II. Evoluce a přírodní výběr, biologický druh

Pojmy Fenotyp = genetické znaky zjevné na povrchu těla organismu, projev fenotypu

fyziognomie, vzhled, habitus

Gen = synonymum pro vlohu; konkrétní úsek DNA kódující daný znak

Alela = konkrétní forma genu

Ekologická nika = vymezení všech životních požadavků, které organismus daného druhu

potřebuje k existenci

Fylogeneze = evoluce druhů a vyšších taxonů

Ontogeneze = vývoj jedince od oplození vaječné buňky do dospělosti

Fitness = biologická zdatnost

Změny přírodních společenstev v čase Aktuální (hodiny, měsíce, rok) cirkadiánní, lunární, sezónní změny apod.

Sekulární (desítky až tisíce let) sukcese

Geohistorické (desetitisíce až miliony let) evoluce

Historie evoluční biologie Kolem 1495

Zkameněliny jsou zbytky dávného života (Leonardo da Vinci)

1796

Zkamenělé kosti jsou pozůstatky vyhynulých mastodontů → oběti katastrof (Georges

Cuvier)

1799

Posloupnost zkamenělin ve vrstvách hornin různého stáří (William Smith)

1809

První ucelená teorie vývoje života na Zemi, dědění získaných znaků (Jean-Baptiste

Lamarck)

1858

Teorie evoluce přírodním výběrem (Charles Darwin)

1942

Moderní syntéza – spojení Mendelových genetických poznatků, poznatků Darwinových,

paleontologických a ekologických → vysvětlení, jak vznikají druhy

2005

Evoluci mohou ovlivňovat negenetické změny → epigenetická dědičnost (Eva Jablonka

a Marion Lambová)

Biologická evoluce = dlouhodobý samovolný proces, v důsledku něhož vznikají ze systémů neživých systémy

živé a ty se dále vyvíjejí

Systémy s pamětí a bez paměti

S pamětí podléhají evoluci

Solný roztok vs. jazyk

Živé systémy

Metabolismus

Dráždivost

Reprodukce

Evoluce

Mikroevoluce (v rámci jednoho druhu) a makroevoluce (vznik a vývoj taxonů vyšších než

druh)

Charakteristiky biologické evoluce

Vznik účelných (adaptivních) vlastností

Účelné vlastnosti vznikají působením přirozeného výběru

Předmětem biologické evoluce se mohou stát pouze systémy:

Dostatečně komplexní

Obsahující vzájemně si konkurující prvky

schopné reprodukce

proměnlivosti

a dědičnosti

Biologická evoluce má znaky náhodného procesu

Průběh biologické evoluce může být ovlivňován existencí evolučních omezení (constrains)

Důsledek fyzikálních omezení

Důsledek předchozího evolučního vývoje

Důsledek omezeného množství cest,

jimiž se může ubírat ontogenetický vývoj jedince

Př. Mločíci – obrovský genom velké buňky 4 prsty na nohou, velké oči, mozek

posunutý dozadu

Biologická evoluce je oportunistická a nedokáže plánovat dopředu (inervace larynxu žirafy)

Evoluce „ladí“ organismy vůči jejich minulosti, nikoliv budoucnosti

Biologická evoluce neoptimalizuje, ale zlepšuje (nenachází globální, ale jen lokální

optima)

o Adaptivní krajina

Organismy nejsou schopné překonávat údolí v adaptivní krajině – i krátkodobý

pokles fitness vede k eliminaci jedinců

o Model prostředí a jednotlivých organismů

Model prostředí a populací

Biologická zdatnost (fitness)

Neexistuje jako daná obecná vlastnost, lze pouze měřit, jak se navenek projevuje lze ji

odhadovat podle počtu potomků v dalších generacích

Není to ale plodnost (fertilita) či rychlost množení!

Komponenty zdatnosti

Plodnost

Životaschopnost

Sexuální zdatnost (schopnost obstát v procesu pohlavního výběru)

„rozdíl ve schopnosti být preferován přirozeným výběrem“

Během evoluce se zvětšuje

Exluzivní a inkluzivní zdatnost

Mechanismy evoluce

Frekvence mutací

Mutace = náhodné změny ve struktuře genetického materiálu respektující pravidla zápisu

genetické informace

Rekombinace genů

jedinečnost genetické výbavy potomků → genetická variabilita v populaci

Genetický posun (drift)

