OBECN MYKOLOGIE (msty se zvltnm zetelem k makromycetm)

Vymezen pojm houby a mykologie Historick vskyt a teorie o pvodu hub Stavba houbov buky (cytoplazma, organely, jdro a bun. cyklus, bun. stna) Viva a obsahov ltky hub Vegetativn stlka hub (nemyceliln houby, hyfy, hyfov tvary, pletivn tvary, stlka liejnk, rst houbov stlky) Rozmnoovn hub (vegetativn, nepohlavn, pohlavn) Genetika hub Plodnice hub (sporokarpy, askokarpy, bazidiokarpy, anatomie plodnic, hymenofor, hymeniln elementy) Spory hub (typy a stavba, en a klen) Nomenklatura hub Sbr, urovn a konzervace hubMODULARIZACE VUKY EVOLUN A EKOLOGICK BIOLOGIECZ.1.07/2.2.00/15.0204

mykolog

HISTORICK VSKYT A TEORIE O PVODU HUB

NZORY NA PVOD HUB

Akoli prce zabvajc se postavenm hub v systmu a jejich klasifikac jsou (vme vt ne mal) publikovny ji od 18.stolet, otzka jejich pvodu zst-vala dlouho oteven. Nen na tomto mst elem podat pln historick pehled o vvoji pohledu na pvod hub, ale zmime si alespo nejvznamnj teorie: Sachs (1874): dlouho spn teorie o vvinu vlastnch hub z ruduch, ppadn spolenm pvodu tchto skupin. Oddlen Rhodophyta a skupinu Eumycota spojuje nkolik spolench znak (kter, jak je dnes zejm, jsou dsledkem vvojov konvergence): ptomnost plektenchymu prosenchymu a pseudoparenchymu (tato neprav pletiva se nevyskytuj u jinch organism); nemaj bikat stadia v ontogenezi (traduje se, e ontogeneze kopruje fyloge-nezi, le brt za bernou minci absenn znak bv oemetn co plat i zde); nejni organizan stupe nen rhizopodov nebo monadoidn (asi ani nikdy ve vvoji nebyly), ale kokln, jednobunn s pevnou bunnou stnou (typicky kvasinky, ale jednobunn stadia se vyskytuj i u jinch zstupc oddlen Zygomycota, Ascomycota a Basidiomycota); perforovan pehrdky (septa); pohlavn proces (oplozen askogonu u veckatch hub, resp. podobnho karpogonu u ruduch).

Bartnicki-Garcia (1970) stavl na sloen bunnch stn ani to u dnes vpln me neplat, zkladn stavebn sloky bunnch stn lze brt jako jeden ze znak charakterizujcch jednotliv taxony, ale ne stavt na nich systm a odvozovat spolen pvod skupin s obdobnou stavbou stny (typicky lze demostrovat na pkladu chitinu, kter je zkladn slokou bunnch stn vtiny pravch hub stejn tak pln tuto lohu nap. u ndorovek, naopak se tm nevyskytuje u kvasinek nebo taphrin). Recentn teorie, zaloen na molekulrnch analzch (sekvence DNA, RNA) dobe e postaven hub v systmu a vzjemnou pbuznost jednotlivch taxon, obtnji pak otzku jejich pvodu a vvojov trendy. Recentn podoba vvojovho stromu hub podle projektu Tree of LifeZdroj: Blackwell, Meredith, Rytas Vilgalys, Timothy Y. James, and John W. Taylor. 2008. Fungi. Eumycota: mushrooms, sac fungi, yeast, molds, rusts, smuts, etc. Version 21 February 2008. http://tolweb.org/Fungi/2377/2008.02.21 in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/

