Matematika v biologii II - Masaryk Universitypospisil/FILES/... · Bipartitn´ı syst´em...

Matematika v biologii II

Zdenek Pospısil

29. brezna 2011

Uvod

Uvod

Motivace: Fyzika

Ekologie

Genetika

Replikatorovarovnice I

Hry

Replikatorovarovnice II

Prıklady

Literatura

Matematika v biologii II – 2 / 39

Motivace: Fyzika

Uvod

Motivace: FyzikaNewtonovy zakonypohybu

Bipartitnı systemNewtonuv zakon –pole centralnı sılyHamiltonovskysystem

Ekologie

Genetika


Hry


Prıklady

Literatura


Newtonovy zakony pohybu


p =mx′,

F =mx′′



p =mx′,

F =mx′′

Jednoducha uprava:

x′ =1

mp

F = mx′′ = m (x′)′ = m( p

m

)

′

= p′



p =mx′,

F =mx′′

Jednoducha uprava:

x′ =1

mp

F = mx′′ = m (x′)′ = m( p

m

)

′

= p′

Tedy

x′=1

mp

p′ =F (x)

Bipartitnı system


x′=1

mp

p′ =F (x)

Bipartitnı system


x′=1

mp

p′ =F (x)

Obecne:x′=f(y)y′ = g(x)

Zmena (derivace) promennych z jedne sady zavise pouze na promennychz druhe sady.

Newtonuv zakon – pole centralnı sıly


x′=1

mp

p′ =F (x)

Centralnı sılaF (x) =

cm

||x||3x



x′=1

mp

p′ =F (x)

Centralnı sılaF (x) =

cm

||x||3x

System je tedy tvaru

x′=1

mp

p′ =cm

||x||3x



x′=1

mp

p′ =cm

||x||3x



x′=1

mp

p′ =cm

||x||3x

Kineticka energie:1

2m||x′||2 =

1

2m||p||2

Potencialnı energie:cm

||x||

Celkova energie (Hamiltonian):

H(x,p) =1

2m||p||2 +

cm

||x||



x′=1

mp

p′ =cm

||x||3x

Hamiltonian: H(x,p) =1

2m||p||2 +

cm

||x||Platı:

∇xH(x,p) =∂H

∂x= −

cm

||x||3x = −p′

∇pH(x,p) =∂H

∂p=

1

mp = x′



x′=1

mp

p′ =cm

||x||3x


2m||p||2 +

cm

||x||

Tedy

x′=∂H

∂p

p′ =−∂H

∂x



x′=1

mp

p′ =cm

||x||3x


2m||p||2 +

cm

||x||

nebo ve vektorovem tvaru

(

x

p

)

′

=

(

O E−E O

)

(

∇xH(x,p)

∇pH(x,p)

)

.



x′=1

mp

p′ =cm

||x||3x


2m||p||2 +

cm

||x||

nebo ve vektorovem tvaru

(

x

p

)

′

=

(

O E−E O

)

(

∇xH(x,p)

∇pH(x,p)

)

.

navıc:∂

∂tH(x,p) =

(

∂H

∂x

)T

x′ +

(

∂H

∂p

)T

p′ = 0

Hamiltonovsky system


x′ = J(x)∇H(x) kde J(x) = −J(x)T




Platı:∂

∂tH(x) =

(

∇H(x))T

x′ =(

∇H(x))T

J(x)∇H(x) = 0




Platı:∂

∂tH(x) =

(

∇H(x))T

x′ =(

∇H(x))T

J(x)∇H(x) = 0

Platon, Timaios 28a: ,,Nejprve jest podle meho mınenı stanoviti tuto rozluku:co jest to, co stale jest, ale vzniku nema,

a co jest to, co stale vznika, ale nikdy nenı jsoucı.”




Platı:∂

∂tH(x) =

(

∇H(x))T

x′ =(

∇H(x))T

J(x)∇H(x) = 0

Platon, Timaios 28a: ,,Nejprve jest podle meho mınenı stanoviti tuto rozluku:co jest to, co stale jest, ale vzniku nema, Hamiltonian

a co jest to, co stale vznika, ale nikdy nenı jsoucı.” stavove promenne

Ekologie

Uvod

Motivace: Fyzika

EkologieModely populacnıdynamikyPrıklad: klasickymodel dravec-koristBoj o zivot (Strugglefor existence)

Selekcnı system

Genetika


Hry


Prıklady

Literatura


Modely populacnı dynamiky




x = x(t) . . . velikost populace v case t




■ x′ = rx




■ x′ = rx ⇒ exponencialnı rust





■ Modifikace: x′ = x (r − βx)





■ Modifikace: x′ = x(

r − g(x))






r − g(x))

Modely splecenstev:xi = xi(t) . . . velikost i-te populace spolecenstva v case t.






r − g(x))


■ Kolmogorov: x′i = xi(

ri − gi(x))

, i = 1, 2, . . . , n






r − g(x))



ri − gi(x))

