StruniceK jedněm z nejznámějších parazitů mezihlísty patří bezpochyby strunice (čeleďMermithidae), které zahrnují jak vodní,tak i suchozemské druhy s mnohdy velmikomplikovanými životními cykly. (Neza-měňovat se strunovci – Nematomorpha,což jsou vodní, hlísticím podobní živo -čichové s parazitickými larvami, jež na -padají různé bezobratlé, převážně hmyz.)Vodní cyklus (obr. 1) si můžeme ukázat nastrunici Romanomermis culicivorax, kte-rá parazituje v larvách komárů. Cyklus této
strunice, poprvé nalezené v jezeře Charlesv Luisianě (USA) v r. 1970 a vyskytujícíse i v Číně, Indii a Evropě, je následující:dospělí samci i samice těchto hlístic žijí nadně vodních nádrží, kde se v písku nebobahně páří a samice pak kladou vajíčkavolně do vodního prostředí a substrátudna. Larvy prvního instaru se mohou líh-nout ihned po nakladení, a to zpravidla popodráždění vyvolaném i nepatrným prou-dem vody nebo zvířením dna. Bez tohotopodráždění však vajíčka dokáží přežít nadně až pět let (Petersen 1981). Vylíhlá pre-
parazitická (invazní) larva pak volně pla-ve ve vodě a hledá hostitele, přičemž dávápřednost mladším (náchylnějším) jedin-cům, kteří jí umožní dokončit celý vývoj.Uspěje-li, přichytí se na tělo komáří lar-vy, pomocí styletu (bodce) si prorazí otvordo kutikuly a vnikne do hostitele. Uvnitřse svlékne do parazitického stadia a vcel-ku rychle roste, takže během jednoho týd-ne dokončí vývoj. Když se larva svléknedo postparazitického stadia, opět prorážíkutikulu komáří larvy a opouští ji; hostitelv tuto chvíli vždy zahyne. Postparazit seběhem týdne vyvine v dospělce a celý cyk -lus se může v 3–6týdenních intervalechopakovat.
Výzkumy odhalily, že R. culicivorax jeschopná napadnout více než 90 druhůkomárů. U jednotlivých druhů však exis-tují rozdíly v náchylnosti k infekci toutohlísticí. Např. starší larvy komárů bývajíodolnější než mladé a podobně i komářirodu Culex nejsou tak náchylní jako rodAnopheles. Důvod tohoto rozdílu nejspíštkví v tom, že Anopheles tráví při vodníhladině více času než Culex a stává se taksnadnější obětí. Každopádně, velmi širokéhostitelské spektrum dělalo z R. culicivo-rax vynikajícího kandidáta na biologic-ký prostředek v boji proti komárům. Tatohlístice byla skutečně několik let komer -čně chována a úspěšně využívána ve for-mě přípravku Skeeter doom (volně přelo-ženo zhouba komárů). V průběhu 90. letvšak strunice vyklidily trh, vytlačeny lev-nějším přípravkem na bázi bakterie Bacil-lus thuringiensis israelensis.
