Metody zpětného odchytuznačených jedinců

(Mark and Recapture nebo Capture -Recapture Methods)

Princip : 1) náhodně odchycení jedinci jsou označeni a vráceni zpět do původního prostředí (populace) (pokud označeni všichni jedinci – soupis, sčítání, census)

2) následuje jeden nebo více náhodných odchytů – sledujeme počet nově ulovených (neoznačených) a znovu ulovených (označených) jedinců 3) poměr značených a neznačených jedinců ve vzorku - odhad početnosti populace

dva vzorky více vzorků populace uzavřená populace uzavřená populace otevřená Petersenova m. m. Schanebelové Jolly-Seberova m.

Petersenova metoda(Petersen method)= Lincolnův index, LaPlace

Princip :

2) takto odchycení jedinci jsou označeni a vráceni zpět dopůvodního prostředí (populace)

1) část populace je náhodně odchycena

3) lze předpokládat, že značení jedinci se promísí sneznačenými jedinci populace4) následně jsou jedinci (značení i neznačení) téžepopulace opět náhodně odchyceni

5) poměr značených a neznačených jedinců ve vzorku -odhad početnosti populace

1) část populace je náhodně odchycena

2) takto odchycení jedinci jsou označeni a vráceni zpět do původního prostředí(populace)

3) lze předpokládat, že značení jedinci se promísí s neznačenými jedinci

4) následně jsou jedinci (značení i neznačení) téže populace opět náhodně odchyceni

^

MCR

=N

^=

MCR

N

M = počet jedinců označených při prvním vzorkování (odlovu)

C = celkový počet jedinců chycených (označených i neoznačených) při druhémvzorkování

R = počet chycených označených jedinců při druhém vzorkování

N = odhad velikosti populace^

Předpoklady použití Petersenovy metody :

1. Populace je demograficky i geograficky uzavřená

2. Jedinci sledované populace mají při prvním vzorkování stejnou šanci býtchyceni (uloveni)

3. Značkování jedinců neovlivní možnost jejich dalšího znovuchycení

4. Označkovaní jedinci svoje značky mezi prvním a druhým vzorkovánímneztratí (lze testovat - dvoje značky)

5. Všechny značky jsou při druhém vzorkování dobře rozpoznatelné

Petersenův odhad nadhodnocuje velikost populace(zvláště umalých vzorků) → Seber

N = (M+1)(C+1)R+1

-1^

V některých situacích může dojít k tomu, že při druhém vzorkovánív rámci Petersenova odhadu může být více jedinců viděno nežchyceno. Pokud chceme počítat s těmito viděnými jedinci, musímepředpokládat, že některé jsme viděli víckrát než jednou ( a to jakznačené, tak i neznačené jedince) → Baily

M(C+1)R+1

N=^

odhad nezkreslen pokud (M+C)≥ N

odhad skoro nezkreslen pokud R> 7

odhad skoro nezkreslen pokud R≥ 7

Jak přesný je náš odhad velikosti populace ? →→→→

konfidenční intervalpokud odhad má příliš široký konfidenční interval není příliš spolehlivý

Seber :

1. Jestliže poměr značených jedinců při druhém vzorkování (R/C) je menší než 0.10 a

a. počet znovuchycených značených jedinců (R) je menší než 50 = konfidenčníintervaly založené na Poissonovském rozdělení

b. počet znovuchycených značených jedinců (R) je rovno nebo větší než 50 =konfidenční intervaly založené na Normálním rozdělení

2. Jestliže poměr značených jedinců při druhém vzorkování (R/C) je roven nebo větší než0.10 = konfidenční intervaly založené na Binomickém rozdělení

Konfidenční intervaly založené na Poissonově rozdělení

1. Určím konfidenční limity - horní a dolní

2. Dosadím do Seberova vzorce

N = -1

^(M+1)(C+1)

R+1^

Jak velký vzorek potřebuji k získání dobrého odhadu velikostipopulace ? Třeba znát před začátkem studie.1. Počáteční vlastní odhad populace (řádově) = subvzorek, zkušenosti

2. Chtěná přesnost Petersenova odhadu - respektive chyba odhadu

A[%]= 100

u předběžných studií A= ± 50%, pro výzkum A= ± 10%

+- odhad velikosti populace - skutečná velikost populace

skutečná velikost populace

Metoda Schnabelové (Schnabel method)

rozšíření Petersenovy metody o n dalších vzorkování

1) část populace je náhodně odchycena

2) takto odchycení jedinci jsou označeni a vráceni zpět do původního prostředí(populace)

