15 Československá fyziologie 59/2010 č. 1 Paměť a její poruchy Klenerová V., Hynie S. Laboratoø biochemické neurofarmakologie, Ústav lékaøské biochemie, 1. lékaøská fakulta, Univerzita Karlova v Praze, Praha SOUHRN V posledních desetiletích je pamìś zkoumána interdisciplinárnì a spojuje oblasti, jako jsou napø. kognitivní psycho- logie a neurovìdy. Uèení a pamìś jsou teoretické koncepty používané k vysvìtlení skuteènosti, že osobní zkušenost ovlivòuje chování daného jedince. Pamìś má neuronální zhmotnìní, které slouží k vybavení získaných zkušeností a informací a následnì umožòuje ovlivnìní chování. V pøehledu jsou popsány dìje jako registrace, uložení pamìśové stopy i vybavování pamìti. Dìlení pamìtí je možné podle mnoha kritérií, napø. podle délky uložení pamìti, jejího vì- domého vybavení a charakteru uložené informace. Hlavními popsanými typy pamìti jsou pamìś epizodická (pro fak- ta a události), sémantická (všeobecné znalosti) a procedurální (schopnost nauèit se behaviorální a kognitivní doved- nosti a algoritmy). V souèasnosti je již jednoznaènì pøijímáno, že pamìś je složitý proces, který využívá najednou nì- kolik mozkových struktur, které se oznaèují jako pamìśové systémy; podle typu pamìti se ukládají zkušenosti a infor- mace v rùzných oblastech mozku. Souèasná vìda umožòuje øadu pøístupù k urèení místa uložení pamìti. V posled- ním období mají velký význam pøedevším moderní zobrazovací techniky. Spolu se studiem pamìti za fyziologických podmínek je v centru pozornosti studium pamìti bìhem jednotlivých životních etap, studium pamìti ovlivnìné rùz- nými patologickými jevy a nemocemi. Pøehled je ukonèen výètem nejdùležitìjších onemocnìní, u kterých se vysky- tují poruchy jednotlivých typù pamìti, až po retrográdní a anterográdní ztrátu pamìti. Klíèová slova: pamìś, deklarativní pamìś, epizodická pamìś, sémantická pamìś, procedurální pamìś, poruchy pamì- ti, neurobiologie pamìti SUMMARY In the last decades interdisciplinary research of memory takes place and it connects regions as cognitive psycho- logy and neuroscience. Learning and memory are theoretical concepts, which enable to explain the fact that per- sonal experience influences the behavior of the particular person. Memory has neuronal representation, which en- ables recollection of obtained experiences and information, and subsequently enables changes in behavior. The re- view describes events as registration, formation of memory trace as well as memory retrieval. Memory classificati- on is possible according to many criteria, e.g. according to the length, its conscious recollection and the character of deposited information. Main types of memories are episodic memory (for facts and events), semantic memory (for general knowledge) and procedural memory (the ability to learn behavioral and cognitive abilities and algorithms). At present it is generally accepted that memory is a complicated process, which utilizes several brain structures at the same time that are called memory systems; according to the type of memory the experiences and information are deposited in various brain regions. The present research enables many approaches for determination of the si- tes of memory deposition. In the present period important role in memory localization have the brain imaging tech- niques. Together with the study of memory under physiological conditions, in the center of interest there is the stu- dy of memory during various life periods, under pathological conditions and diseases. The review is closed by the list of most important diseases in which we observe memory dysfunctions, including the retrograde and anterogra- de amnesias. Key words: memory, declarative memory, episodic memory, semantic memory, procedural memory, memory dys- functions, neurobiology of memory Věra Klenerová, Sixtus Hynie (Laboratory of Biochemical Neuropharmacology, Institute of Medical Biochemistry, First Faculty of Medicine, Charles University in Prague, Prague): Memory and its dysfunction. Čs. fyziologie 59 (1): 15-20, 2010. Memory and its dysfunction PØEHLEDNÉ ÈLÁNKY
Transcript
15Československá fyziologie 59/2010 č. 1
Paměť a její poruchy
Klenerová V., Hynie S.Laboratoø biochemické neurofarmakologie, Ústav lékaøské biochemie,1. lékaøská fakulta, Univerzita Karlova v Praze, Praha
SOUHRN
