování, diversifikace loveck&ch strategií • 55% litorál 0-200m, 35% 200-2000m, 2% voln& oceán, 5%
sladké vody, 8 %
Fylogenese Cestoda
podporuje hlubokou
divergenci Batoidea
- Agnatha - Gnathostomata
- Chondrichtyes - Osteognathostomata
- Actinopterygii
- Sarcopterygii
Osteognathostomata • Monophylum: Actinopterygii+ Sarcopterygii • Jícnová v&chlipka (ventr. –plíce, dors. plynov&
m$ch&!) • Ztráta interbranchiálních sept • Lepidotrichia • Endoskelet s peri- a endochondrální osifikací • Dermální skelet (extrascapularia – kaud okraj
stropu lebky, praeoperculare +preoperculární kanál – za%átek postr. %áry, operkulární komplex, gularia, premaxilare, maxillare, qudratojugale, dentale, infrraorbitalia, temporalia, frontale, parietale, parasphenoid, vomer, interclavicula, clavicula, cleithrum, cleithrum, supracleithrum, posttemporale
Osteichthyes = Osteognathostomata (jméno akcentující zahrnutí Tetrapoda)
• Endochondrální osifikace endoskeletu
• v&razn& rozvoj a specialisace exoskeletu • Mal& po%et otolit' (3) v blanitém labyrintu (srv.
otokonia u paryb) • )aberní p!epá#ky redukovány, spole%ná #aberní
dutina nebo vn$j"í #ábra • V&chlipky jícnu (plice +/vs. plynov& m$ch&!)
• lepidotrichia
Actinopterygii
V&razn$ moderní skupina obratlovc':
Teleostei: Cr –Q
Teleostei: extrémní kinetisace lebky: >30 pohybliv&ch element' + >50 sval'
Mechanika čelistních struktur Teleostei: !svaly, kosti, zuby a klouby tvoří (překvapivě kinetick")
modulární systém se vzájemně propojen"mi prvky
Pozice zubů a čelistí
Kaproun (Amia calva) represents a ‘primitive’ dental system
Oncorhynchus (Salmoniformes) • Teeth present in multiple locations • Homodont dentition • Single row of oral teeth
Plesiomorfní stav: zuby na mnoha lokacích orofaryngeálního prostoru
Faryngeální čelisti a dentice
Muraena (Elopomorpha)
Ostariophysii: kinetisace viscerocrania,
specialisovan" rozvoj masivní faryngeální dentice
1478 vs. 576 sp.!!!
- Cichlidae + Labridae (suborder Labroidei)
- obrovská druhová diversita - klí%ová inovace: specialisovaná
faryngeální dentice
Specialisovan& rozvoj faryngeální dentice u více skupin Teleostei
Teleostei: Aspekty konstitu%ní r-strategie I: vají%ko s micropyle – orgán pro
kompetici spermií, postfertilisa%ní p!estavby
struktury vají%ka
Teleostei:
Saltatorní ontogenetická
dynamika – prostor pro
rozvoj extrémní
adapta%ní plasticity
Variantní ontogenetické strategie Sekvence ontogenetick&ch morf Chauliodus (zubatka) – Stomiiformes – dtto Cyclothone – "t$tinozubka, nejhojn$j"í obratlovec Vs. “p!ím& v&voj”
Specialisované larvární orgány u histotrofní viviparie
Osteichthyes
! !"#$%&'(#)*++,"#$%&'()'(*+%,-#.!"#$%&'(#)#*+,-#/ -$./+0.",012-3(1'&2&4+567(0)5&#
.'&'(8()'(*+%,9#/ 12%"/"'"#.4(:;0&<9#
! 3+&/%+#.;%(=;>?4,9#! 42+&+5+0."##
/ .@A+1('1)6B(071AC#6('#"&%5"#"#D+>E4(F269#
! ./%0'1&23)%4$&3!"#$$#%&'"()**3!35(6&',)%78#'9'0',)%3:9%/%;*<=>?-3
! -$./%&'(#)*++,7,G&)0A8()'(*+%,#/ 3'&;6AH&#.I6256E69#/ 35(4;0(A+16#.250*)&%D6<9#/ J1()+10>K66#
! L('(A+16#! M1'1(A+(76#
$%&'()'(*+%,-#$&02()+10>K66#"#.35(&4625+5>1A9#
! &0256)+10>K6*7C#I&A&'6&#A#%'&A+4,#&*+(4(7N#A%&'(%64(*#
! O(A7(6;4,#?*)64>#! 25(&4>#.%46+E4,#4(:;0>9#/#;0*5(+4P#)&+0(#.)E1;)(8'&;#)'624,5(#;Q25R4,9#)'624,#801%4,#(IS5#.B*48D4,#A)126&'6A&21#F&I104,25#+1)149#
! 3(1'&2&4+567(0)5&C#T6)4(6#
Actinopterygium Archipterygium chiropterygium
!upiny ryb:
Kosmoidní (Sarcopterygii – zejm.fosilní),
Ganoidní (bichiři, kostlíni…)
Leptoidní – kostěnné (Teleostei): cykloidní, ktenoidní: annuli, circuli
!upiny basálních Osteichthyes
GANOIDNÍ
Ganiod (vitreodentin) /
dentin/lemel.kost (isopedin)
KOSMOIDNÍ (Sarcopterygii)
!upiny basálních skupin Osteichthyes
- Agnatha - Gnathostomata
- Chondrichtyes - Osteognathostomata
- Actinopterygii
- Sarcopterygii
• U2H46A+6&C##3(1'&2&4+5(7(0)5&#
– V&H71061#)(;6%4R#@%6>+/'%3(#%<=>&%+3
• U2H46A+6&C##3(1'&2&4+5(7(0)5&#– V&H71061#)(;6%4R#@%6>+/'%3(#%<=>&%+3
Objevena 1938 na trhu v J.Africe (srv. nákres M. Latimerrové)
1939 JLB Smith: popis a identifikace - Coelacantha Aggasiz 1839 (devonská
fosilní skupina s vice ne# 120 spp.)
