OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)

garant: Karel Prášil, katedra botaniky PřF UK Praha,

prasil@natur.cuni.cz

přednášející:

Milan Gryndler, laboratoř biologie hub MBÚ AV ČR, Praha

Jan Holec, mykologické oddělení NM Praha

Miroslav Kolařík, laboratoř genetiky, fyziologie

a biotechnologie hub MBÚ AV ČR

a katedra botaniky PřF UK Praha

Petr Pikálek, katedra genetiky a mikrobiologie PřF UK,

Praha

Karel Prášil, katedra botaniky PřF UK, Praha

Václav Šašek, laboratoř experimentální mykologie MBÚ AV

ČR, Praha

zkouška: písemná, celkem 5 otázek

OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)

1. ÚVOD

1.1. Mykologie jako vědní obor, stručný nástin vývoje mykologie, základní

literární prameny.

1.2. Houby a houbám podobné organizmy: názory na klasifikaci a postavení

v říších ţivých organizmů, vývojové teorie, přímé a nepřímé důkazy

o fylogenezi, celková biodiverzita.

2. ORGANIZMÁLNÍ ÚROVEŇ

2.1. Vegetativní stélka, dimorfizmus, polymorfizmus a pleomorfizmus u hub.

2.2. Pohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené (projevy pohlavnosti

u jednotlivých skupin hub, výskyt, způsoby navození a význam

dikaryofáze, sporokarp, plodnice a quasiplodnice).

2.3. Nepohlavní rozmnoţování a struktury s ním spojené, základní typy

konidiogeneze.

OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)

3. BIODIVERZITA HUB

3.1. Biodiverzita hub v ČR, Evropě a ve světě, metody studia biodiverzity hub.

3.2. Počty druhů hub v různých ekosystémech a v různých částech světa.

3.3. Faktory ovlivňující biodiverzitu hub na nejrůznějších úrovních s příklady

z některých dobře prozkoumaných skupin hub.

4. VÝŢIVA A RŮST HUB

4. 1. Úvod, příjem ţivin a fyziologie výţivy.

4. 2. Fyziologie růstu a rozmnoţování

5. KOMUNIKACE HOUBOVÉ BUŇKY S VNĚJŠÍM PROSTŘEDÍM

5.1. Obecný vliv fyzikálních a chemických vlastností prostředí na houbový

organizmus.

5.2. Komunikace a přenos informací mezi houbovou buňkou a vnějsím

prostředím .

6. GENETIKA HUB

6. 1. Genetické aspekty sexuální reprodukce u hub.

6. 2. Genetická analýza souborů meiospor, parasexuální hybridizace.

OBECNÁ MYKOLOGIE MB120P46 4 kredity (verze 2010)

7. MOLEKULÁRNĚ TAXONOMICKÉ METODY

7.1. Obecné rozdělení molekulárně taxonomických metod.

Povaha molekulárních znaků.

Stavba houbového genomu.

7.2 Základy molekulární biologie: PCR, klonování, southernův přenos,

restrikční enzymy, zolace houbové DNA. Uni- a oligolokusové metody:

sekvenování a fylogenetika.

7.3. Multilokusové molekulárně taxonomické metody a jejich vyhodnocení

(AFLP, ISSR, RFLP-PCR, RAPD, analýza mikrosatelitlů).

7.4. Příklady vyuţití v taxonomii, populační genetice. Studium speciace

a vymezení druhové hranice u hub.

Vyuţití mol. metod při studiu reprodukčního systému.

Fylogeografie a molekulární ekologie hub.

OBECNÁ MYKOLOGIE

ÚVODNÍ LEKCE

1. Mykologie jako vědní obor:

obecná a systematická mykologie;

rozsah výuky na VŠ obecně a u nás

institucionální zázemí oboru v ČR,

základní výzkum a aplikovaná mykologie.

stručný nástin vývoje mykologie

tři historické etapy ve vývoji mykologie jako

vědního oboru

základní mykologické příručky: učebnice OM

slovníkového typu

kompendia

základní periodika a internetové adresy

VÝUKA MYKOLOGIE NA KATEDŘE BOTANIKY

mykologie

systematická

mykologie obecná

a ekologie hub

speciální

přednášky

fytopatologie

Mykologie speciální I

B120P47

Prášil-Kubátová-

Marková

Vybrané kapitoly

z mykologie-Ascomycetes

B120P41

Prášil

Obecná mykologie

B120P46

Prášil a kol.

