Polinační interakce zahrnují podstatnoučást globální biodiverzity, odhaduje se, žedo nich vstupuje přes 300 tisíc druhůkrytosemenných rostlin a přinejmenším350 tisíc druhů živočichů (tab. 1). Naho-semenné rostliny jsou sice převážně opy-lovány větrem (anemogamie), přesto i zdenajdeme zoogamní zástupce, např. rodyliánovec (Gnetum) a chvojník (Ephedra),většinu cykasů nebo welwitschii podiv -nou (Welwitschia mirabilis). Podíl rostlinopylovaných živočichy je obzvláště vyso-ký v tropických oblastech (94 %), v tempe -rátních společenstvech dosahuje 78 %.Evoluční vznik a rozvoj zoogamie je jednímz nejpravděpodobnějších důvodů ohrom-né diverzifikace krytosemenných rostlin,které dnes tvoří většinu druhové bohatos-ti rostlin většiny současných terestrickýchekosystémů. Podobně je specializace najejich opylování velmi rozšířena i meziřadou druhově bohatých skupin živočichůa u mnoha z nich (např. u včel nebo kolib-
říků) se úzké vztahy s opylovanými rost-linami staly rovněž jednou z příčin jejichdiverzifikace a evolučního úspěchu. V ně -kterých typech prostředí hraje tento mu -tualistický vztah natolik významnou roli,že by bez něj řada druhů v daném bioto-pu dlouhodobě nepřežila. V tropickýchlesích zcela dominují zoogamní druhy,protože šíření pylu větrem je v tepléma vlhkém klimatu velmi neefektivní. Krát-ká vegetační sezona polárních nebo hor-ských oblastí zase ztěžuje anemogamiiz čistě stochastického hlediska, v krátkémčase přenášejí pyl mnohem efektivnějipředevším různé druhy much a několikmálo specializovaných čmeláků. Hmyzíopylovači by zase bez kvetoucích rost-lin nemuseli sehnat dostatek potravníchzdrojů.
Opylovači mají zásadní přínos i pro člo-věka v agroekosystémech. Produkce tříčtvrtin zemědělských plodin pěstovanýchpro plody a semena závisí alespoň částeč-ně na opylovačích. Podle různých odhadůz USA, kde jsou podobné kvantifikace zřej-mě nejoblíbenější a nejpropracovanější,závisí až třetina veškeré lidské potravy pří-mo či nepřímo na opylování živočichy. Zanejvýznamnější a nejefektivnější skupi-nu opylovačů bývají tradičně považoványvčely (Apoidea), které opylují přibližně400 různých typů zemědělských plodin.Jen přínos opylování dobře známou vče-lou medonosnou (Apis mellifera) je v USAodhadován ročně na 8 až 16 miliard dolarů.Nové studie však ukazují, že i jiné skupinyživočichů, jako např. mouchy, brouci, mo -týli, ptáci a letouni (tj. kaloni a netopýři),významně přispívají k opylování plodin.Přestože jsou většinou méně efektivnímiopylovači než včely, zejména v případěmálo specializovaných zemědělských plo-din, navštěvují květy mnohem častěji.
živa 6/2018 295 ziva.avcr.cz
Jana Jersáková, Robert Tropek K výuce
Současný pohled na vzájemnouspolupráci rostlin a opylovačů
Interakce mezi rostlinami a jejich opylovači jsou klasickým příkladem mutualis -tických vztahů s velkým významem napříč rostlinnou i živočišnou říší. Ve svémdůsledku nejde o nic jiného než o přenesení samčích pohlavních buněk rostli-ny na její samičí pohlavní orgán, v tomto případě dokonce za úplatu, a navícjedincem zcela jiného druhu organismu. Kdyby nešlo o rostlinu, způsobovalaby podobná představa nelehké spaní nejednomu mravokárci. Tvorba sementéměř tří čtvrtin všech krytosemenných rostlin je závislá na opylovacích službáchživočichů (zoogamie), z nichž velká část naopak závisí na různých odměnáchnabízených rostlinami. Zdaleka ne vždy jde však o vzájemnou spolupráci dvourovnocenných partnerů. Vztahy mezi rostlinami a opylovači jsou mnohem čas-těji přetahováním o zdroje, při němž se jeden z partnerů snaží ošálit či dokon-ce zneužít toho druhého. V následujícím textu přiblížíme povahu vztahu mezirostlinami a opylovači i nejnovější poznatky ohledně evoluce a specializova-nosti jejich vzájemné spolupráce.