, i = 1, 2, . . . , n

■ Lotka a Volterra: nejjednodussı volba – vsechny funkce gi jsou linearnı.






r − g(x))



ri − gi(x))

, i = 1, 2, . . . , n


gi(x) = gi(x1, x2, . . . , xn) =n∑

j=1bijxj = (Bx)i






r − g(x))



ri − gi(x))

, i = 1, 2, . . . , n


gi(x) = gi(x1, x2, . . . , xn) =n∑

j=1bijxj = (Bx)i

x′i = xi(

ri − (Bx)i)

, i = 1, 2, . . . , n






r − g(x))



ri − gi(x))

, i = 1, 2, . . . , n


gi(x) = gi(x1, x2, . . . , xn) =n∑

j=1bijxj = (Bx)i

x′i = xi(

ri − (Bx)i)

, i = 1, 2, . . . , n

x′ = x ◦ (r − Bx)

Prıklad: klasicky model dravec-korist


x′=x(r − by),y′ = y(−s+ cx).

0

0

t

x, y



x′=x(r − by),y′ = y(−s+ cx).

Transformace: ξ = lnx, η = ln y.

ξ′ = r − beη,η′=−s+ ceξ.



x′=x(r − by),y′ = y(−s+ cx).

Transformace: ξ = lnx, η = ln y.

ξ′ = r − beη,η′=−s+ ceξ.

Bipartitnı system



x′=x(r − by),y′ = y(−s+ cx).

Bipartitnı system



x′=x(r − by),y′ = y(−s+ cx).

Bipartitnı system

H(x, y) = cx+ by − s lnx− r ln y

∂

∂xH(x, y) = c−

s

x

∂

∂yH(x, y) = b−

r

y

(

x

y

)

′

=

−xy(

b− ry

)

xy(

c−s

x

)

=

(

0 −xy

xy 0

)

∂

∂xH(x, y)

∂

∂yH(x, y)



x′=x(r − by),y′ = y(−s+ cx).

Bipartitnı system

H(x, y) = cx+ by − s lnx− r ln y

∂

∂xH(x, y) = c−

s

x

∂

∂yH(x, y) = b−

r

y

(

x

y

)

′

=

−xy(

b− ry

)

xy(

c−s

x

)

=

(

0 −xy

xy 0

)

∂

∂xH(x, y)

∂

∂yH(x, y)


Boj o zivot (Struggle for existence)


ξi = ξi(t) . . . abundance i-teho druhu




ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n




ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n

N :=n∑

j=1ξj

xi :=ξi

N. . . relativnı abundance i-teho druhu




ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n

N :=n∑

j=1ξj

xi :=ξi


x′i =ξ′iN − ξiN

′

N2




ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n

N :=n∑

j=1ξj , N ′ =

n∑

j=1ξjϕj(ξ)

xi :=ξi



′

N2




ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n

N :=n∑

j=1ξj , N ′ =

n∑

j=1ξjϕj(ξ)

xi :=ξi



′

N2= xiϕ(ξ)− xi

n∑

j=1xjϕj(ξ)




ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n

N :=n∑

j=1ξj , N ′ =

n∑

j=1ξjϕj(ξ)

xi :=ξi



′

N2= xiϕ(ξ)− xi

n∑

j=1xjϕj(ξ)

fi(x):= ϕi(Nx) = ϕi(ξ)




ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n

N :=n∑

j=1ξj , N ′ =

n∑

j=1ξjϕj(ξ)

xi :=ξi



′

N2= xifi(x)− xi

n∑

j=1xjfj(x)





ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n

N :=n∑

j=1ξj , N ′ =

n∑

j=1ξjϕj(ξ)

xi :=ξi



′

N2= xifi(x)− xi

n∑

j=1xjfj(x)


f(x):=n∑

j=1xjfj(x)




ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n

N :=n∑

j=1ξj , N ′ =

n∑

j=1ξjϕj(ξ)

xi :=ξi



′

N2= xifi(x)− xi

n∑

j=1xjfj(x)


f(x):=n∑

j=1xjfj(x)

x′i = xi(

fi(x)− f(x))

, i = 1, 2, . . . , n




ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n

N :=n∑

j=1ξj , N ′ =

n∑

j=1ξjϕj(ξ)

xi :=ξi



′

N2= xifi(x)− xi

n∑

j=1xjfj(x)

fi(x) . . . zdatnost (fitness) i-teho druhu

f(x) . . . prumerna zdatnost

x′i = xi(

fi(x)− f(x))

, i = 1, 2, . . . , n

Selekcnı system


Vyvoj abundancı druhu tvorıcıch spolecenstvo:

ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n

Vyvoj relativnıch abundancı:

x′i = xi(

fi(x)− f(x))

, i = 1, 2, . . . , n

Selekcnı system



ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n


x′i = xi(

fi(x)− f(x))

, i = 1, 2, . . . , n

vektor abundancı:ξ′ = ξ ◦ ϕ(ξ)

vektor relativnıch abundancı:

x′ = x ◦ (E− x1T)f(x)