Šašek, Pikálek, Kolařík, Gryndler, Holec

Ekologie hub

B120P49

Koukol-Kolařík-Holec

Toxinogenní

mikromycety

B120P101

Kubátová

Obecná fytopatologie

B120P48

Marková

Labor. práce

z ekofyziologie hub

B120C114

Koukol

Mykologie speciální II

B120P90 Prášil-Marková-Koukol

Holec

Speciální fytopatologie

B120P50

Marková

Mykorhizní symbióza

B120P78

Gryndler

Houba

jako experimentální

model B120P104

Gryndler

Seminář

k diplomové práci

Uredologie

B120P34

Marková Mykologie

(modulární) B120P18

Prášil

Mykologie

(pro učitele) B120P124

Koukol

OBECNÁ MYKOLOGIE

nejdůležitější internetové adresy

http://www.cbs.knaw.nl/databases/

http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp

http://aftol.org/

http://www.fieldmuseum.org/myconet/outline.asp

OBECNÁ MYKOLOGIE

ÚVODNÍ LEKCE

2. Stručný přehled názorů na klasifikaci hub:

Linné, Copeland, Whittaker,

připomenutí pojmů

Protozoa (Goldfuss 1818)

Protoctista (Hogg 1861, Copeland 1956,

Margulisová 1990, 1998, Kendrick 1992)

Protista (Haeckel 1886, Whittaker 1969)

Současný stav problémy: dva neantagonistické přístupy

hierarchický (Margulisová, Cavalier-Smith)

nehierarchický (molekulární vývojové větve)

consensual tree

© Prášil 2008

Nejdříve malé ohlédnutí do minulosti:

co si houbách mysleli naši pradědečci?

C. Linné

(1707-1778) E. M. Fries E. H. Haeckel

(1794 – 1878) (1834 – 1919)

Příklad staršího, velmi zjednodušeného vývojového schématu

z Linného a Persoonova období (druhá polovina 18. století).

Carl von Linné

(1707-1778)

Christian

Hendrik

Persoon

(1761-1836)

Plantae (ut Vegetabilia) Animalia

© Prášil 2008

Elias Magnus Fries

(1794 – 1878)

nazývaný též

„Linnaeus

mykologie“

© Prášil 2008

Elias Magnus Fries

(1794 – 1878)

nazývaný též

„Linnaeus

mykologie“

© Prášil 2008

Protozoa Goldfuss (1818) pro nejjednodušší „prvotni“

živočichy.

Protoctista J. Hogg (1861) pro jedno- i vícebuněčné organizmy, které nelze zařadit ani mezi rostliny, ani mezi živočichy.

Protista E. H. Haeckel (1866) pro jednobuněčné organizmy, stojící mezi rostlinami a živočichy.

Důvody, proč tyto říše neodpovídají současným poznatkům o fylogenezi.

18. století dvě „linnéovské“ říše: Vegetabilia a

Animalia

19. století - nově ustavené říše pro velkou

skupinu nejmenších a primitivních

organizmů:

© Prášil 2008

Ernst Haeckel 1866

Ernst Haeckel 1866

Schéma čtyř říší živých organizmů dle Copelenda

(1940 - 1950)

Schéma čtyř říší živých organizmů dle Copelenda

(1940 - 1950)

systém pěti říší podle Whittakera (1969)

nové rysy: zdůraznění významu trofie

a houby s.l. poprvé jako samostatná říše

PLANTAE FUNGI ANIMALIA

systém pěti říší podle Whittakera (1969)

nové rysy: zdůraznění významu trofie

a houby s.l. poprvé jako samostatná říše

PLANTAE FUNGI ANIMALIA

výživa

ab

so

rpc

e

PL

AN

TA

E

AN

IMA

LIA

FU

NG

I

Kendrick 1992

Margulisová 1998 Margulisová 1998

FUNGI

PROTOZOA

ANIMALIA

Schematické znázornění možného vzniku eukaryotní buňky na základě endosymbiotické teorie.

Baldaufová 1999

Fylogenetický strom

jako výsledek

sekvenování

18S rRNA 50 eukaryot.