3) lze předpokládat, že značení jedinci se promísí s neznačenými jedincipopulace

4) následně jsou jedinci (značení i neznačení) téže populace opět náhodněodchyceni a je spočítán výskyt značených a neznačených jedinců

5) neoznačení jedinci jsou pak označeni stejnými značkami jakopředchozí a všichni jsou vráceni zpět do původního prostředí……….tento postup se opakuje nkrát

Σ(Ct Mt)

Metoda Schnabelové

Ct = celkové množství jedinců chycených ve vzorku t

Rt = počet chycených označených jedinců ve vzorku t

Ut = počet jedinců poprvé značených a propuštěných ve vzorku t

M t = počet jedinců již v populaci označených před vzorkem t Mt = Σ Ui

N =Σ Rt

^

i=1

t-1

( ) + 1 Lepší odhad jestliže poměr Ct/N a Mt/N je <0.1

^ ^

Schumacherova and Eschmeyerova metoda - vychází zpředstavy grafu kde na ose x je Mt a na ose y Rt/Ct - získanébody tvoří přímku se sklonem 1/N a procházející počátkem -možno odhadnout velikost populace

Konfidenční intervaly

1. Jestliže Σ Rt < 50 …….konfidenční limity získané z Poissonovarozdělení

2. Jestliže Σ Rt > 50 ……… konfidenční limity získané z Normálníhorozdělení

Předpoklady pro použití metody Schnabelové1. Populace je demograficky i geograficky uzavřená

2. Jedinci sledované populace mají při prvním vzorkování stejnou šanci býtchyceni (uloveni)

3. Značkování jedinců neovlivní možnost jejich dalšího znovuchycení

4. Označkovaní jedinci svoje značky mezi vzorkováním neztratí

5. Všechny značky jsou při dalším vzorkování dobře rozpoznatelné

Výhoda metody : u vícečetného vzorkování je snadnějšírozpoznání nedodržení podmínek

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0 100 200 300 400 500

Mt

Rt/C

t

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0 100 200 300 400 500

Mt

Rt/C

t

Pro odhad použít Tanaka log-log model

Jolly - Seberova metoda (Jolly-Seber method)

metoda pro otevřené populace - nejen abundance ale i parametrypřežívání

Princip podobný jako Schnabelová : 1. vzorkování nejméně 3krát(min. 2 zpětné odchyty) ale

2. Značky jsou specifické pro každé vzorkování (časově specifické)

3. V každém vzorku sleduji nejen kolik značených a kolikneznačených ale i jednotlivé kategorie značek - zajímá mě kdy bylitito jedinci naposled chyceni.

Time of Capture1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Time of last capture 1 15 1 0 0 0 0 0 0 0 02 15 0 1 0 0 0 0 0 03 37 2 0 0 0 0 0 04 61 4 1 1 0 0 05 75 3 2 0 0 06 77 4 0 0 07 69 0 0 08 8 1 09 14 0

10 19Total marked (mt) 0 15 16 37 64 79 81 76 8 15 19Total unmarked (ut) 22 26 32 45 25 22 26 15 11 12 3Total caught (nt = mt + ut) 22 41 48 82 89 101 107 91 19 27 22Total released (st) 21 41 46 82 88 99 106 90 19 26 22

Mark -recapture data pro sérii 11 vzorků populace hraboše (Microtus pennsylvanicus)(in Krebs, 1989 )

mt = počet značených jedinců chycených ve vzorku t

ut = počet neznačených jedinců chycených ve vzorku t

nt = celkový počet jedinců chycených ve vzorku t

st = celkový počet jedinců vrácených zpět do prostředí po vzorku t

mrt = počet značených jedinců chycených ve vzorku t a naposled chycených ve vzorku r

Rt = počet st jedinců znovuvypuštěných ze vzorku t achycených opět v některém pozdějším vzorku

Zt = počet jedinců značených před vzorkem t, nechycenýchve vzorku t, ale chycených v některém vzorku pozdějším