Dalsi kus a# 1952 - Komorske ostrovy, dnes pres 200 ex. - stala populace, v
hloubce 200-400 m
1998 - nalez u Sulawesi (L.menadonensis)
Uniseriální archipterigium Polylecitální vejce a
viviparie
Chorda neredukována, chybí t$la obratl'
Rostrální orgán elektrorecepce?,
Zv$t"ené vzájemn$ isolované nosní
dutiny
Intrakraniální kloub, chybí
choany Plicní vak vypln$n tukem
A)60&2*'*7C#2(4*A#&0+106(A*AC#+>)5'(A('6A#
Lebka latimerie: masivní rozvoj dermatokrania, specifická úprava %elistí, intrakraniální kloub ovládan& basikraniálními svaly (synergicky s uzaviráním %elistí), zv$t"ena okcipitální oblast Obratle: bez pleurocenter, chorda neza"krcena
Fosilní Latimeria (Madagascar, 250 Mil.let)
Novorozená Latimeria se zloutkovym vackem
T%(=;>?4,#"#T6)4(6#
! ;Q25R4,#F&I104,#W#)'624,C#XN)R0#+1)N#(I'N#"#)'624,#+1)4>C#4(%S#)'624,#F,'>#;(#A0;21C#%#)E1;A,46#(7(E1#)E1)RF8&C#+1'1421)5N#;Y(#U7)5NC#&*+(A+>'61C#'&0%>#A#81EN#FRI0&76C#A)12N#7(;6Z8&21#'1I8>C#01;N#:*I[C#7&=,#8'(&8*C#8(A7(6;4,#?*)64>C#;6B>21084,#)'(*+1%C#1AH%&21#%1#A250R421##
! A+$(+/%)$0=,3;$/,)+/'#U*#! @+9'0$,'/+&39%/%0$4%#U7#! B/$)$9)+/=,3%&&+()+&,#W#\#A))N#UB#
Lepidosiren (S Am 1 sp.), Protopterus (Af 4 spp. ) Párové plíce, redukovaná resp. zaniklá #ábra (3 páry)
Neoceratodus (AU 1 sp):
Nepárová plíce, pln$ funk%ní #ábra – 4 páry
primitivní znaky shodné s devonsk&mi
Lepidosiren paradoxa
Ceratodiformes - Jednoplicní
• Jedin& plicní vak (prav&) – plicní d&chání dopl(kové,
• 4 páry pln$ funk%ních #aber • Pln$ vyvinuté ploutve, vodní #ivot • Ale schopnost estivace ve vyhraban&ch
dutinách • Malá vejce, a# 5000 inserována na vegetaci,
larvy bez vn$j"ích #aber, jen embryonáln$, s cementa%ními #lázami
Ne
Neoceratodus - plicní d&chání dopln$k záberního
Maxilární zubní desky dosp$lce vs. jednohroté zuby larvy
Lepidosireniformes
• Men"í po%et vajec (polylecitální) – kladeny do vyhraban&ch nor
• Larva s vn$j"ími #ábrami
• Estivace v období sucha (m'#e p!e#íti 4 roky)
Dipnoi – specifická stavba dermatokrania – nelze homologisovat, redukce opercula, autosynstylie – %asná integrace palatoquadrata do dermatokrania, p!estavba dentice
Dipnoi - od spodního devonu - p!es 250 spp.
