12
U k á z k a k n i h y z i n t e r n e t o v é h o k n i h k u p e c t v í w w w . k o s m a s . c z , U I D : K O S 2 0 3 4 7 2
Základy histologie
prof. MUDr. RNDr. Jaroslav Slípka, DrSc.
Recenzovaly:
doc. MUDr. Jitka Kočová, CSc.
doc. RNDr. Viera Pospíšilová, CSc.
Vydala Univerzita Karlova v Praze
Nakladatelství Karolinum
jako učební text pro Lékařskou fakultu UK v Plzni
Uspořádal doc. MUDr. Mgr. Zbyněk Tonar, Ph.D.
Technická spolupráce: MUDr. Miroslava Čedíková, Ing. Petr Hošek
Sazba DTP Nakladatelství Karolinum
Vydání první
© Univerzita Karlova v Praze, 2014
Text © Jaroslav Slípka – heirs, 2014
Editor © Zbyněk Tonar, 2014
Text neprošel jazykovou ani redakční úpravou nakladatelství
ISBN 978-80-246-2809-7
ISBN 978-80-246-2810-3 (online : pdf)
Univerzita Karlova v Praze
Nakladatelství Karolinum 2014
www.karolinum.cz
Ukázka knihy z internetového knihkupectví www.kosmas.cz
– 3 –
OBSAH
PŘEDMLUVA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1. BUŇKA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.1 Buněčnémembrány . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.2 Jádro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 1.2.1Chromatin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171.3 Buněčnýcyklus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 1.3.1Mitóza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221.4 Ribosomy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251.5 Endoplasmatickéretikulum(ER) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 1.5.1Hrubé(granulární)endoplasmatickéretikulum(GER) . . . . . . . . 26 1.5.2Hladké(agranulární)endoplasmatickéretikulum(HER) . . . . . . 261.6 Golgihokomplex(Golgihoaparát) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281.7 Mitochondrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281.8 Lyzosomy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291.9 Peroxisomy(mikrotělíska) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301.10Cytoskelet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 1.10.1Mikrotubuly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 1.10.2Centrosom(diplosom) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 1.10.3Mikrofilamenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 1.10.4Intermediálnífilamenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321.11Buněčnéinkluze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2. TKÁNĚ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342.1 Epitelovátkáň . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 2.1.1Apikálnípovrchyepitelů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 2.1.1.1Mikroklky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 2.1.1.2Stereocilie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 2.1.1.3Kinocilie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 2.1.2Bazálnímembrána . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 2.1.3Buněčnáadheze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
U k á z k a k n i h y z i n t e r n e t o v é h o k n i h k u p e c t v í w w w . k o s m a s . c z , U I D : K O S 2 0 3 4 7 2
– 4 –
2.1.3.1Spojovacíkomplex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 2.1.4Krycíepitely . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 2.1.4.1Jednovrstevnéepitely . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 2.1.4.2Vícevrstevné(vrstevnaté)epitely . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 2.1.5Žlázovéepitely . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 2.1.5.1Žlázyexokrinní . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412.2 Pojivovátkáň . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 2.2.1Vazivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 2.2.1.1Buňky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 2.2.1.2Mezibuněčnáhmota(matrix) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 2.2.1.3Typyvazivovétkáně . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 2.2.2Chrupavka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 2.2.2.1Hyalinníchrupavka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 2.2.2.2Elastickáchrupavka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 2.2.2.3Vazivováchrupavka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 2.2.3Kost . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 2.2.3.1Spongiózní(houbovitá)kost . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 2.2.3.2Kompaktníkost . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 2.2.3.3Osifikace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 2.2.4Zub . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 2.2.4.1Vývojzubu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 2.2.4.2Histologiesoučástízubu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 2.2.5Krev . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 2.2.5.1Plasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 2.2.5.2Erytrocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 2.2.5.3Leukocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 2.2.5.4Trombocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 2.2.5.5Hemopoeza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 822.3 Svalovátkáň . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 2.3.1Hladkásvalovina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 2.3.2Příčněpruhovanásvalovina(kosterníasrdeční) . . . . . . . . . . . . . 852.4 Nervovátkáň . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 2.4.1Vlastnítkáňnervová . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 2.4.1.1Klasifikaceneuronů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 2.4.1.2Cytologickástavbaneuronu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 2.4.1.3Nemyelinizovanávlákna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 2.4.1.4MyelinizovanávláknavCNS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 2.4.1.5Perifernínerv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 2.4.1.6Synapseareflexníoblouk . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 2.4.1.7Sensitivníreceptory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 2.4.2Neuroglie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
U k á z k a k n i h y z i n t e r n e t o v é h o k n i h k u p e c t v í w w w . k o s m a s . c z , U I D : K O S 2 0 3 4 7 2
– 5 –
2.4.2.1Astrocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 2.4.2.2Oligodendrocyty . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 2.4.2.3Buňkymikroglie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 2.4.2.4Buňkyependymální . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 2.4.2.5Satelitovébuňky . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 2.4.3Meningy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 2.4.3.1Piamater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 2.4.3.2Arachnoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 2.4.3.3Duramater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 2.4.4Bariérakrev–mozek(hematoencefalickábariéra) . . . . . . . . . . . . 113 2.4.5Mozkomíšnímok . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Seznamvyobrazení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
U k á z k a k n i h y z i n t e r n e t o v é h o k n i h k u p e c t v í w w w . k o s m a s . c z , U I D : K O S 2 0 3 4 7 2
U k á z k a k n i h y z i n t e r n e t o v é h o k n i h k u p e c t v í w w w . k o s m a s . c z , U I D : K O S 2 0 3 4 7 2
– 7 –
PŘEDMLUVA
Histologiejevědaotkáních,složenýchzbuněk,většinoustejnéhopů- vodu, stavby a funkce. Tyto tkáně vytvářejí orgány, o nichž pojednávámikroskopickáanatomie,zvanátakéspeciálníhistologie.
Histologiejepoměrněmladávěda,kterásepostupněoddělovalaodana-tomieběhemvývojemikroskopickétechniky,jakožitechnikypřípravyten-kýchřezůbiologickéhomateriálukmikroskopování.Zásadnípodmínkouvznikuhistologiebylovšemobjevazdokonalováníoptickéhomikroskopu(AntonivanLeeuwenhoek,1632–1723).Jednoduchýmikroskopumožnil,žeužv17.stoletípopsalRobertHookepřistudiukorkuzákladnístavebníjednotky,kterénazvalvesvémspiseMicrographia(1665)komůrky–cellu-lae.Tentoobjevrostlinnébuňkystimulovalbadatelekpátránípoanalogickéstavbětkáníživočišných.
Celé18.stoletíbyloovlivněnoteoriípanspermie,vnížjejízakladatelG.L.Buffon(1707–1788)považovalorganismuszakonglomerátživýchmikroskopickýchútvarůtypujakýchsiprvoků.Tatopředstavaointegracipračástečekpřivedla francouzskéhochirurgaM.F.Bichata (1771–1802)kpitvětkáníčlověkajehlamipodskleněnoučočkouakpopisu21druhůtkánív jehoAnatomie générale (1801),kterábývápovažovánazaprvníhistologickýspis.
Do snah o poznání elementární stavby organismů se velice aktivnězapojilatakéškolanašehovynikajícíhovědceJ.E.Purkyně(1787–1869).JehovratislavskýasistentGabrielValentin(1810–1883)vesvémobsáhlémlatinskémspiseHistiogeniae plantarum atque animalium inter se compa-ratae(1835)užpopisujeshodurostlinnýchbuněkaživočišnýchzrnéček(Purkyňův termín pro živočišnou buňku) v jejich prvotním původu, aleodlišnost jejich další diferenciace.Valentin pak podává pokus o tříděnítkání.Jehobuněčnétkáněnejsouužjenstatickéstavebníjednotky,alejdeojednotkyblastémové,vneustálédiferenciaci.