R6

Z6

Velikost populace ( Nt) =velikost označené populace Mt

poměrná část označených jedinců αt

αt =^ mt + 1

nt + 1Seberova korekce pro malé vzorky

Těžké odhadnout, protože se skládá jednak ze značených jedinců aktuálněchycených ve vzorku t ale i ze značených jedinců přítomných v populaci,ale nechycených ve vzorku t

Seber : velikost označené populace před vzorkováním t

Mt =(st + 1) Zt^

Rt + 1+ mt

Rt = počet st jedinců znovuvypuštěných ze vzorku t achycených opět v některém pozdějším vzorku

Zt = počet jedinců značených před vzorkem t, nechycenýchve vzorku t, ale chycených v některém vzorku pozdějším

^

^^

Pravděpodobnost přežití z doby vzorkování t do doby vzorkování t + 1 (přežití= zůstat naživu v rámci studovaného území)

Φt =

M t + 1 velikost označené populace v čase vzorkování t + 1

Mt + (st - mt) velikost označené populace na konci vzorkování t^

^

^

Tento vzorec již počítá s úmrtími během vzorkování a nucenou selekcí,jedinci co emigrovali, jsou počítáni jako by umřeli

Poměr naředění (dilution rate) populace od doby vzorkování t do dobyvzorkování t + 1 - přírůstek populace ať již díky narození tak imigrací

ZTRÁTY

PŘÍRŮSTEK

λt =Nt+1 okamžitá velikost populace v čase vzorkování t + 1

Φt [ Nt-(nt-st)] očekávaná velikost populace v čase vzorkovánít +1 jestliže nedojde k žádnému přírůstku

^^ ^

^

Konečná míra populačních změn =Nt+1

Nt

= Φt λt

SampleProportion

marked (αt )

Size of marked

population (M t)

Population estimate (Nt)

Probability of survival (φ t)

Number joining (B t)

1 0.000 0.0 NA 0.832 NA2 0.381 17.5 45.9 0.396 31.53 0.347 17.2 49.6 0.861 47.84 0.458 40.7 88.8 0.825 24.65 0.722 70.7 97.8 0.926 22.16 0.784 87.7 111.8 0.852 27.37 0.759 91.8 120.9 0.651 12.88 0.837 76.0 90.8 0.104 11.49 0.450 9.3 20.7 0.738 10.9

10 0.571 15.0 26.3 NA NA11 0.870 NA NA NA NA

Míra přírůstku k populaci se může též vyjádřit jako počet nových jedincůpřipojivších se k populaci mezi časy t a t + 1 a stále živých (setrvávajích vpopulaci) v čase t + 1

Bt = N t+1 - Φt [N t - (nt - st)]^^^^

Předpoklady použití Jolly-Seberovy metody

1. Náhodné vzorkování

2. Každý jedinec může být se stejnou pravděpodobností chycen přivzorkování v čase t bez ohledu na to, zdali je označen či nikoli - nutnotestovat předem

3. Každý jedinec má stejnou šanci přežití od vzorkování v čase t dovzorkování v čase t + 1

4. Jedinci neztrácejí svá označení a označení jsou dobře čitelná

5. Doba trvání vzorkování je zanedbatelná s dobou mezi dvěma vzorky

Testy rovné chytatelnosti (equal catchability)

chytatelnost závisí na

1. Chování jedinců v blízkosti pastí

2. Učení - už jednou chycení jedinci se pasti buď vyhnout nebo ji naopak vyhledávají

3. Poloze pasti

U Petersenovi metody nejde

Co dělat když předpoklady pro použití mark-recapturemetod jsou ohroženy

1. Zamyslet se nad konkretní situací, nad jednotlivými podmínkami a upravitstrategii tak,aby vyhovovala zvolené metodě, např. jiné odlovné nářadí, jinývzorkovací kalendář, rozdělení populace dle pohlaví……

2. Použít některý z modelů (Caughley) - pouze pro uzavřené populace aintenzivní krátkodobé vzorkování

3. Zvolit jinou metodu

4. Použít mark recapture metodu, ale uvést, že výsledek je zkreslený. Někdylepší něco než nic. Pokud toto zkreslení stále stejné = možno výsledky použítk indikaci změn v populaci.

