Kde najít informace o rybách?Do dnešní doby (červen 2016) bylo po -psáno 32 578 platných druhů paprsko-ploutvých ryb (Actinopterygii), které jsouaktuálně řazeny ve více než 500 čeledícha 72 řádech. Ostatních rybovitých obratlov -ců je podstatně méně – 8 druhů násadco-ploutvých (samozřejmě bez čtvernožců –Tetrapoda), 81 druhů sliznatek (Myxini),45 druhů mihulí (Petromyzontida) a 1 214druhů paryb (Chondrichthyes). Aktuálníúdaje o počtu druhů lze vyhledat v Katalogurybovitých obratlovců (Catalog of Fishes)vydávaném Kalifornskou akademií věd.Tento (někdy také nazývaný Eschmeyerův)katalog představuje nejkompletnější taxo-nomickou databázi ryb, obsahuje zejménainformace o popisech nových druhů a všechjejich synonymech. Nová fylogeneze rybvšak zatím není v tomto katalogu vůbeczohledněna. Z Eschmeyerova katalogu vy -chází databáze FishBase (www.fishbase.org),kde najdete u jednotlivých druhů i řadudostupných informací o jejich biologii, eko-logii nebo rozšíření. Ani tato databáze alenezohledňuje nové fylogenetické zařazeníjednotlivých druhů. Pro vyhledání vyššíklasifikace ryb, od čeledí výše (zařazení dopodřádů, řádů, nadřádů, sérií atd.) je tedynutné použít databázi DeepFin (www.deep-fin.org), která je pravidelně aktualizovanána základě nových studií a dnes existujejiž třetí verze. Konzorcium DeepFin sdru-žuje několik uznávaných autorit ve vý -zkumu molekulární fylogeneze ryb, včetněautorů zmíněných rozsáhlých studií zalo-žených na velkém souboru dat, jež se stalypodkladem pro novou rybí taxonomii.Zbývá jen doufat, že aktualizace bude pro-bíhat i nadále ve vědecky kritickém duchu,protože s příchodem celogenomových ana-lýz vyvstává nutně otázka, zda považovatza spolehlivější analýzy založené na ně -kolika genech a velkém počtu druhů, nebona genomech, ale u relativně omezeného(stále řádově menšího) počtu druhů.
Všechny výše uvedené databáze jsouv angličtině, vhodným zdrojem českýchjmen všech (!) druhů ryb je pak impozant-ní série 8 publikací České názvy živočichůvydaných v letech 2000–14 Národním mu -zeem a dostupných částečně i elektronic-ky (www.aquatab.net/ke-stazeni/). O něcoomezenějším rozcestníkem je projekt Bio-Lib (www.biolib.cz), kde najdete dalšíinformace a fotografie zejména českýchdruhů.
Co je nového ve fylogenezi ryb?Vztahy mezi bazálními paprskoploutvýmirybami jsou popsány v hlavním článku to -hoto čísla (na str. 175). Zde se detailnějizaměřím na skupinu kostnatých ryb (Tele-ostei), která zahrnuje převážnou většinurybích druhů. Základní rozdělení kostna-tých ryb je do čtyř velkých skupin Elopo-morpha (např. úhoři, tarponi), Osteoglos-somorpha (např. arapaima, motýlkovec,
živa 4/2016 XCV
Zuzana Musilová K výuce
Nová fylogeneze paprskoploutvých ryb