V posledních desetiletích je pamìś zkoumána interdisciplinárnì a spojuje oblasti, jako jsou napø. kognitivní psycho-logie a neurovìdy. Uèení a pamìś jsou teoretické koncepty používané k vysvìtlení skuteènosti, že osobní zkušenost ovlivòuje chování daného jedince. Pamìś má neuronální zhmotnìní, které slouží k vybavení získaných zkušeností a informací a následnì umožòuje ovlivnìní chování. V pøehledu jsou popsány dìje jako registrace, uložení pamìśové stopy i vybavování pamìti. Dìlení pamìtí je možné podle mnoha kritérií, napø. podle délky uložení pamìti, jejího vì-domého vybavení a charakteru uložené informace. Hlavními popsanými typy pamìti jsou pamìś epizodická (pro fak-ta a události), sémantická (všeobecné znalosti) a procedurální (schopnost nauèit se behaviorální a kognitivní doved-nosti a algoritmy). V souèasnosti je již jednoznaènì pøijímáno, že pamìś je složitý proces, který využívá najednou nì-kolik mozkových struktur, které se oznaèují jako pamìśové systémy; podle typu pamìti se ukládají zkušenosti a infor-mace v rùzných oblastech mozku. Souèasná vìda umožòuje øadu pøístupù k urèení místa uložení pamìti. V posled-ním období mají velký význam pøedevším moderní zobrazovací techniky. Spolu se studiem pamìti za fyziologických podmínek je v centru pozornosti studium pamìti bìhem jednotlivých životních etap, studium pamìti ovlivnìné rùz-nými patologickými jevy a nemocemi. Pøehled je ukonèen výètem nejdùležitìjších onemocnìní, u kterých se vysky-tují poruchy jednotlivých typù pamìti, až po retrográdní a anterográdní ztrátu pamìti.Klíèová slova: pamìś, deklarativní pamìś, epizodická pamìś, sémantická pamìś, procedurální pamìś, poruchy pamì-ti, neurobiologie pamìti
SUMMARY
In the last decades interdisciplinary research of memory takes place and it connects regions as cognitive psycho-logy and neuroscience. Learning and memory are theoretical concepts, which enable to explain the fact that per-sonal experience influences the behavior of the particular person. Memory has neuronal representation, which en-ables recollection of obtained experiences and information, and subsequently enables changes in behavior. The re-view describes events as registration, formation of memory trace as well as memory retrieval. Memory classificati-on is possible according to many criteria, e.g. according to the length, its conscious recollection and the character of deposited information. Main types of memories are episodic memory (for facts and events), semantic memory (for general knowledge) and procedural memory (the ability to learn behavioral and cognitive abilities and algorithms). At present it is generally accepted that memory is a complicated process, which utilizes several brain structures at the same time that are called memory systems; according to the type of memory the experiences and information are deposited in various brain regions. The present research enables many approaches for determination of the si-tes of memory deposition. In the present period important role in memory localization have the brain imaging tech-niques. Together with the study of memory under physiological conditions, in the center of interest there is the stu-dy of memory during various life periods, under pathological conditions and diseases. The review is closed by the list of most important diseases in which we observe memory dysfunctions, including the retrograde and anterogra-de amnesias.Key words: memory, declarative memory, episodic memory, semantic memory, procedural memory, memory dys-functions, neurobiology of memory
Věra Klenerová, Sixtus Hynie (Laboratory of Biochemical Neuropharmacology, Institute of Medical Biochemistry, First Faculty of Medicine, Charles University in Prague, Prague): Memory and its dysfunction. Čs. fyziologie 59 (1): 15-20, 2010.
Memory and its dysfunction
PØEHLEDNÉ ÈLÁNKY
16 Československá fyziologie 59/2010 č. 1
ÚVOD A DEFINICE PAMĚTI
Každý člověk používá paměť, ale jen málo jedinců ji dokáže přesně defi novat, protože paměť ještě nikdo nikdy neviděl. Nej-více si uvědomujeme jak moc ji potřebujeme, když ji ztrácíme, jak se to děje u různých onemocnění, např. u Alzheimerovy cho-roby a dalších demencí. Studiem paměti se od pradávna zabývá mnoho oborů, od fi lozofi e a psychologie až po současný biome-dicíncký výzkum usilující o nalezení podstaty paměti, který se často označuje jako „neurobiologie učení a paměti“. V posled-ních desetiletích je paměť zkoumána interdisciplinárně a spojuje různé vědní obory vertikálně i horizontálně, jako jsou např. ko-gnitivní psychologie a neurovědy. Tomuto tématu bylo věnováno v posledních desetiletích veliké množství vědeckých prací a je-jich výsledky jsou uveřejněny jak v množství původních publi-kací, tak i v řadě přehledových článků (Bird a Burgess, 2008; Budson a Price, 2005; Kandel, 2009; Minichiello, 2009; Squire, 2009; van Strien et al., 2009 aj.). Neurobiologická podstata pa-měti a účastnící se mozkové struktury jsou popsány v samostat-ném přehledu (Hynie a Klenerová, 2010).