VVOJOV TRENDY V EVOLUCI

Na dobu zhruba ped miliardou let je odhadovno dlen impria Eukarya (Eukaryota) na zkladn vvojov vtve vcemn odpovdajc m popsanm v pedchoz kapitole. Peronosporomycota = Oomycota maj nejble k heterokontnm asm a jsou zejm heterotrofn vtv, je se vyvinula paraleln s autotrofnmi skupinami; tomu odpovd i jejich zaazen v i Chromista, resp. Chromalveolata. Zapedpokladu spolenho vvojovho zkladu s autotrofnmi asami lze usuzovat, e pvodn zstupci oddlen Oomycota byli pravdpodobn vodn saprofyt. Zkladn trendy vevvoji odvozenjch skupin pedstavuj pechody od vodnch zstupc ksuchozemskm, od saprofyt k fakultativnm a obligtnm parazitm, odnekrotrofie k biotrofii, zvyuje se substrtov specializace. Do heterokontn vvojov vtve svho asu Dick piadil iPlasmodiophorea (Plasmodiophoromycota) se zoosporami disponujcmi dvojic rznch bik, nicmn spe je tato skupina stavna bokem (vrmci "houbovch" organism nem blzk pbuzn) a jej pvod je stle do znan mry zasten mlhou nejistoty. Podobn jsou na tom iMycetozoa (Myxomycota), kde je zjevn urit pbuznost s jinmi skupinami prvok (prav amby) a mon spolen zklad (nkm podporovan, nkm zpochybovan) amboidn vtve s Opisthokonta.

Fungi aneb "prav houby" pedstavuj Chytridiomycota a Eumycota sekvence rRNA potvrzuj pbuznost tchto skupin (+mikrosporidi, o jejich pvodu se toho dosud moc nev) a ukazuj jako potenciln nejpbuznj skupinu Choanoflagellata tedy skupinu jednobunnch "prvok", kter je povaovna za vvojovho pedka skupiny Metazoa, mnohobunnch ivoich! Vypad to, e houby jsou pbuzn ivoichm vce ne se obecn soudilo (nejen ve srovnn s rostlinami, ale i jinmi skupinami organism; toto tvrzen mohou dokldat i nkter dl skutenosti, nap. metabolismus arsenu je u hub podobn jako u obratlovc) => tyto poznatky se odrej i ve zmnch systmu na rovni , konkrtn v ustaven ji zmnn "velee" Opisthokonta, zahrnujc vedle nkolika mench skupin jednobunnch organism "tradin e" Fungi a Animalia (=Metazoa). Vychzme-li z pedpokladu, e bik vznikl v evoluci jen jednou (co pravd-podobn plat pro "tlan" opistokontn typ, jak nachzme prv u hub a ivoich), jsou vodn houby s bikatmi stadii (Chytridiomycota) pvodnm typem (nelze v tomto ohledu brt v vahu houby, kter se do vodnho prosted druhotn "vrtily", nap. vodn hyfomycety). Zatmco dve se jednodue pedpokldalo, e zkladnm vvojovm lnkem pro skupinu Eumycota je njak ancestrln typ chytridi, dnes je zjevn, e vvoj se ubral vce smry arzn skupiny vlastnch hub (konkrtn v rmci odd. Zygomycota, protoe dal oddlen u jsou povaovna za monofyletick) pochzej z rznch bikatch pedk.

Jak byly hlavn smry vvoje hub? Od jednobunnch k hyfovm typm (adahub tvo druhotn kvasinkovit stadia, kter jsou vhodnj v prosted skolsavmi podmnkami, zejmna jde o vlhkost), formuj se specializovanj vztahy (biotrofn parazitismus; mykorhiza), vivotnm cyklu dochz k vymu zastoupen diploidn nebo dikaryotick fze (dv sady chromosom znamenaj men ohroen genetickm defektem). Pojme si te na nkolika pkladech ukzat, jak (ne)souhlas tradin (morfologick, anatomick, fyziologick) pohled na vvojov vztahy s vsledky molekulrnch studi: Unkterch spjivch hub (Zygomycota, d Endogonales) byl hledn pvod oddlen Ascomycota na zklad vzniku pehrdkovanho mycelia a asovho oddlen plazmogamie a karyogamie. Na dal rovni bylo teoreticky pedpokl-dno mon spojenprimitivnch veckatch hub (Ascomycota, d Taphrinales) s oddlenm Basidiomycota (d Pucciniales) tvo dikaryotick mycelium ajednoduch pry v pehrdkch. Naproti tomu jin mon vklad pvodu stopkovtrusnch hub (Basidiomycota) pinesl objev primitivnch dolipor unkterch spjivch hub (Dimargaritales, Kickxellales, Harpellales). Analzy sekvenc DNA pinesly urit korekce tchto nzor, zaloench na podobnostech stlek, reproduknch struktur anebo ivotnch cykl podle nich je pvod oddlen Ascomycota a Basidiomycota pedpokldn v (recentn osamostatnnm) oddlen Glomeromycota, ppadn se hovo o spolenm zkladu tchto t oddlen (coby monofyletick skupiny, tzv. "crown fungi") vychzejcm z vvojov vtve spjivch hub.