Mezi další zajímavé druhy vodníchstrunic patří např. larvální paraziti much-niček (Simuliidae) – Isomermis rossica,Gastromermis boophthorae nebo Meso-mermis flumenalis. Tyto druhy bývají vět-šinou jednogenerační (s jedním cyklemročně) a přezimujícím stadiem jsou zpra-vidla vajíčka. Parazitické larvy se uvnitřhostitelů vyskytují jen krátce v létě a napodzim a při kuklení hostitele se uvolňujído vody. V tu chvíli hostitel většinou uhy-ne. Za zmínku stojí způsob, jakým struni-ce muchničku napadá. Invazní stadiumM. flumenalis se pohybuje po dně a vodnívegetaci, až narazí na přichycenou larvu
ziva.avcr.cz 176 živa 4/2014
Jiří Nermuť, Vladimír Půža
Parazitické hlístice hmyzu
Entomofilní hlístice, tedy hlístice žijící v asociaci s nějakým druhem hmyzu,můžeme jednoduše rozdělit na foretické, entomopatogenní a entomoparazitic-ké. Tzv. foretické druhy využívají hmyz jako vektor, který je přenáší do nové-ho prostředí, a pro své nositele jsou v drtivé většině případů neškodné. Opakemjsou entomopatogenní hlístice, tj. hlístovky, o nichž pojednával náš předchozíčlánek (Živa 2012, 1: 10–13). Na tomto místě bychom pouz e stručně připome-nuli, že jde o zástupce čeledí Steinernematidae a Heterorhabditidae, kteří žijív symbióze s bakteriemi rodu Xenorhabdus a Photorhabdus, jež jsou zodpo-vědné za usmrcení hmyzího hostitele (odtud entomopatogenní) a zároveň pakslouží hlísticím jako potrava. Za entomoparazitické druhy považujeme ostatníentomofilní hlístice, které parazitují v těle hmyzu, ale nejsou obligátně vyba-veny bakterií patogenní pro hmyz. Nejrůznější zástupce entomoparazitickýchhlístic můžeme najít v celkem asi 24 čeledích. Obligátně parazitické druhy sevyskytují v čeledích Mermithidae, Tetradonematidae, Syrphonematidae, Cara-bonematidae, Oxyuridae, Thelastomatidae, Sphaerulariidae, Allantonemati-dae a Fergusobiidae. Právě těmto poněkud opomíjeným hlísticím se budemevěnovat v následujícím článku. Vzhledem k omezenému prostoru jsme zvolilipředevším ty druhy, které se vyskytují na území České republiky. Kromě základ-ních údajů o jednotlivých skupinách a obecných informací o ekologii hlístic sipovšimneme i jejich praktického významu, tedy skutečnosti, jak ovlivňují popu-lace různého člověku škodlivého hmyzu a jak jich můžeme využít.
muchničky. Následně postupuje po jejímtěle až na hruď. To se však neděje zcelav klidu, jelikož napadená larva muchnič-ky parazita většinou odhalí a velmi prud-ce sebou mrská a škube ve snaze se hozbavit. Jakmile strunice doputuje na hruďa zahájí penetraci kutikuly, působenímvýměšků žláz dojde ke krátkému znehyb-nění larvy muchničky a pak už vývoj pokra-čuje obvyklým způsobem uvnitř hostitele.
Jedním z nejvýznamnějších a u nás velmihojných terestrických (suchozemských)zástupců strunic je bezpochyby Mermisnigrescens – druh parazitující v kobylkách(Ensifera) a sarančích (Caelifera). Oploze-né samice po dešti nebo za ranní rosy vy -lézají na rostliny, kde kladou vajíčka. Udi-vující je rychlost kladení, která může činitaž 1 000 vajíček za minutu. Vajíčka jsousekretem byssových žláz (produkují pevnávlákna pro přichycení k podkladu) uchy-cená na rostlině, kde čekají, až je spolus listem pozře hostitel. Takto vydrží života -schopná po celou letní sezonu a za dosta-tečné vlhkosti i celý rok. Larvy se líhnouhned po pozření a skrze stěnu střeva sipomocí styletu razí cestu do tělní dutiny,kde prodělávají další vývoj. Ten u samčíchlarev trvá 6 a u larev samičích až 12 týd-nů. Uvnitř těla hostitele bývá jedna až pětstrunic. Zajímavé je, že pokud do napa-deného rovnokřídlého hmyzu (Orthopte-ra) pronikne pouze jedna nebo dvě larvy,
vždy se z nich vyvinou samice, zatímcopokud se dostane do hostitele příliš velkémnožství larev (pozorované maximum je100 larev, Platzer a kol. 2005), vyvinou sez nich jen samci. Hostitel uhyne poté, co hoopustí parazitické larvy, které perforujíjeho kutikulu a proniknou 15–45 cm hlu-boko do půdy, kde se svlékají. Vývoj post-parazita trvá ještě 2–4 měsíce u samců,samice potřebují pro dosažení pohlavnídospělosti dalších až 6 měsíců. A tak, ačko-li hlístice přijímá potravu jen asi 2–3 mě -síce uvnitř hostitele, celý její vývoj trvádva roky.
Jiné druhy suchozemských strunic na -padají širokou škálu hostitelů, jako jsounapř. ponravy vrubounovitých brouků(strunice Allomermis hagmeieri) nebo vosaVespula pensylvanica (Pheromermis pa -chysoma). Zajímavý životní cyklus majízástupci druhu Amphimermis bogongae,který žije v jeskyních, kde na dně v půdědochází ke kopulaci dospělců a líhnutípreparazitických larev. Larvy vylézají postěnách jeskyně nahoru, kde napadají esti-vující housenky australské můry osenicedruhu Agrotis infusa.