Náhodné posuny ve frekvenci jednotlivých alel v genofondu určité populace

Dány nesouladem mezi téměř nekonečným počtem rozdílných genotypů, které by mohly

teoreticky vznikat a malým počtem reálně vznikajících genotypů daných počtem jedinců

v generaci

Efekt hrdla láhve (bottle-neck effect) a efekt zakladatele

Molekulární mechanismy

Molekulární tah (drive) – daný rozdílnou schopností jednotlivých úseků DNA se

zmnožovat

Polymorfismus

Tok genů

Nastává při migraci jedinců z jedné populace do druhé

Přirozený výběr

„přežití nejzdatnějšího“ → úspěch jedince tkví v jeho ekologických vlastnostech

Přirozený výběr Probíhá v populaci mezi jedinci s rozdílnou fitnessProbíhá v populaci mezi jedinci s

rozdílnou fitness→ jedinci jednoho druhu nejsou stejní!

Proč?

Vrozené (a dědičné) vlastnosti

Působení prostředí

Predace

Kompetice

Pohlavní výběr

Vliv člověka…

Př. Drsnokřídlec březový a melanismus

Proces diferenciálního předávání alel jednotlivých genů z genofondu jedné generace do

genofondu generací následujících

Přirozený vs. přírodní výběr natural and artifical selection

Umělý výběr Zemědělství → šlechtění odrůd rostlin a plemen živočichů

Má jasný cíl a účel

Formy selekce (přirozeného výběru)

direkcionální (usměrňující) – posunuje charakter populace směrem k jednomu extrému

Diverzifikující (disruptivní) – upřednostňuje opačné extrémy v populaci

Stabilizující – eliminuje

extrémy, omezuje variabilitu

Měkký vs. tvrdý výběr (soft and

hard selection)

Tvrdý - eliminace jedinců s

hodnotou znaku pod určitou

kritickou hodnotu

Měkký - eliminace těch

extrémních (s určitou relativní

hodnotou). Např. eliminace

nejpomalejších jedinců ze

stáda kopytníků šelmami

(obrázek Flegr, 2005).

Výběr prováděný prostředím (přírodní?)

Pohlavní výběr

Výběr přirozený

Mezidruhový a vnitrodruhový výběr

Vnitrodruhový výběr

Individuální

Skupinový

Příbuzenský

Mezispolečenstvový

Teorie sobeckého genu (R. Dawkins)

Objektem přirozeného výběru a tím biologické evoluce jsou alely jednotlivých genů,

organismy jsou pouze nástroje, „vehikly.

Altruismus – vysvětlován skupinovým výběrem nebo teorií sobeckých genů

Mezipohlavní a vnitropohlavní kompetice pohlavní výběr

Strategie – evolučně stabilní strategie

Hra „na línějšího rodiče“

Hypotéza sexy synů

Manželská nevěra

Bruceové efekt

Pohlavní výběr

Pohlavní výběr selektuje jedince s větší sexuální zdatností

Může být silnější než přírodní a může působit i proti němu!

Vznik znaků snižujících životaschopnost svých nositelů – vznik samičí prefernce pro

tyto znaky

Fisherovský model – zároveň se znakem se populací šíří i jeho preference

Hypertrofie znaků původně používaných k rozpoznávání příslušníků stejného druhu

Hypotéza handicapů

Hypotéza přímé výhody – indikátory kvality ontogeneze nebo zdravotního stavu

Hypotéza dobrých genů

Zřejmě velká role v evoluci člověka!

Adaptace Specifické vlastnosti, které organismu umožňují v daném prostředí přežít a rozmnožit se

Vznikají procesem postupného přizpůsobování se organismů prostředí v průběhu evoluce

Preadaptace – znaky původně vzniklé k jinému účelu, než ke kterému slouží dnes

Př. Maskování – kudlanky

Adaptace na insekticidy → evoluce rezistentního hmyzu

Vznik rezistence vůči lékům

Divergence a konvergence

Konvergence = nepříbuzné druhy podobné vlastnosti (paralelní evoluce) analogie

Divergence = příbuzné druhy rozdílné vlastnosti homologie

Co je to biologický druh? Organismy vytvářejí v přírodě přirozené, často velmi ostře vyhraněné skupiny - druhy

Druh = biologická jednotka, kategorie uspořádání živého světa

Základní stavební jednotka systematiky

Existují druhy v přírodě objektivně, nezávisle na člověku, nebo je vymezil

člověk?