• V&stup na sou": ekologické a biogeografické souvislosti
• Rozvoj ú#ivnosti sladkovodního prost!edí – cévnaté rostliny, %lenovci
Svrchní devon karbon -!í%ní ulo#eniny: nejstar"í Tetrapoda c=karbonské pralesy
Lepospondyli (trojuh), Labyrintodonta (te%ky)
NN%QA+*)#4&#A(*?#
W#@A+1('1)6B(071A#.]^56)6;6A+6&##ANA+0N9#
/ #A'&;8(%N#T1%"G107C#%46+E4,#25(&4>C#*46A106R'4,#&0256)+10>K6*7C#'()&+8N#)RA7(#=&8(#80>+('1I26C#'&I>064+(;(4+4,#250*)#! @A+1('1)6B(071A3C=,)+&$9)+/$&33##
! G14;10625+5>;&##.B%&0+/'(#)#*,D3.'E)%<'E-#
! M1+0&)(;
P!echod na sou": konstruk%ní a organisa%ní p!edpoklady
• D&chání • Pohyb: jiné nároky konstruk%ní
morfologie • Vylu%ování (sole, voda): kondensovaná
ledvina • Rozmno#ování • Posuny v signifikanci smyslov&ch
podn$t'
• Pevn& axiální skelet + dorsální nosné ligamenty + epaxiální svalovina
• Kon%etiny s pevn&mi pletenci a klouby – jednotná nosná osa
• Ichthyostega stensioei • Svrchní devon, Gronsko
375 Ma
• Acanthostega gunnari
Panderichthys rhombolepis
(Litva)
Tiktaalik (N Am arktida)
• “Crossopterygii” : Rhipidistia/ Osteolepiformes (Eustenopteron aj.)
• Ichtyostega U-Dev. 360 My
• “krytolebci (Stegocephalia)” Ca2-Pe: Anthracosauria, Lepospondyli, Temnospondyli
• Lissamphibia - Tr a# recentní Amphibia
• Fosilní záznam tak!ka spojit&… ale “Romer'v hiát” (25 mil let)
• Eryops megacephalus
• Temnospondyli • CA-Pe 300 Ma
• Pederpes (2002: spodní Karbon, 350 Ma) - nejstar"í skute%n$ terestrick& Tetrapod
• Labyrintodontní zuby s plicidentinem - apomorfie Rhipidistia a basálních Tetrapoda
Velké labyryntodontní zuby
Tetrapoda • • †"Ichthyostegalia" • †TEMNOSPONDYLI
– †Colosteoidea • †Edopoidea • †Euskelia • †Limnarchia • †Dvinosauria Yates & Warren, 2000 • †Archegosauroidea (Meyer, 1857) Lydekker, 1885 • †Stereospondyli Fraas, 1889 sensu Yates & Warren, 2000 • †Mastodonsauroidea Lydekker, 1885b sensu Damiani, 2001 [Capitosauria Yates & Warren, 2000] • †Trematosauria Yates & Warren
• †LEPOSPONDYLI • †Aïstopoda • †Nectridae • †Microsauria [polyphyletic] • †Lysorophia • Lissamphibia (moderní oboj#ivelníci)
Gymnophiona [Apoda] (%ervo!i) • Urodela [Caudata] (ocasatí) • †Allocaudata • Salientia [Anura] (#áby)
• †REPTILIOMORPHA • †Chroniosuchia Tatarinov, 1972 • †Emblomeri • †Gephyrostegida • †Seymouriamorpha Watson, 1917 • †Diadectomorpha
• Amniota • Synapsida • Sauropsida
Tetrapoda
Tetrapoda – základní apomorfie
• Ztráta ploutevních paprsk', p!estavba kon%etiny – chiropodium
• Vymizení nepárov&ch ploutví • Emancipace lebky z axiálního skeletu – vznik kr%ní páte!e a
nepárového t&lního kloubu • Uzav!ení #aberních "t$rbin, p!em$na hyomandibulare na
sluchovou k'stku (columella) • Emancipace pletence hrudní kon%etiny od lebky: dermální
kosti (clavicula, cleithrum, coracoid) + enchondrální (scapula) • Vznik sterna a #eber • Plíce s pr'du"nicí, p!estavba srdce a oblouk' aorty • Jazyk se #laznat&m polem
Tetrapoda plesiomorfie (apomorfie Sarcopterygii)
• Choany • Plicní vaky (ventrální v&chlipka hltanu • Kompaktni autostylní lebka • Labyrintodontní chrup • T$la obratl' s dv$mi osifika%ními centry:
intercentrum a pleurocentrum • Osní kostra párov&ch kon%etin s
jedin&m basálním elementem
TEMNOSPONDYLI
Amni
ota
Clack a Ahlberg (2006)
Parotosuchus ran& trias (-220 mil. let) Austrálie
Recentní Amphibia
• sou" & sladké vody (ad vs. larva)., • Chiropterygium: hrudní 4 prsty, pánevní 5 • k'#e bez "upin, %etné #lázy (slizové, jedové) ,
met.potenciál (d&chání, barvy..) • Anamnia: závislost na vodním prost!edí • v&voj nep!ím& (larva – metamorfosa: imago –
ad.) • larva – vn$j"í #ábra (3 páry) • dosp$lci - draví, 1 cm - 1,5 m • 6805 spp. : Caudata, Gymnophiona, Anura
Recentní Amphibia
• 6805 (APR. 2011) • 6152 spp. (Apr 21, 2007)
• 6011 5422 #áby- Anura • 608 558 ocasatí- Caudata (Urodela) • 188 172 %ervo!i - Gymnophiona
• od 1985 po%et znám&ch druh' vzrostl o 40% (#áby!).