Moderní genetické metody vnesly do studia evoluce ryb významný zdroj infor-mací umožňující rekonstruovat fylogenezi (tj. evoluční historii jednotlivých linií)nezávisle na morfologických znacích, čili méně náchylnou na dezinterpretaciobdobně vypadajících znaků, které vznikly na sobě nezávisle u nepříbuznýchskupin (konvergencí). U ryb nebyla dosud publikována žádná širší studie založe -ná na celých genomech, na rozdíl např. od ptáků (Jarvis a kol. 2014). Současnápodoba taxonomie ryb (viz také článek na str. 175 tohoto čísla Živy) se zakládána obsáhlých studiích pokrývajících již podstatnou část druhové rozmanitostiryb (1 410 druhů u práce Betancur-R. a kol. 2013, nebo 520 druhů v publikaciNear a kol. 2013) a zahrnujících sekvence většího množství jaderných genů(21 a 10 genů). Souběžně s těmito studiemi probíhá rekonstrukce fylogenezena základě genomů mitochondrií. Výsledky obou přístupů jsou v mnohém ažpřekvapivě konzistentní (Miya a Nishida 2015). Výběr druhů ve všech zmíně-ných pracích je zaměřen zejména na odvozenou skupinu Acanthomorpha, jejížvnitřní fylogenetické vztahy byly (a částečně stále jsou) nejasné. První fylogene -tické studie založené na celém genomu teprve vycházejí (Malmstrøm a kol.,v tisku; Musilová a kol., v tisku), ale zahrnují spíše omezený výběr 66 až 101druhů ryb. Celogenomové studie zatím nepřinesly žádná vyloženě velká pře-kvapení, ale jejich porovnáním se ukázalo, že přidání určitých taxonů do ana-lýzy může pozměnit vztahy v některých problematických uzlech (což bývalotypické pro jednogenové studie s omezeným fylogenetickým signálem), a toi v tomto přípa dě ohromných datových souborů založených na celých genomech.Ačkoli hrubá kostra rybí fylogeneze je pro většinu skupin velmi dobře podpořena,na kompletní verzi si budeme muset ještě počkat až do doby, kdy budou k dispo -zici celé genomy dostatečného množství (problematických) druhů.
1 Koruškovec hejnový (Retropinnasemoni) je zástupcem řádu Osmeriformes,jehož fylogenetická pozice zatím není úplně jasná.2 Trubkotlamka skvrnitá (Aulostomusmaculatus) patří do řádu jehly (Syngnathi -formes), skupiny dnes příbuzné makrelám (Scombriformes).
rypouni), Ostariophysi (např. kapři, sum-ci, tetry) společně se sesterskou skupinouClupeomorpha (sledi) a nakonec skupinaEuteleostei (většina druhů Teleostei, vizobr. 3). Evoluční přirozenost těchto čtyřhlavních linií ryb byla silně podpořena,ačkoli jejich vzájemnou pozici dosud ne -máme spolehlivě objasněnou. Zatímco vevětšině studií vždy bývala bazální skupi-na Elopomorpha sesterská ke všem ostat-ním Teleostei a linie Osteoglossomorphase oddělovala až po ní, v celogenomovépráci zahrnující genom úhoře (skupinaElopomorpha) a baramundiho malajského(Scleropages formosus, skupina Osteoglos-somorpha) se tyto dvě linie ukázaly být ses-terské. Ani ve zmíněné zatím nejobsáhlejšístudii využívající data 21 jaderných genůnení dostatek informací pro podporu jedno -ho či druhého větvení, jen s velmi slaboupodporou je zde upřednostněno tradičnípojetí. Aby to bylo ještě složitější, analýzacelých mitochondriálních genomů naopakpovažuje Osteoglossomorpha za bazálněj-ší linii kostnatých ryb než Elopomorpha.Ovšem signál z mitochondriálních genů jeproblematický jak kvůli omezené velikos-ti mitochondriálního genomu (jen 13 pro-teinových genů), tak specifickou evolučníhistorií samotných mitochondrií (dědič-nost po mateřské linii). Pro porozumění ba -zálním vztahům kostnatých ryb tak musí-me vyčkat na zařazení dostatečného počtudruhů do celogenomových analýz.