Vvojov kompaktn skupinou nejsou liejnky, lichenizovan druhy najdeme vrznch skupinch ke vzniku obligtn symbizy houby s asou nebo sinic zejm dolo mnohokrt nezvisle na sob a lichenismus veckatch hub (svyhrannmi dy zahrnujcmi pouze lichenizovan druhy) se vyvjel nejsp soubn s vvojem tohoto oddlen; podstatn mladho data jsou ppady symbiotickho spojen uzstupc hub stopkovtrusnch (kde jsou vyvinuty ilichenizovan anelichenizovan druhy v rmci jednoho rodu). Co dodat? Vvoj byl sotva jednotnm procesem; nepochybn lo o spoustu odboek, slepch vtv, spojovacch lnk dnes ji vymelch. Pravdpodobn fylogenetick vztahy crown fungi (Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomycota).Zdroj: http://folk.uio.no/klaush/basi.htm, nzvy pododdlen upraveny GlomeromycotaPucciniomycotinaUstilaginomycotinaAgaricomycotinaPezizomycotinaSaccharomycotinaTaphrinomycotina

PALEONTOLOGICK DOKLADY

Fosiln doklady hub se tko dochovvaj na rozdl od inkrustujcch as nebo zelench rostlin s pevnjmi pletivy (zejmna plodnice rychle podlhaj hnilob). Nejlpe se zachovaj vtrusy, struktury parazit v pletivech hostitel, zplodnic jet tak "choroe", ppadn pevn pletivn tvary jako stromata nebo sklerocia. Nejvce houbovch fosili zstalo zachovno v uhelnch slojch, raelinitch, travertinech nebo jantarech (fosiln pryskyice). Dnes jsou znmy vtrusy z vbrus algonkickch hornin, ale tko zjistit, jakmu organismu vlastn patily. Cvnat rostliny jsou znmy u ze siluru, houby by teoreticky mly bt star, odhady smuj a k miliard let.http://www.rhyniechert.com/rhynieII.html http://www.rhyniechert.com/rhynie.html Fosiln rostlina Aglaophytonmajor zeskotskho Rhynie Chert: Vlevo podln ez korovm pletivem scystami houby Palaeomyces gordoni, vpravo detail cysty s obsaenmi sporami.

Lpe zachovan fosiln zbytky maj vodn houby a jim podobn organismy. Oomycota pr rod (Achlyitesad.) je znmo ze siluru, Peronosporites (jmna fosilnch rod maj koncovku -ites) z karbonu; jsou i urit dkazy o vskytu vodnch oomycet ji v pozdnm algonkiu, kdy pravdpodobn dolo k oddlen vvojovch vtv heterokontnch as a jejich heterotrofnch pbuznch. Chytridiomycota s. l. poprv v obdob kambria (podle jinho pojet "vendian period", zvren fze pozdnch starohor cca ped 600 miliony let); ktomuto oddlen patily zejm i suchozemsk houby, parazitujc na ryniofytech (devon).Vlevo pn ez stonkem rodu Aglaophyton se svazky sporangiofor Palaeoblastocladia milleri na epidermis (mtko 200 m). Vpravo rekonstrukce podoby tto houby: z = zoosporangia, r = trval (odpovajc) sporangia, g = gametangia (mtko 20 m). Zcela vpravo rekonstrukce A. major.Oba obrzky z http://www.abdn.ac.uk/rhynie/fungi.htm Francoise Gantet, Le Monde des Vgtaux, 1997; http://palaeos.com/plants/tracheophyta/aglaophyton.html