Selekcnı system



ξ′i = ξiϕi(ξ), i = 1, 2, . . . , n


x′i = xi(

fi(x)− f(x))

, i = 1, 2, . . . , n

vektor abundancı:ξ′ = ξ ◦ ϕ(ξ)

vektor relativnıch abundancı:

x′ = x ◦ (E− x1T)f(x)

Genetika

Uvod

Motivace: Fyzika

Ekologie

Genetika

FHW rovnice


Hry


Prıklady

Literatura


FHW rovnice


&%'$

-&%'$

-&%'$

-&%'$

faze

zygoty

plodna

faze

faze

gamet

faze

zygoty

cas t cas t+ 1

FHW rovnice


&%'$

-&%'$

-&%'$

-&%'$

faze

zygoty

plodna

faze

faze

gamet

faze

zygoty

cas t cas t+ 1

Lokus s alelami A, a

FHW rovnice


&%'$

-&%'$

-&%'$

-&%'$

faze

zygoty

plodna

faze

faze

gamet

faze

zygoty

cas t cas t+ 1xt xt+1

Lokus s alelami A, axt . . . relativnı cetnost alely A v case t

1− xt . . . relativnı cetnost alely a v case t

FHW rovnice


&%'$

-&%'$

-&%'$

-&%'$

faze

zygoty

plodna

faze

faze

gamet

faze

zygoty


G


Gt . . . pocet zygot

FHW rovnice


&%'$

-&%'$

-&%'$

-&%'$

faze

zygoty

plodna

faze

faze

gamet

faze

zygoty


G


Gt . . . pocet zygotpAA . . . relativnı cetnost genotypu AA, atd.

pAA = xtxt

pAa = xt(1− xt) + (1− xt)xt

paa = (1− xt)(1− xt)

FHW rovnice


&%'$

-&%'$

-&%'$

-&%'$

faze

zygoty

plodna

faze

faze

gamet

faze

zygoty


G



pAA = x2t , pAa = 2xt(1− xt), paa = (1− xt)

2

FHW rovnice


&%'$

-&%'$

-&%'$

-&%'$

faze

zygoty

plodna

faze

faze

gamet

faze

zygoty


G

S




2

SAA . . . pravdepodobnost, ze zygota genotypu AA prezije az do faze plodnosti, atd.

FHW rovnice


&%'$

-&%'$

-&%'$

-&%'$

faze

zygoty

plodna

faze

faze

gamet

faze

zygoty


G

S

nAA, nAa, naa




2

SAA . . . pravdepodobnost, ze zygota genotypu AA prezije az do faze plodnosti, atd.nAA . . . pocet plodnych jedincu genotypu AA, nAA = SAApAAGt, atd.

FHW rovnice


&%'$

-&%'$

-&%'$

-&%'$

faze

zygoty

plodna

faze

faze

gamet

faze

zygoty


G

S

nAA, nAa, naa




2


nAA = SAAGtx2t , nAa = 2SAaGtxt(1− xt), naa = SaaGt(1− xt)

2

FHW rovnice


&%'$

-&%'$

-&%'$

-&%'$

faze

zygoty

plodna

faze

faze

gamet

faze

zygoty


G

S

nAA, nAa, naa




2



2

xt+1 =2nAA + nAa

2(nAA + nAa + naa)

FHW rovnice


&%'$

-&%'$

-&%'$

-&%'$

faze

zygoty

plodna

faze

faze

gamet

faze

zygoty


G

S

nAA, nAa, naa




2



2

xt+1 =2nAA + nAa

2(nAA + nAa + naa)= xt

SAAxt + SAa(1− xt)

SAAx2t + 2SAaxt(1− xt) + Saa(1− xt)2

FHW rovnice


xt+1 = xt



FHW rovnice


xt+1 = xt



Fisherova-Haldaneova-Wrightova rovnice matematicke populacnı genetiky

FHW rovnice


xt+1 = xt




w . . . nahodna velicina ,,zdatnost alely”

FHW rovnice


xt+1 = xt




w . . . nahodna velicina ,,zdatnost alely”

w =

{

1, alela je v genotypu prezıvajıcıho jedince

0, jinak

FHW rovnice


xt+1 = xt




w . . . nahodna velicina ,,zdatnost alely”w . . . strednı hodnota w

FHW rovnice


xt+1 = xt





w = SAAx2t + 2SAaxt(1− xt) + Saa(1− xt)

2

FHW rovnice


xt+1 = xt






2==(

SAAxt + SAa(1− xt))

xt +(

SAaxt + Saa(1− xt))

(1− xt)

FHW rovnice


xt+1 = xt






2==(


xt +(


(1− xt)== wAxt + wa(1− xt)