Sugiyama & al. 1998

Mycoscience 39 (4)

EUKARYOTA

CHROMISTA

PR

OT

OZ

OA

BACTERIA

PROKARYOTA

EUKARYOTA

FUNGI

ANIMALIA

PLANTAE

MYKOLOGIE Dictionary of Fungi (2001)

V

t

r

V tradičním (konzervativním) pohledu vědní obor mykologie studuje

organizmy z říší Fungi, heterotrofní zástupce říše Chromista

a houbám podobné organizmy z říše Protozoa (hlenky s.l.). © Prášil 2008

ta Alveolata

Rhodophyta

CHROMISTA

PLANTAE

FUNGI

PR

OT

OZ

OA

PROKARYOTA

EUKARYOTA

MYKOLOGIE: Protozoa, Chromista, Fungi (Dictionary of Fungi 2001, Kalina & Váňa 2005)

BACTERIA

VÝVOJOVÉ VZTAHY

HLAVNÍCH SKUPIN

ORGANIZMŮ

schéma je podrobněji

vysvětleno v učebnici Rosypal & al. 2003

Co studuje mykologie:

organizmy, tradičně označované jako „houby“

tvoří ze systematického hlediska heterogenní

skupinu:

mykologie studuje dva okruhy organizmů:

jednak vlastní houby (zástupce říše Fungi),

jednak organizmy houbám v některých

znacích podobné, ale vývojově dosti

vzdálené, což vyjadřuje jejich zařazení do

říší Protozoa a Chromista (nebo Protoctista).

Důležitá poznámka k použitému systému říší:

Pokud v současné době pro výuku a další

uživatelskou veřejnost je asi nejpřijatelnějí

uvedený systém pěti říší eukaryot,

je třeba mít na mysli, že

1) říše Protozoa je heterogenní, polyfyletický

konglomerát, který postupně, s rozvojem

našich znalostí, bude rozčleněn na přirozenější

(fylogenetické) skupiny (viz např. Simpson & Roger 2004)

2) říše Chromista je provizorní (dalo by se říci

pracovní) seskupení, které bude - opět v

souladu s novými poznatky – postupně

převáděno do dalších, fylogenezi více

odrážejících skupin (viz „Chromalveolata“)

Alternativní systém skupin („říší“) dle Simpsona & Rogera (2004).

PROKARYOTA

EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA

Eubacteria Archaea

6) Problematika říší živých organizmů a systematické příslušnosti „houbám podobných organizmů“. Protista, Protoctista, Protozoa a Chromista jsou bezesporu umělé konglomeráty, jejichž zástupci budou postupně členěni do přirozenějších skupin. Alternativní systém eukaryot?

Skupiny typu

Excavata (předmětem studia mykologie jsou zde akrasie),

Amoebozoa (mykologie studuje sem náležející hlenky), Rhizaria (sem náleží plasmodiofory neboli nádorovky),

Chromalveolata (do této skupiny náleží i labyrintuly, oomycety a hyfochytrie, které studuje mykologie) Opistokonta, kam náležejí mimo jiné i živočichové

(říše Animalia, Metazoa) a houby (říše Fungi).

PROKARYOTA

EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA EUKARYOTA

Eubacteria Archaea

Vývojové větve (fylogenetické skupiny) dle Simpsona & Rogera (2004).

mykologie

Chlorarachniophyta

Dinoflagellata

Plasmodiophorida

Acrasea

James et al. 2006

Combined analysis

Bayesian consensus

18S+28S+5.8S+EF1a

+RPB1+RPB2

0.1

Neurospora crassa Chaetomium globosum

100

Saccharomyces cerevisiae

100

Pneumocystis carinii Schizosaccharomyces pombe

100

100

Coprinopsis cinerea Phanerochaete chrysosporium

100

Cryptococcus neoformans Ustilago maydis

100

100

Glomus mosseae Glomus intraradices

100

Scutellospora heterogama

100

Paraglomus occultum Geosiphon pyriforme

100

Rhizopus stolonifer Cokeromyces recurvatus

100

Phycomyces blakesleeanus

100

Umbelopsis ramanniana

100

Endogone pisiformis Endogone lactiflua

100

100

Mortierella verticillata Mortierella sp.

100

100

Smittium culisetae Furculomyces boomerangus

100

Coemansia reversa Orphella haysii

100

97

Spiromyces aspiralis

100

Dimargaris bacillispora

100

Kuzuhaea moniliformis Piptocephalis corymbifera

100

Rhopalomyces elegans

100

100

Entomophthora muscae Conidiobolus coronatus

Basidiobolus ranarum Olpidium brassicae

Allomyces arbusculus Catenophlyctis sp.