Vrchol druhové diversity v tropech (a# 90 spp/ 3km2), %asté v"ak taxony s mal&mi areály, roz"í!ení vysok&ch taxon'
v$t"inou dosti specifické: Gymnophiona – cirkumtropické, Caudata – Laurasijské, Anura – specifické pro jednotl.
skupiny
• Classis AMPHIBIA • Subclassis NEOBATRACHI
Superordo BATRACHIA • Ordo ANURA • Ordo URODELA
– Superordo GYMNOPHIONA • Ordo GYMNOPHIONA
*etné chromatofory pod epidermis
• K'#e: bez integumentu, stratum corneum jednovrstevné (d&chání), vaskularisace, inervace, #lázy, chromatofory, spec.org. - mozoly, regener.
• K'#e oboj#ivelník' )lázy – slizové, jedové
(antibakterial., antifungi.), strat.corneum jednovrstevné
(d&chání)
Pedicelátní zuby
Chybí u n"kter#ch skupin a larev jinak apomorfie skupiny
povrch dásn$ Korunka dal"í zub pedicel
• Kostra • Zjednodu!ení , heterotopie a heterochronie
morfogenese kostí a osifikace (SRV: Krytolebci - masivní kostra, kompletní kost"né dermatokranium, monokond., pariet.otvor)
• Lebka: zjednodu"ení a specialisace dermatokrania, integrace s persistujícím chrupav%it&m skeletem, pohyb emancipace hlavy atlas, epistropheus, kondyly na exooccipitaliích
• Bikondylní, autostylní, akinetická • Lopatkov& pletenec bez kontextu s lebkou,
sternum u #ab, pánev. pletenec, sakrální obratle • Specifické p!estavby u #ab, redukce kon%. u %ervo!', sur&n' a úho!ík'
Pletenec hrudní na ventrální stran$ t$la - srv. mlok
• D&chání: • plicní (nozdry, hrtan, tenkost$nné plíce, u #ab
z!asen& vnit!ní povrch, kompresní respirace - polykání vzduchu) ,
• #aberní (larv. 3 ke!.vn$j., u #ab p!er'stají vn$j"ím obalem, atrofují, nahr. vnit!ními na #ab. obl.),
• ko#ní (mloci cf. Plethodontidae)
Cévní s.: Srdce s conus arteriosus a aortálními septy, atrium s p!epá#kami (i u larev), larva - 4 páry #ab. tepen (I-IV), metamorfosa – redukce resp. funk%ní , p!estavba: a.pulmocutaneua / a.carotis / aorta Podko#ní lymfatick& systém
Caudata
Larva
vs.
adult
Anura
Larva
vs.
adult
Atrium dext. + ústí sinus venosus
Atrium sin. + ústí v.pulmonalis
Ventriculus + a.pulmocutanea, a.cutanea
Aortální septum: arteria
pulmocutanea / a.carotis / aorta
• Vylu%ovací: opistonefros, nefrony nekomunikují s coelomem, hust$ nahlou%eny, ale chybí Henleyova kli%ka, sek.mo%ovod + Wolf.v.-chámovod
• Rozmno#ování: gonochoristé, gonády s tukov&mi org., (potenc.hermafrod.) Bidder'v org. ropuch (nedif.ovarium u samc')
• vají%ka meso-polylec., rosol.obaly (potrava larvy), r'zné modifikace
• oplození vn"j!í (Anura), amplexus, nebo: vnit#ní - spermatofory, spermatotheca (Caudata) nebo phallodeum (Gymnophiona)
• embryo - larva - metamorfosa (thyroidea) • larvární org., #ábra, Rusconiho org., diff. Anura /
Caudata • neotenie, %etné behaviorální adaptace
Caudata Urogenitální soustava Anura
V - varle T - tukové t$leso R – ledvina (opistonefros) W – Wolf'v v&vod U – mo%.m$ch&!
T T
V V
R
R W
W U
U
Reproduk%ní cyklus oboj#ivelník': larva (pulec) - metamorfosa
)áby: Vn$j"í oplození - amplexus
Ocasatí: vnit!ní oplození - spermatofory, slo#ité epigamní rituály
Sparmatofory axolotla Jejich rozmíst$ní v'%i t$lu samice (bílá kole%ka – kumulované spermatofory)
• Smysly a NS • Zrak: 4 typy receptor' (zelené ty%inky u
Batrachia), stereoskopie (#áby), svaly (fce.), 3 ví%ka, zaost!.posuny %o%ky,
• Sluch: vnit!ní + st!ední ucho - columella (=hyomandibulare), duct.endolymf., bubínek #ab, v&znam akust.inf. : saculus – papilla basilaris (nad 1 kHz) + p.amphibiorum (do 1kHz)
• %ich, vomeronasální orgán zvl.%ervo!i, chu+ • rheotaxe a elektrorecepce larev (hlava), • Mozek - rozvoj dors. struktur: tectum mes., dienc.
