•• 1984: Virus 1984: Virus Epsteina Epsteina a a Barrové Barrové (170 (170 kbpkbp))
2
Homo sapiensHomo sapiens•• 19851985--1990: diskuse o sekvenování 1990: diskuse o sekvenování
lidského genomulidského genomu–– ““nebezpečné” nebezpečné” -- “nesmyslné” “nesmyslné” -- “nemožn锓nemožné”
•• 19881988--1990: Založen 1990: Založen HUMAN GENOME HUMAN GENOME PROJECTPROJECT•• Mezinárodní spolupráce:Mezinárodní spolupráce: HUGO (Human HUGO (Human
–– genetická mapa lidského genomugenetická mapa lidského genomu–– fyzická mapa: marker každých 100 kbp fyzická mapa: marker každých 100 kbp –– sekvenování modelových organismů (E. coli, S. sekvenování modelových organismů (E. coli, S.
cerevisiae, C. elegans, Drosophila, myš)cerevisiae, C. elegans, Drosophila, myš)–– objevit všechny lidské geny objevit všechny lidské geny ((předpokl. 60předpokl. 60--80 tisíc)80 tisíc)–– sekvenování celého lidského genomu (4000 Mbp) do sekvenování celého lidského genomu (4000 Mbp) do
r. 2005r. 2005
Další genomyDalší genomy
•• červenec 1995červenec 1995: : Haemophilus influenzaeHaemophilus influenzae(1,8 Mbp)(1,8 Mbp) ... První genom nezávisle žijícího organismu... První genom nezávisle žijícího organismu
•• říjen 1996:říjen 1996: Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae(12 Mbp)(12 Mbp) ... První Eukaryota... První Eukaryota
•• prosinec 1998: prosinec 1998: Caenorhabditis elegansCaenorhabditis elegans(100 Mbp)(100 Mbp) ... První Metazoa... První Metazoa
biotechnologickou společnost biotechnologickou společnost CELERA CELERA GENOMICS, Inc.GENOMICS, Inc. a vyhlašuje záměr a vyhlašuje záměr sekvenovat celý lidský genom za 3 roky a sekvenovat celý lidský genom za 3 roky a 300 mil. USD metodou 300 mil. USD metodou wholewhole--genome genome shotgunshotgun
•• V té době výsledek práce HGP: V té době výsledek práce HGP: sekvenováno cca 4 % lidského genomu. sekvenováno cca 4 % lidského genomu.
březen 2000:březen 2000:
•• Celera Genomics Celera Genomics & & akadakad. . spolupracovníci spolupracovníci publikujpublikují draft í draft genomu genomu Drosophila melanogasterDrosophila melanogaster (cca 2/3 z 180 (cca 2/3 z 180 MbpMbp))
•• ... ... wholewhole--genome shotgungenome shotgun lze použít i pro velké lze použít i pro velké genomygenomy
•• ... ... Lidský ... ... Lidský genomgenom: závod mezi : závod mezi Human Human Genome Project Genome Project a Celera a Celera GenomicsGenomics
4
úúnor 2001:nor 2001:
•• International Human Genome International Human Genome Sequencing Consortium publikuje Sequencing Consortium publikuje draft lidského genomu v časopisu draft lidského genomu v časopisu Nature 15.2.2001.Nature 15.2.2001.
•• Celera Genomics, Inc. publikuje svou Celera Genomics, Inc. publikuje svou sekvenci lidského genomu v sekvenci lidského genomu v časopisu Science 16.2.2001. časopisu Science 16.2.2001.
Pokrok v sekvenováníPokrok v sekvenování
1985: 500 bp 1985: 500 bp //laboratoř a denlaboratoř a den
stále Sangerova dideoxynukleotidová stále Sangerova dideoxynukleotidová metoda, alemetoda, ale
-- místo gelu kapilární elektroforesamísto gelu kapilární elektroforesa-- místo radioaktivity fluorescencemísto radioaktivity fluorescence-- úplná automatizace a robotizaceúplná automatizace a robotizace-- computer powercomputer power
2000: 175 000 bp /den (Celera)2000: 175 000 bp /den (Celera)
1000 bp/sec. (HGP)1000 bp/sec. (HGP)
5
International Human Genome Sequencing International Human Genome Sequencing Consortium (Human Genome Project, HGP)Consortium (Human Genome Project, HGP)
•• Otevřeno spolupráci z každéOtevřeno spolupráci z každé zemězemě nana světěsvětě•• 20 laboratoří z USA, Velké Británie, Japonska, 20 laboratoří z USA, Velké Británie, Japonska,
Francie, Německa a ČínyFrancie, Německa a Číny•• Asi 2800 lidí, vedoucí: Francis Collins, NIHAsi 2800 lidí, vedoucí: Francis Collins, NIH•• Financování z veřejných zdrojůFinancování z veřejných zdrojů•• Metoda: Metoda: cloneclone--byby--cloneclone•• Výsledky: každá sekvence do 24 hodin na Výsledky: každá sekvence do 24 hodin na
Rockville, Maryland, USA. Prezident Craig Venter.Rockville, Maryland, USA. Prezident Craig Venter.
