HORMONALNI FAKTORI

RASTENJA I RAZVIĆA

BILJAKA

DEFINICIJA TERMINA “HORMON”

(kod životinja):

Hormoni su organski molekuli koji se nalaze

prirodno u malim koncentracijama kod

životinja, sintetišu se na jednom mestu i

transportuju na druga mesta (ciljne regione)

dovodeći tamo do specifičnih biohemijskih ili

morfogenetskih reakcija.

Hormon (grčki όρμή ) = pokrenuti, probuditi; u

prenosnom značenju - podstaći, podsticati

Frits Went, 1903 -1990

“Phytohormones........characterized

by the property of serving as

chemical messengers, by which

the activity of certain organs is

coordinated with that of others”.

Frits Went and Kenneth Thimann,

1937

“Fitohormoni.... imaju osobinu da služe kao hemijski

glasnici, pomoću kojih se koordinišu aktivnosti jednih

organa sa aktivnošću drugih.”

Fitohormoni se nazivaju i

regulatorima rastenja

(“plant growth regulators –

PGRs”) ili supstancama

rastenja

Nastanak i razvoj ideje o

fitohormonima

• Julius Saks (1880), proučavajući razviće

biljaka, zaključio da postoje “supstance koje

formiraju organe” (stablo, koren, cvet).

• Čarls Darvin (1881) u knjizi POKRETI BILJAKA

(“The Power of Movement in Plants”)

objavljuje rezultate proučavanja fototropske

reakcije koleoptila tropske trave Phalaris

canariensis (koja je sproveo zajedno sa

svojim sinom, Frensisom).

Čarls Darvin je proučavao način na

koji se sejanci savijaju ka svetlosti

Mesto

reakcije,

odgovora

Mesto

percepcije

signala

Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants.

“We must therefore conclude that when seedlings are freely exposed to a lateral light some influence is transmitted from the upper to the lower part, causing the latter to

bend.”

Fitohormoni su organske supstance male molekulske

mase, koje ne spadaju u hranljive materije, a koje (u malim količinama) stimulišu,

inhibiraju ili na neki drugi način modifikuju rastenje i razviće

biljaka.

PODELE BILJNIH HORMONA NA GRUPE Prema hemijskoj prirodi:

1) AUKSINI

2) GIBERELINI

3) CITOKININI

4) APSCISINSKA KISELINA (ABA) I SRODNA JEDINJENJA

5) ETILEN

6) BRASINOSTEROIDI

7) JASMONATI

8) POLIAMINI 9) MALI PEPTIDI (SISTEMIN)

10) OLIGOSAHARINI

11) SALICILNA KISELINA (SA)

12) STRIGOLAKTONI

“klasična petorka” + NOVOOTKRIVENE GRUPE + kandidati za biljne hormone

Phytohormones – old timers and

newcomers

Auxin

Cytokinins Gibberellins

Abscisic Acid

Ethylene

Brassinosteroids Salicylates Jasmonates

Strigolactones

PODELE BILJNIH HORMONA NA GRUPE

Prema značaju za biljke:

• Esencijalni (AUKSINI i CITOKININI)

• Neesencijalni (sve ostale grupe biljnih hormona)

Prema opštoj funkciji:

• Biljni hormoni čija je glavna funkcija regulacija procesa rastenja i razvića (auksini, giberelini, citokinini, brasinosteroidi, strigolaktoni)

• Biljni hormoni koji imaju glavnu ulogu u reakcijama biljaka na povrede, abiotički i biotički stres (ABA, etilen, jasmonati, SA) – “hormoni stresa”

Sazrevanje

ploda

Embriogeneza

Oplođenje i

formiranje

plodova

Dormancija

semena

Klijanje

Razvoj cveta

Rastenje i

grananje

Fitohormoni regulišu sve faze životnog ciklusa biljaka i

pomažu biljkama da se izbore sa stresom tokom

života.

Fitohormoni utiču na razvoj i rastenje u

vegetativnoj fazi života;

izduživanje, grananje i organogeneza

Izduživanje

Grananje

Klijanac

Izduživanje izdanka i

korena klijanaca soje

Organogeneza

Remećenje biosinteze različitih hormona ili reakcije na njih utiče na

izduživanje biljaka. Patuljast rast je jedna od najčešćih posledica

poremećaja hormonske regulacije rastenja i razvića kod biljaka.

BILJNI HORMONI i REGULATORI RASTENJA BILJAKA – biljnim hormonima (fitohormonima) se nazivaju samo prirodna jedinjenja koja biljke sintetišu, dok regulatori rastenja obuhvataju i biljne hormone i sintetička jedinjenja sa hormonskom aktivnošću. Sintetička jedinjenja koja imaju hormonske efekte ne označavaju se kao biljni hormoni.

OSOBINE BILJNIH HORMONA: 1. PLEJOTROPNI EFEKTI (jedna grupa biljnih hormona

reguliše istovremeno više fizioloških procesa, pri čemu efekat ne mora biti stimulatoran ili inhibitoran u svim tim procesima, već može da varira od procesa do procesa)

2. REDUNDANTNOST (isti fiziološki proces reguliše istovremeno više grupa biljnih hormona; sinergizam, antagonizam, agonisti, aditivan efekat)

3. AKTIVNI U MALIM KONCENTRACIJAMA (obično nM i manje, duž 2-5 redova veličine koncentracije)

Primer antagonističkog efekta giberelina i

dugotrajne niske temperature (4 °C) na prirast

mase lukovica košutice (Fritillaria meleagris L.) in

vitro (doktorat M. Petrić, 2012)

