Variabilita Melampyrum sylvaticum agg. v části Střední Evropy

Jakub Těšitel

školitel: Milan Štechkonzultant: Petr Šmilauer

finanční zajištění: Mattoni Award 2004 - 2005

Úvod - Melampyrum sylvaticum agg.

Melampyrum sylvaticum agg. - agregát tvořený třemi taxony

barva koruny zlatožlutá zlatožlutá bílá

délka koruny (5-)7-9(-11) mm (7-)9-12,5(-14) mm (7-)9-12,5(-14) mmdélka

prašníků(1,4-)1,6-2,1(-2,3)

mm(2,0-)2,4-3,6(-4,2)

mm(2,0-)2,4-3,6(-4,2)

mm

listeny úzké, bez zubů širší, se zuby širší, se zuby

rozšíření celý areál skupiny Karpaty Východní Karpaty

M. sylvaticum M. herbichii M. saxosum

Úvod - typy variability

Variabilita Melampyrum sylvaticum agg.

Složité „pattern“ genetické variability na různých úrovních

mezidruhová + lokální + sezónní variabilita

Ekologická variabilita (fenotypová plasticita)

Vzájemné interakce obou typů variability na všech úrovních

Pro vylišení taxonů lze použít jen nejvyšší úrovně genetické variability

Centrum variability: Východní Karpaty

Úvod - typy variability

Sezónní variabilita

součást genetické variability

existence dvou či více morfologicky, fenologicky, často i ekologicky definovaných typů

hlavní morfologické znaky spojené se sezónní variabilitou

• počet lodyžních článků• počet interkalárních článků• počet bočních větví na lodyze• přítomnost děložních listů v době květu

charakteristická pro mnoho rodů tribu Rhinantheae

Sezónní variabilita Melampyrum sylvaticum agg.fenologický posun sezónních typů většinou málo

výraznýsezónní typy se odlišují hlavně ekologií

časné typy - polohy při hranici lesa pozdní typy - horské smrčiny

časná rostlina

2 lodyžní články1 interkalární 1 pár větví (abortovaný)

pozdní rostlina

4 lodyžní články2 interkalární 2 páry bočních větví

1

2

3

1

2

Cíle práce

Cíle práce

• Zachycení a popis trendů v morfologické variabilitě Melampyrum sylvaticum agg. v území, kde skupina dosahuje nejvyšší variability v rámci areálu

• Kvantifikace složek variability, které odpovídají jednotlivým úrovním mezi regiony - v rámci regionu - vnitropopulační

• Popis „pattern“ variability znaků spojovaných se sezónní variabilitou

• Zachycení změn v morfologii květních částí v průběhu vegetační sezóny v rámci jedné rostliny

• Podchycení vlivu prostření na morfologii rostlin se zřetelem na jednotlivé znaky

• Zhodnocení využitelnosti znaků pro rozlišení jednotlivých druhů

Metodika - materiál

Materiál - lokality

Seznam pohoříŠumava (2)Orlické hory (2)Rychlebské hory (1)Hrubý Jeseník (3)Železné hory (1)Malá Fatra (2)Nízké Tatry (6)Západní Tatry (3)Vysoké Tatry (3)Svidovec + masiv Pietroše a Hoverly (3)Čivčinské hory (1)Munţii Rodnei (1)

}Melampyrum saxosum

} sledování změn morfologie v průběhu vegetační sezóny

Metodika - materiál

Morfologické znaky

Délka prašníku

Znaky na koruně

Znaky na kalichu

Znaky na nejspodnějším listenu

Celkový tvar nejspodnějšího listenu

Sezónní znaky - počet lodyžních a interkalárních článků

Metodika - analýza tvaru nejspodnějšího listenu

Analýza tvaru nejspodnějšího listenu

Využití metod geometrické morfometrie - analýza koeficientů eliptických Fourierových funkcí, které popisují tvar listenu

Digitalizace tvarů listenů na plochém skeneru

Převod obrysů digitalizovaných tvarů na eliptické Fourierovy funkce - software SHAPE ver. 1.2 (Iwata & Ukai 2002)

Analýza Fourierových koeficientů odpovídajících symetrické složce variability pomocí mnohorozměrných ordinačních metod

Metodika - statistické zpracování dat

Statistické zpracování dat

Morfologické znaky na květech a listenechnormální rozdělení obecné lineární modely, mnohorozměrné ordinační analýzy bez transformace dat

Sezónní znakyPoissonova distribuce zobecněné lineární modely (GLM), kombinace s logaritmickou link funkcí

Rozklad variability na úrovněVýpočet odhadu podílů variability odpovídajících jednotlivým úrovním metodami restricted maximum likelihood (REML) pro data s normální distribucí, maximum likelihood (ML) pro data s Poissonovou distribucí