- pineální, parietální org., 10 nerv' • PNS - plexy (brachialis, lumbo-sacralis)
Batrachia (#áby+ocasatí) vs. Gymnophiona
• Apomorfie stavby vnit!ního a st!edního ucha (absence papilla neglecta, atd.
• Absence dermálních "upin
• Absence metamerní diferenciace axiálních struktur
Papilla neglecta, papilla amphibiorum
)áby (Anura)
1. Starobylá skupina (vznik koncem triasu; cca -200 mil. let), av"ak velik& rozmach moderních skupin ;
2. Úsp$"ná anatomická konstituce, diverzita v rozmno#ování;
3. P!e#ily krizi na hranici K/T;
4. Pouze jediná linie vym!ela (Palaeobatrachidae); 5. Kosmopolitní roz"í!ení, v recentu více ne# 6 tisíc druh', v"echna prost!edí sou"e.
Amphibia: Anura - (áby
• t$lo krátké (5-9 presakr. obr.), bez ocasu, skákání, diferenciace kon%. a spec. stavba: suprascapula-epicoracoid-procoracoid, sternum, radioulna (os antebrachii), tibiofibula (os cruris), prodl. astragalus a calcaneus, prodl. ilium, urostyl, red. dermatokrania (zv$t". o%í - pohybl.,polyk., d&ch.), frontoparietale
• diff. sluchu, hlas. projevy, epigamní chov., r'zné repr. strategie, amplexus (typy)
• kosmop. 6000 spp.
Cal
Astr
• Pánev #ab: • Urostyl, ilia (pln$ osifikována) • Crupav%ité úseky – prox. Ilium, ischium, pubis
Firmisternální uspo!ádání –
odvozen& stav
Arciferní uspo!ádání -
stranová extense epikorakoidu
Vn$j"í oplození,
amplexus:
Inguinální (plesiomorfie) axiální (apomorfie)
• Rheobatrachus silus (Myobatrachidae) • Australie, objevena 1972, v p!írod$ do r. 1979, v zajetí 1983
(R.vitellinus - jen 1984)
R,vitellinus
R.silus
Stage 59
Stage 57 Stage 56 Stage 54 Stage 52
Stage 60 Stage 60 Stage 63 Stage 66
Stage 46
V&voj kostry #áby rodu Xenopus
Parotosuchus ran& trias (-220 mil. let) Austrálie
Triadobatrachus ran& trias (-250 mil. let), Madagaskar
Triadobatrachus massinoti
Trias, Madagaskar
Ascaphidae (2) Leiopelmatidae (4) Bombinatoridae (10) Discoglossidae (11) Megophryidae (136) Pelobatidae (11) Pelodytidae (3) Pipidae (31) Rhinophrynidae (1)
Allophrynidae (1) Astylosternidae (29) Brachycephalidae (11) Bufonidae (492) Centrolenidae (143) Heleophrynidae (6) Hemisotidae (9) Hylidae (833) Leptodactylidae (1288) Myobatrachidae (126) Nasikabatrachidae (1) Sooglossidae (4) Rhinodermatidae (2)
Mantellidae (165) Arthroleptidae (51) Rhacophoridae (290) Dendrobatidae (254) Ranidae (796) Hyperoliidae (262) Microhylidae (450)
Anura :
tak!ka v"echny typy suchozemského prost!edí,
r'zné pohybové a prostorové adaptace jednotliv&ch skupin
Recentní Anura: 30 %eledí
Archaeobatrachia 28 spp, Ascaphidae · Bombinatoridae · Discoglossidae · Leiopelmatidae
Mesobatrachia 170 spp. Megophryidae · Pelobatidae · Pelodytidae · Pipidae · Scaphiopodidae · Rhinophrynidae
Neobatrachia 5800 spp. Amphignathodontidae · Aromobatidae · Arthroleptidae · Brachycephalidae · Bufonidae · Centrolenidae · Craugastoridae · Dendrobatidae · Heleophrynidae · Hemiphractidae · Hemisotidae · Hylidae · Hyperoliidae · Leptodactylidae · Mantellidae · Microhylidae · Myobatrachidae · Petropedetidae · Pyxicephalidae · Ranidae · Rhacophoridae · Rhinodermatidae · Sooglossidae
AMNIOTA
savci+ptáci+plazi = Amniota: Zárode%né obaly -
rozmno#ování mimo vodní prost!edí Amnion
Extraembryonální epitely
Specifické heterochronie gastrulace a neurulace
Amniota - Diferenciace extraembryonálních epitel
- Relativn zrychlená diferenciace hlavového neuroektodermu (mimo Hox zonu)
Primitivní prou"ek a Hensen v uzel: zdroj specifick#ch regula ních signál a kmenov#ch bun k
Amniota: serie embryonálních
apomorfií:
polylecitální vejce, extraembryonální
orgány ektoderm – amnion, chorion,
allantois – extraembryonální
entoderm metab.v&m$na –
d&chání, exkrece ,
vlastní embryogenese s apomorfní
morfodynamickou regulací: primitivní prou#ek, Hensel'v
uzel etc.