Tab. 1 Odhadované druhové bohatstvíopylovačů ve významných skupináchživočichů (podle J. Ollertona 2017)
denní a noční motýli 141 600(Lepidoptera)
brouci (Coleoptera) 77 300
blanokřídlí (Hymenoptera) 70 000
dvoukřídlí (Diptera) 55 000
třásněnky (Thysanoptera) 1 500
ptáci (Aves) 1 089
polokřídlí (Hemiptera) 1 000
chvostoskoci (Collembola) 400
švábi (Blattodea) 360
savci (Mammalia) 344
síťokřídlí (Neuroptera) 293
chrostíci (Trichoptera) 144
1
2
3
1 a 2 Rekonstrukce opylování naho -semenných rostlin ve středních druho -horách (před 105 miliony let) srpicemi(Mecoptera), které se svým dlouhýmsosákem snažily dostat ke sladké tekutiněukryté hluboko v samičích šišticích.Semenná kapradina rodu Caytonia (obr. 1),jehličnan rodu Alvinia (2). Orig M. Parrish3 Fosilní srpice Lichnomesopsyche gloriae (Mesopsychidae) ze střední jury(před 165 miliony let) nalezená v severo-východní Číně. Foto C. Labandeira
Mutualismus založený na sobeckých motivechInterakce vedoucí k opylení rostlin živo-čichy jsou (až na výjimky, z nichž některézmíníme dále) jednou z učebnicových fo -rem mutualismu, profitují z něj totiž obězúčastněné strany. Živočichové přenášejípyl mezi květy a umožňují tak rostlinámse rozmnožit. Za své služby získávají z kvě-tů odměnu, nejčastěji pyl a nektar. Přestonejde o tak idylický vztah, žádný ze zdán-livých partnerů se totiž nechová nezišt-ně. Opylování je založeno na sobeckýchzájmech každého z účastníků a jakýkolipřínos mutualistického partnera předsta-vuje nezamýšlený důsledek dané interak-ce, přinejmenším na úrovni jedinců rostlini živočichů. Až z dlouhodobě evolučníhohlediska celý systém (většinou) funguje.Již Charles Darwin ve svém díle O původudruhů (1859) připustil, že mutualistickéinterakce nejsou tak altruistické: „Nevě-řím, že jakýkoli živočich na světě by dělalcokoli pro blaho jiného druhu. Naopak,druhy se snaží zneužít instinktů toho dru-hého.“ A přesně tak funguje i opylování.
Živočichům jde především o poměrněvydatný zdroj potravy, tolik dusíku nutné -ho pro stavbu tkání najde ze všech částírostliny jen v pylu. Rostliny zase neinves -tují příliš cenných zdrojů do odměn proopylovače, mohou-li se tomu vyhnout.Kromě opravdu silně specializovanýchvztahů mezi dvěma druhy, kterých je v pří-rodě jen naprosté minimum, se navíc ně -jaký „hloupější“ opylovač nebo „neeko -nomická“ rostlina v dnešních bohatýchspolečenstvech téměř vždy objeví. A takrostliny využívají smyslových predispozicopylovačů a lákají je i na nepatrné množ-ství nektaru a pylu. V extrémním případějim pak nenabízejí vůbec nic, takovým rost-linám říkáme šálivé či deceptivní. Mistryv podvádění opylovačů jsou orchideje,téměř třetina jejich druhů své opylovačeneodměňuje. Opylovači se na oplátku sna-ží k odměnám dostat jakýmkoli způsobem,často kradou pyl nebo nektar z květů, kekterým morfologicky vůbec „nepasují“,a nemají tak nejmenší šanci přenést pylo-vá zrna na správné místo na blizně. I meziživočichy jsou mistři podvodů, v tomtopřípadě řada větších druhů – ať již včel,brouků, hlodavců, nebo dokonce ptáků,kteří květ jednoduše prokousnou či roz-klovnou zvenčí. Tím navíc umožňují po -dobný přístup ke skrytému nektaru nebo
pylu i jiným skupinám živočichů, kteří byse k němu jinak museli často pracně pro-dírat přes pohlavní části květu.
Důraz na efektivituRostliny jsou přisedlé organismy, tudíž sinemohou hledat sexuálního partnera ak -tivně jako pohyblivé organismy. Semen-né rostliny to vyřešily vynálezem snadnotransportovatelné samčí pohlavní buňky –pylu. Pylová zrna mohou být přenášenapasivně větrem a vodou nebo cíleně živo-čichy (obr. 4). Pyl větrosnubných rostlin(jde zejména o jehličnany, listnaté dřevinys jehnědami a traviny) je větrem přenášenzcela pasivně a na bliznu příslušného dru-hu se tak dostane ryzí náhodou. Proto tytorostliny vytvářejí ohromné množství pylua kvetou synchronizovaně. Např. jedinájehněda břízy bělokoré (Betula pendula)vyprodukuje průměrně 10 milionů pylo-vých zrn, kolik jich pak musí produkovatcelý mladý les např. na opuštěném poli?O četných loukách, na nichž větrosnubnétraviny dominují, ani nemluvě. Při tako-vých koncentracích pylu ve vzduchu ne -může být překvapením, že mezi rostlinamiopylovanými větrem najdeme drtivou vět-šinu druhů, s jejichž pylem mají problémyalergici. Přesto se méně než 1 % pylovýchzrn úspěšně zachytí na blizně jiného jedin-ce stejného druhu. Pyl je však pro rostlinudocela nákladnou investicí, hlavně kvůli
poměrně vysokému obsahu dusíku a dal-ších, pro mnohé rostliny špatně dostup-ných prvků. Takové plýtvání cennými ga -metami, které každoročně pokrývají krajinunezaměnitelným žlutavým prachem, vedlorostliny k tomu, aby získaly spolehlivěj-šího a preciznějšího přenašeče (vektor)pohlavních buněk. V evoluci se jím stalyprávě některé skupiny živočichů. Úspěš-nost přenosu pylu se tím zvýšila až na 5 %u rostlin s pylem rozpadajícím se na jednot -livá zrna (monády). Rostliny s pylem uspo-řádaným do shluků, jako jsou např. brylkyvstavačovitých (Orchidaceae) a klejicho-vitých rostlin (Asclepiadaceae), dosahují10 až 40% úspěšnosti. K efektivnímu opy-lení však vedla dlouhá evoluční cesta odprimitivních květů bez okvětí až po složitépyskaté nebo trubkovité květy s různýmilákadly a odměnami pro opylovače.