K usnadnění chápání procesů souvisejících s pamětí je vhod-né na začátek článku uvést defi nici paměti, jak ji nacházíme v řadě dostupných zdrojů. Jednou z nejčastěji uváděných je defi -nice uveřejněná v r. 1986 Larry Squirem (1986): „Učení je proces osvojení si nových informací, zatímco paměť je přetrvávání nau-čeného ve stavu, který umožňuje vybavení informace v pozděj-ším období.“ Dnešní čtenář najde defi nice paměti ve volné data-bázi na internetu, kde je rovněž k dispozici i řada slovníků psy-chologických pojmů. V knižní podobě jsou na našem trhu např. slovníky Geist, 2000; Sillamy, 2001; Hartl a Hartlová, 2005. Wi-kipedia (2010) uvádí defi nici paměti z pohledu psychologie, kde paměť je defi nována jako duševní schopnost organizmu uklá-dat, skladovat a vybavovat informace. V jiné defi nici je učení proces, který umožňuje zachycení prožitých informací, emocí a dojmů, které mohou ovlivnit naše chování; učení je prvý stupeň zapamatovávání a paměť je jeho výsledkem – umožňuje uchová-ní autobiografi ckých dat a všeobecných znalostí. Podle J. W. Ru-dyho (2008) jsou učení a paměť teoretické koncepty (představy), které nám umožňují vysvětlit skutečnost, že osobní zkušenost ovlivňuje chování daného jedince. Co to znamená? Jsme schop-ni se učit, což umožní stát se umělcem, lékařem, řemeslníkem, řidičem auta atd. Tyto dovednosti nám umožní zvládat každo-denní úkoly a předchozí zkušenosti umožňují vyladit naše emo-ce k okolnímu světu. Získáváme např. kladný vztah nebo averzi k potravě a ukládáme si naše autobiografi cká data. Jinými slovy, učíme se a pamatujeme si.
Přestože jsou učení a paměť teoretické koncepty, moderní neurobiologický výzkum přináší důkazy o tom, že obě položky mají hmotný základ (zjistitelný i jinak než např. úspěšným tes-tem u zkoušky). Paměť má tedy určitou neuronální „reprezen-taci“, tj. podstatu, zastoupení nebo zhmotnění, která umožňuje vybavení získaných zkušeností a informací, s případným násled-ným ovlivněním chování.
Existuje rozdíl mezi psychologickým a neurobiologickým pří-stupem ke studiu paměti. Psychologický přístup sleduje, jak změ-ny ve zkušenostech mění chování; jeho poznatky jsou využívá-ny v neurobiologickém výzkumu. Neurobiologie učení a pamě-ti je nová věda, která zkoumá, jak mozek uchovává a vybavuje
informace o našich zkušenostech. Cílem neurobiologického vý-zkumu je nalézt vztah mezi základními fakty o učení a paměti a nálezy, co se odehrává v mozku v důsledku paměťového pro-cesu; sleduje, které mozkové struktury jsou ovlivněny, co se děje na synapsích a jak jsou ovlivněny neurony. Záměrem tohoto pře-hledu je poskytnou některé modernější poznatky, které umožní pochopit novinky v oblasti neurobiologického výzkumu učení, paměti a jejich poruch.
PROCESY ÚČASTNÍCÍ SE PŘI TVORBĚ A VYBAVENÍ PAMĚTI
Každý jedinec má osobní zkušenost, že se některé věci učí a pamatují snadněji než jiné, a také se některé události snadně-ji zapomínají než jiné. Podle Bollese (1970) si pamatujeme to, čemu rozumíme; rozumíme jen tomu, čemu věnujeme pozor-nost; a pozornost věnujeme jen tomu, čemu chceme. Rovněž za-pomínání má své zákonitosti a je silně závislé na časovém ob-dobí (temporální gradient) zapamatované informace, kterou cha-rakterizuje poučka označovaná za Ribotův zákon (Wikipedia, 2010); „staré paměti jsou rezistentnější k narušení než paměti z nedávného období“. Jinak je základní schéma vztahu mezi uče-ním a pamětí velmi jednoduché (viz Rudy, 2008), jak ukazuje schéma na obr. 1.