Čeleď PhaenopsitylenchidaeTato čeleď je charakteristická střídánímheterosexuální parazitické generace s jed-nou či více volně žijícími partenogenetic-kými generacemi. Jako příklad nám můžeposloužit hlístice Beddingia (syn. Dela -denus) siricidicola, která je parazitempilořitek rodů Sirex a Xeris (blanokřídlí –Hymenoptera). Tato hlístice zároveň před-stavuje jeden z nejúspěšnějších modelůbiologické ochrany vůbec.
Pilořitka Sirex noctilio má jednoletývývoj a její samice kladou desítky až stov-ky vajíček 10–20 mm hluboko do dřevaživých borovic (Pinus). Spolu s vajíčky
zanáší pilořitka do stromu také spory fyto-patogenní houby Amylostereum areola-tum a toxické látky, jejichž účelem jezabránit tvorbě polyfenolů (přirozenýchrostlinných obranných fungicidů). Ty bytotiž zamezily růstu houby, a tak znemož-nily i vývoj larev pilořitek, které se právětouto houbou živí. V případě úspěšné in -fekce spory hub vyklíčí a během několikatýdnů rostoucí mycelium borovici často(ale ne vždy) zahubí. Toto působení můžebýt velice destruktivní. V Austrálii a naNovém Zélandu způsobila zavlečená pilo-řitka S. noctilio významné škody na poros-tech borovice montereyské (P. radiata)s vysokou citlivostí k nákaze houbou; tentodruh borovice je zde ovšem rovněž nepů-vodní (dovezena z Kalifornie) a pěstuje sena hospodářských lesních plantážích.
Hlístice B. siricidicola se vyznačujedvěma životními cykly, mycetofágníma parazitickým (obr. 2). V případě myce-tofágního cyklu jsou hlístice volně v na -padeném stromě a živí se hyfami houbyA. areolatum. Při parazitickém cyklu žijíuvnitř těl svých hostitelů. Cyklus začínátím, že parazitovaná samička pilořitkynaklade vajíčka, která mají uvnitř neboi na svém povrchu larvy hlístice. Larvy sepak živí myceliem A. areolatum, dospělcidorůstají délky okolo 2 mm, páří se a kla-dou vajíčka, z nichž se za 4–5 dní líhnoudalší larvy. Při teplotě 22 °C dokončí svůjvývoj během 7 dnů. Beddingia může tím-to způsobem přežívat až čtyři roky (ca 100generací) a trpělivě čekat na vhodnou pří-ležitost rozšířit se na další stromy. Tako-vou příležitostí je výskyt larvy pilořitky,která produkuje ve své chodbičce oxiduhličitý. Pokles pH v okolním prostředí(důsledek produkce CO2) se pak stane sig-nálem pro přítomné larvy hlístic. Namístovelkých (2 mm) mycetofágních dospělcůse z larev vyvinou menší (1 mm) prepa -razitické samice, které po oplodnění sam-cem pronikají za pomoci styletu skrzekutikulu do těla hostitelské larvy pilořit-ky. Přes zřasenou kutikulu přijímají živi-ny z hemolymfy hostitele a rychle rostou.Podle velikosti hostitele se mohou hlísti-ce zvětšit až tisíckrát a v dorostlém stavusetrvávají do doby, kdy se larva pilořitkyzakuklí. Asi týden po kuklení se repro-dukční orgány hlístice začnou vyvíjet a bě -hem jediného týdne samice vyprodukujetisíce vajíček, zůstávajících v jejím těle.Po vylíhnutí se larvy uvolní z těla matkydo tělní dutiny hmyzu až v období líhnutípilořitek z kukel. Následně migrují do vaječ-níků samice pilořitky, kterou sterilizují
živa 4/2014 177 ziva.avcr.cz
1 Životní cyklus strunice Romano -mermis culicivorax z čeledi Mermithidaenapadající larvy komárů (Culicidae).Orig. V. Půža2 Životní cyklus hlístice Beddingia(syn. Deladenus) siricidicola z čelediPhaenopsitylenchidae parazitující u pilořitek rodů Sirex a Xeris. Orig. V. Půža3 Kobylky a různí jiní zástupci řádurovnokřídlí (Orthoptera) se často stávajíhostiteli hlístic čeledi Mermithidae,obzvláště strunice Mermis nigrescens.4 Bzučivka Lucilia aurata na květenstvíkrvavce totenu (Sanguisorba officinalis).Dvoukřídlí (Diptera) bývají rovněž vyhledávanými hostiteli mnoha čeledí hlístic, např. Mermithidae nebo Allanto-nematidae.5 Střevlíkovití brouci (Carabidae), jako třeba střevlíček měděný (Poeciluscupreus), hostí hlístici Carabonema haseiz čeledi Carabonematidae.6 Pestřenky (Syrphidae) jsou vítanýmihostiteli hlístice Syrphonema intestinalisz čeledi Syrphonematidae.