Jak to všechno začaloOpylování rostlin vzniklo ve stejné dobějako rozmnožování semeny. Fosilizovanápylová zrna kapraďosemenných rostlin(Lyginopteridophyta, skupina vymřelýchdřevin podobných kapradinám, ale již seskutečnými semeny) známe z pozdníhokarbonu (před 300 miliony let). Tyto větro -snubné rostliny nepotřebovaly – na roz-díl od primitivnějších výtrusných rostlin,jejichž pohyblivé bičíkaté spermatozoidymusely doplavat k vajíčku – k oplozenívodu. Mohly tak efektivněji kolonizovat te -restrické prostředí a vypořádat se lépe i sesuššími periodami, které se na konci karbo -nu střídaly s vlhkým tropickým klimatem.
Podle oblíbeného evolučního příběhubylo primitivní opylování nahosemennýchrostlin pomocí větru nahrazeno specializo -vanějším opylováním krytosemennýchrostlin hmyzem (vznikly před 130 milionylet, více o evoluci cévnatých rostlin v Živě2016, 2: 70–75), což vedlo k následné ko -evoluci a bouřlivé radiaci (urychlené spe-ciaci a nárůstu druhové početnosti) kry-tosemenných rostlin a hmyzu v obdobípozdní křídy (před 99–65 miliony let).Nicméně fosilní pylová zrna některýchraných nahosemenných rostlin byla zřej-mě příliš těžká pro přenos větrem. Obsahtrávicího traktu i morfologie ústního ústrojífosilního hmyzu také svědčí o tom, že opy-lování jakožto mutualistický vztah mezihmyzem a rostlinami se objevilo již v juře(před 170 miliony let), tedy dávno předrozvojem krytosemenných rostlin. K tomu
ziva.avcr.cz 296 živa 6/2018
4 Způsoby přenosu pylu5 Třásněnky druhu Cycadothrips chadwicki odnášející pyl ze samčí šištice australského cykasu Macrozamia lucida.Aby se třásněnky přesunuly na samičíšištice, samčí šištice se zahřeje až na 40 °Ca silně voní po monoterpenu myrcenu.Na spodní straně mikrosporofylů vidíme pylové váčky. Foto I. Terry6 Darwinův model koevolučního závodu (A), který předpokládá postupné prodlužování sosáku opylovače i ostruhy s nektarem, a model výměnyopylovače (B), kde se délka ostruhy přizpůsobuje novému opylovači s delším sosákem skokově. Orig. R. Bošková, upraveno podle: J. B. Whittall a S. A. Hodges (2007)7 Madagaskarská orchidej Angraecumsesquipedale s ostruhou dlouhou 30 cm,opylovaná místním poddruhem lišajeMorganova (Xanthopan morganii praedicta). Foto L. T. Wasserthal
nejspíše přispělo i poměrně teplé a vlhkéjurské klima, jež větrosnubnosti přílišnepřálo. Přímé důkazy o opylování mámezejména ze zkamenělých pryskyřic (janta -ru) v podobě fosilizovaného pylu na tělechtřásněnek, brouků, síťokřídlého a dvou-křídlého hmyzu a v jejich fosilizovanýchvýkalech. Brouci, hmyz s kousacím ústnímústrojím, požírali pyl, ale i listy a reproduk -ční šištice rostlinám z vymřelých řádůBennettitales a Pentoxylales podobnýmcykasům se silnými kmeny. Třásněnky(Thysanoptera) svým bodavě sacím ústro-jím dodnes vysávají pylová zrna, rostlinnétkáně, houby i malé členovce. Předpoklá-dá se, že se takto podílely na opylováníjiž předchůdců cykasů a jinanů. Oba pří-klady zřejmě byly ještě nepříliš specializo -vanými polinačními vztahy.