Většina výše uvedených přehledů i učebnic zabývajících se učením a pamětí uvádí tři hlavní stadia při tvorbě a vybavová-ní paměti:
Kódování nebo-li registrace je přijetí, zpracování a kombi-nace obdržených informací. Uložení informace (paměť) je tvor-ba trvalého záznamu zakódované informace („engram“), kte-ré má fyzický základ v mozku, jak prokázaly novodobější stu-die. Vybavení uložené informace je proces vzpomenutí (angl. „retrieval“) nebo vědomého vybavení zapamatované informace (zkušenosti) na podkladě kontextu (souvislosti) s uloženou udá-losti (angl. „recall“ nebo „recollection“).
Existuje několik typů paměti, z nichž každá má svůj kvalita-tivní i kvantitativní vývoj; charakteristickým rysem je zapomí-nání a naopak upevnění paměti, čemuž slouží procesy označo-vané jako konzolidace paměti. Je to změna paměti z vulnera-bilní (zranitelné) na méně vulnerabilní. Děje se to tzv. konzoli-dačními procesy, které jsou dnes již dobře prozkoumány. Jedním z faktorů přispívajících ke konzolidaci paměti je spánek (Diekelman a Born, 2010).
TYPY PAMĚTI
Paměť (nebo tzv. paměťový systém) je soubor duševních, tj. psychických schopností, které jsou úzce spjaty s různými struk-
Obr. 1: Komponenty uèení a pamìti.
17Československá fyziologie 59/2010 č. 1
turami mozku, kde se manifestují morfologickými a funkčními změnami. Třídění paměti je možné podle různých kritérií, jako je doba trvání paměti, její obsah, vybavitelnost, třídění podle typu analyzátorů, podle závislosti na přidružených mechanizmech aj. Dělení paměti je velmi nejednotné. V tomto přehledu uvádíme dělení podle Squireho z r. 1986, který rozlišuje jako hlavní typy paměť deklarativní a nedeklarativní (bližší vysvětlení dále). Roz-lišování typu paměti má i klinický význam, protože řada neu-rologických a psychiatrických onemocnění, jako jsou demen-ce, poškození mozku, mentální retardace, mozková mrtvice aj. může být provázena poruchami odlišných typů paměti, u kterých se může uplatňovat odlišná terapie.
Podle časového hlediska se paměť dělí na paměť krátkodo-bou a dlouhodobou (obr. 2). Paměť krátkodobá trvá jen něko-lik sekund a je podle Ribotova zákona velmi zranitelná; dochá-zí snadno k „zapomenutí“. Tato paměť, která se může skládat z řady komponent, se mění na tzv. paměť pracovní, jestliže s ní dále pracujeme, a tím postupně přechází v paměť dlouhodobější. V řadě případů se krátkodobá a pracovní paměť překrývá. Dlou-hodobá paměť trvá od minut až po dobu několika let, a čím je starší, tím je rezistentnější k zapomínání (je tedy málo vulnera-bilní).
Kromě dělení paměti dle časového hlediska je důležité krité-rium, zda je či není paměť vědomě vybavitelná, tj. deklarativní nebo nedeklarativní (viz Kandel, 2009; Bird a Burgess, 2008). Zde opět dochází často k překrývání s pojmy explicitní a impli-citní paměť podle způsobu vybavení informace. K vybavení pa-měti slouží tzv. paměťové systémy; paměťový systém, který vy-žaduje vědomí k vybavení informace se označuje jako explicit-ní (jasný, neskrývaný, výslovný, zřejmý, zřetelný, určitý); jako explicitní učení označujeme takové, kdy si uvědomujeme, že se učíme. Tento typ paměti může být vědomě vzpomenutý a je proto deklarativní. Naproti tomu paměť nevyžadující k vybavení infor-mace vědomí se označuje jako implicitní (nevyslovená, skrytá, předpokládaná), je nedeklarativní, tj. je podvědomá, mimovolní a je vyjádřena změnou chování. Při implicitním učení si neuvě-domujeme, že se něco učíme.
Podle pamatovaného materiálu, např. událostí, slov, obrazů, prostoru aj., se paměť dále dělí na epizodickou, sémantickou (deklarativní typy paměti) a procedurální (nedeklarativní typ); tzv. priming a klasické podmiňování řadíme rovněž mezi ne-deklarativní paměti.