Suchozemsk organismy se vyvinuly pozdji, ikdy leckter maj jednoduchou stavbu. Zjitn mycelia u ryniofyt ze siluru a devonu lze povaovat za nejstar doklady o mykorhize jde o tvary velmi shodn se souasnou (vezikulo-) arbuskulrn mykorhizou (arbuskuly vbukch rhizom). Fosiln doklady (viz obr.) jsou datovny zhruba 400 milion let zpt, Nahoe hyfy Glomites rhyniensis pronikajc pletivem stonku Aglao-phyton major (mtko 200 m). Ne buky vnj kry se zeteln-mi arbuskuly (c = msto penetrace bunn stny a prniku hyfovch vbk do bunk; mtko 20 m).Vpravo srovnn arbuskul vrecentn (Hyacinthoides) a fosiln rostlin (Aglaophyton).http://www.abdn.ac.uk/rhynie/fungi.htm Zdroj: Helgason & Alastar 2005; pevzato z http://botany.natur.cuni.cz/koukol/ekologiehub/EkoHub_8.ppt

i kdy vznik arbuskulrn mykorhizy je pedpokldn ccaped 460 miliony let (spory rodu Palaeoglomus vordovickch vpencch) a oddlen vvojov vtve Glomeromycota od Ascomycota a Basidiomycota ji zhruba 600 milion let ped dnekem. Mikroskopick snmek fosiln houbov spory s hyfou zordoviku, st datovno na 460 milion let.Foto Dirk Redecker, (C) Science, http://www.berkeley.edu/news/media/releases/2000/09/14_funghi.html Ektomykorhiza je mnohem mlad, nejstar fosiln nlezy jsou z doby ped 50miliony let, ale dle fylogeneze odhadujeme st na a 180 milion let. Pro srovnn: koenov bakterie fixujc N2 mohly vstoupit do symbizy srostlinami ped cca 200160 miliony let.

Vjemnch sedimentech v karbonskm mlkm moi byly t nalezeny zbytky velkch zelench rostlin s jejich parazitickmi houbami.

Ascomycota dost doklad je k dispozici ze starch tetihor, rzn druhy zrznch obdob; z kdy je znmo perithecium rodu Pleosporites a v posledn dob byly zveejnny i nlezy zdevonu (viz obrzky). Pedpokld se, e veckat houby se vyvinuly nejpozdji prv v devonu (nlez kvasinek v devonskch bidlicch, itvorba plodnic je pizpsobenm suchozemskmu zpsobu ivota); pravdpodobn jsou ze siluru. Vvojov star by mly bt houby spjiv (Zygomycota), ale doklady chyb.http://www.uni-muenster.de/GeoPalaeontologie/Palaeo/Palbot/ascos.htm Viz t snmky Paleopyrenomycites devonicus: http://www.mycologia.org/cgi/content/full/97/1/269 Snmky shora doprava: prez stonkem devonskho rodu Asteroxylon (vlevo zeteln upinovit listy); bze list sezanoenmi perithecii; jedno perithecium a detail vnitku perithecia se zetelnmi vecky a sporami.

Basidiomycota bohat rozvoj v tetihorch; nejstar znm jsou rzi, pot bichatky, t "choroe" (Fomes z potku tetihor), zkloboukatch hub Hydnites z oligocnu, jsou i doklady z druhohor (Phellinites digiustoi zjury, Palaeofibulus antarctica ztriasu). Vkarbonskch vrstvch byly nalezeny hyfy s pezkami, co odpovd vskytu dikaryotickho mycelia (typickho pro Basidiomycota) ji v tto dob tm ale "cesta do minulosti" nekon, pokud Prototaxites je stopkovtrusn houba (viz recentn studii /2007/), jsou i ony doloeny nejpozdji z devonu. http://www.xs4all.nl/~steurh/engprot/eprotot2.html Vpravo: rekonstrukce plodnic ( 6 m). Detaily shora: septum; struktura, v n je spatovn dolipor; nepln pezka. http://www.xs4all.nl/~steurh/engprot/eprototx.htmlVlevo: hyfy v pletivu Prototaxites.

Liejnky vskyt symbiotickch organism tohoto typu je pedpokldn ji vprvohorch (jeden z nzor na devonsk rod Prototaxites tvrd, e jde o liejnk, ikdy pravdpodobn jde o stopkovtrusnou houbu), jinakjsou doloeny spochybnostmi z druhohor, jist ztetihor.Foto: Fosilie z oligocnu, podobn dnenmu rodu Lobaria. http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/lichens/lichenfr.html Z tetihor viz Phyllopsora dominicanus: http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/ern004v1 Myxomycota velmi obtn datovn, snad jejich spory (ale je otzkou, zdapat hlenkm) byly pozorovny na vbrusech z karbonu; sjistotou jsou ale doloeny a z tetihor (nen moc divu, ij ve vlhkm prosted a na jejich stlkch se nem moc co zachovat).