100

Coelomomyces stegomyiae

100

Physoderma maydis

100

Rhizophydium brooksianum Rhizophlyctis harderi

100

Rhizophydium macroporosum

100

Rhizophydium sphaerotheca

100

Batrachochytrium dendrobatidis Entophlyctis helioformis 100

100

Spizellomyces punctatus Powellomyces sp.

100

Gaertneriomyces semiglobiferus

100

Rhizophlyctis rosea Catenomyces sp.

Polychytrium aggregatum Karlingiomyces sp.

100

99

Rhizoclosmatium sp. chytrid 187

100

Rhizophydium sp. 354 Phlyctochytrium planicorne

100

100

Synchytrium decipiens Synchytrium macrosporum

100

Cladochytrium replicatum Nowakowskiella sp.

100

Chytriomyces angularis

98

100

Monoblepharella sp. Oedigoniomyces sp.

100

Hyaloraphidium curvatum

100

99

Neocallimastix sp.

99

Encephalitozoon cuniculi Antonospora locustae

100

Rozella sp.

100

Rozella allomycis

100

100

Caenorhabditis elegans Drosophila melanogaster

100

Ciona intestinalis

100

Monosiga brevicollis

100

Phytophthora sojae Thalassiosira pseudonana

100

100

Dictyostelium discoideum Arabidopsis thaliana Oryza sativa

100

Dikaryofungi 100%

Glomeromycota 100%

fungi is Microsporidia

96

100

100

100

98 100

100

100 100

100

99

99

100

fungi is

Blastocladiales

Chytridiales

Spizellomycetales

Chytridiales

Monoblepharidiales

Neocallimastigales

Entomophthorales

Zoopagales

Dimargaritales

Harpellales + Kickxellales (and presumably Asellariales)

Mortierellales

Mortierellales Endogonales

Mucorales

OBECNÁ MYKOLOGIE

ÚVODNÍ LEKCE

3. Co studuje mykologie:

organizmy, tradičně ozančované jako „houby“ tvoří ze

systematického hlediska heterogenní skupinu:

a) jednak vlastní houby (zástupce říše Fungi)

b) jednak organizmy houbám v některých znacích

podobné, ale vývojově dosti vzdálené,

což vyjadřuje jejich zařazení do jiných vysokých

skupin v hodnotě říše nebo samostatných

vývojových větví.

Houby v širokém smyslu slova (houby s.l.), tedy zástupci říše Fungi a houbám podobné organizmy z „tradičních“ říší Protozoa a Chromista tvoří heterogenní polyfyletickou skupinu s heterotrofní (holozoickou nebo osmotrofní) výživou. Produktem metabolismu vlastních hub je polysacharid glykogen, což spolu s dalšími znaky na biochemické (syntéza lyzinu) a ultrastrukturální (lyzozomy) úrovni houby (Fungi) přibližuje spíše k živočichům (říše Animalia) než k rostlinám (říše Plantae), se kterými byly v minulosti tradičně spojovány.

Co tedy z předchozího plyne:

Houby a houbám podobné organizmy, které tradičně

studuje mykologie, představují široké spektrum organizmů,

které při konzervativním pohledu klademe do 3 říší,

v případě „monofyletičtějšího“ molekulárního přístupu

dokonce do 5 rozdílných skupin s vysokou taxonomickou

hodnotou (Opistokonta, Amoebozoa, Chromalveolata,

Rhizaria a Excavata).

Toto zdánlivě jednoduché a srozumitelné konstatování

ve skutečnosti představuje značné metodické,

systematické a fylogenetické problémy. Distribuce

předmětu studia do několika vysokých jednotek, které

dosud nemají jasné vymezení a pramálo víme o jejich

skutečném historickém vývoji, činí poznání této skupiny

organizmů nadmíru obtížné pro celé legie vědeckých

pracovníků i nyní, nejen v roce 1919, kdy to konstatoval

univerzitní docent mykologie Karel Kavina.

Není to stále platná výzva ke studiu

hub a houbám podobných organizmů,

prostě mykologie?

OBECNÁ MYKOLOGIE

ÚVODNÍ LEKCE

4. Rozvoj nových metodických přístupů:

ultrastruktura, biochemie, molekulární metody

přínos, výsledky a nebezpečí

© Prášil 2008

Molekulární aspekty poznání vývojových

vztahů v říši Fungi: „revoluce“ - nebo

další stupeň poznání evoluce?