Závěr

1. Zhodnotit cíle před začátkem studie a uvědomit si, že markrecapture metody nejsou nejsnažší cestou k získání dobréhoodhadu početnosti populace

2. Zvolit si danou metodu před započetím terenních prací a podlení upravit vzorkovací program a testovat podmínky

3. Zacházet se všemi získanými odhady obezřetně.

Metody pro zjišťování abundance vtěžených populacích

( Exploited population techniques)

Těžená populace =

1.populace odlovovaná k zajištění lidské potravy

2. odlovy jsou dost velké, takže velikost populace sesnižuje

nebo

změny v poměru pohlaví nebo věkovém složení před apo těžbě odrážejí změny ve velikosti populace

Metody založené na změnách poměru

(Change- in-Ratio Method, Survey/Removal Method,Dichotomy Method, Change-in-Composition Method)

první Kelker (1940)

použití hlavně pro rybáře a myslivce - pro populace, které jsou rozdílně

loveny ( dle pohlaví, velikosti……..)

………Paulik and Robson (1969), Seber (1982)

Předpoklady pro použití metody : 1) populace je uzavřená

2. Populace se skládá ze dvou typů jedinců (tradičně X a Y typy) a tito jedinci majístejnou pravděpodobnost být uloveni jak v rámci stejného typu tak bez ohledu natyp

3. Změny v počtu jednotlivých typů se dějí v době sledování = je třeba je znátpřesně včetně přirozené mortality, nezaznamenaných ulovení, zmrzačení

N1 =Rx - p2 R

p2 - p1

^^^

^

N1 = celková populace v čase 1

N2 = celková populace v čase 2

X1, X2 = počet jedinců X-typu v populaci v čase 1 a 2

Y1, Y2 = počet jedinců Y-typu v populaci v čase 1 a 2

p1 = X1/N1= proporce X-typů v populaci v čase 1

p2 = X2/N2 = proporce X-typů v populaci v čase 2

Rx = X2 - X1 = počet jedinců X-typů odlovených mezi časem 1 a 2

Ry = Y2 - Y1 = počet jedinců Y-typů odlovených mezi časem 1 a 2

R = Rx + Ry = celkový odchyt mezi časem 1 a 2

N2 = N1 + R^ ^

Konfidenční intervaly - dva způsoby v závislosti na velikostivzorku p1 ( Paulik and Robson, 1969 in Krebs 1989)

Co je třeba naplánovat předem1. Očekávaná změna v proporcích X- typů během experimentu

∆p = p1 - p2

2. Poměr výtěžnosti u = R/N1

3. Podíl X-typů v odlovech

4. Přijatelnou chybu odhadu populace N1

5. Pravděpodobnost (1-α) dosažení této přijatelné chyby

∆p - kritická hodnota

∆p < 0.05 - metodu nelzepoužít

Úlovek na jednotku úsilí (Catch per Unit Effort)

Princip : počet jedinců odlovených z populace nějakým způsobem jeúměrný úsilí vynaloženému na tento odlov. Tato metoda funguje dobřejen tehdy, když je odlovena podstatná část populace a poklesne úlovek najednotku úsilí.

Předpoklady použití metody :

1. Populace je uzavřená

2. Pravděpodobnost odchytu je pro každého jedince stejná během celéhoexperimentu

3. Všichni jedinci mají stejnou pravděpodobnost být chyceni ve vzorku i

Měřená data

ci = počet jedinců nebo úlovek odlovený během vzorkování v čase i

Ki = Akumulovaný úlovek od začátku lovu až do začátku vzorkování v čase i

fi = množství úsilí vynaloženého při vzorkování i

Fi = Akumulované množství úsilí vynaloženého od začátku experimentu až dozačátku času I

ci/ fi = Yi úlovek na jednotku úsilí3 c i (inds.) f i (náhozy za den) Yi K i F i

1 33 400 0.0825 0 0

2 32 400 0.08 33 400

3 20 400 0.05 65 800

4 10 400 0.025 85 1200

5 5 400 0.0125 95 1600

0.0000.0200.0400.0600.0800.100

0 50 100 150

Ki (kg)

Y i

N

sklon křivky= odhad ulovitelnosti =pravděpodobnost, že jedinec bude chycen za 1jednotku úsilí

Leslie

Ulovitelnost = C =- Σ Y i ( Ki - K)

si=1

Σ (Ki - K)2s

i=1

K = (ΣK i)/s = průměrnáhodnota Ki

s = celkový počet vzorků

Velikost populace = N = K+YC( )^

Y = (Σ Yi)/s