FHW rovnice


xt+1 = xt






2==(


xt +(


(1− xt)== wAxt + wa(1− xt)

wA . . . zdatnost alely A

wa . . . zdatnost alely a

FHW rovnice


xt+1 = xt






2==(


xt +(


(1− xt)== wAxt + wa(1− xt)



xt+1 = xt

wA

w

FHW rovnice


xt+1 = xt






2==(


xt +(


(1− xt)== wAxt + wa(1− xt)



xt+1 = xt

wA

w

∆xt = xt

(wA

w− 1)

FHW rovnice


∆x = x(wA

w− 1)

FHW rovnice


∆x = x(wA

w− 1)

fA =wA

w. . . normalizovana relativnı zdatnost alely A

FHW rovnice


∆x = x(wA

w− 1)

fA =wA


∆x = x(fA − 1)

Replikatorova rovnice

FHW rovnice


∆x = x(wA

w− 1)

fA =wA


∆x = x(fA − 1)


Rovnice odvozena ze selekcnıho systemu:

x′i = xi(

fi(x)− f(x))

, i = 1, 2, . . . , n

FHW rovnice


∆x = x(wA

w− 1)

fA =wA


∆x = x(fA − 1)


Rovnice odvozena ze selekcnıho systemu:

x′i = xi(

fi(x)− f(x))

, i = 1, 2, . . . , n

Replikatorova rovnice I

Uvod

Motivace: Fyzika

Ekologie

Genetika

Replikatorovarovnice IObecne vlastnostireplikatorove rovniceRovnice s linearnımizdatnostmiTaylorova-Jonkerovaa Lotkovy-Volterrovyrovnice

Prıklad: n = 2VlastnostiTaylorovy-Jonkerovyrovnice

Hry


Prıklady

Literatura


Obecne vlastnosti replikatorove rovnice


x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n

Sn ={

x ∈ Rn+ : 1Tx = 1

}

, S◦

n ={

x ∈ Rn+ : 1Tx = 1

}

, ∂Sn = SnrS◦

n

n-rozmerny simplex, resp. jeho vnitrek, resp. jeho hranice.



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n

■ x(0) ∈ Sn ⇒ x(t) ∈ Sn pro vsechna t ≥ 0



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n


■ x(0) ∈ ∂Sn ⇒ x(t) ∈ ∂Sn pro vsechna t ≥ 0



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n



■ x(0) ∈ S◦

n ⇒ x(t) ∈ S◦

n pro vsechna t ≥ 0



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n



■ x(0) ∈ S◦

n ⇒ x(t) ∈ S◦

n pro vsechna t ≥ 0

■ Necht Ψ : Sn → R je spojita funkce. Polozme gi = fi +Ψ pro vsechnai ∈ {1, 2, . . . , n}. Pak x je resenım predchozı rovnice prave tehdy, kdyzje resenım rovnice

x′i = xi

gi(x)−n∑

j=1

xjgj(x)

, i = 1, 2, . . . , n.



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n

Veta: Necht existuje bod x ∈ Sn a jeho okolı U tak, ze

n∑

i=1

xifi(x) > f(x) pro vsechny x ∈ Sn ∩ (U r {x}) .

Pak x je asymptoticky stabilnı rovnovazny bod rovnice.



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n

Veta: Necht existuje bod x ∈ Sn a jeho okolı U tak, ze

n∑

i=1

xifi(x) > f(x) pro vsechny x ∈ Sn ∩ (U r {x}) .

Pak x je asymptoticky stabilnı rovnovazny bod rovnice.

x . . . evolucne stabilnı stav.

Rovnice s linearnımi zdatnostmi


x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n

fi(x1, x2, . . . , xn) =n∑

k=1

aikxk



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n

fi(x1, x2, . . . , xn) =n∑

k=1

aikxk

x′i = xi

n∑

k=1

aikxk −n∑

j=1

n∑

k=1

xjajkxk

, i = 1, 2, . . . , n



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n

fi(x1, x2, . . . , xn) =n∑

k=1

aikxk

x′i = xi

n∑

k=1

aikxk −n∑

j=1

n∑

k=1

xjajkxk

, i = 1, 2, . . . , n

Taylorova-Jonkerova rovnice



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n

fi(x1, x2, . . . , xn) =n∑

k=1

aikxk

x′i = xi

n∑

k=1

aikxk −n∑

j=1

n∑

k=1

xjajkxk

, i = 1, 2, . . . , n


x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n

fi(x1, x2, . . . , xn) =n∑

k=1

aikxk

x′i = xi

n∑

k=1

aikxk −n∑

j=1

n∑

k=1

xjajkxk

, i = 1, 2, . . . , n


x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n

x′i = xi(ei − x)TAx, i = 1, 2, . . . , n



x′i = xi

fi(x)−n∑

j=1

xjfj(x)

, i = 1, 2, . . . , n

fi(x1, x2, . . . , xn) =n∑

k=1

aikxk

x′i = xi

n∑

k=1

aikxk −n∑

j=1

n∑

k=1

xjajkxk

, i = 1, 2, . . . , n


x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n

x′i = xi(ei − x)TAx, i = 1, 2, . . . , n

x′ = x ◦(

(E− x1T)Ax)