•• Investice do automatizace a počítačového Investice do automatizace a počítačového zpracování dat, pár desítek zaměstnancůzpracování dat, pár desítek zaměstnanců
•• Metoda: Metoda: wholewhole--genome shotgungenome shotgun + ale tak+ ale také é využití zveřejněných dat z HGP.využití zveřejněných dat z HGP.
•• Publikace v Science 16.2.2001: sekvence Publikace v Science 16.2.2001: sekvence euchromatinu (2,91 Gbp) euchromatinu (2,91 Gbp)
•• Výsledky: hrubá data zpřístupněna na www Výsledky: hrubá data zpřístupněna na www stránkách firmy, další aktualizace a anotace ale stránkách firmy, další aktualizace a anotace ale výlučně pro komerční účely. výlučně pro komerční účely.
6
CloneClone--byby--cloneclonegenomová DNAgenomová DNA
fragmenty cca 150 000 bpfragmenty cca 150 000 bp
klonování v BAC (klonování v BAC (bacterial artificial chromosomebacterial artificial chromosome))
určení pozice klonů v genomu na základě fyzického mapování určení pozice klonů v genomu na základě fyzického mapování (STS (STS -- sequence tagged sitesequence tagged site, , fingerprintfingerprint -- štěpení restriktázami)štěpení restriktázami)
digesce každého klonu na krátké fragmenty cca 500 bpdigesce každého klonu na krátké fragmenty cca 500 bp
sekvenovánísekvenování
sestavení celé sekvence každého klonu pomocí počítačesestavení celé sekvence každého klonu pomocí počítače
WholeWhole--genome shotgungenome shotgun
genomová DNAgenomová DNA
fragmenty 2, 10, 50 kbpfragmenty 2, 10, 50 kbp
klonování v plasmidech E.coliklonování v plasmidech E.coli
sekvenovánísekvenování
sofistikované počítačové metody k sestavení celé sekvencesofistikované počítačové metody k sestavení celé sekvence
7
Sekvenování genomů pokračuje...Sekvenování genomů pokračuje...•• Lidský genom nyníLidský genom nyní:: dokončen (99 % euchromatinudokončen (99 % euchromatinu))•• Fugu rubripes:Fugu rubripes: draft genomu v srpnu 2002draft genomu v srpnu 2002•• MyšMyš::
•• Celera Genomics: draft v Celera Genomics: draft v červnu 2001červnu 2001•• Mouse Genome Sequencing ConsortiumMouse Genome Sequencing Consortium: : NatureNature, ,
prosinec 2002 prosinec 2002 •• Laboratorní potkan:Laboratorní potkan: draft v březnu 2004draft v březnu 2004•• Další genomyDalší genomy:: malárie (původce Plasmodium malárie (původce Plasmodium
• GenBank, National Center for Biotechnology Information (NCBI), Bethesda, Maryland, USA
• EMBL-Bank, EMBL's European Bioinformatics Institute, Hinxton, UK
• DNA Data Bank of Japan, National Institute of Genetics, Mishima, Japan
Obsah všech tří databází v srpnu 2005 překročil Obsah všech tří databází v srpnu 2005 překročil 100 000 000 000 párů basí (100 Gb) 100 000 000 000 párů basí (100 Gb) ... z genů... z genů//genomů 165 000 různých organismůgenomů 165 000 různých organismů
8
Sekvenování lidského genomu:Sekvenování lidského genomu:VýsledkyVýsledky
•• intermediateintermediate--repeat DNA (mobilní elementy, repeat DNA (mobilní elementy, tratrannsposony)sposony)
•• tandemově zmnožené geny pro rRNA, histonytandemově zmnožené geny pro rRNA, histony•• Pomalá reasociace (50Pomalá reasociace (50-- 60%):60%):
•• singlesingle--copy DNAcopy DNA•• genygeny•• ostatníostatní neklasifikovaná spacer DNA neklasifikovaná spacer DNA
Struktura lidského genomu na Struktura lidského genomu na základě sekvenovánízákladě sekvenování•• 3,2 Gb 3,2 Gb ((gigabase) celkem gigabase) celkem [3,08 [3,08 GbGb]]•• 2,95 Gb euchromatin 2,95 Gb euchromatin [2,88 Gb][2,88 Gb]
•• 90 % sekvenováno 90 % sekvenováno [99%][99%]
•• 3 % 3 % simplesimple--sequencesequence DNADNA
•• 45 % transposony45 % transposony
•• 5 % duplikace velkých úseků DNA5 % duplikace velkých úseků DNA
•• 28 % je přepisováno do RNA28 % je přepisováno do RNA
•• jen jen 1,11,1--1,4 %1,4 % (5 % z transkribované) DNA (5 % z transkribované) DNA skutečně kóduje protein. skutečně kóduje protein.