Epizodická paměť
Epizodická paměť je explicitní a deklarativní (viz Bird a Bur-gess, 2008; Rudy, 2008); týká se osobních zkušeností a je zará-mována do prožitých kontextů. Znamená to, že si vědomě vzpo-meneme a popíšeme děje a události („facts and events“), které jsme zažili. Příkladem jsou krátké informace o tom co bylo včera k večeři, jak probíhal školní výlet, co se dělo při prasklé pneuma-tice apod. Epizodickou paměť lze vědomě vybavit a uplatňuje se u ní Ribotův zákon – děje uskutečněné těsně před vzniklou po-ruchou jsou více zranitelné než staré události uložené v paměti.
Kritickou strukturou pro epizodickou paměť je hipokampus. Paměťové informace plynou z neokortikálních struktur do hipo-kampu a vrací se zpět do těchto struktur, kde se ukládají. Inde-xová teorie (Teyler a Rudy, 2007) předpokládá, že paměť je ulo-žena v neokortikálních strukturách a hipokampus umožňuje in-dexování paměti pro jednotlivé události. Když je index aktivo-ván, umožňuje přehrání dotyčné aktivity, která je pamětí přísluš-né epizody. Hipokampus dále umožňuje uskutečnit procesy, kte-ré se označují jako „pattern completion“ a „pattern separati-on“. V prvém případě jen část vzpomínek umožní aktivovat pře-hrání celé zkušenosti. V druhém případě tento proces umožňuje oddělení od sebe velmi podobných událostí, které se však udály v jiném časovém období. Hipokampus tedy hraje důležitou úlohu při přeměně bezprostředních vjemů na vzpomínky, ale neslouží jako jejich dlouhodobá „úschovna“.
Kdy dochází k poruchám epizodické paměti, je známo z kli-nické praxe při úrazovém nebo nádorovém poškození mozku nebo v důsledku experimentálního chirurgického odnětí někte-rých mozkových struktur. Epizodická paměť je porušena přede-vším při poškození mediolaterálního temporálního laloku. Pa-cienti s takovouto poruchou ztrácejí schopnost učit se nové infor-mace, které následují po poškození mozku. Tento stav se označu-je jako anterográdní amnézie; ta se liší od retrográdní amné-zie, při které nelze vybavit informace naučené před poškozením mozku (obr. 4).
Obr. 2: Charakteristika pamìśového systému. Základní charakteristiky krátkodobé a dlouhodobé pamìti.
Obr. 3: Typy dlouhodobé pamìti.
18 Československá fyziologie 59/2010 č. 1
Sémantická paměť
Sémantická paměť ukládá všeobecné koncepční a faktické znalosti (barvu trávy, jméno prvého prezidenta, kdo vynalezl lod-ní šroub aj.) (viz Budson a Price, 2005; Rudy, 2008). Představuje naši všeobecnou znalost světa, která se nevztahuje ke konkrétní epizodické události. Stejně jako epizodická paměť je i sémantic-ká paměť explicitní a deklarativní. Pamatované informace vyba-vujeme vědomě a neuvědomujeme si, kdy a za jakých okolností jsme se tu příslušnou informaci naučili.
Skutečnost, že sémantická paměť představuje jiný paměťový systém než epizodická paměť, lze prokázat několikerým způso-bem. Sémantická paměť je zachována při odnětí mediálního tem-porálního laloku, kdy je porušena epizodická paměť. Sémantická paměť je také zachována při porušení tzv. Papezova okruhu (uza-vřené propojení limbických struktur). Anatomické struktury pod-miňující sémantickou paměť jsou lokalizovány v různých korti-kálních oblastech; nejčastěji se jí přisuzuje uložení v inferiolate-rální temporální oblasti. Alzheimerova nemoc je nejčastější pří-činou narušení sémantické paměti. O rozdílnosti účasti specifi c-kých mozkových struktur pro epizodickou a sémantickou paměť nás především informují moderní zobrazovací techniky, které od-halují aktivovaná místa při vědomém vybavení určité informace.
Vzhledem k tomu, že epizodická i sémantická paměť jsou de-klarativní, předpokládají někteří autoři, že jsou obě paměti umís-těny ve stejných strukturách mozku (Manns et al., 2003), avšak podle jiných autorů sémantická paměť nevyžaduje účast hipo-kampu (obr. 5).