Taylorova-Jonkerova a Lotkovy-Volterrovy rovnice


x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n



x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n

Polozme bij = anj − aij , ri = ain − ann pro i, j = 1, 2, . . . , n− 1.Transformace nezavisle promenne (casu) a funkcı xi dane rovnostmi

τ =t∫

0

xn(s)ds, yj =xj

xn, j = 1, 2, . . . , n− 1

zobrazı trajektorie replikatorove rovnice s pocatecnı hodnotou ve vnitrkusimplexu S◦

n na trajektorie Lotkova-Volterrova systemu

dyjdτ

= yj

(

rj −

n−1∑

k=1

bjkyk

)

, j = 1, 2, . . . , n− 1

s pocatecnı hodnotou v kladnem orthantu Rn−1+ .



x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n

y′j = yj(

rj − (By)j)

, j = 1, 2, . . . , n− 1

Systemy jsou topologicky ekvivalentnı

Prıklad: n = 2


Prıklad: n = 2


A =

(

a11 a12a21 a22

)

Prıklad: n = 2


A =

(

a11 a12a21 a22

)

odpovıdajıcı Lotkova-Volterrova rovnice je

dy

dτ= y

(

a12 − a22 − (a21 − a11)y)

Prıklad: n = 2


A =

(

a11 a12a21 a22

)


dy

dτ= y

(

a12 − a22 − (a21 − a11)y)

To je (Verhulstova) logisticka rovnice.

Prıklad: n = 2


A =

(

a11 a12a21 a22

)


dy

dτ= y

(

a12 − a22 − (a21 − a11)y)

To je (Verhulstova) logisticka rovnice.

Resenı s pocatecnı podmınkou y(0) = y0 > 0 je

y(τ ) =(a12 − a22)y0

(a21 − a11)y0 +(

a12 − a22 − (a21 − a11)y0)

e(a22−a12)τ

Vlastnosti Taylorovy-Jonkerovy rovnice


x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n



x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n

■ Sn, ∂Sn, S◦

n jsou pozitivne invariantnı mnoziny rovnice.



x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n

■ Sn, ∂Sn, S◦


■ Prictenı diagonalnı matice k matici A nebo prictenı konstantnıho vektoruke sloupci (radku) matice A nezmenı resenı rovnice.



x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n

■ Sn, ∂Sn, S◦


■ Prictenı diagonalnı matice k matici A nebo prictenı konstantnıho vektoruke sloupci (radku) matice A nezmenı resenı rovnice.

■ Evolucne stabilnı stav x ma vlastnost

xTAx > xTAx

pro vsechny x ∈ Sn ∩ (U r {x}); U je okolı x.

Hry

Uvod

Motivace: Fyzika

Ekologie

Genetika


Hry

Definice

Strategie

Partnerska hra

Symetricka hraMaticova hra areplikatorova rovnice


Prıklady

Literatura


Definice


Hra dvou hracu v normalnım tvaru:ctverice G = (X,Y, u, v), kde X, Y jsou konecne mnoziny a u, v jsou funkceX × Y → R.

Mnoziny X, resp. Y . . .mnoziny strategiı prvnıho, resp. druheho, hrace.

Funkce u, resp. v. . . vyplatnı funkce prvnıho, resp. druheho, hrace.

Definice


PolozmeX = {1, 2, . . . , n} Y = {1, 2, . . . ,m}

aij = u(i, j) bji = v(i, j)

A =

a11 a12 . . . a1ma21 a22 . . . a2m...

.... . .

...an1 an2 . . . anm

, B =

b11 b12 . . . b1nb21 b22 . . . b2n...

.... . .

...bm1 bm2 . . . bmn

.

Definice


PolozmeX = {1, 2, . . . , n} Y = {1, 2, . . . ,m}

aij = u(i, j) bji = v(i, j)

A =

a11 a12 . . . a1ma21 a22 . . . a2m...

.... . .

...an1 an2 . . . anm

, B =

b11 b12 . . . b1nb21 b22 . . . b2n...

.... . .

...bm1 bm2 . . . bmn

.

S tımto oznacenım mame

u(i, j) = aij = eTi Aej , v(i, j) = bji = eTj Bei.

Matice A, B . . . vyplatnı matice.

Definice


G = (X,Y, u, v) = (A,B)

Hra muze byt reprezentovana tabulkou

hrac 2

1 2 . . . m

1b11

a11

b21a12

. . .bm1

a1m

hrac1 2

b12a21

b22a22

. . .bm2

a2m...

......

. . ....

nb1n

an1

b2nan2

. . .bmn

anm

Definice


Pravdepodobnostnı rozsırenı bimaticove hry G = (X,Y, u, v):

ctverice G∗ = (X∗, Y ∗, u∗, v∗);

X∗ = Sn, Y∗ = Sm,

u∗, v∗ jsou funkce X∗ × Y ∗ → R, definovane rovnostı

u∗(x,y) = xTAy, v∗(x,y) = yTBx.