Amniota • Spodní karbon – jedna ze skupin
„labyrintodontních oboj#ivelník'“ • Rozvoj adaptací k suchozemskému #ivotu: • (1) amniotické vejce s pevnou sko!ápkou
(rozli"itelné ve fosilním záznamu !) • (2) vnit!ní oplození a specifick& kopula%ní orgán • (3) suchá poko#ka s keratinov&m integumentem,
drápy na prstech • (4) metanefros + ureter, ureo- /urikotelie • (5) D&chání: aktivní ventilace a p!estavba plic, • (6) Podélné rozd$lení srdce (levá %ást: oxidovaná
krev), funk%ní rozd$lení komory
• (7) rozvoj koncového mozku (neopalium) a cerebella
• (8) 12 mozkov&ch nerv' • (9) akomodace zm$nou tvaru %o%ky • (10) t!etí ví%ko –m#urka (membrana
nicticans) • (11) ztráta rheotaktického orgánu • (12) emancipace
dermatokrania,zv$t"ení %elistního prostoru, specialisace %elistních sval' a zv$t"ení lebky: fenestrace
Amniota
Chelonia Lepido- A r c h o s a u r i a Mammalia
Sauropsida Synapsida
DIAPSIDA
+/- =Reptilia
Labyrintodontní zuby u Rhipidistia a karbonsk&ch Temnospondyli –
Zv$t"ení velikosti zub'
Alternativní adaptace
(charakteristické pro Amniota):
Zjednodu"ení stavby zubu a postupné
zv$t"ování zub' v ontogenesi, zv$t"ení
po%tu zubních generací -
polyfyodontie
Spojení zubu s elistí
akrodontní (p ipojovací acelulární kost) – p vodní stav + odvozené varianty Lepidosauria
pleurodontní (plná plocha, kolagení spojení, mineralisující cementem – odvozen# stav Lepidosauria
thecodontní - ko eny v alveolech (+cement): Synapsida. Archosauria
Amniota
• Synapsida • Synapsidní lebka • Nepárov& penis • Alveolární plíce • thecodontie, caninisace
• Sauropsida • Anapsidní lebka %i jin& typ fenestrace • Párov& hemipenis • Specialisovan& keratin (alfa, beta)
SYNAPSIDA první velká diversifikace v rámci Amniota (ji# karbon-perm, do po%átku druhohor dominantní skupina pozemních obratlovc'), v pr'b$hu druhohor postupn& v&voj sav%í organisace: od jury dominantní slo#kou: savci
Amniota • Synapsida • Synapsidní lebka • Nepárov& penis • Alveolární plíce • thecodontie, caninisace
• Sauropsida • Anapsidní lebka %i jin& typ fenestrace • lebka tropibasická, monokondylní, v$t"inou
kinetická • obratle v$t"inou procélní • Párov& hemipenis (plesiomorfie?) – ne
Archosauria • Specialisovan& keratin (alfa, beta): "upiny s
tvrd&m povrchem (alfa – keratin)
SAUROPSIDA
Sauropsida
Recentní Sauropsida – po"et druh'
Chelonia Lepidosauria Archosauria #elvy-300 je$t%!i 4900 +hadi 2900 krokod&li 22 ptáci 9500
D i n o s a u r i a
DIAPSIDA
„Basální Anapsida“
+Mesosuaria +Mesosaurus (L Perm)
+Millerosauroidea +Milleretta (U Perm)
+Captorhinida
(permská radiace)
Diapsida • Vznik moderních diapsid (Eudiapsida)
koncem permu (srv. drsné podmínky permu a zm$na na hranici perm/trias)
• Lepidosauria • Archosauria • + vym!elé skupiny
DIAPSIDA
Diapsida - basální radiace
Coelosauravus Ca-Perm, Mdg
DIAPSIDA Lepidosauri
a
Lepidosauria - Lepidosau!i
Rohovité $upiny, pravidelné svlékání integumentu, streptostylie, kinetisace lebky etc.