V některých aspektech se jedná jistě o „novinky“

dosti revoluční, protože v základu máme snahu se

držet tradičního, konzervativního pohledu.

Poznání fylogeneze hub a houbám podobných organizmů

není zdaleka uzavřená kapitola a nové metodické přístupy

jistě vysvětlí současné rozpory a nejasnosti.

Co bude ovlivňovat naše poznání fylogeneze organizmů

po éře molekulární biologie???

© Prášil 2008

FUNGI s.str. – molekulárně podpořená monofyletická

skupina v nadskupině Opistokonta.

Nové poznatky na základě molekulárních studií:

1) Ke tradičním skupinám Chytridiomycota, Zygomycota,

Ascomycota a Basidiomycota sem byla převedana

„protozoální“ skupina Microsporidia.

2) Z oddělení Chytridiomycota byl vyčleněn řád

Neocallimastigales jako nové samostatné oddělení.

3) Z oddělení Chytridiomycota byl vyčleněn řád

Blastocladiales jako samostatné nové oddělení.

4) Z oddělení Zygomycota byl vyčleněn řád Glomerales jako

samostatné nové oddělení Glomeromycota.

5) Z oddělení Zygomycota byly vyčleněny řády Kickxellales,

Entomophthorales a Zoopagales a převedeny mezi skupiny

nejistého zařazení (incertae sedis).

„pokročilé skupiny“ „primitivní skupiny“ skupiny „incertae sedis

Chytridio- mycota

Neocalli- mastigo- mycota

Glomero- mycota

Zygo- mycota

Ascomycota Basidiomycota

Blastocla- diomycota

Microspo- ridia

Kickxellomycotina

Entomophthoromycotina

Zoopagomycotina

Taphrino- mycotina

Saccharo- mycotina

Pezizo- mycotina

Ascomycota incertae sedis

Ustilagino mycetes

Puccinio- mycetes

Basidiomycota incertae sedis

Agarico- mycetes

FUNGI

vývojové větve

? vývojové větve

OBECNÁ MYKOLOGIE

ÚVODNÍ LEKCE

5. Celkové počty hub a houbám podobných organizmů.

Poměr dosud popsaných (objevených) druhů a

celkový odhad biodiverzity těcho organizmů.

Platně popsané taxony a synonyma.

Počty hub a houbám

podobných organizmů.

Zdroj: Kirk & al. 2001,

(upraveno).

OBECNÁ MYKOLOGIE

ÚVODNÍ LEKCE

6. Historické stáří hub a houbám podobných organizmů.

Nemalé problémy poznávání fylogeneze hub:

minulost a současnost.

Jinými slovy – proč to nejde tak, jako u rostlin

a živočichů?

Přímé a nepřímé důkazy o fylogenezi.

Starší vývojové teorie a současný stav názorů.

Základní megaevoluční posun, významný pro vznik

vlastních hub (opistokontní říše Fungi) a houbám

podobných organizmů z vývojové větve

Chromalveolata. Pozor: otázka – nezapomenout zdůraznit!

Historické stáří hub a houbových

organizmů:

Přímé a nepřímé důkazy o fylogenezi této

skupiny:

Paleontologické doklady – ojedinělé, důvody.

Nepřímé: ontogeneze, biochemie,

ultrastruktura, znaky na molekulární úrovni.

Starší vývojové teorie a současný stav názorů

na tuto problematiku.

Základní megaevoluční posun, významný pro

vznik vlastních hub (říše Fungi) a houbových

organizmů z říše Chromista.

© Prášil 2008

Obecně:

starší fylogenetické spekulace o původu hub:

a) Odvození z řas: polyfyletické i monofyletické teorie

v devatenáctém století, názor, že houby

se vyvinuly z řas, nebo jako paralelní

heterotrofní větev ze společného předka

s řasami.

Počátky těchto úvah u Brauna (1847),

Pringsheima (1858), až po Chadefauda (1960)

b) Odvození z protozoí: opět polyfyletické i monofyletické

teorie, první s touto myšlenkou přišel

asi Gobi (1884), názor zastávali ještě

Moreau (1954) a Ingold (1959).