X, Y . . . ryzı strategie

X∗, Y ∗ . . . smısene strategie

Definice


Pravdepodobnostnı rozsırenı bimaticove hry G = (X,Y, u, v):

ctverice G∗ = (X∗, Y ∗, u∗, v∗);

X∗ = Sn, Y∗ = Sm,

u∗, v∗ jsou funkce X∗ × Y ∗ → R, definovane rovnostı

u∗(x,y) = xTAy, v∗(x,y) = yTBx.

X, Y . . . ryzı strategie

X∗, Y ∗ . . . smısene strategie

G∗ = (X∗, Y ∗, u∗, v∗) = (A,B)

Strategie


x ∈ X∗ . . . nejlepsı odpoved na strategii y ∈ Y ∗:(∀x ∈ X∗) u∗(x,y) = xTAy ≥ xTAy = u∗(x,y)

y ∈ Y ∗ . . . nejlepsı odpoved na strategii x ∈ X∗:(∀y ∈ Y ∗) v∗(x, y) = yTBx ≥ yTBx = v∗(x,y).

Strategie


x ∈ X∗ . . . nejlepsı odpoved na strategii y ∈ Y ∗:(∀x ∈ X∗) u∗(x,y) = xTAy ≥ xTAy = u∗(x,y)

y ∈ Y ∗ . . . nejlepsı odpoved na strategii x ∈ X∗:(∀y ∈ Y ∗) v∗(x, y) = yTBx ≥ yTBx = v∗(x,y).

(x, y) ∈ X∗ × Y ∗ . . . (Nashova) rovnovaha:

∀(x ∈ X∗)∀(y ∈ Y ∗) xTAy ≥ xTAy, yTBx ≥ yTBx

tj. x je nejlepsı odpovedı na y a soucasne y je nejlepsı odpovedı na x.

Partnerska hra


G = (A,B), c ∈ R+

Partnerska hra


G = (A,B), c ∈ R+

G se nazyva c-partnerska hra, pokud

(∃D,p, q) A = D+ 1qT, B = cDT + 1pT

tj. aij = dij + qj , bji = cdij + pi

Partnerska hra


G = (A,B), c ∈ R+

G se nazyva c-partnerska hra, pokud

(∃D,p, q) A = D+ 1qT, B = cDT + 1pT

tj. aij = dij + qj , bji = cdij + pi

G se nazyva hra se stejnym zajmem (identical interest game), pokud

c = 1, p = o = q

tj. A = BT

Symetricka hra


G = (A,B)

Symetricka hra


G = (A,B)

G se nazyva symetricka hra, pokudA = B

tj. u(i, j) = v(j, i)

Symetricka hra


G = (A,B)

G se nazyva symetricka hra (maticova hra), pokudA = B

tj. u(i, j) = v(j, i)

Symetricka hra


G = (A,B)


tj. u(i, j) = v(j, i)

(x, y) ∈ X∗2 je rovnovaznou strategiı, pokud

(∀x,y ∈ X∗) xTAy ≥ xTAy, yTAx ≥ yTAx

Symetricka hra


G = (A,B)


tj. u(i, j) = v(j, i)

(x, y) ∈ X∗2 je rovnovaznou strategiı, pokud

(∀x,y ∈ X∗) xTAy ≥ xTAy, yTAx ≥ yTAx

x ∈ X∗ je symetricka (Nashova) rovnovaha, pokud(x, x) je rovnovahou hry (A,A), tj.

(∀x ∈ X∗) xTAx ≥ xTAx

Maticova hra a replikatorova rovnice


x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n



x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n

x – evolucne stabilnı stav rovnice⇓

x – nejlepsı odpoved na jakoukoliv strategii z jejıho okolı ve hre G = A



x′i = xi(

(Ax)i − xTAx)

, i = 1, 2, . . . , n

x – evolucne stabilnı stav rovnice⇓

x – nejlepsı odpoved na jakoukoliv strategii z jejıho okolı ve hre G = A

N . . . mnozina symetrickych Nashovych rovnovah maticove hry G = AE . . . mnozina stacionarnıch resenı rovniceS . . . mnozina stabilnıch stacionarnıch resenı rovnice

S ⊆ N ⊆ E

Replikatorova rovnice II

Uvod

Motivace: Fyzika

Ekologie

Genetika


Hry

Replikatorovarovnice IIReplikatorovarovnice bimaticovehryJednoduchevlastnosti bimaticovereplikatorove rovnicePrıklad:n = m = 2Stacionarnı resenıreplikatorovychrovnic

Bipartitnı systemHamiltonovskysystem

Prıklady

Literatura


Replikatorova rovnice bimaticove hry


x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m



x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m

x′i =xi(ei − x)TAy, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj(ej − y)TBx, j = 1, 2, . . . ,m



x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m


(

x

y

)

′

=

(

x

y

)

◦

(

O (E− x1T)A(E− y1T)B O

)(

x

y

)



x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m


(

x

y

)