a jež pak šíří hlístici na další stromy kla-dením infikovaných vajíček. Každé z nichobsahuje místo mladé pilořitky 50–200larev cizopasníka. V případě, že hlísticenapadne larvu pilořitky, z níž se vyvinesamec, její potomstvo uvnitř jeho těla uhy-ne, aniž by hostitele významně ovlivnilo.
B. siricidicola se tak díky své schop-nosti šíření a vysoké parazitace popula-ce stala prostředkem biologické ochranyborových lesů proti pilořitkám v Austrá-lii, Tasmánii, na Novém Zélandu, v JižníAmerice a Africe, kam lidé za tímto úče-lem introdukovali kmeny z Evropy, i kdyžna Novém Zélandu byl výskyt B. siricidi-cola zaznamenán již v r. 1962. (Jde tedyo zajímavý případ využití v daných regio-nech nepůvodního parazita v boji se za -vlečeným hmyzem škodícím na stromechrovněž zde nepůvodních a člověkem vysa-zovaných.) V současné době se pro dukčníchovy hlístice realizují na houbě A. areo -latum na umělém médiu a larvy odchova-ných hlístic se aplikují přímo do trachejístromu pomocí speciálních kladívek, kte-rá pletivo naříznou a inokulují polyakryl -amidovým gelem s larvami hlístice. Gelchrání hlístice před vyschnutím, takže ap -likací asi jednoho milionu larev na 10 až20 stromů je zajištěna téměř 100% para -zitace pilořitek vylíhnutých z takto ošet-řeného stromu. Principem ochrany je tedysterilizace samic pilořitek, vedoucí ke sní-žení populační hustoty tohoto hmyzu a tímk omezení šíření fytopatogenní houby. Pří-kladem obrovského úspěchu používáníhlístice B. siricidicola budiž za všechnyTasmánie. Na přelomu 60. a 70. let 20. stol.tam pilořitky zničily asi 10 % borovicmontereyských ročně. Roku 1972 bylyhlísticemi inokulovány napadené stromyz každé desáté řady. O rok později bylazaznamenána 86% parazitace pilořiteka následující sezonu, tedy jen dva roky poaplikaci, už nebyl v ošetřených lokalitáchnalezen žádný nový napadený strom.
AllantonematidaeZástupci této čeledi parazitují předevšímv larvách dvoukřídlého hmyzu (Diptera),ale některé druhy napadají i závažné pře-našeče rostlinných virů, třásněnky (Thy-sanoptera). Nejlépe propracovaný modelbiologické ochrany v rámci čeledi před-stavuje Thripinema nickelwoodi. Zástupcirodu Thripinema jsou obligátní parazititřásněnek, jež infikují v jejich přiroze-ném prostředí – na bázích listů, v listo-vých pupenech nebo poupatech. Hlísticeve stadiu nedospělé samice, která dokážeaktivně vyhledávat třásněnku, obyčejněproniká do těla hostitele proražením inter-segmentální membrány (vazivové mem-brány umožňující vzájemnou pohyblivosttělních článků hmyzu). Uvnitř těla dojdek dramatickému růstu, na jehož konci jedospělá parazitická samice oválného tva-ru, která se partenogeneticky množí. Larvyčtvrtého instaru opouštějí svého hostiteleřitním otvorem nebo kladélkem. V jednomhostiteli tak Thripinema realizuje pouzejednu generaci. Zajímavým fenoménemje, že si tito paraziti vybírají jako hostiteletéměř výhradně samice třásněnek, zatím-co samci bývají napadáni velmi zřídka.Napadený samec obyčejně hyne dříve nežsamička, u které se negativní vliv infek-
ce na délku života nikterak neprojevuje.Důvodem by mohl být fakt, že samci méněpřijímají potravu. Parazitace nevede kesmrti jedinců, ale jejím výsledkem je té -měř úplná sterilita samic třásněnek, ježzpůsobí naprosté zhroucení populace.