Lepidosauria ukon%en& r'st s interdiafysálními disky, astragalus a calcaneus srostlé, prota#ení postorbitální %ásti lebky, kinetisace lebky: pevná md. symfysa, redukce dermatokrania (postorbitale, quadratojugale, orbita velká kulatá, genit. otvor p!í%n&, (hemi)penis a klitoris párovit&
Srdce: 3 komory (cavum venosum, c.pulmonare, c.arteriosum – v&hody/nev&hody – srv. ventilace plic) Inspirace: synergetick#
kraniální stah m.intercostalis internus+externus (dtto p%i
pohybu!) Expirace: tlak vnit%ností
Lepidosauria 4800 spp. je"t$r' + 2900 spp. had'
• Haterie – Rhynchocephalia 2 spp. – haterie Spenodon punctatus , S.guentheri (300 ex.), 60 cm.
akinetická lebka, akrodontní chrup, patrové zuby, #ebra s proc. uncinati, gastralia, temenní oko – parietální orgán s %o%kou a funk%ní opt.inervací, tympanum chybí, chybí hemipenis, jen extense kloaky, Jacobson'v orgán v nosní dutin$ (u Lepidosauria ve stropu ústní dutiny), autotomie ocasu (plesiomorfie Lepidosauria: intravertebrální zlomová zóna, spec.kontrakce sval' a cév etc.), "upiny isolované granulární
– J. ostrovy u NZ, reliktní, hojní v triasu • )upinatí – Squamata 7700 spp.
– Iguanida (leguáni, agamy, chameleoni): 1400 spp. – Scleroglossa (gekoni 1000 spp. + zbytek v%etn$ had', 19 + 19 ff.,
5300 spp.)
Rhynchocephalia: Planocephalosaurus Trias
Sphenodon Recent NZ
punctatus, guentherii
V norách bu!(ák', inkubace ji# p!i 190C (av"ak 11-16 m$síc'), dlouhov$cí (p!es 100 let)
Lepidosauria 4900 spp. je"t$r' + 3000 spp. had'
)upinatí – Squamata 7900 spp. ,upiny na celém t$le –svlékání, specificky hlava (pileus), hemipenisy, kinetická lebka (2 a více kloub'), Jacobson'v orgán ve stropu ústní dutiny Lacertilia (je"t$!i), Amphisbaenida (dvouplazi), Serpentes (hadi)
– Iguanida (leguáni, agamy, chameleoni): 1400 spp. – Scleroglossa (gekoni 1000 spp. + zbytek v%etn$
had', 19 + 19 ff., 5500 spp.)
Lepidosauria
Iguania Scleroglossa
*Gekkota *Anguimorpha (=Anguina) *Scincomorpha (=Lacertilia) *Amphisbaenida ? Serpentes
Squamata
• 2005 – návrh zásadního
p!ehodnocení fylogenetického stromu (mt + nc
DNA) • 2009, 2010 –
dal"í podpora
Ztráta kon&etin Více ne' 200 spp.
DIAPSIDA Sesterské
skupiny Lepidosauria
Lepidosauria
+Sauropterygia
=Lepidosauromorpha
DIAPSIDA – inc.sedies
Ichthyopterygia
DIAPSIADA (Lepidosauromorpha)
Sauropterygia
vodní formy s masivním rozvojem gastrálií a komplexními pletenci
nejstar"í formy Cladiosaurus, U Perm
Notosauria Notosaurus Trias
Plesiosauria Plesiosaurus UTrias-UK!ída Pistosaurus mTrias
Sauropterygia
srv. Ichthyosauria
(nep!íbuzní!!!)
Sauropterygia: Plesiosauria
Sauropterygia: Plesiosauria
Elasmosaurus
(?Sauropterygia)
Placodontia (Trias)
Henodus
Placodus
st!edn$ velké vodní formy, mo!sk&ch / brakick&ch vod
nejasné postavení – snad p!íbuzní Sauropterygia
Placodontia svrchní trias: Placochelys,
Psephoderma, Henodus
konvergentní v&voj k #elvám
Placodontia
mo!ské / brakické formy, trias Tethys, durofágie (schránky ml#'?),
dlouh& ocas, !ada gastralií – podobn$ jako u Notosauria a
Plesiosauria
DIAPSIDA Archosauria
-sesterská skupina
Lepidosauromorpha
Archosauria
+ „Thecodontia“ Crocodilia +Pterosauria Saurischia +Ornitischia
r'st nedeterminován interepifys.disky, rozvoj fenestrace lebky: anteorbitální otvor, mandibulární otvor, orbita ve tvaru obráceného trojúhelníku, zuby lateráln$ stla%ené, kloubní artikulace mezi calcaneus a astragalus (p!edpoklad intertarsálního kloubu), pubis a ilium prodlou#eny, genitální otvor podéln&, femur s laterální hlavicí a 4.trochanterem (disposice k bipedii), K-strategové, hnízdo, pé%e o potomstvo
Archosauria:
zv$t"ení a fenestrace viscerokrania
thecodontie
p!estavby femuru a pánevní kon%etiny
Archosauria „Thecodontia
“ U Perm
Euparkeria
Longisquama insignis
Ornithosuchus
Crocodylia st!. trias – Rec: 22 spp.
