Proměnlivost a evoluce rostlin

II. přednáška

Petr Smýkal

Katedra botaniky, PřF UPOL

2012/13

Rudolf J. Cammerer (1665-1721) Uber das Geshlecht der Pflanzen (1694) – objev pohlaví rostlin, vznik hybridů Carolus Linnaeus (1707-1778) Nejdříve koncept neměnného počtu (stvořených) druhů Později pozorování hybridů – „ je nepochybné že nové druhy mohou vznikat křížením “ (1759) Joseph Koelreuter (1733-1806) Pozorování hybridů tabáků, hvozdíku, divizny (1760) – sterilita, vznikají tedy velmi zřídka a jen díky umělému zásahu, ne oddělené znaky, ale celistvou „species essence“ Carl F. Gaertner (1172-1850) Následné generace (F2) mají tendenci se vracet k původním rodičovským formám ( tedy nestálost existence hybridů ), (1827) popis F2 hybridů kukuřice i se štěpícím potomstvem (3,18 žlutých : 1 barevné semeno)

Mendelovi předchůdci

P. Smýkal

An Account of Some Experiments on the Fecundation of Vegetables. In a Letter from Thomas Andrew Knight (1759-1838) Philosophical Transactions of the Royal Society of London 1799

Mendelovi předchůdci

P. Smýkal

P. Smýkal

Johann Gregor Mendel

20. července 1822 Hynčice 6. ledna 1884 Brno

Hrách setý (Pisum sativum L.) Hlavní experimentální objekt

P. Smýkal

Sedm sledovaných znaků hrachu (1856 – 1864)

Barva květu Pozice květů Barva semene Tvar semene

P. Smýkal

Tvar lusku Barva lusku Délka internodií

Mendelovy tři základní výchozí kritéria experimentálního materiálu

1) Stálost odlišných znaků (Mendel je vnímal poprvé správně jako oddělené elementy, ne jako celistvou „species essence“)

2) Výchozí rostliny a vzniklí hybridi musí být jednoduše ochranitelní před nežádoucím opylením

3) Hybridi a jejich potomstvo nesmí trpět problémy fertility

P. Smýkal

Sedm znaků na 6 chromosomech – šťastná volba

P. Smýkal

Nepochopený Mendel

Využití matematiky – pravděpodobnosti a kombinatoriky aplikace na biologický problém Na rozdíl od jiných, jako např. Ch. Darwina (variabilita znaků v čase což odporovalo přesnému matematickému popisu) - věřil ve stabilitu znaků a stabilitu druhu Dá se říci, že samotný Mendel byl také vlastně „hybrid“ –biolog, fyzik a matematik – uplatnění metodologických postupů exaktních věd

P. Smýkal

Mendelovy výsledky

P. Smýkal

Mendelovy zákony o

dědičnosti

1. Zákon o uniformitě F1 (1. filiální = první generace potomků) g. Při vzájemném křížení dvou homozygotů vznikají potomci genotypově i fenotypově jednotní.

2. Zákon o náhodné segregaci genů do gamet. Při křížení dvou heterozygotů může být potomkovi předána každá ze dvou alel (dominantní i recesivní) se stejnou pravděpodobností. Dochází tedy ke genotypovému a fenotypovému štěpení = segregaci. Genotypový štěpný poměr 1:2:1. Fenotypový poměr 3:1

3. Zákon o nezávislé kombinovatelnosti alel. Máme-li dva dihybridy AaBb, může každý tvořit 4 různé gamety (AB, Ab, aB, ab). Při vzájemném křížení tedy z těchto dvou gamet vzniká 16 různých zygotických kombinací.

P. Smýkal

Kvalitativní znaky

P. Smýkal

3 : 1

Kvantitativní znaky (QTLs)

interakce genotyp x prostředí

Gutierrez-Gonzalez et al. 2010

P. Smýkal

Mendel zapomenutý a znovuobjevený

Hugo de Vries Carl Correns Erich von Tschermak (1900) William Bateson

termín – genetika (1905)

Hugo de Vries (1848-1935)

Holandský botanik, profesor na universitě v Amsterodamu

Snaha o ověření Darwinovi teorie přírodního výběru-

zjistil že odchylky vznikají skokem (mutací)

1887 – poprvé popisuje a používá termín mutace při kultivačních pokusech

s Oenothera lamarkiana

In the late 1890s, De Vries became aware of Mendel's paper of thirty years earlier

and he altered some of his terminology to match. When he published the results

of his experiments in the French journal Comtes Rendus de l'Académie des

Sciences in 1900, he neglected to mention Mendel's work, but after criticism by

Carl Correns he conceded Mendel's priority.