Celkem známe pět druhů rodu Thripi-nema, napadajících 11 druhů třásněnek.Nejznámějšími zástupci jsou T. nickelwoo -di a T. fuscum. Oba parazitují u třásněnkyzápadní (Frankliniella occidentalis) – ne -bezpečného škůdce přenášejícího rost-linné viry i v ČR. V Evropě je hlavním pře-našečem viru bronzovitosti rajčete (TSWV, Tomato Spotted Wilt Virus), který kroměrajčat silně poškozuje i stovky dalších dru-hů rostlin z více než 70 čeledí na celémsvětě s výjimkou Antarktidy. V praxi sezatím tyto hlístice nepoužívají, ale tech-nologie jejich chovu i úspěšné pokusnéaplikace jsou již známy.
Dvoukřídlý hmyz napadá např. Howar-dula husseyi, jejímž hostitelem je hrbilkaMegaselia halterata (Phoridae). Larvy tétomouchy často škodí např. v pěstírnáchžampionů. Invazním stadiem je, jako u vět-šiny zástupců čeledi Allantonematidae,oplozená samice, resp. larva čtvrtého sta-dia s diferencovaným pohlavím a schop-ností páření. Po proniknutí kutikulou dotělní dutiny hostitele se larvy svlékají a vy -víjejí se v parazitické samice. Při kukleníhostitele dozrají hlísticím vajíčka a začí-ná kladení. Vajíčka se však vylíhnou ažv dospělé hrbilce, kde se první larvy para-zita svléknou a proniknou do vejcovodů.Odtud posléze putují společně s vajíčkymimo tělo hostitele a dokončí vývoj v sub-strátu vhodném pro hostitelské larvy. Do -spělí samci se páří se samičími larvami
čtvrtého stadia a celý cyklus se opakuje.H. husseyi obvykle svého hostitele neza-bíjí, pouze sterilizuje. Zároveň však způ-sobuje destrukci tukového tělesa, což máza následek výrazné zkrácení života para-zitovaného jedince asi na 6 dní u samica pouhé dva dny u samců (neparazitovanésamice žijí asi 16 a samci 10 dní). Samcihrbilek ovšem pro parazita znamenají „sle-pou uličku“, ve které uhyne bez možnostireprodukce.
SphaerularidaeHlístice této čeledi, které zmíníme na zá -věr, zřídkakdy zabíjejí svého hostitele. Vět-šinou způsobují jeho sterilitu, zpožděnívývoje nebo změny v chování. Parazitujíu čmeláků (Bombini), dvoukřídlých (smut-
ziva.avcr.cz 178 živa 4/2014
7
7 Životní cyklus hlístice Sphaerulariabombi z čeledi Sphaerularidae napadajícíkrálovny čmeláků (Bombini). Orig. V. Půža8 Bázlivec olšový (Agelastica alni)usmrcený hlísticemi z řádu strunic (Mermithida)9 Strunicemi bývají napadáni i škvoři(Dermaptera). Na obr. usmrcený jedinecs vyhřezlým tukovým tělesem a klubkemstrunic. Snímky: J. Nermuť, pokud neníuvedeno jinak10 Hlavová část samice hlístovkyHetero rhabditis beicherriana (Hetero -rhabditidae) se symbiotickými entomo-patogenními bakteriemi. Foto Z. Mráček11 Zadní část těla samce hlístovkySteinernema carpocapsae (Steinernema-tidae) se spikulami (jehlice sloužícík uchycení na samici při páření). Foto Z. Mráček
nicovití – Sciaridae, bejlomorkovití – Ce -cidomyiidae) a u kůrovcovitých brouků(Scolytinae).
