Ekologické poměry se v evropských lesíchs přechodem od tradičního lesnictví k mo -dernímu pronikavě změnily. Zásadní do -pad měla tato změna na prostorové a časo-vé rozložení dostupnosti světla a také naživinové poměry. Obecně byly tradičněobhospodařované lesy světlejší, než jemoderní les vysokého typu. Podstatnějšívšak je, že poskytovaly příhodné podmín-ky pro koexistenci světlomilných a stíno-milných druhů organismů (rostlin i živo-čichů). I v lese byly běžné světlomilnédruhy, z nichž některé se dnes vyskytujíjiž jen na pasekách; většina jich byla vytla-čena mimo les, kde se příhodná stanoviš-tě vzhledem k intenzifikaci hospodařenístala rovněž vzácnějšími, než tomu bylodříve. Druhy s vazbou na les a zároveň vy -žadující dostatek světla jsou v Evropě naústupu. Ze známých příkladů můžemeuvést zvonovec liliolistý (Adenophora lilii -folia), hrachor panonský (Lathyrus panno-

nicus), hnědáska osikového (Euphydryasmaturna), okáče jílkového (Lopinga achine)či tesaříka obrovského (Cerambyx cerdo).

Kvůli intenzivnímu a dlouhodobémuodnímání biomasy, ať už ve formě dřevanebo opadu a stařiny, byly lesy živinověchudší, než je tomu dnes. Evropské eko-systémy se obecně vyznačovaly nedostat-kem živin, hlavně dusíku a patrně i fosfo-ru. Když se v 19. a 20. stol. postupně zvýšilvěk lesa a doba obmýtí, obsah dusíkuv lesních ekosystémech stoupl. To je v po -sledních desetiletích umocněno plošnýma h(n)ojným přísunem dusíku uvolněnéhoz fosilních paliv. Dnes jsou evropské ekosys -témy dusíkem přesyceny a je to považová -no za jeden z hlavních environmentálníchproblémů ohrožujících biodiverzitu. Platíto nejen pro lesy, podobný vývoj zazna -menaly zemědělské ekosystémy, z nichžvětšina je navíc zásobována zemědělský-mi hnojivy.

Kromě uvedených dvou hlavních ekolo -gických změn (dostupnost světla a živin)jsou jiné i nelesnické zásahy do lesníchekosystémů, jak byly charakterizoványv prvním dílu článku. Lesní pastva, hra-bání steliva a jiné typy specifických dis-turbancí (narušení) zcela ustaly, zatímcojiné jsou zpravidla výraznější než v mi -nulosti. Jedním z hlavních témat jsou ne -úměrně vysoké hustoty spárkaté zvěře(jelen, srnec, muflon, daněk) a prasat. Eko-nomické škody v podobě zvýšených ná -kladů na obnovu lesa jsou vážným problé -mem současného lesního hospodaření. Tovše v kombinaci s oběma hlavními změ-nami přineslo v posledních 200 letech vel-kou proměnu lesního prostředí, na niž řadadruhů reagovala úbytkem, v některýchpřípadech až regionálním vyhynutím. Jiné,často zavlečené druhy organismů se na -opak rozšířily a dále šíří (např. netýkavkamalokvětá – Impatiens parviflora).

Světlo v leseDva hlavní typy tradičního lesního hospo -daření – výmladkový a pastevní les – po -skytovaly světlejší prostředí než modernívysoký les. Výmladkový les byl ve formězaměřené na intenzivní produkci palivo-vého dřeva lesem rozděleným na části(oddělení), které byly v rotačním systémumýceny vždy najednou. Protože doba ob -mýtí (od vzniku porostu do jeho smýcení)byla velmi krátká, představoval výmlad-kový les mozaiku postupných fází dorůstá-ní. Šlo o různě světlá prostředí, od zcelaotevřeného po silně zastíněné. Podstatnéje, že každé místo ve výmladkovém leseprochází střídáním světelných extrémův krátké periodě. Doba obmýtí pařezinnepřesahovala až do 19. stol. 15–20 let(mimo výjimečné případy). Ve středověkubyla obvykle okolo 7 let. To poskytovalopříhodné podmínky jak pro druhy světlo-milné, tak stínomilné. Rozdělení nik jev případě světla jako zdroje časové. To jedůležité, uvážíme-li, že množství lesníchdruhů má jen omezenou migrační schop-nost. V moderním lese s dlouhým obmý-tím nemají šanci na přežití, protože pří-hodná stanoviště se nabízejí v periodě