Již z této doby však známe i poměrněsofistikované příklady koevoluce nahose-menných rostlin a jejich opylovačů. Síťo-křídlý hmyz připomínající motýly (Kalli -grammatidae) a různí zástupci hmyzudvoukřídlého (Diptera) měli vyvinuté po -
měrně specializované sosáky, jimiž sálitekutiny podobné nektaru vytékající z klo-vého otvoru (mikropyle) na vrcholu vajíč-ka. Ty zřejmě původně usnadňovaly pro-nikání pylového zrna k vajíčku. Tato nacukry i proteiny bohatá odměna pro opy-lovače byla v mnoha případech skryta nadně prodlouženého klového otvoru nebouzavřena v číšce, spojující povrchové otvo-ry s hluboko ukrytým klovým otvorem po -mocí trubicovitých a kanálkovitých útvarů(obr. 1 a 2). Pyl býval uvnitř pylotvornýchváčků umístěných na mikrosporofylech.Hmyz s prodlouženým sacím ústrojím sepodílel na opylování vymřelých předchůd -ců jehličnanů, jinanů, liánovců, cykasůa semenných kapradin z řádu Caytoniales.Mezi první opylovače s relativně dlouhýmsacím ústním ústrojím (až 1,3 cm dlou-hým) zřejmě patřily i druhohorní srpice(Mecoptera, obr. 3), přestože na jejich fosi-liích nebyl dosud nalezen pyl. Je tak zjev-né, že evoluce opylování krytosemennýchrostlin od svého počátku stála na vztazíchs vysoce specializovaným hmyzem, niko-li pouze na nespecializovaných druzíchhmyzu, jakými jsou např. brouci. Některéskupiny hmyzích opylovačů nahosemen-ných rostlin přežily až do současnosti a na -dále opylují tytéž rostliny, např. dnešnícykasy jsou stále opylovány převážně třás-něnkami a brouky (obr. 5). Ostatní skupinybuď vymřely, nebo se přeorientovaly nakrytosemenné rostliny.
Skutečný rozvoj četnosti a různorodos-ti polinačních vztahů a s nimi spojenýchspecializovaných strategií a morfologic-kých přizpůsobení však skutečně přišelaž s krytosemennými rostlinami. Již prvníz nich byly opylovány hmyzem, opylovánívětrem nebo jiné specializovanější typy seu nich druhotně vyvinuly až později (vizobr. 1 na str. CLXX kulérové přílohy tétoŽivy). Evoluce hlavních květomilných sku-pin hmyzu, jako jsou např. včely (Apoidea),medovosy (Masarinae), pestřenky (Syrphi -dae), dlouhososky (Bombyliidae), kroužilky(Empididae), bráněnky (Stratiomyidae)nebo motýli (Lepidoptera), se odehrávalaod konce spodní a během svrchní křídy(mezi 125–90 miliony let) a zcela jasně ko -
relovala s radiací krytosemenných rostlina postupnou čím dál tím složitější květnímorfologií (viz schéma na webu Živy).
Koevoluční závodyZejména kvůli tradičnímu přesvědčenío převaze specializovaných vztahů mezirostlinami a jejich opylovači je opylováníjedním z klasických příkladů koevoluce,kdy vzájemné interakce partnerů vedouk souběžným morfologickým a fyziologic-kým změnám. Rostliny se snaží nespecia-lizovaným návštěvníkům svých květů za -mezit přístup ke květním odměnám, kteréjsou určeny pouze jejich specializované-mu partnerovi. Vznikají tak oboustrannámorfologická přizpůsobení, z nichž nej-klasičtějším je dlouhá květní trubka neboostruha a dlouhý sosák, zobák či jazyk(obr. 6A). Rostlina ztěžuje svému partne-rovi přístup k odměně, aby se opylovačpři krmení musel dotýkat reprodukčníchorgánů. I specializovaný opylovač se tedyk odměně dostane, pouze má-li dostateč-ně dlouhý sosák. Ten sice znamená ener-getickou investici, ale pokud je dostatečnědlouhý, umožní živočichovi přístup do šir-šího spektra květů. Pyl se obvykle přenášína chlupech na hlavě nebo na peří při ko -řeni zobáku, příliš dlouhý sosák tedy vedez hlediska rostliny k tomu, že návštěvníkpřestane přenášet pyl mezi květy. Proto serostlině dále vyplatí prodlužovat vzdále-nost mezi ústím květu a odměnou. Soupe -ření rostlin a opylovačů tak představujeklasický příklad evolučních závodů ve zbro-jení, jež v některých případech končí mon-strózními útvary, jako jsou extrémně dlou-hé ostruhy a obří sosáky. Známý je třebamadagaskarský druh orchideje Angraecumsesquipedale s 30 cm dlouhou ostruhou,na jehož základě Ch. Darwin předpovědělexistenci až později objeveného mada -gaskarského poddruhu lišaje Morganova(Xanthopan morganii praedicta) s vícenež 20 cm dlouhým sosákem (obr. 7).
Taková postupná selekce delších a del-ších znaků samozřejmě nebude nekoneč-ná, protože s sebou nese i větší nákladya různá rizika, včetně vyšší predace neboproblémů při letu pro opylovače a rizikapro rostliny, že se ve společenstvu jižnenajde opylovač s dostatečně dlouhýmsosákem, aby se mu vyplatilo květ navští-vit. Takové evoluční tlaky se liší podle pod-mínek prostředí i složení společenstev,výsledkem je proto geografická variabilitav délce ostruhy a sosáku. Ta vede k úzkékorelaci délek květních ostruh a sosákův rámci jednotlivých populací. Tento fe -nomén můžeme ilustrovat na jihoafrickékrtičníkovité rostlině Zaluzianskya micro-siphon (Scrophulariaceae), opylované mou-chami s dlouhými sosáky Prosoeca gangl-baueri z čeledi Nemestrinidae. Zatímcouvnitř populací je variabilita v hloubcekorunní trubky malá, mezi populacemi semůže lišit až několikanásobně, a to i mezigeograficky blízkými (obr. 8 a 9).