#ebra s proc. uncinati, d&chání s více systémy sval' (mezi#eberní, bránice/játra, ischopubické), tém$! kompletní rozd$lení srde%ní komory,ale otvor mezi pravou a leovou aortou (for.Panizzae) a specifická regulace srde%ního ob$hu pro klid/aktivitu/potáp$ní, kompletní druhotné patro, hrdelní posice choan, masit& jazyk "iroce p!irost&, tekodontní zuby, lebka s masivním prota#en&m rostrem, nepárov& penis, velcí - K strategie (dlouhov$kost etc.), pé%e o hnízdo a potomstvo specifická vokalisace, p!ená"ení a hlídání juv a# 2-3 roky , mozek s neopáliem, k'#e bez "upin s rohovit&mi "títy
Postsuchus Trias
Gaviál aligátor krokod#l
Archosauria: Crocodylia
Pterosauria – ptakoje$t%!i U trias – U k!ída (220-65 mil.)
ca 170 rod'
hrudní pletenec a
pohyb k!ídlem jako
u pták' !
Pterosauria: úprava k!ídla: specialisace
karpální oblasti – os pteroideum (a mobilní propatagium),
prodlou#ené metacarpy a 4.prst,
noha: intertarsální kloub (calcaneus
sr'stá s tibií – dtto dinosau!i a ptáci)
Pterosauria Rhamphorhynchoidea U Trias – U Jura
Pterodactyloidea M Jura – U K!ída
Pterosauria (v&chozí situace: Eudimorphodon) – krátk& pteroid - malé propatagium
Rhamphorhynchus
Dimorphodon
Rhamphorhynchoidea
K!ída jen Pterodactyloidaea:
Quetzalcoatl, Pteranodon
Ctenochasma, Tapejara etc.,
Jura Rhamphorhynchoidea
Ptereodactyloidea Pterodactalus
Trias Rhamphorhynchoidea:
Eudimorphodon, Rhamphorhynchus
Ornithocheirus
Pterodactyloidaea:
Pteranodon k!ída
Pterodactylus (jura)
Pterodactyloidaea:
Dsungaripterus
Gallodactylus
Pterodactyloidaea:
Ornithodesmus
Gnathosaurus
Pterodactyloidaea:
Ctenochasma Pterodactyloidaea:
Quetzalcoatlus
Pterodactyloidaea:
Anurognathus
drobná insectivorní forma – dtto netop&r
Pterodactyloidaea:
Tapejara
Pterodactyloidaea:
Dinosauria
Pterosauria – ptakoje$t%!i U trias – U k!ída (220-65 mil.)
ca 170 rod'
hrudní pletenec a
pohyb k!ídlem jako
u pták' !
Pterosauria: úprava k!ídla: specialisace
karpální oblasti – os pteroideum (a mobilní propatagium),
prodlou#ené metacarpy a 4.prst,
noha: intertarsální kloub (calcaneus
sr'stá s tibií – dtto dinosau!i a ptáci)
Pterosauria Rhamphorhynchoidea U Trias – U Jura
Pterodactyloidea M Jura – U K!ída
Pterosauria (v&chozí situace: Eudimorphodon) – krátk& pteroid - malé propatagium
Rhamphorhynchus
Dimorphodon
Rhamphorhynchoidea
K!ída jen Pterodactyloidaea:
Quetzalcoatl, Pteranodon
Ctenochasma, Tapejara etc.,
Jura Rhamphorhynchoidea
Ptereodactyloidea Pterodactalus
Trias Rhamphorhynchoidea:
Eudimorphodon, Rhamphorhynchus
Ornithocheirus
Pterodactyloidaea:
Pteranodon k!ída
Pterodactylus (jura)
Pterodactyloidaea:
Dsungaripterus
Gallodactylus
Pterodactyloidaea:
Ornithodesmus
Gnathosaurus
Pterodactyloidaea:
Ctenochasma Pterodactyloidaea:
Quetzalcoatlus
Pterodactyloidaea:
Anurognathus
drobná insectivorní forma – dtto netop&r
Pterodactyloidaea:
Tapejara
Pterodactyloidaea:
Dinosauria
Oviraptor Tyrannosaurus
R.Owen 1842: Dinosauria Harry Seeley 1887: Sauri- vs. Ornithischia
Saurischia
Ornithischia
Orhithischia Saurischia Sauropsida Diapsida Archosauria DINOSAURIA :
1861: Solenhofen, U-Jura (230 mil.):
Archaeopteryx lithographica
1861 Lond#nsk#
1860 typus H.vonMayer
1874 Berlínsk#
Dromeosaurní theropodi
Archaeopteryx
Aves
Protarchaeopteryx
*ína 270 My
Sinosauropteryx prima E Cr, Sihetou, China
(dtto Caudipteryx zoui)
Caudipteryx zoyi
Confuciornis sanctus, *ína E-Cr, nov$: st!.Jura
(240 mil.)
pygostyl, zobák bez zub' (cf. té# pohl. dimorfismus)
• Vznik pe!í – orgán sociální signalisace (epigamní funkce – pohlavní v&b$r) ?
Iberomesornis
U Jura (Spain): ozubené pta%í juv.
Velociraptor
Oviraptor – p!ímé doklady inkubace vajec v hnízdech (Gobi), d!íve interpretováno jako predace vajec inkuba%ní posice (fosilní doklady): pe!í jako inkuba%ní/ochlazovací orgán ?