ziva.avcr.cz 108 živa 3/2011

Radim Hédl, Péter Szabó, Vladan Riedl, Martin Kopecký

Tradiční lesní hospodařeníve střední EvropěII. Lesy jako ekosystém

V první části tohoto článku jsme charakterizovali tradiční lesnictví jako systémpředcházející modernímu lesnictví, které dominuje ve střední Evropě dnes.Představili jsme si hlavní formy tradičního hospodaření jako výsledek socio -ekonomických potřeb a představ o funkci lesa. Nyní si přiblížíme ekologickédůsledky tradičního lesního hospodaření. Cílem je přispět do diskuze o obnovětradičních managementů směřujících k zachování biodiverzity lesů teplýchnížin a pahorkatin, pro které se v tomto ohledu používá termín nížinné lesy.

1

1 Kontrast mezi stejnověkou kulturouborovice a listnatým lesem v evropskyvýznamné lokalitě Dúbrava u Hodonína2 Jedna z mála středoevropských lokalit s aktivním tradičním lesním hospodařením. Střední les v Drösingu,Rakousko. Foto V. Riedl3 Hlavaté vrby v rezervaci Křivé jezerona Pálavě. Pozůstatek hospodařenív minulosti běžného nejen v nížinnýchoblastech4 Zbývající pařeziny se od poloviny 20. stol. změnily ze světlých ve stinnélesy, což mělo velký vliv na jejich diverzitu. NPR Děvín, Pálava5 Prvosenka jarní (Primula veris) patří k druhům náročným na světlo.Vyskytuje se jak v nelesních společen-stvech, tak ve světlých lesích, často bývalých pařezinách.6 Klíčící semenáč dubu zimního (Quercus petraea). Dub je jako dřevinanáročná na světlo závislý na značné míře otevřenosti lesního nadrostu, např. prostřednictvím hospodaření.

delší, než jsou tyto druhy schopny přežítv nepříznivých světelných podmínkách.Ze světlomilných pak přežívají jen druhys dobrou schopností šíření. U rostlin jsouto druhy s lehkými a početnými semeny,jako např. některé zvonky (Campanula).

Jiné bylo i sezonní rozdělení dostup-nosti světla. Zatímco v prvních letech posmýcení je ve výmladkovém lese nejvícsvětla v létě, po zatažení nadrostu se maxi-mum fotosynteticky aktivní radiace posu-nuje do jara, než se dřeviny olistí. K prosto -rovým odlišnostem tak přistupují cyklickésezonní rozdíly v dostupnosti světla. Tozásadně ovlivňuje zastoupení druhů po -dle jejich reprodukčních strategií. Některécévnaté rostliny kvetou na jaře, jiné v létě,některé jsou světlomilné, jiné stínomilné.Možné kombinace byly s převody výmlad-kového lesa na dlouhověké porosty značněomezeny.

Části v pařezinách se mýtily zpravidlacelé najednou, přičemž jejich velikost ne -byla menší než dnes, šlo o desítky hekta-rů (mimo drobné majetky). Celkově se kaž-doročně mýtily stovky hektarů v lesích

o velikosti tisíců hektarů. V jihomoravskémpanství Mikulov, zahrnujícím dodnes vý -znamný komplex Milovického lesa, bylavelikost oddělení 20–30 ha. Např. v r. 1384zde bylo smýceno 108 ha. Tento systémzde v nezměněné podobě fungoval od 14.do 20. stol. Na dva až tři roky (než pařezyplně obrazily) vznikl na ploše právě smý-cené části světlý ekosys tém, což se opa-kovalo ve velmi krátké periodě. Současnépřírodě blízké lesní hospodaření naopakprosazuje plošně co nejmenší těžební zá -sahy. V případě nížinných oblastí je všakz hlediska zachování druhů vázaných nasvětlé lesy žádoucí uvažovat také o znovu -zavedení tradičních hospodářských forem.

Pastevní les je proti pařezině z hledis-ka dostupnosti světla meziročně i sezonněmálo proměnlivým prostředím. Stromy seponechávají dlouhodobě, někdy až stovkylet. Staré solitéry představují soubor cha-rakteristických mikrostanovišť. Jde přede-vším o osluněné odumírající a mrtvé částistromů, na které jsou vázáni svým vývo -jovým cyklem bezobratlí. V zastíněnémlese se tento typ mikrostanovišť nevytváří,

což významně ohrožuje populace mnohadruhů.