Alternativním vysvětlením vzniku dlou-hých ostruh a hlubokých korunních tru-bek jsou i výměny opylovače – hypotézuvysvětluje zařazené schéma (obr. 6B). Tapředpokládá, že délka sosáku opylovačů jerelativně stabilní a délka ostruhy se mujednostranně přizpůsobuje, selekční tlakna reprodukci rostliny je totiž silnější.
živa 6/2018 297 ziva.avcr.cz
6
7
A – Darwinovy koevoluční závody
B – Změna opylovače
selekce jedinců s co nejdelším sosákem,aby dosáhli na nektar Délka sosáku a ostruhy
Čas
Čas
Fitn
ess
Fitn
ess
Délka ostruhy
v části areálu se dominantnímopylovačem stanedruh s delšímsosákem
ve zbylé části areálu je dominantním opylovačem původnídruh
rychlá evolucedelší ostruhy pro efektivnějšípřenos pylu
pokud opylovač nedosáhne na nektar,přestane květ navště-vovat, návrat ke kratšíostruze je méně pravděpodobný
selekce působí střídavě na rostlinu a opylovače a vede k postupnému prodlužování sosáku a ostruhy
Když se rostlina dostane do kontaktus jiným opylovačem – ať už při kolonizacinového území, nebo při změnách ve spo-lečenstvech opylovačů – délka ostruhy sedíky selekčnímu tlaku poměrně rychle při-způsobí délce sosáku nového opylovače.Hlavní rozdíl mezi oběma hypotézami spo-čívá v tom, zda se evoluce morfologie kvě-tu odehrává postupně během koevolučníhozávodu se stejným opylovačem, nebo zdaprobíhá skokově jako odpověď na přítom-nost nového opylovače. Výměnu opylovačečasto následuje i reprodukční izolace,změny v délce ostruhy nebo hloubce korun-ní trubky se v takových případech podí-lejí na rychlém štěpení vývojových linií.
S další možnou příčinou prodlužováníkvětních ostruh přišli nedávno i čeští věd-ci vedení Štěpánem Janečkem z katedryekologie Přírodovědecké fakulty Univer-zity Karlovy. Na příkladu kamerunské ne -týkavky Burtonovy (Impatiens burtonii)ukázali, že netýkavka plní ostruhu nekta-rem tak, aby z ní v průběhu dne mohli sátnektar opylovači s různou délkou ústníhoústrojí. Ráno je odměna dosažitelná i pronejkratší sosáky nespecializovaných pest-řenek, ty jsou dopoledne vystřídány vče-lami medonosnými se středně dlouhýmjazykem a odpoledne na hladinu nektaruv hlubší části ostruhy dosáhnou jen vyso-ce specializované pestřenky rodu Rhingias dlouhým skládacím sosákem. Netýkavkatak nespoléhá na svého nejspecializovaněj-
šího partnera, ale dlouhá ostruha a sofisti-kovaná tvorba nektaru jí zachovávají zadnívrátka v podobě méně efektivních opylo-vačů. Jak vidíme, i tak zdánlivě jednoduchýpříklad koevoluce jako souběžné prodlu-žování květů a ústních ústrojí opylovačůmůže být díky vlivu různých selekčníchtlaků poměrně komplikovaný.
Navždy spolu v dobrém i zlémPřípadů obligátních mutualistů, tedy dru-hů vzájemně na sobě natolik závislých,že by jeden bez druhého nepřežil, známev případě opylování rostlin skutečně jenněkolik. Zajímavé je, že jde často o vysocespecializovaný vztah druhů, které musejípro svého partnera nemálo obětovat. Jdetotiž o případy, kdy je opylovač zároveňi predátorem plodů a semen opylovanérostliny.
Klasickým a dobře prozkoumaným pří-kladem jsou dva druhy „sloupovitých“ kak-tusů rodu Pachycereus z pouští Kaliforn-ského zálivu a drobný noční motýl travaříkUpiga virescens (obr. 10). Nepředvídatelnádostupnost zdrojů, především vody, a po -měrně nízká početnost i diverzita kvetou-cích rostlin i opylovačů vedla ke koevolu-ci úzce specializovaného vztahu – travaříkse stal téměř výhradním opylovačem oboukaktusů (k úspěšnému opylení jinými ná -vštěvníky dochází velmi vzácně) a kaktu-sy jsou výlučným zdrojem potravy pro tra-vaříkovy dospělce i larvy. Dospělci se nakvětech a ostnech kaktusů rovněž páří.Aby travaříci zajistili dostatek potravy prosvé larvy, mají samice na konci zadečkuspeciální polinační štětečky z prodlou -žených šupin (obr. 11). Těmi po setměníaktivně sbírají pyl kaktusů, který poté cíle-ně přenesou na bliznu květu jiného je -dince (tyto kaktusy jsou zcela neschopnésamooplození), při opylování se zároveňvyhýbají již dříve oplozeným květům. Na„vlastnoručně“ opylený květ pak nakla-dou jediné vajíčko, larva postupně vyžeredozrávající semeník, aby se nakonec za -kuklila přímo ve stonku kaktusu. Zdalekane ze všech vajíček se nakonec vyvinoudospělí travaříci – zatímco aktivní opyle-ní vede k oplození až 90 % květů (každýkaktus jich během vegetační sezony vypro-dukuje asi 3 000), pouhých 30 % z nichpadne za oběť larvám travaříků. I kdyžkaktusy část produkce semen ztratí, je vý -sledná zhruba 60% úspěšnost opylení stá-le velmi vysoká, a to zejména s přihlédnu-
tím k extrémním pouštním podmínkám.Koevoluce mezi těmito druhy je tedy vyso-ce výhodná, možná i proto, že v chudýchpouštních společenstvech najdeme pou-ze málo druhů, které by na tomto vztahumohly úspěšně parazitovat.