Pojetí nominalistické

Reálně existují pouze jedinci, přirozenou vlastností všech biologických objektů je jejich

variabilita

Jedna časová rovina – důkazy proti tomuto pojetí

Ale evoluce – plynulý vývoj druhů – legitimní pojetí!

Pojetí realistické

Existuje celá řada realistických pojetí, lišících se v tom, CO považují za příčinu

odlišnosti jednotlivých druhů

Co je příčinou odlišnosti objektivně existujících druhů?

Historické pojetí druhu

Existence distinktních druhů může být výsledkem historické náhody

Nežijeme ve stacionárním světě, druhy nevznikají nezávisle na sobě existence

relativně ostrých hranic je vlastně překvapivá

Vysvětlení

střídáním období evoluční plasticity a stáze

Mnohorozměrností fenotypu živých organismů

Esencialistické pojetí druhu

Příslušníkům stejného druhu je společná určitá vnitřní kvalita, kterou se odlišují od

příslušníků druhů jiných

Spíše filosofické pojetí

Strukturalistické pojetí

Druhy existují objektivně a jejich existence a vzájemná distinktnost vyplývá z vlastností

jejich strukturních prvků

Rozhodující slovo v evoluci nového druhu mají vývojová omezení (ontogenic

constrains), vnější faktory mají pouze druhotnou roli.

N. I. Vavilov – model homologických řad

Vývojová omezení mohou hrát roli v evoluci virů nebo jednotlivých neadaptivních znaků

u složitějších organismů (tvary schránek měkkýšů, variabilita kresby na motýlích

křídlech)

Kohezní pojetí

Distinktnost druhů může být udržována zvnějšku některým mechanizmem druhové

koheze

Pohlavní rozmnožování

Přírodní výběr (omezený počet nik – ekologický druh)

Genetický drift

Koncepce druhu

Pojetí druhu určuje, jaká kritéria považujeme za rozhodující pro vymezování

hranic druhů v přírodě

Typologická koncepce druhu Jedinci patřící k jednomu druhu jsou si fenotypově podobnější než jedinci patřící k

různým druhům

Typologický exemplář - holotyp

Problémy typologického pojetí

Individuální variabilita (Př. páskovka hajní Cepaea nemoralis)

Kryptické (podvojné) druhy (sibling species)

Morfologicky totožné druhy

Odlišné etologií, ekologií, areálem rozšíření

Př. Myš makedonská a panonská, šoupálek krátkoprstý a dlouhoprstý

Klinální variabilita

Fenotyp jedinců se mění v závislosti na místě výskytu populace, příslušný znak

vytváří v rámci areálu rozšíření pozvolný gradient

Bergmanovo pravidlo – směrem k pólům se zvětšuje velikost těla (př. vlci)

Allenovo pravidlo – směrem k pólům se zmenšují tělní výběžky (př. zajíci, fenek

– liška polární)

Glogerovo pravidlo – směrem k pólům jsou zvířata světlejší

Pohlavní dimorfismus (př. hrabaví ptáci, antilopy, jeleni, želvy…)

Vývojová stadia (př. obojživelníci, hmyz)

Biologická (izolační) koncepce druhu Druh je skupina populací, jejich členové se mezi sebou mohou pohlavně rozmnožovat

tato skupina populací je reprodukčně izolované od ostatních skupin (RIM)

Hybridní zóny

Omezení → Použitelné pouze pro pohlavně se rozmnožující organismy

Reprodukčně-izolační mechanismy

Vnější (geografická či časová izolace) a vnitřní (prezygotické – časová, prostorová,

etologická, morfologická izolace; postzygotické – mortalita zygot, neživotaschopnost

hybridů, sterilita hybridů, hybridní rozpad)

Hybridogeneze

Opakované mezidruhové křížení, podmínka uchování některých druhů v

přírodě

Extrémní příklad – kleptospecies

Skokan zelený Rana esculenta – skokan skřehotavý Rana ridibunda X

skokan krátkonohý Rana lessonae

Somatické tkáně genotyp obou druhů, v pohlavních buňkách jen

genotyp skřehotavého

Synklepton

Gynogeneze

Gamety jednoho druhu pouze aktivují gamety druhu druhého, na stavbě jeho

těla ani pohlavních buněk se nepodílejí (poměrně běžné u hmyzu, ale známé i

u obratlovců - kavkazské ještěrky, axolotli, bičochvosti)

Etologická koncepce druhu Založená na vnitrodruhovém rozpoznávání

Druhově specifický systém rozpoznávání pohlavních partnerů (specific mate recognation

system SMRS)