Jedním z nejzajímavějších druhů tétočeledi je bezpochyby Sphaerularia bom-bi, parazit královen čmeláků (obr. 7). Vol-ně žijící infekční stadium hlístice před-stavuje oplozená samice, která vyhledáváa napadá hibernující (zimující) královnyv zimovací komůrce. Pokud je úspěšná,
pronikne do těla hostitele tělními otvorya dostává se do hemolymfy, kde roste. Při-tom dochází zejména k obrovskému roz-voji dělohy, jež může mít délku až 2 cma zároveň slouží k zajištění dostatečné-ho příjmu živin z těla hostitelské králov-ny. Hlístice obyčejně dosáhne dospělostiv době, kdy královny opouštějí své zim-ní úkryty. Královna jako obvykle začínáhledat nektar a pyl, ale parazit ovlivňuje
endokrinní orgán nazývaný přilehlá tělís-ka (corpora allata) a blokuje signál k dozrá-ní vaječníků. Královna se tak nesnaží najítmísto k hnízdění, ale chová se stejně jakona podzim při vyhledávání úkrytu pro pře-zimování. Hlístice opouštějí královnu nej-častěji řitním otvorem jako třetí larvální sta-dium a čmelák později hyne. Hlístice se asipo 50 dnech v půdě svlékají do čtvrtého sta-dia a zhruba o dva týdny později dospívají,páří se a oplodněné samice začnou hledatnové královny čmeláků.
Neméně zajímavý je další druh této če -ledi, Tripius sciarae, jenž na rozdíl odvětšiny ostatních jejích zástupců přímozpůsobuje smrt hostitele. Tím jsou larvydvoukřídlého hmyzu – bejlomorek (pů -vodců hálek na rostlinách) a smutnic, zná-mých jako drobné černé mušky poletujícíkolem květináčů v domácnostech. Invaz-ním stadiem je dospělá oplozená samiceuzavřená v kutikule předchozího čtvr téholarválního instaru. To s sebou nese určitézvláštnosti při průniku do hostitele. Nej-prve se hlístice na hostitele přichytí a po -mocí sekretů jícnových žláz rozpustí kuti-kulu předchozího instaru. Následně opětza pomoci sekretu žláz proráží styletemcestu dovnitř hmyzí larvy. Svlečená kutiku -la obyčejně zůstává přichycena na povrchuhostitele. Parazitace se účastní pouze sami-ce, které zhruba týden po úspěšné invazizačnou klást vajíčka. Larvy se vyvíjejí aždo čtvrtého instaru, kdy hostitele opouště-jí, a pokud je ještě ve fázi larvy či kukly,způsobí jeho usmrcení. U dospělých muchdochází pouze ke sterilizaci. V půdě larvyhlístice během dvou dní dospějí a dospěl-ci se páří. Samci poté uhynou, zatímcosamice mohou při hledání hostitele vevlhké půdě žít až dva týdny.
Parazitické hlístice hmyzu, jimž jsmevěnovali tento článek, nejsou (až na někte-ré výjimky) středem zájmu široké odbornénebo laické veřejnosti. Přesto tito nená-padní a neznámí obyvatelé nejrůznějšíchsuchozemských i vodních ekosystémůhrají nezastupitelnou roli v přirozené regu-laci hmyzích populací. A když ne pro to,tak snad pro jejich mnohdy zajímavé a ne -uvěřitelně složité životní cykly si zasloužídostat se do širšího povědomí.
Vznik článku o parazitických hlísticíchhmyzu byl podpořen projektem GA ČRP504/12/2352.
živa 4/2014 179 ziva.avcr.cz
10 11
Čeleď Druh Hostitel
Steinernematidae Steinernema feltiae např. půdní larvy dvoukřídlých (hlístovky) (Diptera) nebo motýlů (Lepidoptera)
Heterorhabditidae Heterorhabditis megidis nejrůznější druhy půdního hmyzu, (hlístovky) např. larvy brouků (Coleoptera)
![Katedra+parazitologie-final [Režim kompatibility]web.natur.cuni.cz/.../files/Poster_parazitologie_HQ.pdf · 2009-12-29 · KATEDRA PARAZITOLOGIE BIOLOGIE PATOGEN Ů PŘENÁŠENÝCH](https://static.dokumenty.site/doc/80x56/5e45bbcf79db8a209b1652c5/katedraparazitologie-final-reim-kompatibilitywebnaturcuniczfilesposterparazitologiehqpdf.jpg)
