Klonalita a její ekologické důsledky

Tomáš Havlík

Vymezení pojmu jedinec

• Unitární organismy: Jednotlivé části těla, mající rozličné funkce, jsou pospojovány tak, že je tento jedinec funkční (kdyby byl rozseknut na půl, nebyl by funkční – Huxley (1912))

př. Savci – počet orgánů jednoznačně určen a geneticky fixován

• Modulární organismy: Složeny z modulů – opakujících se kopií částí svého těla; z jedné zygoty se u nich vyvine modulární struktura – potenciálně neomezený růst

Modulární organismy:

Předpokladem modulárního růstu je:

- existence omnipotentních somatických buněk

- jednoduchost základního opakovaného modulu

Příklad: - někteří živočichové

- většina rostlin

modul – článek stonku mezi dvěma listy, přilehlé kolénko, z něhož vyrůstá list a pupen v paždí tohoto listu (Bower 1908)

Klonalita rostlin:

• Růst jedince, při kterém vznikají jednotky (ramety), které mohou potenciálně pokračovat v normálním růstu i bez spojení s mateřskou rostlinou

• tyto jednotky (moduly) se nazývají ramety x genety

• genety – všichni potomci pocházející z jedné zygoty – fyzicky spojení nebo ne

• typem klonálního růstu (z genetického hlediska) je i agamospermie – vznik semen bez meioze a oplodnění

Klonalita v historickém vývoji

Unipolární a bipolární růst

- unipolární růst – produktem apikálního meristému je stonek (->adventivní kořeny a rhizoidy)

- bipolární růst – u rostlin s diferenciací na kořen a stonek – apikál. mer. na obou koncích hlavní osy -> vzpřímený neklonální = unitární růst (spojen se sekundárním tloustnutím)

Genetika klonálního růstu

• vegetativní propagule – některé vlastnosti rozdílné od generativních a agamospermických

• většina rostlin ne zcela závislá ani na sex. reprodukci, ani na multiplikaci - možné kombinace

• oboje má své výhody

Vegetativně se množící rostliny:• úspěšní kolonizátoři - „péče o potomstvo“ –> nižší

mortalita• menší výdaj energie k podílu potomků, kteří se dožijí

dospělosti u nepohl. multiplikace – převládá v nepříznivém prostředí

Pohlavní rozmnožování:- genetická variabilita – výběr nejlépe adaptovaných jedinců

(proměnlivé prostředí)- rychlá mikroevoluce – rekombinace, křížení,

polyploidizace, imigrace- semena – únik před patogeny, odstranění somat. mutací,

dormance, šíření na větší vzdálenosti

• na druhou stranu vede u klonálních rostlin vegetativní růst ke vzniku dalších sad generativních org. -> pozitivní korelace mezi multiplikací a reprodukcí

Ekofyziologie klonálního růstuProstředí:

• klonální rostliny snášejí oproti neklonálním menší dostupnost dusíku v půdě, vyskytují se ve vyšších nadmořských výškách a lépe snášejí zastínění

• neklonální rostliny mají větší nároky na světlo a vyžadují dusíkem dobře zásobené půdy

• klonální rostliny se vyskytují na vlhčích stanovištích

• (většinou se tam vyskytují jednoděložné a ty jsou většinou klonální; výskyt není podmíněn klonalitou, ale spíše fylogenetickou příbuzností, ale speciace a biotop možná způsobena právě klonalitou)

Trvání propojení klonů, fragmentace

• klonál. rostl. se liší dobou propojení mezi rametami

• vyčleňují se 3 skupiny:

1. rozpadavé klony – ramety se oddělí záhy po založení, př. Dentaria bulbifera, česneky - pacibulky (připomínají semenáčky)

2. jednoleté klony – spojení se rozpadne během jedné až dvou sezón

3. rozpadavé po více, než 2 letech

• udržování spojení ramet je pro rostl. nákladné -> přináší výhody rostl. které ho udržují (rychlý rozpad v podm. bez konkurence a za nepříznivých podmínek – stíněné bylinné patro lesa)

• druhy s rozpadavými klony – vlhčí úživnější stanoviště – prostředí s limitujícím uhlíkem

• nerozpadavé klony – konkurenčně zdatné rostl.