Procedurální paměť
Procedurální paměť se týká schopnosti naučit se behaviorál-ní a kognitivní dovednosti a algoritmy, které se užívají automa-ticky a podvědomě (jíst vidličkou, psát, udělat dřep, používat te-nisovou raketu aj.) (viz Rudy, 2008; Budson a Price, 2005). Je to nedeklarativní paměť, která se časem může stát jak explicitní (např. naučit se řídit auto), tak implicitní (podvědomé vyťukání telefonního čísla na numerické klávesnici).
Procedurální paměť byla prvním paměťovým systémem, kte-rý byl studován experimentálně za použití řady jednoduchých ex-perimentálních modelů, jako je studium paměti na bezobratlém měkkýši Aplysia Californica (mořský plž Zej kalifornský) (viz
Kandel, 2009; Klenerová a Hynie, 2001). Tyto studie prokázaly jednak fyzické změny, tj. molekulární změny na synapsi při na-vození paměti, a dále, že i elementární procedurální paměti jsou uloženy na více místech nervového systému.
Klinická pozorování i výzkum pomocí zobrazovacích tech-nik ukazují, že paměťový systém využívající procedurální paměť je oddělený od epizodické paměti a sémantické paměti. Studie s funkčním zobrazováním ukázaly, že mozkové struktury účast-nící se při procedurální paměti zahrnují bazální ganglia, mozeček i doplňkovou motorickou oblast (Daselaar et al., 2003). Pacienti s poruchami epizodické a sémantické paměti se mohou nau-čit úkony spadající pod procedurální paměť (Glisky a Schac-ter, 1989).
Krátkodobá a pracovní paměť
Krátkodobá paměť je vědomé udržení informace po dobu ně-kolika vteřin, často za použití aktivního přístupu (tj. opakování dané informace). Tato paměť využívá tzv. „fonologickou kličku“ a „zrakově-prostorový zápisník“ ke krátkodobému udržení slu-chových, zrakových a prostorových informací. Umožňuje nau-čit se např. řadu několika čísel nebo slabik nebo krátkých moto-rických sekvencí.
Jako pracovní paměť označujeme krátkodobou paměť, se kterou dále pracujeme; je to schopnost dočasně udržet informa-ce, které potřebujeme mít k dispozici pro další zpracování (za-psání telefonního čísla, napsat obsah odstavce, najít odložené brýle a nástroje aj.).
Pracovní paměť vyžaduje aktivní a vědomou účast, a proto je explicitní a deklarativní. Je to kombinace pozornosti, koncentra-ce a krátkodobé paměti. Využívá kromě fonologické a prostoro-vé informace i centrální exekutivní systém. Podle typu informace je pracovní paměť úzce spojena s kortikálními a subkortikálními mozkovými strukturami, ale vždy vyžaduje účast prefrontálního kortexu. Fonologická smyčka odpovídá aktivaci mozkové kůry s centry pro řeč, zrakově-prostorový zápisník je spojený s parie-tální a okcipitální oblastí kortexu. Fonologická pracovní paměť spíše vyžaduje levou část mozku, zatímco prostorová informa-ce pravou část mozku. Centrální exekutivní systém vyžaduje ak-tivaci prefrontálního kortexu, především přední a dorzolaterál-
Obr. 4: Typy amnézie. Obr. 5: Podle unitární teorie epizodická i sémantická pamìś využívají stejné struktury mozku. Podle separatistické teorie pro sémantickou pamìś není tøeba hipokampus.
19Československá fyziologie 59/2010 č. 1
ní oblasti. Složitější úkoly aktivují více oblastí a komplexněji.Schématický přehled mozkových struktur účastnících se na
jednotlivých typech paměti je uveden na obr. 6.
PORUCHY PAMĚTI
Tradičně byla paměť považována za jeden proces a místo ulo-žení zapamatované zkušenosti v mozku nebylo známo. V sou-časnosti je již jednoznačně přijímáno, že paměť je složitý pro-ces, který využívá několika systémů a podle typu paměti uklá-dá zkušenosti a informace v různých oblastech mozku. Součas-ný výzkum užívá k určení místa uložení paměti různé přístupy, z nichž se v posledním období uplatňují především moderní zob-razovací techniky.