(draft, jen žlutá čísla dle hotové sekvence)
10
Klasifikace eukaryKlasifikace eukaryooticktické é genomové genomové DNA:DNA:
rRNArRNA, , tRNA a histonytRNA a histony•• Repetitivní DNA Repetitivní DNA •• Neklasifikovaná Neklasifikovaná spacerspacer DNADNA
Klasifikace eukaryKlasifikace eukaryooticktické é genomové genomové DNA:DNA:
•• Geny Geny kkódujícíódující proteinyproteiny•• ((asiasi čtvrtina genomu, z toho ale jen 5 % čtvrtina genomu, z toho ale jen 5 %
připadá na exony)připadá na exony)•• Tandemově zmnožené geny kódující Tandemově zmnožené geny kódující
rRNArRNA, , tRNA a histonytRNA a histony•• Repetitivní DNA Repetitivní DNA •• Neklasifikovaná Neklasifikovaná spacerspacer DNADNA
11
Rozmístění genů v genomu není rovnoměrnéRozmístění genů v genomu není rovnoměrné
•• Velké rozdíly mezi chromosomy:Velké rozdíly mezi chromosomy:•• chromosom 1: 2968 genůchromosom 1: 2968 genů•• chromosom Y: 231 genů chromosom Y: 231 genů
•• oblasti bohaté na geny (“města”) oblasti bohaté na geny (“města”) -- více C a Gvíce C a G
•• oblasti chudé na geny (“pouště”) oblasti chudé na geny (“pouště”) -- více A a Tvíce A a T
•• CpG ostrůvky CpG ostrůvky -- “bariéra mezi městy a “bariéra mezi městy a pouštěmi” ... regulace genové aktivity pouštěmi” ... regulace genové aktivity
•• Solitární gen: Solitární gen: •• v celém genomu v jediné kopii (asi polovina v celém genomu v jediné kopii (asi polovina
genůgenů))
•• Genová rodinaGenová rodina::•• skupina genů evolučně pocházející z jediného skupina genů evolučně pocházející z jediného
genu, v evoluci postupná diverzifikace genu, v evoluci postupná diverzifikace sekvence a funkcesekvence a funkce
•• Pseudogen:Pseudogen:•• gen který zmutoval natolik že nemůže být gen který zmutoval natolik že nemůže být
přepisován (v celém genomu přepisován (v celém genomu > 20 000 !) > 20 000 !)
•• Zpracovaný (“processed”) pseudogenZpracovaný (“processed”) pseudogen::•• pseudogen vzniklý zpětným přepisem mRNA a pseudogen vzniklý zpětným přepisem mRNA a
integrací do genomuintegrací do genomu
12
Počet genů v lidském genomuPočet genů v lidském genomu20 000 20 000 -- 25 00025 000
Mnohem méně než se čekalo!Mnohem méně než se čekalo!