Původ světlých lesůLesy nížin a teplých pahorkatin tedy bylyaž donedávna díky metodám tradičníholesnického hospodaření výrazně světlejšínež dnes. Lesní druhy náročné na světloběhem 20. stol. rychle ubyly. Velmi zají-mavou otázkou je, jak mohly světlomilnédruhy přežívat ve středoevropské krajině

živa 3/2011 109 ziva.avcr.cz

4 5

6

32

před začátkem tradičního lesního hospo-daření v podmínkách přirozeně zapojené-ho stinného lesa, který nahradil světlé lesyraných fází holocénu. Druhy náročnějšína teplo a vlhko zčásti postupně migrovalyz jižních refugií, zčásti však mohly přeží-vat i ve střední Evropě, která ani v glaciá-lu patrně nebyla zcela nehostinnou tund-rou (např. Živa 2004, 1 a 2). Jak vypadalyhypotetické lesy nížin a teplých pahor -katin, hostící dodnes světlomilné druhypřítomné ve středoevropské flóře a fauně?Na to v současnosti existují čtyři možnéodpovědi:� Některé lokality poskytovaly po celý ho -locén natolik suchá stanoviště, že se tamnikdy zapojený les nevyskytoval. Co dnespovažujeme za důsledek lidského vlivu,může být přirozené a jako takové bylo vestředoevropské přírodovědě po většinu jejíhistorie i chápáno. Jde o menší plochy, kdebezlesí je podmíněno kromě klimatu takéreliéfem (pleše) a substrátem (hadce, dolo-mity). Podle tohoto pojetí je primární bez-lesí v České republice především v kraso-vých územích klimaticky nejteplejšíchoblastí. � Les byl sice zapojený, ale stromy pro-pouštěly svými korunami dostatek světla.Převažovaly doubravy, které tvořily přiro -zené lesy čili klimaxovou vegetaci. Z tétoteorie vychází současný koncept poten -ciální vegetace, který v nejteplejších a nej-sušších územích ČR rekonstruuje různétypy doubrav. Podobně systémy lesnickétypologie považují za přirozeně „dubové“nejníže položené oblasti ČR (1.–3. lesnívegetační stupeň). Později přibyly stínícídřeviny, zejména habr a buk, které se při-rozeně neuplatňovaly natolik, aby naru šilyekologicky podmíněnou dominanci dubu.� Les tvořil rovnovážnou mozaiku s bez-lesím, které se dynamicky udržovalo (resp.sukcese lesa byla potlačována) neustálým

spásáním stády velkých býložravců, vy hu -benými teprve nedávno. Šlo zejména o pra-tura (Bos primigenius) a zubra (Bisonbonasus). Teorii o zásadním přirozenémvlivu velkých býložravců na dynamikunížinných lesů do doby, než byli téměřúplně vybiti člověkem, nově formulovala publikoval v r. 2000 F. W. M. Vera. Ihnedse stala předmětem rozsáhlých diskuzí.� Tradiční formy lesního hospodaření jsouvelmi staré, zasahují až do raných obdobíholocénu. Prokázány jsou nejpozději odneolitu. Předtím, v mezolitu, se zejménavypalovalo (viz Živa 2008, 4: 146–150). Tak-to vytvořené světliny v lese byly dostateč-ně hojné a často obnovované, že umožnilyexistenci druhů náročných na světlo.

Každá z těchto hypotéz je stejně smys lu -plná, jako zpochybnitelná. Proti první a dru -hé hypotéze hovoří rychlá sukcese v sub-kontinentálních doubravách, kde duby jsoupostupně nahrazovány jasanem, habrem,javory (viz také článek J. Rolečka v Živě2010, 6: 256–258). Vytváří se stinný les,mění se druhová spektra, z nichž mizípředevším světlomilné druhy. To vše může-me pozorovat ve středoevropských lesíchběhem několika posledních desetiletí. Sou-časné podmínky (zejména klimatické a půd -ní) však mohou být natolik jiné než běhemmigrace „stínících“ dřevin před několikatisíci lety, že tato analogie nemusí platit.