′

=

(

x

y

)

◦

(

O (E− x1T)A(E− y1T)B O

)(

x

y

)

(

x

y

)

′

=

(

x

y

)

◦

[

E−

(

1xT OO 1yT

)](

O AB O

)(

x

y

)

Jednoduche vlastnosti bimaticove replikatoroverovnice


x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m



x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m

■ Sn × Sm, ∂Sn × ∂Sm S◦

n × S◦

m jsou pozitivne invariantnı mnozinyrovnice



x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m

■ Sn × Sm, ∂Sn × ∂Sm S◦

n × S◦

m jsou pozitivne invariantnı mnozinyrovnice,

■ v dusledku toho muze byt (n+m)-dimensionalnı system redukovan na(n+m− 2)-dimensionalnı:

x′i = xi(ei − x)T(

Ay − a)

, i = 1, 2, . . . , n− 1,

y′j = yj(ej − y)T(

Bx− b)

, j = 1, 2, . . . ,m− 1.

kde aij = aij − aim − anj + anm, ai = anm − aim

bij = bij − bin − bmj + bmn, bj = bmn − bjn.

Prıklad: n = m = 2


A =

(

a11 a12a21 a22

)

, B =

(

b11 b12b21 b22

)

.

Prıklad: n = m = 2


A =

(

a11 a12a21 a22

)

, B =

(

b11 b12b21 b22

)

.

Redukovany system:

x′ = x(1− x)(α1y − α2)

y′ = y(1− y)(β1x− β2)

kde α1 = a11 − a12 − a21 + a22, α2 = a22 − a12,β1 = b11 − b12 − b21 + b22, β2 = b22 − b12

Prıklad: n = m = 2


A =

(

a11 a12a21 a22

)

, B =

(

b11 b12b21 b22

)

.

Redukovany system:

x′ = x(1− x)(α1y − α2)

y′ = y(1− y)(β1x− β2)


Fazovy prostor: [0, 1]× [0, 1]

Prıklad: n = m = 2


A =

(

a11 a12a21 a22

)

, B =

(

b11 b12b21 b22

)

.

Redukovany system:

x′ = x(1− x)(α1y − α2)

y′ = y(1− y)(β1x− β2)


Fazovy prostor: [0, 1]× [0, 1]

Stacionarnı resenı: (0, 0), (0, 1), (1, 0), (1, 1) odpovıdajı ryzım strategiım.

Pokud α1 6= 0, 0 <α2

α1< 1, β1 6= 0, 0 <

β2

β1< 1, pak vnitrnı stacionarnı resenı:

(

β2

β1,α2

α1

)

odpovıda smısenym strategiım.

Prıklad: n = m = 2


Redukovany system:

x′ = x(1− x)(α1y − α2)

y′ = y(1− y)(β1x− β2)

Variacnı matice systemu:

J(0, 0) =

(

−α2 00 −β2

)

, J(0, 1) =

(

α1 − α2 00 β2

)

,

J(1, 0) =

(

α2 00 β1 − β2

)

, J(1, 1) =

(

α2 − α1 00 β2 − β1

)

,

Prıklad: n = m = 2


Redukovany system:

x′ = x(1− x)(α1y − α2)

y′ = y(1− y)(β1x− β2)

Variacnı matice systemu:

J(0, 0) =

(

−α2 00 −β2

)

, J(0, 1) =

(

α1 − α2 00 β2

)

,

J(1, 0) =

(

α2 00 β1 − β2

)

, J(1, 1) =

(

α2 − α1 00 β2 − β1

)

,

J

(

β2

β1,α2

α1

)

=

0α1β2(β1 − β2)

β21

α2β1(α1 − α2)

α21

0

.

Stacionarnı resenı replikatorovych rovnic


x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m

N . . . mnozina Nashovych rovnovah bimaticove hry G = (A,B)E . . . mnozina stacionarnıch resenı systemu



x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m


N ⊆ E



x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m


N ⊆ E

(S◦

n × S◦

m) ∩N = E ∩ (S◦

n × S◦

m)

Bipartitnı system


x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m

Bipartitnı system


x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m

Uvazujme system na mnozine S◦

n × S◦

m

Bipartitnı system


x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m


n × S◦

m

Transformaceaij = aij − anj , ai = aim − anm,

bji = bji − bmi, bj = bjn − bmn,ui = ln

xi

xn, vj = ln

yj

ym,

u′i=

m−1∑

k=1

aikevk + ai

1 +m−1∑

k=1

evk, i = 1, 2, . . . , n− 1,

v′j =

n−1∑

k=1

bjkeuk + bi

1 +n−1∑

k=1

euk

, j = 1, 2, . . . ,m− 1.



x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m


n × S◦

m

Necht (A,B) je c-partnerska hra a (x, y) ∈ S◦

n × S◦

m je Nashova rovnovaha.