•• Vyšší organismy:Vyšší organismy:•• hybridizacehybridizace//srovnání s cDNA nebo EST srovnání s cDNA nebo EST
(expressed sequence tag = část cDNA)(expressed sequence tag = část cDNA)•• podobnost se známými genypodobnost se známými geny•• hledání rozpoznávacích sekvencí pro místa hledání rozpoznávacích sekvencí pro místa
sestřihusestřihu•• podobnost s genomy jiných organismůpodobnost s genomy jiných organismů
13
Srovnání genomuSrovnání genomu člověkačlověka//myši s genomy myši s genomy nižších organismů (C.elegans, Drosophila):nižších organismů (C.elegans, Drosophila):
•• menší hustota genů, delší intronymenší hustota genů, delší introny•• jen asi 7 % proteinových domén zcela jen asi 7 % proteinových domén zcela
nové u obratlovců, alenové u obratlovců, ale•• expanse proteinových rodinexpanse proteinových rodin•• složitější architektura proteinůsložitější architektura proteinů, , nové nové
kombinace domén a více domén/ proteinkombinace domén a více domén/ protein•• více proteinů z jednoho genů více proteinů z jednoho genů -- alternativní alternativní
sestřihsestřih až v 60 % až v 60 %
Srovnání genomuSrovnání genomu člověkačlověka//myši s genomy myši s genomy nižších organismů (C.elegans, Drosophila):nižších organismů (C.elegans, Drosophila):
•• expanse genů /nové geny se vztahem k:expanse genů /nové geny se vztahem k:•• srážení krvesrážení krve•• získaná získaná ((specifická) imunitaspecifická) imunita•• nervový systémnervový systém•• intraintra-- a intercelulární komunikacea intercelulární komunikace•• kontrola genové expresekontrola genové exprese•• programová buněčná smrt (apoptosa)programová buněčná smrt (apoptosa)
rRNArRNA, , tRNA a histonytRNA a histony•• lze též řadit mezi středně repetitivní DNAlze též řadit mezi středně repetitivní DNA•• vvíceíce stejných kopií genů za sebou, za účelem stejných kopií genů za sebou, za účelem
větší produktivity transkripcevětší produktivity transkripce•• geny pro geny pro ribosomální ribosomální RNA u RNA u eukaryotůeukaryotů: : >100 >100
kopikopií í •• Repetitivní DNARepetitivní DNA•• Neklasifikovaná Neklasifikovaná spacerspacer DNADNA
Klasifikace eukaryKlasifikace eukaryooticktické é genomové genomové DNA:DNA:
Mobilní Mobilní ((paraziticképarazitické) ) elementy v elementy v savčím genomu:savčím genomu:•• LINEs (longLINEs (long--interspersed repeats), interspersed repeats),
•• 66--8 kb, př. L1, kódují 2 proteiny ( 1 je reversní 8 kb, př. L1, kódují 2 proteiny ( 1 je reversní transkriptáza)transkriptáza)
•• SINEs (shortSINEs (short--interspersed repeats), interspersed repeats), •• 100100--300 bp, př. Alu, nekódují nic, množení závisí na 300 bp, př. Alu, nekódují nic, množení závisí na
LINEs, původ: z malých nekódujících buněčných RNALINEs, původ: z malých nekódujících buněčných RNA
•• Virové retrotranspozony Virové retrotranspozony •• 66--11 kb (nebo krat11 kb (nebo kratšíší), ), retroviry retroviry bez genu pro bez genu pro
proteinový obal (proteinový obal (envenv))
•• DNA transpozonyDNA transpozony•• 22--3 kb (nebo kratší), kódují transposasu, cut 3 kb (nebo kratší), kódují transposasu, cut & paste& paste
nebonebo copy & paste vcopy & paste v genomu bez genomu bez ppřepisuřepisu do RNAdo RNA
•• V V celém genomu jen malý počet aktivních LINEs a celém genomu jen malý počet aktivních LINEs a SINEs, možná i endogenních retrovirůSINEs, možná i endogenních retrovirů. .
•• Vše ostatníVše ostatní: : staréstaré, , mutované a neaktivní “molekulární mutované a neaktivní “molekulární fossilie”.fossilie”.
•• V genomu myši aktivních transpozonů mnohem více V genomu myši aktivních transpozonů mnohem více (...proč?). (...proč?).