Většina překvapivých novinek ve fylo-genezi ryb se udála uvnitř skupiny Eute-leostei. Zejména ve skupině Percomor -pha se ukázalo několik velmi přesvědčivěa opakovaně potvrzených příbuzenskýchvztahů na první pohled nepodobných sku-pin. Např. makrely (Scombriformes) jsounyní sesterskou skupinou k jehlám (Syn -gnathiformes), takže se můžeme pousmátnad tím, že třeba mořský koník a tuňák jsouvlastně evolučními „bratranci“, i když stá-le jde o dva různé řády (obr. 2). Není anidivu, že pro toto seskupení nikdy neexis -tovala žádná morfologická podpora (jeli-kož nikoho nenapadlo ji hledat). Morfolo -gicky specifičtí hlaváči (Gobiiformes) zasevykazují blízkou příbuznost s parmovci(Kurtiformes) z korálových útesů, a obdob-ně platýse (Pleuronectiformes) najdeme vespolečnosti kranasů (Carangiformes), bara-kud (Sphyraenidae) nebo mečounů a pla-chetníků (Istiophoriformes). Spolehlivě pro -kázanou se zdá být také existence skupinyOvalentaria, jedné z obdivuhodně diverzi -fikovaných skupin ryb z linie Percomorphazahrnující více než 5 000 druhů. I sem pa -tří morfologicky zdánlivě odlišné skupinyjako slizouni (Blenniiformes), cípalové (Mu -giliformes), halančíkovci (Cyprinodonti-formes), jehlotvární (Beloniformes; včetnějehlic a letounů, tj. „létajících ryb“), cich-lidy (Cichliformes) a jim podobní sapíni(Pomacentridae) a sapínovci (Pseudochro-midae). Společným znakem těchto skupinjsou lepivé potápivé jikry a u některýchpřítomnost požerákového aparátu (kterývšak nejspíš vznikl několikrát evolučněnezávisle a je zároveň přítomen i u jinýchlinií ryb). Konečně další a ještě početnějšídiverzifikace (přes 6 000 druhů) pak pro-běhla ve skupině Eupercaria, kam patřínapř. početný řád ostnoploutvých (Perci-formes) zahrnující vedle okounů i koljuš-
ky nebo vranky a také mnoho dalších zá -stupců bývalého řádu ropušnicotvárných(Scorpaeniformes), který fúzí s ostnoplout-vými úplně zanikl.
Zbývající nejasnostiLze říci, že základní obrysy fylogeneze rybbyly víceméně poznány a aktuální fyloge-netickou hypotézu najdete na obr. 3. Nic-méně myslím, že je nutné upozornit i naněkteré nejasné skupiny, u nichž můžemedo budoucna očekávat změny. Kromě zmí-něné nedořešenosti vztahu dvou bazálníchlinií (Elopomorpha a Osteoglossomorpha)se většina nejasností týká vnitřních vzta-hů skupiny Euteleostei. Za rychlou zmín-ku stojí dvě tradiční skupiny s podobnýmnázvem Protacanthopterygii (např. štikya lososi, galaxie, stříbrnice) a Paracantho-pterygii (např. vousatky, tresky, pilobřiši).Dřívější definování obou těchto skupin sezakládalo na morfologických znacích, poz -ději však byla jejich existence zamítnutapro nedostatek podpory. V současnosti seopět používají, ale zahrnují i jiné řády nežpůvodně, další v nich chybějí a zařazení ji -ných není dosud jisté.
XCVI živa 4/2016
3
3 Nová fylogeneze paprskoploutvýchryb (Actinopterygii) – skupiny Teleostei(kostnaté ryby). Fylogenetický stromzaložený na studiích používajících celégenomy (černé linky) a na vícegenovýchstudiích (šedé linky). Datování bylo provedeno na celogenomovém souborudat 101 druhů metodou molekulárníchhodin kalibrovaných 27 fosiliemi. Uzly naznačené svislou šedou linkounejsou datovány, jejich pozice byla do stromu přidána dodatečně. Uzly označené * nejsou doposud přesvědčivěpodpořeny (sesterské postavení skupinElopomorpha a Osteoglossomorpha, a sesterská pozice linie Osmeriformes + Stomiatiformes k linii Neoteleostei; blíže v textu). České názvy řádů (s vel-kým počátečním písmenem) a čeledí(s malým počátečním písmenem) použitypodle série publikací vydávaných Národ-ním muzeem, české názvy nově ustave-ných řádů (zatím nikde nepoužity) uve-deny kurzivou. Počty aktuálně platnýchdruhů pro řády paprskoploutvých rybodvozeny z databáze Catalog of Fishes(červen 2016). Orig. Z. Musilová