Pak funkce

H(x,y) = c

n∑

i=1

xi lnxi −m∑

j=1

yj ln yj

je invariantem systemu.



x′i =xi(

(Ay)i − xTAy)

, i = 1, 2, . . . , ny′j = yj

(

(Bx)j − yTBx)

, j = 1, 2, . . . ,m


n × S◦

m

Necht (A,B) je c-partnerska hra a (x, y) ∈ S◦

n × S◦

m je Nashova rovnovaha.

Substituce rij = aij − anj − aim + anm,

ui = lnxi

xn, vj = ln

yj

ym,

pro i = 1, 2, . . . , n− 1, j = 1, 2, . . . ,m− 1transformuje replikatorovy system na Hamiltonovsky:

(

u

v

)

′

=

(

O R−RT O

)(

∇uH

∇vH

)

Prıklady

Uvod

Motivace: Fyzika

Ekologie

Genetika


Hry


Prıklady

Jestrabi a holubice

Strategie parenı

Souboj pohlavı

Literatura


Jestrabi a holubice


Jestrab Holubice

Jestrab 12V − C V

Holubice 0 12V

V – hodnota zdrojeC – naklady na boj

Jestrabi a holubice


Jestrab Holubice

Jestrab 12V − C V

Holubice 0 12V


Verhulstova logisticka rovnice ekvivalentna s touto replikatorovou:dy

dτ= y

(

12V − (C − 1

2V )y)

Jestrabi a holubice


Jestrab Holubice

Jestrab 12V − C V

Holubice 0 12V


Verhulstova logisticka rovnice ekvivalentna s touto replikatorovou:dy

dτ= y

(

12V − (C − 1

2V )y)

C > 12V ⇒

(

x1(t)x2(t)

)

−→

(

V2C−V

2(C−V )2C−V

)

C ≤ 12V ⇒

(

x1(t)x2(t)

)

−→

(

10

)

Strategie parenı


Jesterka Uta stansburniana

velke teritorium, nekolik samic 0 vyhrava prohrava

teritorium s jedinou samicı prohrava 0 vyhrava

zadne teritorium vyhrava prohrava 0

Strategie parenı


Hra kamen-nuzky-papır

0 vyhrava prohrava

prohrava 0 vyhrava

vyhrava prohrava 0

Strategie parenı


Kamen Nuzky Papır

Kamen 0 1 −1

Nuzky −1 0 1

Papır 1 −1 0


Strategie parenı


Kamen Nuzky Papır

Kamen 0 1 −1

Nuzky −1 0 1

Papır 1 −1 0


d

dt

x

y

z

=

x

y

z

◦

1 0 00 1 00 0 1

−

x x x

y y y

z z z

0 1 −1−1 0 11 −1 0

x

y

z

=

=

x(y − z)y(z − x)z(x − y)

=

0 −1 11 0 −1−1 1 0

yz

xz

xy

=

0 −1 11 0 −1−1 1 0

∇xyz

Strategie parenı


Kamen Nuzky Papır

Kamen 0 1 −1

Nuzky −1 0 1

Papır 1 −1 0


d

dt

x

y

z

=

0 −1 11 0 −1−1 1 0

∇xyz


Souboj pohlavı


Strategie

samec verny zaletnık

samice zdrzenliva nevazana

V – hodnota potomka2C – rodicovska investicec – naklady na namluvy

Souboj pohlavı


Strategie




samice

zdrzenliva nevazana

samec

vernyV − C − c

V − C − c

V − C

V − C

zaletnık0

0V − 2C

V

Souboj pohlavı


Strategie




samice

zdrzenliva nevazana

samec

vernyV − C − c

V − C − c

V − C

V − C

zaletnık0

0V − 2C

V

Literatura

Uvod

Motivace: Fyzika

Ekologie

Genetika


Hry


Prıklady

Literatura



• Maynard Smith, J., Price, G.: The logic of animal conflict. Nature 246(1973) 15–18

• Maynard Smith, J.: Evolution and the Theory of Games. Cambridge Univ.Press: Cambridge, 1982

• Taylor, P. D., Jonker, L.: Evolutionary stable strategies and gamedynamics. Math. Biosci. 44 (1978) 145–156

• Dawkins, R.: The Selfish Gene. Oxford Univ. Press: Oxford, 1976 [Ceskypreklad: Sobecky gen. Mlada fronta: Praha, 1998]

• Schuster, P., Sigmund, K.: Coyness, philandering and stable strategies.Anim. Behavior 29 (1981) 186–192

• Hofbauer, J.: Evolutionary dynamics for bimatrix games: A Hamiltoniansystem? J. Math. Biol. 34 (1996) 675–688

• Hofbauer, J., Sigmund, K.: Evolutionary Games and PopulationDynamics. Cambridge Univ. Press: Cambridge, 2002

Date post:	31-May-2020
Category:	Documents
Upload:	others
View:	3 times
Download:	0 times

Matematika v biologii II - Masaryk Universitypospisil/FILES/... · Bipartitn´ı syst´em...

Documents