Následně pak vzniká mutační teorie evoluce (1900-1903)

1889 publikuje knihu Intracellular Pangenesis, kde definuje dědičné jednotky -

pangenes

(Oenothera lamarckiana) – během pěstování se objevuje nová variabilita (mutace)

V knize Die Mutationstheorie (1900–1903) postuloval, že evoluce, obzvláště

vznik nových druhů, může probíhat častěji pomocí náhlých změn (mutací) než

darwinistickým gradualismem, navrhujíc tak v podstatě saltační teorii

Později se ukázalo že variabilita pupalek je způsobena chromosomovými

duplikacemi (polyploidií) a ne mutacemi DNA

1903 (Befruchtung und Bastardierung), poprvé navrhnul vliv rekombinace mezi

homologními chromosomy, později nazvaná chromosomové crossovery

Mutacionalismus (počátek 20. století)

• Původně alternativa k darwinistické evoluci

• Kladl důraz na náhlé a výrazné odchylky, nové typy

• Druhy vznikají prostřednictvím náhlých změn – mutací, k jejich výrazným proměnám dochází během určitých a krátkých období

• koncepce chápající evoluci jako proces náhlých změn, skoků, probíhající jen v důsledku velkých jedinečných dědičných změn, tzv. makromutací (saltací), které okamžitě vedou ke vzniku nových druhů.

• Podceňuje úlohu přírodního výběru jako hlavního faktoru evoluce a dochází ke ztotožnění různých procesů, například dědičné proměnlivosti a vlastní vzniku druhu, který je historickým procesem.

• Neřeší otázku vzniku adaptací a jejich evoluce.

• Mutacionalismus zavedl H. de Vries, stoupenci R. B. Goldschmidt a T. D. Lysenko.

Znovuobjevení Mendelovi práce,

aplikace poznatků genetiky v evoluci

vedlo k neodarwinismu (30.- 60. léta 20. století)

J. Huxley (1887-1975)

T. Dobzhansky (1900-1975)

E. Mayer (1904-2005)

G.L. Stebbins (1906-2000)

S. Wright (1889-1988)

R.A. Fisher (1890-1962)

B.S. Haldane (1892-1964)

• Akcentuje se význam selekce v evoluci, interakce mutace- selekce v

populaci

• Orientace na studium mikroevolučních procesů (intraspecifických a

speciačních)

• Integrace genetiky a Darwinovi evoluční teorie

• Rekombinace a segregace

Theodosius Dobzhansky (1900-1975)

Genetickou variabilitu octomilek zvýšil ozařováním a

rozložení genů na chromosomech studoval pomocí

genetických markerů.

dílo „Genetika a původ druhů“ (Genetics and the Origin of

Species), jeden z pilířů moderní evoluční syntézy. Evoluci

zde definoval jako „změnu četnosti alel v určité genetické

populaci (genovém poolu)“, vysvětlil fenomény variace,

selekce a izolace a ukázal, jak evolucí vzniká stabilní

rovnováha v populacích

„ Nic v biologii nedává smysl - leda ve světle evoluce. “

G.L. Stebbins

(1906-2000)

V roce 1940, získal fertilní hybridy pomoci uměle

navozené polyploidie – vznik nových druhů (např. tráva Ehrharta erecta).

The American Species of Crepis: their interrelationships and distribution as affected by polyploidy and apomixis (1938)

Variation and Evolution in Plants (1950) - byl první kdo zavedl evoluční pohled do botaniky

Processes of Organic Evolution (1966), The Basis of Progressive Evolution (1969), and Chromosomal Evolution in Higher Plants (1971), Flowering Plants: Evolution Above the Species Level (1974) and Darwin to DNA, Molecules to Humanity (1982), co-author of the textbook Evolution (1977) with Theodosius Dobzhansky, Francisco Ayala, and James Valentine.

Jens Clausen - zakladatel moderní ecologické genetiky, termín ekotyp

Genetic structure of ecological races (Clausen and Hiesey 1958)

Teorie genové duplikace (S. Ohno) – význam genové duplikace pro mutační

rozrůznění organismů v průběhu evoluce

MADS- box geny

transkripční faktory

jejich exprese a interakce určuje

uspořádání a vývoj květních orgánů

Clinton Richard Dawkins (1941)

britský zoolog, etolog a biolog.

popularizátor evoluční teorie a sociobiologie.

v roce 1976 knihou Sobecký gen (česky v roce 1998)

- popularizovaná teorie sobeckého genu

základní evoluční jednotkou jsou geny, které – ač samy pasivní –

vyvolávají složité reakce vedoucí až ke vzniku složitých biologických strojů

(organismů) pro zachování a šíření genu.

