Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012

FotosyntFotosyntézaézaII. Sekundární procesy – fixace uhlíkuII. Sekundární procesy – fixace uhlíku

Tomáš Hájektomas.hajek@prf.jcu.cz

Jiří Šantrůček

Vše pochází ze slunce …

Člověk když jí, tak roste.Ale z čeho roste strom …?Co jí ?

Z vody.

Joseph Priestley (1733-1804) anglický chemik, filozof, duchovní a pedagog. Proslavil se jako objevitel oxidu uhličitého a spoluobjevitel kyslíku. Hájil flogistonovou teorii. Flogiston=substance, která ozdravuje vzduch „vitiated by animal respiration“

Ale nejen z vody …Také vyměňuje něco se vzduchem

(flogiston) 1770

O sto šedesát let později :

Ingen-Housz: jen zelené části rostlin mají tuto schopnost (1779)Liebig (německý chemik, 1840): jediným zdrojem uhlíku pro rostliny je CO2 v atmosféře

Z čeho roste strom?

(Jaké látky z okolí jsou potřeba k fotosyntéze ?)

Asimilace COAsimilace CO22 rostlinami rostlinami

M. Calvin (1911-1997)Nobelova cena za chemii 1961

Malvin Calvin, Andrew Benson a James A. Bassham

Calvin-BensonCalvin-Bensonův cyklusův cyklus

(PCR = Photosynthetic Carbon (PCR = Photosynthetic Carbon Reduction) Reduction)

Fotosyntetické procesy v chloroplastech - souhrn

Schéma a stechiometrieCalvinova cyklu

Jaká je energetická potřeba pro fixaci jedné molekuly CO2?

Která fáze je energeticky nejnáročnější?

Na 3 mol CO2

Redukce: 6 ATP 6 NADPHRegenerace: 3 ATP

1 CO2: 3 ATP + 2 NADPH

fosfoglycerát

fosfoglyceraldehyd

V jaké stabilní molekule seprvně objeví nověasimilovaný uhlík?

Všimněte si jak se strukturou molekulyliší první a konečný produkt redukčnífáze Calvinova cyklu.

A zase trochu jinak, tentokrát česky s obrázkem z Wikipedie

Ale co enzymy?

RUBISCORUBISCO

RubiscoRubisco

8 malých podjednotek(červeně, viditelné 4) a osmivelkých podjednotek (modře azeleně dimery).

Katalytické centrum je na velkých, které jsou kódovány v DNA chloroplastu.Malé jsou kódované v jádře.

Je to nejčetnější protein na Zemi (cca polovina proteinů v rostlině – je totiž velmi pomalý).

Kofaktorem je atom horčíku (Mg).

RuBisCORuBisCOnebo názorněji

Odštěpenífosforylovanéhocukru

karbamylacena lyzinu v RC

Vazba Mg(z tylakoidů)

1.

2.

3.

Tři kroky nutné pro to, aby RuBisCOmohla karboxylovat RuBP (aktivace).

Výsledkem nutnosti RuBisCO aktivovat je nástup fotosyntetické fixace CO2 (fáze indukce) pomalý (musí se rozběhnout primární procesy)

FotorespiraceFotorespirace

Na RuBisCO soutěží o vazbu CO2 a O2

(Karboxylace nebo Oxygenace)

PCR cyklus Glykolátový cyklus = tzv. fotorespirace

CO2H-C-OH

První stabilní produkty asimilace COPrvní stabilní produkty asimilace CO22

První stabilní produkty oxygenace První stabilní produkty oxygenace

V peroxizómechV peroxizómech V mitochondriíchV mitochondriích

Co je důsledkem oxygenační aktivity RuBisCO ?

K čemu fotorespirace je vůbec dobrá?

Fotosyntéza+ fotorespirace

COCO22 koncentrační koncentrační mechanismy, mechanismy,

C4, CAM C4, CAM

Kde v přírodě mají (měly) rostliny málo CO2 ?

RuBisCO

PEP-karboxyláza

CO2

C3 anatomie listu oleandru

C4 anatomie listu kukuřice

Procesy C4 fotosyntézy a jejich rozdělení v buňkách

Mezofylovábuňka

Věnčitá buňka

Procesy C4 fotosyntézy a jejich rozdělení v buňkách

C4 fotosyntéza a změny CO2 v atmosféře: čím více tím hůře

C4 profit C3 profit

Jaký je klíčový enzym C4 fotosyntézy ?Jaké ekologické prostředí preferují C4 rostliny?