© Prášil 2008

Obecně: na čem stavět fylogenetické hypotézy, teorie, a úvahy?

a) Přímé důkazy: paleontologické doklady – fosilie.

Známe fosilní houby? Známe, ale je jich málo, jsou

ojedinělé a neumožňují jasnou interpretaci

(tedy soudy o konvergenci, divergenci atd.).

Důvod: houby jsou obtížně fosilizovatelné organizmy.

b) Nepřímé důkazy: ontogeneze jako výpověd o fylogenezi.

Pozor: u hub je nutno vegetativní znaky považovat za

značně proměnlivé! Tvorba nebo ztráta tvorby plodnic u

bazidiomycetů, opakovaný vznik ostiola u askomycetů.

Konzervativní znaky: generativní.

Méně konzervativní znaky: vegetativní.

Nejproměnlivější znak: výživa

c) Důkazy metodami molekulární biologie.

Univ. Doc. Dr. J. Klika 1924

Starší fylogenetické teorie o původu hub:

Odvozování z řas – monofyletické i

polyfyletické teorie (Braun 1847 –

Chadefaud 1960).

Tyto teorie vyústily v názor, že houby s.l.

jsou polyfyletická, netaxonomická

skupina, svým původem vycházející z

některých skupin řas nebo mající s řasami

společného předka.

Odvozování z protozoí – Gobi 1884 a mnozí

další.

Fylogenetický strom říše Fungi

s časovým měřítkem,

sestaveným na základě

molekulárních znaků.

(Berbee & Taylor 1993)

Schematické

znázornění

nejdůležitějších

momentů ve

vývoji hub.

a) vodní plísně

b) větvené neseptovné hyfy

c) septované hyfy

d) hyfy s přezkami

e)+g) vřecka a bazidie

f) nepohlavní spory

h) plodnice askomycetů

i) homobazidie

j) plodnice

bazidiomycetů

Rychlost substitucí v molekulárních sekvencích byla použita i pro

zpřesnění údajů o historickém datování vzniku některých skupin hub.

Bylo tak zjištěno, že zygomycety a prapředkové hub vřeckovýtrusých

a stopkovýtrusých se vydělili z chytridiomycetů přibližně před 550 miliony

let a oddělení vřeckovýtrusých a stopkovýtrusých hub mohlo nastat

přibližně před 400 miliony let.

Tyto údaje s malými odchylkami potvrzují i paleontologické nálezy,

podle kterých první vřeckovýtrusé houby pocházejí již ze siluru

(440 milionů let) a stopkovýtrusé houby pak z devonu (380 milionů let).

Některé fosilní doklady také svědčí o tom, že houby byly asociovány

již s prvními suchozemskými rostlinami.

OBECNÁ MYKOLOGIE

ÚVODNÍ LEKCE

7. Stručný nástin fylogeneze hub a houbám podobných

organizmů.

© Prášil 2008

Stručný nástin fylogeneze hub a houbám podobných organizmů

Poznání vzniku a historického vývoje hub a houbám podobných organizmů

představuje problém, který je dosud velice otevřený.

Ještě v nedávné minulosti byly jen velmi omezené možnosti metodického

přístupu k této otázce. Fosilní nálezy hub se dochovaly jen minimálně.

Srovnávací morfologie a studium ontogeneze má (bez dostatečné podpory

v paleontologických dokladech) do značné míry omezenou výpovědní hodnotu.

I když tyto metody byly později doplněny biochemickými a ultrastrukturálními

přístupy, teprve kladistická analýza výsledků na molekulární úrovni studia

umožnila posunout řešení problému.

Úvahy o fylogenezi hub v minulosti vždy končily konstatováním, že se jedná

o polyfyletickou skupinu; skutečné příčiny tohoto polyfyletizmu dlouho

nalezeny

nebyly. To souviselo s celkovým stavem biologického poznání: houby byly

zprvu klasifikovány spolu s rostlinami do jediné říše Plantae. Teprve v polovině

dvacátého století došlo k vyčlenění hub do samostatné (ovšem polyfyletické)

říše. Až rozšíření počtu říší organizmů o Protozoa a Chromista, případně o

další alternativní skupiny (vývojové větve, viz schema Simpson & Roger)

vysoké kategorie, zúžená interpretace vlastní říše Fungi a rozdělení studovaných

organizmů do uvedených skupin se ukázalo jako správná cesta. To potvrdily i

výsledky studia na molekulární úrovni, podle nichž jsou si uvedené tři říše

vývojově dosti vzdálené a každá má svou specifiku vzniku a vývoje.