„Ve skutečnosti není těžké si představit molekulu, která tvoří své kopie, stačí,

aby se vytvořila jednou, berte replikátor jako šablonu či chemický vzor.

Předpokládejme, že každá tato molekula má jistou přilnavost vůči molekulám

stejného typu. Když se pak do její blízkosti dostane stavební jednotka, vůči

které má afinitu, už u ní zůstane.“

Richard Dawkins

The Selfish Gene (1976; 1989) česky v roce 1998 jako Sobecký gen

The Extended Phenotype (1982) upravené druhé vydání (1999)

The Blind Watchmaker (1986, 1996) česky v roce 2002 jako Slepý hodinář

River Out Of Eden (1995) přetisk (1996) česky v roce 1996 jako Řeka z ráje

Climbing Mount Improbable (1997)

Unweaving the Rainbow (1998, 2000)

A Devil's Chaplain (vybrané eseje, 2003)

The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life (2004) česky vyšlo v

roce 2008 jako Příběh předka

The God Delusion (2006) česky vyšlo v roce 2009 jako Boží blud

The Greatest Show on Earth (2009) česky vyšlo v roce 2011 jako Největší

show pod sluncem

Fenotypová plasticita

reakce genotypu na prostředí

Fenotypová plasticita

reakce genotypu na prostředí

Schopnost organismu změnit fenotyp v odezvě na změny prostředí

Plasticita je někdy vyjádřena jako dramatický morfologický projev, jindy jako

plynulé reakční normy (formy) fenotypového projevu ve funkční závislosti mezi

různými podmínkami prostředí

Původně používáno v kontextu s vývojem, nyní zahrnuje také změny během

celého života organismu

Organismy se liší v stupni fenotypové plasticity. Následně se fenotypová

plasticita může vyvíjet a být adaptivní, je-li spojená s fitness.

Obecně, trvalá usměrněná selekce vede ke zvýšení plasticity v daném směru

působení.

Znaky odlišné mezi rostlinami a živočichy

Rostliny vykazují větší fenotypovou variabilitu než “vyšší” živočichové. Rostliny

mají meristematická pletiva aktivní po celý svůj život. To jim dovoluje po celou

dobu reagovat na podmínky prostředí. Dá se říci, že to rostlinám nahrazuje

pohyblivost živočichů.

Rostliny jsou otevřené systémy z hlediska růstu, kde vliv prostředí je důležitý po

celý jejich život.

Vývojová plasticity umožňuje variabilitu v počtu a velikosti orgánů.

Znaky odlišné mezi rostlinami a živočichy

Gametofyt x sporofyt

mechy kapradiny

Rostliny nemají zárodečnou linii

Weissmann's Doctrine (1892) - “germ line (sex cells) set aside in the gonads

from somatic cells.”

(Klekowski 1988, Mechanisms that maintain the genetic integrity in plants).

Pohlavní buňky vznikají kontinuálně ze somatických buněk meristému,

např. u dlouhověkých stromů proběhne tisíce mitóz než nastane meióza

X

Rostliny jsou potenciálně „nesmrtelné“ resp.

dlouhověké ve srovnání s živočichy

(from Halle1999, In Praise of Plants).

Taxodium mucronatum (Mexico) 4000 let

Pinus longaeva (California) 5-10,000 let

Populus tremuloides (Utah) 10,000 let

Larrea tridentata (western US) 12,000 let

Gaylussacia brachycera (Pennsylvania) 13,000 let

Zdroje fenotypické variability

1. Genetická variabilita (mutace, epigenetika)

2. Vývojová variabilita

3. Vliv prostředí

Historický přehled

Studium fenotypové plasticity je moderní inkarnací prastaré filozofické debaty

o vlivu - původu a získané zkušenosti (nature versus nurture)

John Locke (1632-1704) suggested that humans are born as blank

slates on which the environment writes their character –early

representation of the nurturistic position

Reakční norma – zahrnuje všechny stavy možných plastických odpovědí,

včetně stavu, kdy nedochází k žádné změně v novém prostředí

Názorná forma visualizace

fenotypové plasticity pomocí

„ reakčních norem“

G1

G2

G3

Prostředí

Fen

oty

p

James Mark Baldwin’s (1896, americký přírodovědec)