16
Význam transpozonů v lidském genomuVýznam transpozonů v lidském genomu
•• Namnožení těchto elementů v genomuNamnožení těchto elementů v genomu: : ve ve více vlnách dávno v evolucivíce vlnách dávno v evoluci, , možná ještě možná ještě před radiací savců na začátku třetihorpřed radiací savců na začátku třetihor
•• Zodpovídají za část spontánních mutací Zodpovídají za část spontánních mutací (1:600 (1:600 u člověka)u člověka)
•• Pro jedince je aktivita transpozonů Pro jedince je aktivita transpozonů negativní (možná inaktivace genů)negativní (možná inaktivace genů)•• ... transposice L1 (LINEs... transposice L1 (LINEs) ) dokumentována jako dokumentována jako
vzácná příčina genetických chorob u člověkavzácná příčina genetických chorob u člověka
•• Ale pro vývoj druhu zřejmě pozitivníAle pro vývoj druhu zřejmě pozitivní•• Repetitivní elementy Repetitivní elementy -->> více rekombinací více rekombinací --> >
urychlení evoluceurychlení evoluce
•• Zpětný přepis mRNA Zpětný přepis mRNA -- “processed “processed pseudogenes” (někdy vznikne funkční genpseudogenes” (někdy vznikne funkční gen))
•• Alu (SINEs) Alu (SINEs) -- vyšší výskyt v oblastech bohatých vyšší výskyt v oblastech bohatých na genyna geny, , možná kódují RNA molekulu s funkcí v možná kódují RNA molekulu s funkcí v buňce buňce ....Alu sekvence podobná RNA ze SRP (signal recognition ....Alu sekvence podobná RNA ze SRP (signal recognition particle) particle)
17
Klasifikace eukaryKlasifikace eukaryooticktické é genomové genomové DNA:DNA:
rRNArRNA, , tRNA a histonytRNA a histony•• Repetitivní DNARepetitivní DNA•• Neklasifikovaná Neklasifikovaná spacerspacer DNA:DNA:
•• nerepetitivní, nekódujícínerepetitivní, nekódující, , cca čtvrtina genomu. cca čtvrtina genomu. Zřejmě mrtvé transpozony tak mutované že Zřejmě mrtvé transpozony tak mutované že nejsou počítačem rozpoznánynejsou počítačem rozpoznány
Naprostá většina naší DNA vznikla reversní transkripcí retrotranspozonů
Single Nucleotide Polymorphism (SNP)Single Nucleotide Polymorphism (SNP)
Sekvence jakýchkoliv dvou lidských bytostí se liší v Sekvence jakýchkoliv dvou lidských bytostí se liší v jedné bázi na 1jedné bázi na 10000 bp, tj. pouze v 0,1 % genomu!!!00 bp, tj. pouze v 0,1 % genomu!!!
... ... i tak ale až i tak ale až cca 10 miliónů SNPs celkemcca 10 miliónů SNPs celkemkódující/nekódujícíkódující/nekódujícístrukturu proteinu měnístrukturu proteinu mění//neměnínemění
A G A G T T C T G C T C G
A G G G T T C T G C G CG
18
International HapMap ProjectInternational HapMap Project•• DalDalší ší mezinárodní spolupráce mezinárodní spolupráce
sekvenačních sekvenačních centercenter•• Sekvenování Sekvenování DNA od 270 lidí ze čtyř DNA od 270 lidí ze čtyř
různých populací (USA, Nigerie, různých populací (USA, Nigerie, Japonsko, Čína) s cílem sestavit katalog Japonsko, Čína) s cílem sestavit katalog SNPs SNPs ((očekávočekáv. . >3000000 SNPs>3000000 SNPs)) a jejich a jejich stabilních kombinací (stabilních kombinací (haplotypůhaplotypů))
•• … první verze … první verze database database již již k dispozici pro k dispozici pro studium vztahu SNPs k patogenezi chorob studium vztahu SNPs k patogenezi chorob apod.apod.