CAM rostlinyCAM rostlinyCrassulaceae Acid MetabolismCrassulaceae Acid Metabolism

CAM rostliny

Produkce cukru a Produkce cukru a škrobu, asimilátyškrobu, asimiláty

Faktory prostředíFaktory prostředía fotosyntézaa fotosyntéza

Faktory prostředí a fotosyntézaFaktory prostředí a fotosyntéza

Glacial150 ppm CO2

Pre-industry270 ppm

Current350 pm

Future700 ppm

CO2 křivka fotosyntézy

Světelná křivka fotosyntézy

Short intro into Short intro into stable isotopes stable isotopes fractionation.fractionation.

CarbonCarbon

Info

rmat

on

fo

r b

iolo

gic

al c

hem

istr

y st

ud

ents

200

8In

form

ato

n f

or

bio

log

ical

ch

emis

try

stu

den

ts 2

008

12C

16O

16O

98,888698,8886%(100 000)

13C

16O

16O

1,11141,1114%(1 111,4)

Global scale

Info

rmat

on

fo

r b

iolo

gic

al c

hem

istr

y st

ud

ents

200

8In

form

ato

n f

or

bio

log

ical

ch

emis

try

stu

den

ts 2

008

100 000

1 11112C

13C

100 000100 000 1 0821 082 13C =26 ‰

=[1-(1082/100000)(1082/100000)/(1111/100000)]*1000

Global scale

Info

rmat

on

fo

r b

iolo

gic

al c

hem

istr

y st

ud

ents

200

8In

form

ato

n f

or

bio

log

ical

ch

emis

try

stu

den

ts 2

008

WhyWhy does the plant ‘dislike’ does the plant ‘dislike’ 1313C C ??

The model of The model of 1313C discrimination (C discrimination (1313C)C)

a

i

c

cabaC 13

4.4 28

1)1) Diffusion discriminates heavier Diffusion discriminates heavier 1313COCO22

2)2) Rubisco carboxylase discriminates Rubisco carboxylase discriminates 1313COCO22

Due to barriers for diffusion (closing stomata) or consumption of CO2 (high photosynthesis rate) the ci/ ca ratio will decrease and sugars produced in photosynthesis will be enriched in 13C. Secondary products (cellulose, lignin, suberin …) will also keep the isotopic signature.

C3 C4

=18 =5

=0

Data from 351 C3 and C4 Poaceae species(Vogel 1980)

Figure: DER SPIEGEL, 5/2000

InformatInformatiion for biological chemistry students 2008on for biological chemistry students 2008

Vegetation historyVegetation historyIsotopicIsotopic composition of old and new carpets shows composition of old and new carpets shows the the decline in decline in

proportion of Cproportion of C44 plants in Pakistan mountain pastures. plants in Pakistan mountain pastures.

Consequence of rising COConsequence of rising CO2 2 ??

Mountain pasture

year1800 1850 1900 1950 2000

5

10

15

20

0.0

0.5

1.0

13 C

5

10

15

20

p C

3

0.0

0.5

1.0

5

10

15

20

0.0

0.5

1.0

pC3 = fraction of C3

Balochistan

Karak

Peshawar

Hans Schnyder et al.2006

Info

rmat

on

fo

r b

iolo

gic

al c

hem

istr

y st

ud

ents

200

8In

form

ato

n f

or

bio

log

ical

ch

emis

try

stu

den

ts 2

008

ShrnutShrnutíí

• Jediným zdrojem uhlíku pro rostliny je CO2 v atmosféře (Liebig 1840)

• Fáze, klíčový enzym, substrát, produkt a energetická náročnost Calvinova cyklu; stechiometrie fixace CO2

• Vlastnosti Rubisco, fotorespirace (O2 závislost, kompartmentace v buňce); aktivace Rubisco

• C4 fotosyntéza; biochemické, anatomické rozdíly proti C3 rostlinám; ekologické důsledky, biodiverzita, globální produkce C4 rostlin

• CAM – rozdíly proti C4 fixaci CO2

• Od triozofosfátů ke škrobu a sacharóze• Závislost rychlosti fotosyntézy na ozářenosti a na

koncentraci CO2.• Izotopová frakcionace uhlíku při fotosyntéze.