Velký problém tradičně přetrvává u hlu-bokomořských pilonošů (Beryciformes)a mořatek (Stephanoberyciformes, někdyještě z nich vyčleňovaných Cetomimifor-mes) a k nim na základě morfologie řaze-ných pruhatců (Holocentriformes) z měl-kého moře. Ani celogenomová studiezahrnující 13 druhů z těchto skupin uspo-kojivě nevysvětlila jejich fylogenetickoupozici. Určitě existují dvě jasně odlišenéskupiny, které částečně odpovídají původ-ním řádům pilonošů a mořatek, nicméněnominotypický rod pilonoš (Beryx) spadádo druhé skupiny k mořatkám. Lze tedyočekávat, že v souladu s pravidly nomen-klatury bude muset dojít ke změnám názvůtěchto linií. Pruhatci (Holocentriformes)jsou určitě rovněž samostatným řádem.Původně byli, částečně i na základě morfo -logické podpory (Willey a Johnson 2010),považováni za sesterskou linii celé skupiněPercomorpha, nyní se spíše zdají být sester -ští právě mořatkám. Tyto tři skupiny (zřej-mě budoucí řády) pravděpodobně tvořímonofyletickou skupinu. Z jejich charak -teristických znaků (synapomorfií) je zají-mavé zmínit tzv. Jakubowského orgán, cožjsou přídatné útvary smyslových buněk –neuromastů na hlavě. Dříve se myslelo, žejde o synapomorfii pilonošů, ale podle sou-časné fylogeneze muselo jít o znak přítom -ný u hlubokomořského předka všech třílinií, tj. pilonošů, mořatek a pruhatců, jenžu některých druhů druhotně vymizel.
Nejasná zůstává i pozice koruškotvár-ných (Osmeriformes v užším pojetí, obr. 1)a další hlubokomořské linie velkoústých(Stomiatiformes, dříve Stomiiformes). Za -tímco na základě zmíněné molekulární stu-die (Betancur-R. a kol. 2013) vycházejí tytodva řády sesterské skupině Protacantho-pterygii (např. štiky a lososi), v celogeno-mové analýze i analýze mitochondriální-ho genomu jsou naopak sesterské všemostatním Neoteleostei. Do celogenomovýchanalýz ale nebyli zařazeni žádní zástupcigalaxií (Galaxiiformes), stříbrnicotvárných
(Argentiniformes) ani enigmatická mlokov -ka (Lepidogalaxiiformes), což jsou skupiny,které podle fylogeneze založené na analýze21 genů patří právě do skupiny Protacan -thopterygii (nebo blízko ní). Jejich nezahr -nutí do celogenomové studie proto mohloovlivnit výsledek celé analýzy.
Podpora morfologických znaků a evoluce tělních plánůPro většinu tradičních i nově ustanovenýchřádů byly také nalezeny podporující morfo -logické synapomorfie, u některých řádůvšak jde o detailní osteologické znaky (Wil-ley a Johnson 2010), které jsou občas i propřírodovědce komplikované. Jistě bude vel-mi zajímavé pozorovat, jak se hledání syn -apomorfií pro jednotlivé linie rozšíří o fy -ziologické, behaviorální nebo ekologickéznaky. Fylogeneze založená na nezávislýchznacích nepodléhajících tak silně konver-gentnímu vývoji (jakými jsou části celýchgenomů) nám pomůže pochopit i polarituněkterých morfologických znaků, tj. zda jestav znaku ancestrální, nebo naopak evo-lučně odvozený. Kritická rekonstrukce se -znamu synapomorfií jednotlivých linií vy -žaduje kvalitní fylogenezi, která tak budecenným přínosem i pro tradiční morfologii.