Sekvenování lidského genomu:Sekvenování lidského genomu:DůsledkyDůsledky
•• Milník v historii lidstvaMilník v historii lidstva
•• Usnadnění výzkumu molekulární podstaty Usnadnění výzkumu molekulární podstaty chorobchorob•• “virtuální klonování” in silico místo zdlouhavého “virtuální klonování” in silico místo zdlouhavého
pozičního klonování a sekvenovánípozičního klonování a sekvenování
•• Molekulární medicínaMolekulární medicína•• dg. na úrovni genůdg. na úrovni genů, , časná detekce predispozice k časná detekce predispozice k
určitým chorobámurčitým chorobám•• genová terapiegenová terapie•• možnost stanovení individuální senzitivity k možnost stanovení individuální senzitivity k
rizikovým faktorům v prostředí (radiacerizikovým faktorům v prostředí (radiace, , mutageny) mutageny)
•• Nové cíle pro farmakoterapiiNové cíle pro farmakoterapii•• všechny dosud známé léky všechny dosud známé léky -- interakce jen asi s 500 interakce jen asi s 500
•• Farmakogenomika Farmakogenomika •• jak individuální genetická informace ovlivňuje reakci jak individuální genetická informace ovlivňuje reakci
na léčbu ... možnost na léčbu ... možnost ““terapie ušité na terapie ušité na míru” pro míru” pro každého pacienta každého pacienta
•• Studium evoluce a migrace lidského druhuStudium evoluce a migrace lidského druhu
•• Co vlastně genom kóduje (“nature vs. Co vlastně genom kóduje (“nature vs. nurture”) a jaké SNPs zodpovídají za rozdíly nurture”) a jaké SNPs zodpovídají za rozdíly mezi lidmimezi lidmi
20
Výzkum v “postgenomové” éřeVýzkum v “postgenomové” éře•• NovéNové přístupy ke studiu genů a proteinů:přístupy ke studiu genů a proteinů:
•• GENOMICSGENOMICS ... ... analýza celého genomu a jeho analýza celého genomu a jeho expreseexprese
•• PROTEOMICSPROTEOMICS ... analýza celého proteomu... analýza celého proteomu, , tjtj. . všech proteinů tkáně nebo organismuvšech proteinů tkáně nebo organismu
•• BIOINFORMATICSBIOINFORMATICS ... zpracování... zpracování, , analýza a analýza a interpretace velkých souborů dat (NK a AMK interpretace velkých souborů dat (NK a AMK sekvencí, gene arrays, 3D struktury proteinů atdsekvencí, gene arrays, 3D struktury proteinů atd. . Experimenty Experimenty in silicoin silico
•• Překotný vývoj nových technologií:Překotný vývoj nových technologií:•• např. např. DNA MicroarrayDNA Microarray -- možnost studovat expresi možnost studovat expresi
tisíců genů najednoutisíců genů najednou
DNA Microarray (“ DNA chip”)DNA Microarray (“ DNA chip”)
21
Sekvenování musí být rychlejší a lacinější aby se Sekvenování musí být rychlejší a lacinější aby se mohlo stát součástí běžné lékařské péče...mohlo stát součástí běžné lékařské péče...
•• J. Craig Venter Science FoundationJ. Craig Venter Science Foundation, 2003, 2003::•• $ 500 000 Genomic Technology Prize$ 500 000 Genomic Technology Prize ......tomu kdo tomu kdo
vynalezne technologii, která by umožnila sekvenovat savčí vynalezne technologii, která by umožnila sekvenovat savčí genomy za <$ 1000 genomy za <$ 1000
•• X X Prize FoundationPrize Foundation, 2006:, 2006:•• $ 10 000 $ 10 000 000000 Archon Archon X X Prize Prize for for Genomics Genomics
…tomu kdo zmapuje 100 lidských …tomu kdo zmapuje 100 lidských genomů genomů za 10 dní…za 10 dní…
•• National Human Genome Research Institute:National Human Genome Research Institute:•• granty na vgranty na vývojývoj nových technologií nových technologií sekvenování sekvenování
……savčí genom savčí genom <$100 000, <$1000<$100 000, <$1000
Etické, legislativní a sociální otázkyEtické, legislativní a sociální otázky
•• Gene privacy: Gene privacy: •• kdo má právo znát něčí genetickou informaci a kdo má právo znát něčí genetickou informaci a
jak jí smí použít, obava z diskriminace jak jí smí použít, obava z diskriminace zaměstnavatelemzaměstnavatelem, , zdravotní pojišťovnou...zdravotní pojišťovnou...
•• vztah genů k lidskému chování, možný vývoj ke vztah genů k lidskému chování, možný vývoj ke genetickému determinismu a ztrátě odpovědnosti genetickému determinismu a ztrátě odpovědnosti za vlastní chování za vlastní chování
•• celá pětina lidských genů je patentovánacelá pětina lidských genů je patentována, , většinou biotechnologickými firmami... většinou biotechnologickými firmami...
22
Použitá literatura /Kde lze hledat další Použitá literatura /Kde lze hledat další informace:informace:
Lodish, H. et al.: Molecular Cell Biology (5th ed.), Lodish, H. et al.: Molecular Cell Biology (5th ed.), W.H.Freeman, New York 2004 (“Darnell”). W.H.Freeman, New York 2004 (“Darnell”).