Podobných složitějších obligátně mu -tualistických vztahů známe několik i z ji -ných koutů světa. Žádný z nich však nenítakto úzce specializovaným vztahem mezidvěma druhy, nýbrž jde o koevoluci a ko -speciaci v rámci druhových komplexů rost-lin a jejich opylovačů. Ve všech dalšíchpřípadech rovněž známe i druhy, u nichž sez mutualistů stali podvodníci. V americ-kých pouštích roste několik desítek druhůjuk (Yucca), některé z nich dobře známei jako pokojové rostliny. Jsou opyloványvýhradně drobnými skvrničníkovitýmimotýly (Prodoxidae) rodu Tegeticula a Pa -rategeticula. Jejich samičky mají speciálněvyvinutá makadla, jimiž aktivně přenáše-jí pyl mezi květy juk (obr. 12). Do semení-ků pak kladou vajíčka, larvy zkonzumují3–30 % dozrávajících semen v oplozenémplodu a zakuklí se v zemi. Rostlina přílišneztrácí, kvůli omezeným zdrojům v poušt-ních oblastech většinou nedozraje více než10 % opylených semen i bez jejich preda-ce. Část skvrničníků však druhotně pře-stala květy juk opylovat a pouze se živív semenících opylených jinými druhy, je -jich larvy obvykle využijí všechna semenav plodu. Obdobný, i když mnohem méněprozkoumaný příklad najdeme i v Evropě.Květy upolínu evropského (Trollius euro-paeus) jsou opylovány téměř výhradněmouchami květilkami (rod Chiastocheta),které jediné efektivně pronikají důsledněposkládanými korunními lístky až dovnitřkvětu. Tam kladou vajíčka, larvy opět zkon-zumují část semen oplozených květů. Pou-ze dva druhy květilek však kladou jen ně -kolik vajíček, takže larvy nezničí všechna
semena. Dalších zhruba 10 druhů květ siceopylí, ale larvy pak zničí všechna semena,nebo alespoň jejich drtivou většinu. Něko-lik dalších druhů dokonce na tomto vzta-hu parazituje a klade vajíčka do květů jižoplozených jinou květilkou.
Posledním příkladem obligátně mutua-listických vztahů je opylování fíků tzv. fí -kovými vosičkami z několika čeledí blano -křídlého hmyzu (Hymenoptera). Tyčinkyi pestíky fíků (Ficus), jednoho z druhověnejbohatších rodů rostlin na světě, jsouschovány uvnitř dužnatého okvětí. Do nějvstupním otvorem proniknou jen samicespecializovaných opylovačů, ven se všakjiž obvykle nedostanou. Oplodní tam přine -seným pylem jednotlivé květy a do částiz nich nakladou i vajíčka, larvy se totiž živíjednotlivými semeníky a později v plodudospějí. Nově vylíhlé samičky aktivně na -sbírají pyl do speciálních orgánů na hrudi,se samečky se pak spáří, z plodu se pro-koušou a vydají se hledat čerstvá květenství.V rámci tohoto systému se však vyvinulařada strategií od ryzích mutualistů až poparazity fíků i vosiček, popis dalších detai-lů je bohužel mimo možnosti tohoto pří -spěvku a zasloužil by si samostatný článek.
(Ne)specializovanost a koevoluce mezi guildamiTradičně si představujeme, že vrcholemevoluce polinačního vztahu je idylickýpartnerský vztah jediného druhu kvetoucí
rostliny s jediným druhem opylovače, kteréjsou si morfologicky zcela přizpůsobeny,jsou na sobě závislé, ale na druhou stranusi toho vzájemně nejvíce poskytují. Od sa -motného evolučního vzniku zoogamie sevšak vyvinulo mnoho vzájemných strate-gií od velmi úzce specializovaných vztahůaž po oportunistické generalisty na stra-ně opylovačů i rostlin. Úzce specializova -né vztahy s sebou nesou vedle řady ne -sporných výhod (např. vysoce efektivnípřenos pylu, oboustranně výhodné množ-ství i složení odměn, morfologická i jinázamezení ztrát těchto odměn, fenologickásynchronizace) také poměrně zásadní ne -výhody. Jednou z nich je velká křehkostvztahu v případě, že se s jedním z partnerůněco stane. Nemusí jít jen o případ vyhy-nutí jednoho z druhů, po němž je osuddruhého téměř jistě zpečetěn. Stačí, kdyžse změní podmínky nebo vztahy ve spole -čenstvu a u jednoho z partnerů se třebakrátkodobě sníží početnost, dojde k sezon-nímu posunu jeho aktivity nebo je třebakompetičně vytlačen na okraj areálu. Ta -kový problém nastal např. u anglickýchpopulací tořiče pavoukonosného (Ophryssphegodes), který je vysoce specializova-ný na jediný druh opylovače, samotářskouvčelu pískorypku černolesklou (Andrenanigroaenea, obr. 13). Tořič napodobuje tva-rem, vůní a chlupatostí květů samičky pís-korypek a láká samečky k falešnému páře-ní. Při pseudokopulacích s květy nabírásameček pyl a přenáší ho. Trik tořiče všakfunguje pouze tehdy, kvete-li dříve, než selíhnou samičky, protože v konkurenci vůniskutečných samiček již neobstojí. Samičkyse však kvůli teplým jarům způsobenýmglobální změnou klimatu v současnostilíhnou dříve, než tořič začne kvést, cožvýrazně snižuje míru jeho opylení. Kvůlipodobným případům si mnohé rostlinyi opylovači drží jakási zadní vrátka a dlou-hodobý evoluční tlak obvykle nedovolívýlučné a nenahraditelné specializace.