Obecný trend v evoluci tělního plánu rybsměřuje k vylepšení schopnosti pohybu vevodním prostředí. Se vznikem kostnatých(Teleostei) šlo zejména o posílení kostry,zvýšení pohyblivosti ploutví a efektivněj-ší využití plynového měchýře. Např. homo-cerkní (vně souměrná, vnitřně nesouměr-ná) ocasní ploutev, kterou mají všechnykostnaté ryby, umožňuje na rozdíl od hete-rocerkní ploutve (nesouměrné, jakou majínapř. jeseteři či paryby) mnohem přesnějšíkontrolu síly a směru pohybu. Obdobněstojí nahrazení těžkých a tvrdých ganoid-ních šupin lehkými a elastickými šupinami(další synapomorfie Teleostei) za celkovělehčím a ohebnějším rybím tělem (Radin-sky 1987). V rámci Teleostei pak nalezne-me několik nezávislých evolučních řešenítělních plánů. V souvislosti s další opti-malizací pohybu ve vodě se u zástupcůdruhově bohaté skupiny Acanthomorphaa zejména Percomorpha (např. okouni nebovětšina „korálových ryb“) vyvinuly odvoze -né znaky jako pravé tvrdé paprsky v hřbet-
ní a řitní ploutvi, které zajišťují pevnosta efektivnější zapojení těchto ploutví dopohybu. Zároveň u této skupiny došlo kezměně pozice párových ploutví (břišnícha prsních), sloužících k manévrování a změ-nám rychlosti – prsní ploutve (homologpředních končetin) se v evoluci posouva-jí směrem z břišní strany nahoru a břišníploutve (zadní končetiny) zezadu dopře-du. Celkově se tedy párové ploutve k soběpřibližují. Díky tomu jsou zástupci Acan -thomorpha schopni přesnější koordinaceplavání než např. zástupci jiné druhověbohaté skupiny Ostariophysi (kapři, sumcinebo tetry) nebo lososovitých (Salmonifor -mes), kteří mají párové ploutve dále od sebe,postaveny na těle spíše jako u čtvernožců.Nabízí se tak mechanistické přirovnáník čtyřem kolům autobusu a vysokozdviž-ného vozíku během parkování v omeze-ném prostoru. Je jasné, který z řidičů to másnazší při manévrování vozidla na určenémísto. Břišní ploutve se obecně považujíza nejméně důležité pro pohyb ryb (na roz-díl od čtvernožců, jejichž zadní končeti-ny hrají většinou nezastupitelnou roli), alepři evolučním posunu směrem dopředujejich důležitost narůstá (Yamanoue a kol.2010). Možná lepší paralelou z motoristic-kého prostředí je pak brzdný systém vy -užívající všechna čtyři kola (všechny pá -rové ploutve u odvozených ryb) oprotipouze předním kolům (jen prsní ploutve).Není také těžké představit si výhodu schop-nosti přesné koordinace pohybů na složitěstrukturovaném korálovém útesu. Naprotitomu může být v jiném prostředí (např.v řekách) výhodnější výdrž a efektivní pře-konávání delších vzdáleností právě na úkorpřesné schopnosti manévrovat.
Formální úroveň současné klasifikace rybTradiční taxonomie stěží stíhá držet kroks rozvojem fylogeneze moderními přístupy,pro řadu úrovní tak nemáme (a často aninikdy mít nebudeme) odpovídající názvy.Pro formální účely již byly stanoveny novévyšší taxonomické kategorie. Např. u ryblinie Percomorpha byla definována katego -rie „série“ ležící mezi nadřádem a řádem,což jsou výše zmíněné fylogenetické skupi -ny Ovalentaria (zahrnující linie s lepivýmijikrami), Gobiaria (hlaváči a parmovci) neboEupercaria (včetně řádu ostnoploutvých)ad. Také některé tradiční názvy různýchskupin by měly mít po formální stráncejiný tvar, např. Percomorpha je spíše pod-oddělením Percomorphaceae. Pro potřebytohoto textu jsme se rozhodli nenásledo-vat formální přiřazení jmen taxonomickýmkategoriím vyšším než řád, jelikož někte-ré z nich budou nejspíše pouze dočasné.Mnoho názvů zavedených po nedávné mor -fologické rešerši (Willey a Johnson 2010)skutečně bylo pro aktuální verzi taxonomiezrušeno. Teprve až dojdeme ke konsen -zuální a robustní fylogenetické hypotézezaložené na dostatečném počtu znakůi druhů, bude možné existenci některýchvztahů podpořit a ustanovit jejich vědeckéa české názvy.
Seznam citované a doporučené literaturyspolu s fylogenetickým stromem (obr. 3)v původní velikosti najdete ke staženína webové stránce Živy.
živa 4/2016 XCVII
4 Hejno střevle potoční (Phoxinus pho-xinus) v období tření. Zástupce málo -ostných (Cypriniformes), pravděpodobněnejpočetnějšího řádu ryb (a obratlovcůvůbec). Snímky Z. Musilové