Integrovaná fyziologická jednotka

• část jedince rostliny, která je fyzicky i fyziologicky integrována a v jejímž rámci dochází k transportu živin – voda, uhlík

• v pokusech prokázáno zásobování vyvíjejících se ramet ze starších částí rostl. – u rostlin neovlivňovaných, tak i poškozených (defoliace)

• trsnaté trávy – ramety téměř nezávislé (Lolium perenne),

ale při poškození části ramet nebo jejich růstu v nedostatku některého zdroje, dochází po omezenou dobu k transportu limitujícího zdroje k místu vyžadujícímu podporu – defoliovaná stébla, atd.

- i u jiných typů klonál. rostl. ramety nezávislé a ani nemusí dojít ke kompenzaci při poškození (Aster acuminatus, Sonchus arvensis)

• oddenkaté druhy se stolony (Carex arenaria, Cynodon dactylon, Ranunculus repens) – transport asimilátů směrem k apikálnímu vrcholu = k rychle rostoucím rametám, bazipetální transport zanedbatelný

• oddenkaté druhy s dlouho žijícími rametami, studované v prostředí s chladným klimatem – hlavní proud asimilátů k nejstarším částem rostliny, ale i nově produkované moduly zásobovány

• i když jsou dvě ramety navzájem nezávislé pokud jde o nově asimilovaný uhlík, jsou závislé na přísunu vody a minerálních látek

• obě ramety přispívají k růstu celého kořenového systému

• KS – integrující část klonál. rostl.

• důsledkem integrace je i nižší mortalita při samoředění než u unitárních rostl.

Vyhledávání zdrojů:• v heterogenním prostředí růst usnadněn

nejen translokací látek, ale i aktivním vyhledáváním zdrojů – mofologická plasticita – větvení, zkracování a prodlužování ramet

• v úživném místě zkracování internodií, častější větvení – koncentrace ramet v místech bohatých na zdroje

• při zastínění - prodloužení článků stolonů (nikoli oddenků)

• prostorově heterogenní rozložení živin nevede ke změně délky článků stonku u oddenků, ani stolonů

• u obou orgánů častější větvení v místech bohatších na zdroje

Dělba práce:• části rostliny rostoucí v různých prostředích mají

morfologické adaptace pro maximální využití toho zdroje, který je v daném prostř. dostupný a jsou závislé na přísunu limitujícího zdroje

• unitární rostlina investuje do orgánu získávajícího limitující zdroj

• ramety se specializují na zdroj, který je lokálně v nadbytku a u ostatních v nedostatku (Potentila anserina, reptans, Fragaria chiloensis)

• neplatí pro všechny klonální rostliny – například není u těch, které mají intenzivní akropetální transport (Glechoma hederacea)

Morfologie klonálního růstu

• velmi pestrá – klonál. rostl. se vyskytují v mnoha různých prostředích a ke klonál. růstu slouží orgány různého původu – stonek, kořen i list

• podle původu mají orgány klonál. růstu i jiné funkce – asimilační, ukotvovací, zásobní apod.

• v klasifikaci klonál. růstu je hledisko původu orgánu klonálního růstu rozhodující, dalšími hledisky jsou délka spojení ramet, pozice obnovovacích pupenů vzhledem k povrchu půdy, schopnost druhot. tloustnutí, tvorba advent. kořenů, přítomnost speciál. zásob. org., trvání spojení ramet s mateřskou a navzájem dceřinných

Zastoupení typů klonál. růstu ve středoevropské flóře

• vytvořena databáze 2760 druhů rostlin, z nich je téměř 2000 (66,5%) potencionálně klonálních

• nejrozšířenějším orgánem klonál. růstu je epigeotropní oddenek – 17,4% vyšších rostlin a hypogeotropní oddenek – 9,9% druhů, zbylé typy méně než 6% druhů

Literatura:

Klimešová J., Klimeš L.: Clonal plants: phylogeny, morphology and ecology. Biologické listy roč. 62, sešit 4, str. 241-263.

Klimeš L., Klimešová J. et al.: Clonal plant architecture: a comparative analysis of form and function. from The Ecology and Evolution of Clonal Plants, 1997.

http://www.butbn.cas.cz/klimes/

Děkuji za pozornost