Je tedy zřejmé, že hledání společného předka pro heterogenní skupinu,

označovanou souhrnně jako „houby“, nebyl správný směr fylogenetických

úvah.

Další vývoj našeho poznání zřejmě přináší rozpad říší Protozoa a Chromista

na menší a z fylogenetického hlediska přirozenější skupiny, z nichž některé

budou obsahovat houbám podobné organizmy, které tradičně studuje

mykologie.

V minulosti se dlouhou dobu udržoval předpoklad polyfyletického odvození

hub z řasových předků. Tato hypotéza se v současnosti příliš neuplatňuje a

není podporována ani závěry molekulárně-genetických studií. Výsledky těchto

studií naopak podporují Atkinsonův poměrně starý názor (Atkinson 1909) o

odvození hub z nefotosyntetizujících („bezbarvých“) organizmů, podstatně

starších než chytridiomycety. A právě nové poznatky ukazují, že houby

pravděpodobně vznikly z předků protozoí ještě dříve, než se vydělili

rostliny a živočichové.

Zřejmě nejvýznamnějším vývojovým posunem při vzniku hub (říše Fungi)

a houbám podobných organizmů z říše Chromista byl vznik stabilní buněčné

stěny a s tím spojený přechod od výživy fagotrofní k výživě absorpční.

Zajímavé jsou v této souvislosti údaje o tom, že houby jsou vývojově zřejmě

blíže živočichům než rostlinám. Použití uvedené hypotézy na jednotlivé skupiny hub a houbových organizmů vede z následujícím závěrům.

Původ hlenek je nutno spojovat s předky heterotrofních améboidních

protozoí, podobně jako původ nádorovek, které mají společný znak

s některými prvoky v tzv. křížové mitóze. Otázkou zůstává, zda určitá

podobnost nádorovek s vlastními hlenkami je výrazem společného nebo

spíše konvergentního vývoje.

Peronosporomycota (Oomycety), které jsou dnes na základě specifických

znaků kladeny do říše Chromista (nebo alternativní skupiny Chromalveolata),

je možno považovat za vývojovou větev sifonálních, původně autotrofních řas,

která teprve během vývoje ztratila schopnost fotosyntézy.

Studie, vycházející ze sekvenování 18S rRNA, ukazují na zřetelnou

příbuznost pěti oddělení, dnes řazených do samostatné říše Fungi.

V tom případě by přítomnost bičíkatých stádií u chytridiomycetů nehrála

tak velkou úlohu, jakou jí některé vývojové teorie v minulosti přisuzovaly.

Na výchozí pozici chytridiomycetů pro vznik a vývoj ostatních oddělení této

říše se shodují kladistické studie založené na molekulárních i nemolekulárních údajích.

Základní megaevoluční posun, významný pro vznik vlastních hub

(opistokontní říše Fungi) a houbám podobných organizmů z vývojové

větve Chromalveolata.

Pozor: otázka – nezapomenout zdůraznit!

OBECNÁ MYKOLOGIE

ÚVODNÍ LEKCE (malý doplněk, pokud zbyde čas):

8. Pokusy o hierarchický systém hub s.l.

Starší a současná terminologie a přístupy

(Phycomycetes, Mastigomycotina, „vyšší“ a „nižší“

houby, houby s.l. a houby s. str., Eumycota,

straminopilní houby, morfologicko-ontogenetické

přístupy a molekulárně-genetické metody.

Základní taxonomické kategorie a praktický význam

vyšších a nižších taxonomických jednotek.

DOMIN 1944

příklad staršího

systematického

členění hub

Přehled základních systematických kategorií

taxonomická kategorie koncovka příklad

DRUH (species) nemá Amanita phalloides

Boletus edulis

ROD (genus) nemá Amanita, Boletus

ČELEĎ (familia) -aceae Amanitaceae

ŘÁD (ordo) -ales Agaricales

TŘÍDA (classis)

-mycetes Basidiomycetes (u hub)

ODDĚLENÍ

(divisio, phyllum) -mycota Basidiomycota (u skupin, které studuje mykologie)

ŘÍŠE (regnum) nemá Chromista, Fungi, Protozoa

NADŘÍŠE, DOMÉNA nemá Archea, Prokarya, Eukaria

(imperium)