4. SINTETIŠU SE NA RAZLIČITIM MESTIMA (ne u specifičnim organima, a mesto sinteze i ciljno tkivo mogu niti blizu ili čak na istom mestu)

5. EFEKAT U REGULACIJI FIZIOLOŠKIH PROCESA MOŽE BITI STIMULATORAN ILI INHIBITORAN (ali se kao takav ispoljava samo u određenom opsegu koncentracija – za većinu grupa hormona – a izvan tog opsega može biti i suprotan)

6. FIZIOLOŠKI EFEKTI BILJNIH HORMONA SU SPECIFIČNI ZA FIZIOLOŠKO STANJE, TJ. FAZU U RAZVOJU (zavise od osetljivosti tkiva, tj. sposobnosti tkiva da reaguju na hormon, odnosno od prisustva specifičnih receptora)

7. MEHANIZAM DELOVANJA HORMONA zavisi od položaja receptora u ćelijama i od grupe biljnih hormona.

Biljni hormoni su medijatori, posrednici u prenosu informacija između spoljašnje

sredine i ćelija i omogućuju koordinaciju funkcionisanja biljnog organizma kao celine.

Za svaki biljni hormon postoje:

- Ciljne ćelije (eng. “target cells”)

- Ćelijska kompetencija

- Osetljivost ćelija i tkiva

Za ciljne ćelije biljni hormoni su signali, pa za njihovo delovanje važe pravila o recepciji, prenosu (transdukciji) signala i reakciji na

signal.

ZA SVAKI BILJNI HORMON I SVAKI

PROCES KOJI ON REGULIŠE POSTOJE

(kao i kod životinja):

RECEPCIJA SIGNALA (vezivanje hormona za

specifični receptor)

TRANSDUKCIJA SIGNALA

FIZIOLOŠKA REAKCIJA (promena ekspresije

određenih gena ili direktan efekat na

biohemijskom nivou koji se zatim odražavaju na

određene procese rastenja ili razvića)

Vezivanje za receptor Transdukcija

signala

„Downstream effects“

Transport

„Downstream effects“

Produkcija aktivnog hormona

H

Vezivanje za

receptor

Transdukcija signala

„Downstream effects“

H

Transport

„Downstream effects“

Transkripcija

Negenomski efekti

(napr. regulacija aktivnosti jonskih

kanala)

Biosinteza Katabolizam

H

H Konjugacija

Razgradnja

konjugata

Fosforilacija

proteina

Defosforilacija

proteina

P

Proteoliza

Produkcija aktivnog

hormona

Hormoni mogu da se transportuju: • ksilemom ili floemom

• kroz ćelijske membrane • uz pomoć transportnih proteina

Receptori mogu biti vezani za membrane (uključujući i plazmalemu i membrane koje se

nalaze unutar ćelije) ili solubilni i mogu se nalaziti na ćelijskoj membrani i/ili unutar ćelije (u jedru ili

citoplazmi).

Receptori vezani za membranu

Etilen Brasinosteroidi

P

P

P

Citokinini

Vezivanje hormona za receptor inicira prenos informacije o

signalu

Solubilni receptori mogu da olakšaju

interakcije proteina

PYR1

GID1

ABA

GA

TIR1

Auxin

COI1 JA-

Ile

Hormoni deluju kao “molecular glue” („molekulski lepak“)

ABA= apscisinska kiselina GA= giberelin JA= jasmonska kiselina

Neki receptori iniciraju proteolizu

proteina

Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: NATURE Wolters, H., and Jürgens, G. (2009). Survival of the flexible:

Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305–317. Copyright 2009.

Auksin Giberelin Jasmonat

Hormoni se vezuju za

receptore i iniciraju tako

proteolizu represora, što

dovodi do aktivacije

transkripcionih

regulatora.

Proteini za proteolizu („proteolytic targets“) se

kovalentno vezuju za ubikvitin

Ubiquitin by Rogerdodd

Ubiquitin Ubikvitin je mali protein (76 ak)

koji vezivanjem obeležava

proteine koji će biti

proteolitički degradovani. Target

Ubikvitinirani proteini podležu proteolizi

na proteazomima

26S proteazom

Auksin

TIR1

represor

Hormonalna homeostaza

HORMONALNA HOMEOSTAZA = REGULACIJA ENDOGENOG NIVOA HORMONA

Biosinteza

[HORMON]

Razgradnja hormona

(katabolizam)

Transport

Kompartmentalizacija

HORMONSKI KONJUGATI

ANALIZA BILJNIH HORMONA

EKSTRAKCIJA

PREČIŠĆAVANJE EKSTRAKATA

RAZDVAJANJE (preparativne hromatografije)

DETEKCIJA I KVANTIFIKACIJA:

• BIOLOŠKI TESTOVI (eng. „bioassays“) – ne mogu se koristiti za preciznu hemijsku identifikaciju i kvantifikaciju biljnih hormona; detektuju specifičnu hormonsku aktivnost.

• INSTRUMENTALNE ANALITIČKE METODE (fizičko-hemijske metode: tečna hromatografija pod visokim pritiskom - HPLC, gasna hromatografija - GC, masena spektrometrija - MS) - služe za preciznu hemijsku identifikaciju i kvantifikaciju biljnih hormona; zahtevaju dobro prečišćavanje ekstrakata.

• IMUNOHEMIJSKE METODE

RIA (eng. „radioimmunoassays“, radioaktivni imunotestovi)

EIA (eng. „enzymeimmunoassays“, imunoenzimski testovi) i ELISA (eng. „enzyme-linked immunosorbentassays“, imunoenzimski testovi na čvrstoj fazi)