Velký průlom v nazírání na paměťové systémy přinesla prá-ce Brendy Milner (Milner, 1970; Seville a Milner, 1957), která popsala poruchy paměti u pacienta v literatuře uváděného jako H. M. Šlo o pacienta, který utrpěl v 9 letech úraz mozku a po-stupně se u něj vyvíjela nesnesitelná epilepsie, pro kterou bylo provedeno oboustranné chirurgické odstranění laterálních me-dio-temporálních laloků. Byl odstraněn jak hipokampus, tak amygdala. Operace byla v podstatě úspěšná, pacient neměl po-hybové problémy, jeho kognitivní funkce byly zachovány a in-teligence se nezměnila. Chirurgický zákrok však výrazně a trva-le porušil jeho paměť.
U pacienta H. M., který nedávno zemřel ve věku 84 roků, se projevila anterográdní amnézie charakterizovaná ztrátou pouze dlouhodobé paměti. Pacient H. M. měl zachovanou krátkodobou paměť, ale jeho dlouhodobější paměť byla zcela narušená; tak např. nikdy nepoznal denně ho navštěvujícího lékaře, nepama-toval si, zda jedl a co to bylo, apod. Navíc byla u něj z velké čás-ti poškozena retrográdní paměť, takže byl „odříznut od své mi-nulosti“. Zajímavé bylo, že nebyla narušena veškerá paměť. Pa-cient byl např. schopen se učit některé procedurální úkoly (kres-lení v zrcadle aj.), ale následně se neupamatoval, že se to učil.
Jelikož byl u H. M. zachován intelekt, bylo uzavřeno, že ko-gnitivní schopnosti a paměť mají v mozku odlišné sídlo. Protože byly chirurgicky odstraněny hipokampus a amygdala, bylo těm-
Obr. 6: Schématický pøehled mozkových struktur úèastnících se na jednotlivých typech pamìti.
to dvěma strukturám přisouzeno, že jsou sídlem ztracené pamě-ti, kterou dnes označujeme jako paměť epizodickou. Nové vý-zkumy poněkud korigovaly uvedené závěry.
V literatuře se uvádí, že uvedený příklad byl základem pro následující studium „anatomie paměti“, tj. mozkových struktur, které jsou zodpovědné za určité typy paměti. Novodobé studie ukazují nejen na hmotnou podstatu paměti (plasticita synapsí), ale také na komplexnost paměťových systémů, které využíva-jí odlišné části mozku pro různé typy paměti. Současné studie prokázaly, že jedna jediná nemoc, jako např. Alzheimerova cho-roba, může vést zároveň k poruše několika paměťových systé-mů. Nové poznatky o mechanizmech paměti, jejichž výzkumem se zabývá především neurobiologie, mají význam pro diagnózu a léčení těchto poruch.
Tabulka 1 uvádí nejčastější příčiny poruch paměti a zároveň naznačuje překrývání poruch paměti u jednotlivých onemocně-ní. K zjištění stupně a typu poruch paměti se používá řada testů, jejichž popis je již mimo rámec tohoto přehledu.
Zajímavá jsou srovnání paměti člověka s počítačovými pamě-ťovými systémy, kde jsou jednotlivé soubory umístěny ve slož-kách a na jiném místě jsou uloženy indexové informace. Podob-ně tomu je i s lidskou pamětí, kde nejsou všechny informace na jednom místě.
Epizodická paměť je narušena jak u deprese, tak u Alzheime-rovy choroby. Zatímco u deprese jsou narušeny indexové sou-bory ve frontálním laloku, u Alzheimerovy nemoci jsou naruše-ny soubory týkající se nedávné paměti. Poruchy epizodické pa-měti mohou být dočasné (např. po kontuzi mozku a po epileptic-kém záchvatu), nebo trvalé (degenerativní a úrazové poškození mozku aj.). Progrese zhoršení paměti může být postupná např. při vaskulárních změnách, nebo náhlá po zánětu a úrazu. Varia-bilní průběh poruchy nacházíme např. u nádorů a po medikaci. U Alzheimerovy nemoci zhoršení epizodické a sémantické pa-měti nejdou zcela paralelně. Tzv. sémantická demence (fron-to-temporální demence) má také sémantickou poruchu, ale re-lativně zachovanou schopnost řeči a epizodickou paměť. Další hlavní příčiny zhoršení a ztráty paměti jsou trauma mozku, moz-ková mrtvice, tumory, encefalitis aj.
Parkinsonova nemoc je typická pro zhoršení procedurální paměti. Tato paměť je také zhoršena u Huntingtonovy nemo-ci, olivopontocerebelární degenerace a při poškození bazálních ganglií a mozečku. Devastující pro procedurální paměť je např. encefalitis.