Výsledky - změna morfologie květních částí v průběhu vegetační sezóny

Změna morfologie květních částí v průběhu vegetační sezóny

Výsledky - sezónní variabilita

Sezónní variabilitaZávislost sezónních znaků na nadmořské výšce

1. Lodyžní články

Zobecněný lineární model vysvětluje 56,2 % variability

p = 6*10-6

Výsledky - sezónní variabilita

Sezónní variabilitaZávislost sezónních znaků na nadmořské výšce

2. Interkalární články

Zobecněný lineární model vysvětluje 2,4 % variability

p = 0,0794

Výsledky - rozklad variability

Rozklad variability jednotlivých znaků na úrovněmezi regiony - mezi populacemi v rámci regionu - vnitropopulační

Výsledky - mnohorozměrná analýza

Mnohorozměrná analýza všech znaků

-0 .4 1 .0

-0.4

1.0

D CD C T

D H P

V H P

D D PS SP

S B ZS SZ

D S Z

D P R

K T

S U

S 1

V 1D 1

V 1/S1

D 1/S1

-0 .4 0 .8-0

.40

.8

D CD C T

D H P

V H PD D P

S S PS B ZSS Z

D SZ

D PR

K T

SU

S 1

V 1D 1 V 1/S1

D 1 /S 1

PCA analýza všech znaků

1. osa vysvětluje 37,3 % variability2. osa vysvětluje 16,3 % variability

RDA analýza všech znaků(pouze mezipopulační variabilita)

1. osa vysvětluje 50,8 (26,0) % variability2. osa vysvětluje 29,7 (10,1) % variabilityM-C permutační test: p < 0,001

Výsledky - mnohorozměrná analýza

Analýza tvaru nejspodnějšího listenu

-3 .0 4 .0

-1.5

1.5

Š u m av a M alá F a tra N ízk é T a try V y so k é a Z áp ad n í T a ry

H ru b ý Je seník Ž e lezn é h o ry U k ra j in a M . saxosum

PCA analýza Fourierových koeficientů

1. osa vysvětluje 82,0 % variability, 2. osa 6.8 % variability

RDA analýza Fourierových koeficientů - mezipopulační variabilita

1. osa vysvětluje 93,4 (54,7) % variability, 2. osa 3,3 (1,9) % variability

Monte-Carlo permutační test: p < 0,001

Výsledky - mnohorozměrná analýza

Analýza znaků na květech

PCA analýza všech znaků na květních částech

1. osa vysvětluje 50,0 % variability, 2. osa 12.3 % variability

RDA analýza všech znaků měřených na květních částech- mezipopulační variabilita1. osa vysvětluje 63,2 (33,7) % variability, 2. osa 13,8 (7,4) % variabilityMonte-Carlo permutační test: p < 0,001

-2 .5 2.8

-1.3

1.2

Š u m av a M a lá F a tra N ízk é T a tr y V y so ké a Z áp ad n í T at ry H r ub ý Je se n ík

R y ch leb sk é h or y O r li ck é h o ry Že le zn é h or y U k raj in a M . sa xo su m

-1 .0 1.0

-1.0

0.8

D CD C TD H P

V H P

D D P

SSP

S B ZSS Z

D SZ

D P R

K T SU

Šu m av a M alá F at ra N íz k é T at ry V ys ok é a Zá p ad n í T at ry H ru bý J es en ík

R y c hle b sk é ho ry O rli ck é ho ry Ž elez né h or y U k ra jin a M . sa xo s um

Výsledky - fenotypová plasticita

Korelace gradientů prvních RDA os s nadmořskou výškou

r = 0,57520

400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

nadmořská výška (m)

-2.5

-2.0

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

2.5

1. R

DA

osa

95% confidence

r = 0,71621

400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

nadmořská výška (m)

-1.5

-1.0

-0.5

0.0

0.5

1.0

1.5

2.0

1. R

DA

osa

95% confidence

Korelace 1. osy RDA tvaru listenů a nadmořské výšky lokalit

Korelace 1. osy RDA znaků na květech a nadmořské výšky lokalit

Výsledky - fenotypová plasticita

Korelace gradientů prvních RDA os s nadmořskou výškou - vynechány populace ze Šumavy a Východních Karpat

Korelace 1. osy RDA tvaru listenů a nadmořské výšky lokalit

Korelace 1. osy RDA znaků na květech a nadmořské výšky lokalit

r = 0,23406

400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

nadmořská výška (m)

-1.6

-1.4

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1. R

DA

osa

95% confidence

r = 0,56792

400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800

nadmořská výška (m)

-1.6

-1.4

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1. R

DA

osa

95% confidence