Ukázka knihy z internetového knihkupectví www.kosmas.cz
– 8 –
AniPurkyňovaznámá,alenepublikovanápřednáškanasjezdupřírodo-zpytcůvPrazer.1837,vnížpopisovalzrnéčkovoustavbunervovétkáně,nepřiznala Purkyňově škole prioritu ve formulaci buněčné teorie. Ta jednespřisuzovánaTheodoruSchwannovi(1810–1882),kterývesvémspiseoMikroskopické shodě ve stavbě a růstu živočichů a rostlin(1839)jasnějikoncipovalidentitumezibuňkamivšechživýchorganismů.
Potěchto,většinoulatinsky,francouzskyaněmeckypsanýchpokusecho třídění tkání,přicházívzápětíprvníčeské„tkaninosloví“, jakznístarýčeskýnázevprohistologii,sepsanýPurkyňovýmpřítelem,anatomemVác-lavemStaňkem(1804–1871)apublikovanýužvroce1840jakočástjehoučebnicePitvy,tj.anatomie.Autorpodávátříděnína„tkaniny,zekterýchsejednotlivéoudyčiliústrojesestávají“.Jehodesettkáníjeužpojatojakotkáněbuněčné(sklípkovatina).
Vprůběhu19.stoletídošlokrozvojipoznatkůobuňceatakuž1892vznikáprvníčeskáučebniceHistologieamikroskopickáanatomiezperavynikajícíhočeskéhoanatomaJanaJanošíka(1854–1927).
Ve20.stoletía takénaúsvitustoletí21.vznikádlouhářadaučebnic,kteréužpostupněpojímajíhistologiidalekošíře jakovědudynamickou,morfofunkční,rozšířenouovýsledkyelektronovéakonfokálnímikrosko-pie,jakožihistochemickýchaimunohistochemickýchmetod,vědu,kterájezákladnímpředpoklademproporozuměnípochodůpatologických.
Předložená příručka je velice stručným výtahem látky, která nemůžetytoučebnicenahrazovat,alemáusnadňovatstudentůmprvníhoročníkustudiavšeobecnéhoazubníholékařstvínalékařskéfakultěopakovánílátky,probíranévpřednáškáchavpraktickýchcvičeních.Mábýttakézáklademprostudiummikroskopickéanatomie.
TytoZáklady histologievzniklyjakoupravenýadoplněnýpřekladauto-rovystaršíanglicképředlohyOutlines of Histology,opakovaněvydávanépropotřebyzahraničníchstudentů.
Předkládajetentotextstudentskéveřejnosti,chtělbychpoděkovatpře-devšímsvýmspolupracovníkůmapřátelůmzÚstavuhistologieaembryo-logieLékařské fakultyUKvPlzni, kteří přispěli k jehopřípravě svýmipedagogickýmizkušenostmi.Poděkovánípatříimýmstudentům,jejichžzájmům,potřebámamožnostemjsemsesnažilpodlouhálétavyhovětzakatedrouposluchárenalaboratoří.
prof. MUDr. RNDr. Jaroslav Slípka, DrSc.Plzeň, 2012
U k á z k a k n i h y z i n t e r n e t o v é h o k n i h k u p e c t v í w w w . k o s m a s . c z , U I D : K O S 2 0 3 4 7 2
– 9 –
Pozn. pořadatele
Profesor Slípka (1926–2013) zanechal rukopis krátce před dokončením.Přejeme dalším generacím studentů histologie, aby jim jeho učebnice
dobře sloužila.
U k á z k a k n i h y z i n t e r n e t o v é h o k n i h k u p e c t v í w w w . k o s m a s . c z , U I D : K O S 2 0 3 4 7 2
– 10 –
1. BUŇKA
Buňka je základní integrovanou morfologickou a fyziologickou jed-notkouvšechživýchorganismů, schopnoumnožení,metabolismu,růstu,dráždivostiajinýchspecialisovanýchfunkcí.Odhadujese,žetěločlověkajesloženozdesetitisícmiliardbuněk!Mikroskopickýmrozboremstrukturyafunkcebuněksezabývávěda–cytologie .