Uplatňována pouze u živočichů

Koncepce ekologicho druhu

Vymezuje druh na základě sdílení znaků, podle nichž jedinci rozpoznají svůj obvyklý

biotop

Například ptáci – různá stromová patra

V přírodě je omezené množství ekologických nik a koheze je udržována

normalizujícím přírodním výběrem

Ekologická nika = vymezení všech životních požadavků, které organismus daného

druhu potřebuje k existenci

Dosud jsme se pohybovali v jedné časové rovině. Ale vymezení hranic druhů v

čase? (problém zejména paleontologů)

Taxony nižší než druh Poddruhy – subspecies

Většinou geograficky oddělené

Potíže – hibridizace, superspecies, klinální variabilita

Kdy ještě poddruh a kdy už druh? Nosorožec Cottonův, žirafy…

Aberace, varieta, forma

Vyšší taxony Jednotlivé druhy se společnými vlastnostmi vytvářejí společně

nadskupiny – vyšší taxony

Hierarchický taxonomický systém → Klasifikace by měla odpovídat

fylogenezi

Vymezení vyšších taxonů je často do určité míry dáno konvencemi nebo explicitní dohodou

mezi taxonomy

Skupiny monofyletické, parafyletické a polyfyletické Používáme ty monofyletické!

Potíže nám dělá konvergence a analogické znaky (X homologické)

Moderní systematika někdy otřásá zažitými představami

Plazi bez ptáků jsou prafyletickou skupinou!

Binomická nomenklatura Standardní latinské názvy, srozumitelné po celém světě Carl Linné (Systema naturae) 18. století Rodové a druhové jméno Standardní způsob psaní

Mus musculus Linneaus, 1758 Platí nejstarší řádně uveřejněný název Máme i v češtině

Bratři Preslové Počátek 19. století Nejprve botanika, později i zoologie.

Areál druhu území, na kterém se vyskytují všechny populace určitého druhu

souvislý a nesouvislý (disjunktivní)

Prostorové rozmístní druhů

Areály navzájem se nepřekrývající - vikarizující Alopatrie

Parapatrie

Peripatrie

Areály plně či částečně se překrývající – nevikarizující areály = sympatrické areály

Sympatrie syntopická – na stejném biotopu

Sympatrie alotopická – mozaikovitě, podle biotopu

Geografické rozšíření druhů Podmíněno přítomností dané niky a bariérami

Druhy kosmopolitní (rozšíření po celém světě – př. myš domácí, hvězdovka brvitá,

rybenka domácí) a endemické (jen na jednom místě na světě – př. rožec kuřičkolistý,

králík lávový, leguán mořský)

Vznik druhů - speciace Vývoj druhů v čase

Fyletická změna (kontinuální změna vlastností, plynulý přechod od jednoho druhu k

druhému) anageneze

Speciace (štěpení linií s následkem vzniku několika nových druhů) kladogeneze

Alopatrická (geografická) geograficko-ekologická bariéra

Kolonizační speciace

Extinkční speciace

Sympatrická (negeografická) Iniciátorem může být

Velká chromozómová mutace (např. polyploidie) Ekologická segregace populací

Alochronická speciace (změna doby rozmnožování) Biotopová segreace Přechod na nového hostitele

Zánik druhů - extinkce Lokální vs. totální (globální)

Příčiny vnější či vnitřní

Malé populace vyšší pravděpodobnost vyhynutí

Pseudoextinkce – pozvolná fyletická změna nezachycena ve fosilním záznamu (dinosauři

ptáci)

Hromadné extinkce

Literatura Begon M., Harper J. L. a Townsend C. R.: Ekologie. Jedinci, populace a společenstva.

Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc 1997. Str. 5 – 45.

Storch D. a Mihulka S.: Úvod do současné ekologie. Portál, Praha 2000. Str. 27 – 32.

Losos B. a kol.: Ekologie živočichů. SPN, Praha 1985. Str. 29 – 34.

Flegr J.: Evoluční biologie. Academia, Praha 2005.

Flegr J.: Úvod do evoluční biologie. Academia, Praha 2007, 544 str.

Zrzavý J., Storch D. A Mihulka S.: Jak se dělá evoluce. Paseka, Praha a Litomyšl 2004, 289 str.

Dawkins R.: Sobecký gen. Mladá fronta, Praha 2003, 319 str.

Flegr. J.: Zamrzlá evoluce aneb je to jinak, pane Darwin. Academia, Praha 2007, 326 str.