I přesto je většina skutečných vztahůmezi rostlinami a jejich opylovači specia-lizovaná alespoň do určité míry. V pod-statě každá rostlina cílí na přilákání pou-ze menší části spektra všech potenciálníchnávštěvníků ve společenstvu, obdobněi většina opylovačů preferenčně navštěvu -je jen několik druhů v danou chvíli kvetou -cích rostlin. To neznamená, že z květníchodměn netyjí i četní náhodní návštěvnícia dokonce vyložení zloději odměn, nebože opylovač nevyužije příležitosti napít senektaru či ujíst trochu pylu z obvykle ne -navštěvovaného květu (více o specializa-ci polinačních systémů v Živě 2012, 4:213–215). I takové, z krátkodobých zájmůjedinců rostlin i opylovačů vyplývajícíinterakce mohou koneckonců vést k úspěš -nému opylení, i když spíše zřídka. V dlou-hodobějším měřítku je však jistá úroveňspecializace nespornou výhodou až nut-ností – může se lišit i mezi jednotlivý-mi populacemi celého druhu, ty se totižvyskytují ve společenstvech s rozdílnýmsložením. Není proto vůbec žádnou výjim-kou, že populace jednoho druhu jsou v růz-ných částech areálu nebo dokonce v různéčásti sezony specializované na interakces partnery zcela jiných druhů, dokonce zce-la jiných taxonomických nebo funkčníchskupin (o funkčních skupinách opylovačů
živa 6/2018 299 ziva.avcr.cz
14
8 a 9 Geografická variabilita v hloubcekorunní trubky krtičníkovité rostlinyZaluzianskya microsiphon (Scrophula -riaceae, obr. 8) úzce koreluje s délkousosáku mouchy Prosoeca ganglbaueri.Délka obou znaků se mezi jednotlivýmipopulacemi liší (9). Orig. a foto: B. Anderson a S. D. Johnson10 Travařík Upiga virescenspři aktivním přenosu pylu na bliznu kaktusu rodu Pachycereus11 Zvětšenina zadečkového (abdomi-nálního) štětečku travaříka U. virescens,tvořená specializovanými šupinamia sloužící k přenosu pylu. Foto J. N. Holland (obr. 10 a 11)12 Skvrničník rodu Tegeticula aktivněpřenáší pyl na bliznu juky (Yucca sp.)pomocí prodloužených makadel (palpů).Foto R. A. Klips13 Sameček pískorypky černolesklé(Andrena nigroaenea) při pokusu o kopu-laci s květem tořiče pavoukonosného(Ophrys sphegodes). Na čele pískorypkyjsou vidět přilepené pylové balíčky tořiče – brylky. Foto H. F. Paulus14 Schéma představuje tři polinačnísyndromy, u nichž geneticky nepříbuznétaxony rostlin vykazují podobnost květ-ních signálů (barvy, vůně, hloubky květuatd.). Fylogenetické vztahy různých druhůjsou naznačeny ve spodní části obr. Opy-lování kolibříky, zleva doprava: povijnicedlanitolistá (Ipomoea quamoclit), orlíčekkanadský (Aquilegia canadensis), petúniePetunia exserta; opylování včelami:povijnice pomořská (I. pes-caprae), orlíčekA. brevistyla, petúnie P. integrifolia; opylování nočními motýly: povijniceI. alba, orlíček A. coerulea var. ochroleuca,
12 13
Con
RanSol
petúnie P. axillaris. Con – svlačcovité(Convolvulaceae), Ran – pryskyřníkovité(Ranunculaceae), Sol – lilkovité (Solana-ceae). Orig. J. Jersáková, upraveno podle: F. P. Schiestl a S. D. Johnson (2013)
1 Hrabalky rodu Hemipepsis opylujínevýrazně zbarvený květ jihoafrické toje-šťovité rostliny Pachycarpus asperifolius(Apocynaceae). Foto S. D. Johnson2 Páteříček modravý (Cantharis livida)je jedním z mnoha opylovačů miříkovi-tých (Apiaceae). Foto M. Honzírková3 Miskovitý květ se snadno dostupnýmhojným nektarem tropického stromu
Drypetes natalensis (Putranjivaceae) opylují zlatohlávci Porphyronota hebraea. Foto J. Jersáková4 Pestřenky (Syrphidae) jsou hlavnímiopylovači třezalek (Hypericum), které mají ploché květy se snadno přístupným nektarem a velkým množstvím prašníků. Foto M. Honzírková