Buňkyřadímekedvěmazákladnímtypům:– Prokaryotickébuňky,jimžchybíjadernámembránaakterépostrádají
membránovéorganely.Typemjsoubakterie.– Eukaryotické buňky, které mají karyolemmu a různé membránové
organely.Tytobuňkymohoutvořitsouboryveforměčtyřzákladníchtkánímnohobuněčných organismů (Metazoa).Věda, která se zabývámorfologiítěchtotkání,jehistologie.
Tvar a rozměry buněk:Základníformajekulatá,aleběhemvývojetkánísestávajíbuňkysohledemnajejichfunkcidlaždicovými,kubický-
Obr. 1.Tvarybuněk
U k á z k a k n i h y z i n t e r n e t o v é h o k n i h k u p e c t v í w w w . k o s m a s . c z , U I D : K O S 2 0 3 4 7 2
– 11 –
mi,cylindrickými,pyramidálními,vřetenitými,hvězdicovýmiapod.Tvarbuněkjepodmíněnazabezpečovánvnitřním„lešením“proteinů,tvořícíchbuněčnoukostru–cytoskelet.Buňky,kterézůstávajívolné,jakojsoukrvin-ky,sizachovávajípůvodnísférickýtvar.Velikostvětšinybuněklidskéhotělakolísámezi4–30mikrometry,alenejvětšíbuňky(oocyt)mohouměřitaž150mikrometrů.Červenákrvinkasvýmirozměrykolem7,5mikrometrůslouží jakoměřítkokodhaduvelikostibuněk,pozorovanýchvestejnémpolipreparátu.
Složení:Buňkajetvořenaprotoplasmou,kteroudělímenacytoplasmu(téžcytosolnebolihyaloplasma), tvořící tekutoumatrix tělabuněčného,akaryoplasmu,obsaženouvjádru.Cytoplasmajetvořenakoloidnímroz-tokem,ohraničenýmzevněbuněčnou(plasmatickou)membránou–plas-malemma.Cytoplasmaobsahujemnohodrobnýchelementůsubcelulárnístruktury,tzv.organely,kteréjsouzodpovědnézaživotníaktivitybuňky.Obsahujetakérůznéenzymyametabolity.Jadernákaryoplasmaobsahujeja- dérkoagenetickýmateriálveforměchromatinu,event.chromosomů.
Obr. 2 Buňka
Ukázka knihy z internetového knihkupectví www.kosmas.cz
– 12 –
Chemickáskladbabuněk:vedlevodyaanorganických látekobsahujíbuňkyhlavníorganickésloučeniny,tj.bílkoviny,tuky,sacharidyanukleovékyseliny.
CytoplasmajeacidofilníspHuvětšinybuněkpřibližně6.
1.1 Buněčné membrány
Termínpoužívámevmnožnémčísle,protožejímneoznačujemejenze-vnímembránu,obklopujícíkaždoubuňku–tj.plasmalemma(cytolemma),aletakémembrányobklopujícímnohébuněčnéorganely.Základnístruktu-rutvořídvojvrstvalipidůobsahujícíspecialisovanémolekulyproteinůvespojeníspovrchovýmisacharidovýmiřetězci.
Membránovélipidyjsoutrojíhotypu:fosfolipidy,cholesterolaglykoli-pidy.Fosfolipidyjsouuspořádányvedvojvrstvěmolekul.Každámolekulamáhydrofilníhlavičkuavnitřníhydrofobnířetězec.Mezimolekulamifos-folipidůjevložencholesterol,kterýjetutéměřvestejnémmnožstvíjakofosfolipidyazodpovídázamechanickoustabilitujinaktekutémembrány(chybíbakteriím).Glykolipidyspoluspřipojenýmicukryjsouexponoványextracelulárněaspolusglykoproteinyvytvářejíintercelulárníkomunikacijakomediátořibuněčnýchinterakcí,knimžpatřínapř.adhezearozpozná-vání.
Obr. 3 Buněčnámembrána
U k á z k a k n i h y z i n t e r n e t o v é h o k n i h k u p e c t v í w w w . k o s m a s . c z , U I D : K O S 2 0 3 4 7 2