Proti Verově teorii přirozeného pastevní -ho lesa hovoří po důkladném prozkoumá-ní a kritice řada argumentů. Vera např. nazákladě palynologických údajů předpo-kládá, že takové lesy byly v celé Evropě,tedy jak ve Francii, tak v Irsku – tam všakbyl největším býložravcem srnec, kterýv žádném případě intenzivně nespásá.Kromě toho velcí býložravci nebyli v Evro-pě zredukováni teprve nedávno. Oprotipředchozím interglaciálům je tzv. mega-fauna holocénu překvapivě chudá. Častose to přičítá intenzivnímu loveckému tlakučlověka už během posledního glaciálu.

Pro poslední hypotézu hovoří doloži-telný vliv člověka na vegetaci už od mezo-litu. Lesy mohly být vypalovány hlavněkvůli usnadnění lovu, což mělo však spíšelokální dopad. Migrace lesních druhů na -

víc mohly být postupné, opakované; mohlyse rozšířit až do systémů výmladkovýcha pastevních lesů fungujících od neolitu.

Obnova různorodosti lesaJe zřejmé a z mnoha míst Evropy proká-zané, že obnova tradičních forem lesnictvípravděpodobně bude mít pozitivní efektna biodiverzitu lesů nížin a teplých pa -horkatin a napomůže k udržení řady ale -spoň regionálně vymírajících druhů. Začítje třeba tam, kde nacházíme pozůstatkybývalých pařezin a pastevních lesů. Jsouhlavně v rezervacích, kde se zachovalydíky tomu, že výmladkové hospodařenípokračovalo přibližně do doby, kdy bylyrezervace vyhlášeny, a pak už se příliš les-nicky nezasahovalo. I tak lze typickou pa -řezinu nalézt jen poměrně vzácně.

Tyto lesy můžeme rozpoznat podle ně -kolika základních znaků. Pokud stromynevyrůstají přímo v polykormonech, lzepodle zahnutí bazální části kmene usuzo-vat, že dříve takto rostly. Převod pařezin nales vysoký totiž probíhal tzv. jednocenímkmenů, kdy byl z celého polykormonu po -stupnými zásahy ponechán jediný kmen.Vznikly tak nepravé kmenoviny jako mezi-stupeň mezi výmladkovým lesem a před-pokládaným lesem vysokým. Na pěstovánílesů s ponecháním výstavků (střední les,pastevní les) lze usuzovat podle řídkéhorozmístění starých jedinců (často dubů) seširokou korunou, která by nemohla vznik-nout v zapojeném lese. Příklady najdemev CHKO Pálava a okolních lužních lesíchnebo v Českém krasu (Liteňsko).

Pastevní les v našich zemích dnes prak-ticky nenajdeme. Bývalé pastevní lesy ob -sahující solitéry starých stromů jsou např.lužní lesy na Soutoku (řek Moravy a Dyje).Prostor mezi stromy byl nicméně během20. stol. vyplněn mladšími stromy a les mádnes díky tomu porostní (nikoli druhovou)strukturu blízkou přírodnímu lesu. Prosto-rovou strukturu podobnou pastevním le -sům mají některé rezervace, kde se travníplochy sečou – významné jsou Čertoryjev Bílých Karpatech a již zmíněný Soutok.

Lesy obhospodařované i v současnostiformami tradičního lesnictví najdeme po -měrně běžně ve východní (Rumunsko,Bulharsko) a jižní Evropě (např. Itálie).Severně od Alp a západně od Karpat jsouvzácné. Potřeba změny ze současného naněkterou z tradičních forem lesního hos-podaření zde byla zpravidla vyvolána sna-hou zachovat biotopy druhů vázaných nasvětlý les. Nebývale také vzrostl zájemčásti odborných lesníků, což dává dobrýpředpoklad pro řešení legislativní a eko-nomické stránky návratu především vý -mladkových lesů. Pokusné aktivity lesní-ků a přírodovědců, zaměřené hlavně nabiodiverzitu, u nás v současnosti probíha -jí např. v okolí Brna (Hády) a díky zájmuochrany přírody také v CHKO Pálava (NPRDěvín) a Český kras (NPR Karlštejn).

Jedním z úkolů do budoucna by mělobýt prezentovat tradiční metody hospoda -ření tak, aby je veřejnost nevnímala jakoexploataci přírody, ale jako smysluplnoumožnost využívání lesa.

ziva.avcr.cz 110 živa 3/2011

7

7 Pokus o obnovu středního lesav Krumlovském lese na jižní Moravě.K rozvolnění stromového zápoje vedlyv tomto případě ekonomické důvody.Snímky R. Hédla, pokud není uvedenojinak