5 Chlupaté dlouhososky (Bombylius)svým dlouhým sosákem sají nektarz úzkých korunních trubek pomněnek(Myosotis). Foto M. Honzírková6 Metalicky zbarvená včela Euglossasubandina se dvěma žlutými balíčkypylu na zádech sbírá předními končetinami polotekutou vůni ekvádor-ské orchideje Peristeria ephippium (Orchidaceae). Foto G. Gerlach7 Jihoafrický mnohokvět hroznatý(Kniphofia uvaria, kopíčkovité –Asphodelaceae) neboli Kleopatřina jehlas dlouze trubkovitými květy je hlavnímzdrojem nektaru pro okáče Aeropetes tulbaghia. Foto J. Jersáková8 Kosatcovitá Babiana ringens(Iridaceae) poskytuje svému opylovačistrdimilu malachitovému (Nectariniafamosa) bidýlko. Jižní Afrika. Foto C. Ewart-Smith9 Kubánský endemit listonos květní(Phyllonycteris poeyi) opyluje ibiškovitýstrom Talipariti elatum (slézovité –Malvaceae). Foto C. A. Mancina10 Bodlinatka Acomys subspinosuslíže nektar protey bezlodyžné (Proteaacaulos, proteovité – Proteaceae). Jižní Afrika. Foto S. D. Johnson11 Myš čtyřpruhá (Rhabdomys pumi-lio) vyhledává nektar parazitické ozornyCytinus visseri (ozornovité – Rafflesia -ceae). Jižní Afrika. Foto S. D. Johnson.Všechny snímky zahraničních autorův článcích rubriky K výuce byly použitys jejich laskavým svolením.
ziva.avcr.cz 300 živa 6/2018
Jana Jersáková, Robert Tropek K výuce
Polinační syndromy
Polinační syndromy představují ucelené soubory fenotypových vlastností květůrostlin (jako jsou barva, vůně, tvar apod.), které jsou výsledkem konvergentníadaptace květů k opylování určitou skupinou živočichů. Tento koncept vznikljiž v 70. letech 19. stol. a sloužil především k utřídění nesmírné diverzity květůa odhadům, kdo je skutečným opylovačem v případě absence přímých pozorová -ní. Není proto překvapením, že syndromy sehrály ústřední roli v rozvoji oborupolinační biologie a jsou dodnes používaným nástrojem. Následující obrazovýmateriál je součástí příspěvku o debatě nad užitečností tradičních polinačníchsyndromů v současné polinační ekologii a přehledu hlavních polinačníchsyndromů (více na str. CLXIX–CLXXII kulérové přílohy této Živy).
21
a rostlin se dočtete podrobněji v kulérovépříloze na str. CLXIX–CLXXII této Živy).Taková místní, případně časová speciali-zace je podstatou teorie tzv. geografickékoevoluční mozaiky, která na základěpůsobení různých koevolučních tlakův jednotlivých populacích druhů vysvět-luje dlouhodobé udržování, nebo dokonceposilování geografické variability nejrůz-nějších znaků mnoha druhů (obr. 9). Slou-ží jednak jako pojistka pro zachování dru-hu v případě závažnějších změn prostředínebo společenstev, je ale i jednou z příčinspeciace, k níž mohou rozdílné selekčnítlaky postupně vést.
V řadě známých případů tedy není(ko)evoluce polinačních vztahů omezenana dva interagující specializované druhy.Mnohem častěji pozorujeme spíše přizpů-
sobení rostlin k některé z funkčních skupinopylovačů, v nichž je vždy poměrně slušnášance, že se ve společenstvu bude jedennebo několik druhů vyskytovat a vždy takbude zajištěno více či méně úspěšné opy-lení. Stejně tak opylovači většinou využíva -jí odměny relativně hojných nebo dobředostupných květů určitých tvarů i jinýchvlastností. Taková evoluce řízená podobný -mi tlaky pak vede až ke konvergentnímuvývoji květních znaků a vzniku polinačníchsyndromů (obr. 14), kterým se blíže věnujevýše zmíněný článek v kulérové příloze.
Opylování rostlin živočichy je tedy vel-mi zásadním vztahem zodpovědným zafungování většiny suchozemských spole-čenstev i za evoluci podstatné části sou-časné biodiverzity. Jak je však zřejmé, zda-leka ne vždy jde o idylický vztah mezi
rostlinou a jejím opylovačem. Z krátkodo-bého hlediska totiž často převažují zájmyjednotlivce, které pro partnera v polinač-ním vztahu nemusejí být vždy nejlepší.V delších časových horizontech však pře-vládají evoluční tlaky na vzájemnou pro-spěšnost obou partnerů, díky čemuž kolemsebe stále pozorujeme takovou bohatostvíce či méně mutualistických vztahů.
Výzkum opylování je podporován Granto-vou agenturou České republiky (16-12243Sa 16-11164Y), Univerzitou Karlovou (PRI-MUS/17/SCI/8) a Jihočeskou univerzitouv Českých Budějovicích.
Použitou literaturu uvádíme na webovéstránce Živy.