“nový faktor v evoluci” – jedinci se odlišují nejen v svém fenotypovém projevu, ale

také způsoby jakými reagují na změnu podmínek prostředí (reakční normy)

Organismy které jsou více “adaptované” (tj. plastické) k novým podmínkám

poskytnou více potomstva

“Baldwinův efekt” je Darwinistická interpretace situace, která by jinak byla

považována spíše za Lamarkistickou

Baldwiny argumenty však byly jen intuitivní bez empiristického podkladu

Vědecké studium interakcí

genotypu x prostředí

Začalo se zavedením

Konceptu reakčních normem (zvané fenotypické křívky), Richard Woltereck (1909)

A

B

A

C

Algae availability

Low Intermediate High

Head Size

• Experimentální doložení poskytli

• Ivan Schmalhausen (1949) a Conrad Waddington (1952)

• Richard Goldschmidt, německý genetik The material basis of evolution (1940)

• – challenge to explain the evolution of new species and especially body plans,

long term experiments with races of moths, after 25 years he concluded that

new species do not simply arise as extenesions of preexisting varieties

• Ivan Ivanovich Schmalhausen – ruský biolog, Factors of Evolution (1946)

• Schmalhausen argumentoval že evoluce postupuje pomocí změn ve vývojových

schématech organismu, změnou reakčních norem ve směru působících

podmínek – viz. Sagittaria sagittifolia

Conrad H. Waddington

věřil ve spojení mezi evolucí a vývojem – zavedl termíny: kanalizace – vývojová

epigenetika (vnější projev genové aktivity) a epigenetická krajina (metafora pro

proces genu regulujícího vývoj)

Ústřední v jeho pojetí vývoje byla myšlenka kanalizace (podobně jako

Schmalhausenova idea stabilizační selekce nové formy) – jako tendence

genotypu vyvíjet se ve stejném směru bez ohledu na vnitřní či vnější stimuly,

považoval ji za důsledek přírodního výběru.

„Canalization: Developmental reactions …are adjusted so as to bring about one

definite end-result regardless of minor variations in conditions during the course of

the reaction.“

• Schmalhausenova úvaha o změně z původní do nové

normy (“stabilizační selekci”) prostřednictvím stimulů

prostředí, je v podstatě Waddingtonova úvaha o genetické

asimilaci

• Genetická asimilace je definována jako fenotypový projev,

který vzniká nejdříve jako odezva na dané působení

prostředí, pak je stabilizován pomocí přírodního výběru, a

nakonec se vyskytují i bez vnějšího vlivu.

# Generations 0 22

Selected

Unselected

Heat shock during larval development – 40 vs. 25°C

Waddington 1952

60

30

Genetická asimilace

u Drosophila

Rdesno (Polygonum lapathifolium)

REACTION NORMS OF Arabidopsis. III. RESPONSE TO NUTRIENTS

IN 26 POPULATIONS FROM A WORLD-WIDE COLLECTION

Massimo Pigliucci and Carl D. Schlichting

• A. Bradshaw (1965) byl první kdo definoval dva základní koncepty plasticity:

– First, plasticity is a character in its own right, genetically controlled, and it can therefore evolve somewhat independently of other aspects of the phenotype

– Second, plasticity is not a property of an entire genotype; it needs to be studied in reference to specific environments and traits: a given genotype can be plastic for one trait in response to one set of environmental conditions but not to another set, or it can be plastic for some traits but not others in response to the same set of conditions

Phytochromes: Plasticity Genes?

• Shade avoidance made possible by

phytochromes

• Five have been described – A,B,C,D,E

• Shade avoidance primarily due to

phytochrome B but A and possibly C

play a role in complex morphological

response

Pigliucci, M. and J. Schmitt. 1999. Genes affecting

phenotypic plasticity in Arabidopsis: pleiotropic effects and

reproductive fitness of photomorphic mutants. Journal of

Evolutionary Biology 12:551-562

High

Light

Low

R:FR

No.

of

Fru

its

Blue Receptor Mutant

Wild Type

Phy B Mutant

Phy A-E Mutant

• First, the shade avoidance response is characterized

by molecular redundancy, given that only the

elimination of all five phytochromes completely

flattens the reaction norm yielding a non-plastic

genotype

• Second, under high light, the blue receptor actually

acts in opposition to the phytochromes in respect to

the wild type, so that eliminating its functionality

actually prolongs the vegetative phase in that

environment

Two Conclusions