Řada neurodegenerativních poruch narušuje pracovní paměť. Fonologická informace vyžaduje tiché opakování, a proto je po-rucha pracovní paměti u afázie. Poruchy snižující pozornost rov-něž zhoršují pracovní paměť (schizofrenie, deprese, obsedantně kompulsivní porucha aj.). Při poruchách pracovní paměti je také narušena epizodická paměť, protože před zakódováním musí být informace udržena v mysli.
Poděkování: Podporováno grantem MSM 0021620806.
doc. MUDr. Věra Klenerová, DrSc.ÚLB, 1. LF UK v Praze
Nádor, hermorhagie, fokální onemocnění – typ poruchy závislý na lokalizaci poškození ? ? ? ?
Tab. 1: Vybrané nemoci a stavy spojené s poškozením pamìti.
LITERATURA
1. Bird CM a Burgess N. The hippocampus and memory: insights from spacial processing. Nat Rev Neurosci 2008; 9: 182-194.
2. Bolles RC. Species specifi c defense reactions and avoidance learning. Psychol Rev 1970; 79: 32-48.
3. Budson AE, Price BH. Memory dysfunction. N Engl J Med 2005; 352: 692-699.
4. Daselaar SM, Rombouts SA, Veltman DJ, Raajmakers JG, Jonker C. Similar network activated by young and old adults during the acquisi-tion of motor sequence. Neurobiol Aging 2003; 24: 1013-1019.
5. Diekelman S, Born J. The memory function of sleep. Nat Rev – Neu-rosci 2010; 11: 14-126.
6. Geist B. Psychologický slovník, 425 stran, nakladatelství Vodnář Pra-ha, 2000.
7. Glisky EK a Schacter DL. Extending the limits of complex learning in organic amnesia: Computer training in a vocational domain. Neuro-psychologia 1989; 27: 107-120.
8. Hartl P a Hartlová H. Psychologický slovník, 774 stran, nakl. Portál Praha, 2005.
9. Hynie S a Klenerová V. Neurobiologie paměti, Čs fyziol, 2010, zaslá-no do tisku.
10. Jaeggi SM, Seewer R, Nirkko AC et al. Does excessive memory load attenuate activation in the prefrontal cortex? Load-dependent proces-sing in single and dual tasks: functional magnetic resonance imaging study. Neuroimage 2003; 19: 210-225.
11. Kandel ER. The biology of memory: a forty-year perspective. J Neu-rosci 2009; 29: 850-860.
12. Klenerová V a Hynie S: Laureáti Nobelovy ceny za fyziologii nebo lé-kařství za rok 2000 – několik poznámek o objevech týkajících se tran-sdukčních pochodů. Čs fyziol. 2001; 50: 93-97.
13. Milner B. Memory and the medial temporal lobe regions of the brain. In: KH Pribram and DE Broadbent (Eds.). Biology of Memory (pp 29-50), Academic Press, New York. 1970.
14. Manns JR, Hopkins RO, Squire LR. Semantic memory and the human hippocampus. Neuron 2003; 10: 127-133.
15. Minichiello L. TrkB signalling pathways in LTP and learning. Nat Rev – Neurosci 2009; 10: 182-194.
16. Rudy JW. The neurobiology of learning and memory. Sinauer Associ-ates, Inc. MA, USA. 2008.
17. Seville WB a Milner B. Loss of recent memory after bilateral hippo-campal lesions. J Neurology, Neurosurgery and Psychiatry 1957; 20: 11-12.
18. Sillamy N. Psychologický slovník, Larousse, 246 stran, nakl. Univer-sita Palackého v Olomouci, Olomouc 2001.
19. Squire LR. Mechanisms of memory. Science 1986; 232: 1612-1619.20. Squire LR. Memory and brain systems: 1969-2009. J Neurosci 2009;
29: 12711-12716. 21. Teyler TJ a Rudy JW. The hippocampus indexing theory of episodic
memory: updating the index. Hippocampus 2007; 17: 1158-1169.22. Van Strien NM, Cappaert NLM, Witter MP. The anatomy of memory:
an interactive overview of the parahippocampal-hippocampal network. Nat Rev - Neurosci 2009; 10: 272-282.
23. Wikipedia, The free encyclopedia. Memory. http://en.wikipedia.org/wiki/Memory 2010.
