Prýt – stonek a list

prýt

Listy tvoří spolu se stonkem funkční imorfologickou jednotku, tzv. prýt.Stonek je osou prýtu a listy jsou jehopostranními částmi. Obě části prýtuvznikají ze stejného základu, ze stejnéhodělivého pletiva, na vrcholu prýtu. Naprýtu se rovněž vytvářejí rozmnožovacíorgány, např. květy.

Děloha

Hypokotyl

Základ prýtu

Základ kořene

Stonek je obvykle nadzemním orgánem rostlinného těla, na kterém vyrůstajílisty a posléze i reprodukční (generativní) orgány. Hlavní funkcí stonkuje zajištění transportu látek mezi kořenem, kde je přijímána voda aminerální živiny z půdy a listem, kde probíhá fotosyntéza. Je další funkcíje vynášení listů a později i reproduk čních orgánů do pozic vhodných projejich funkce. Může mít charakter lodyhy, dužnatéhostonku, nebomůžejejich funkce. Může mít charakter lodyhy, dužnatéhostonku, nebomůžebýt dřevnatý.

Stonky bylin či mladé stonky dřevin jsou zelené a mohou být významnýmzdrojem produktů fotosyntézy. Základní pletiva stonků bývají rovněždůležitými zásobárnami rezervních látek a vody.

Jak vzniká stonek?

Stonek vzniká společně s listy ze stejného apikálního meristému. Stonek je orgánčlánkovaný, členěný na nody (uzliny) a internodia (články). Nody jsou místa, kde jeke stonku připojen list nebo listy a kde může docházet k větvení stonku z úžlabníchpupenů vznikajících v úžlabí listů.

Základ listu

Úžlabní pupen

Dělivé pletivo

Úžlabní pupen

internodium

nodus

Vrchol prýtu plaménku

V každém nodu se připojují dva listy. Poblíž apikálního meristému prýtujsou nody a internodia nahloučeny. Později se internodia, na rozdíl odnodů, výrazně prodlužují a jednotlivé nody se od sebe oddalují.

K výraznému prodlužování internodiínedochází u rostlin s přízemní listovourůžicí, u kterých často dochází kprodlužování internodií až při tvorbě květůnebo květenství.

Echeveria Netřesk – vlevo rostlina s přízemní růžicí, vpravo kvetoucí rostliny

Dřevnaté stonky vznikají udřevin činností meristémůkambia a felogénu

Některé rostliny tvoří tzv. šlahouny, plazivé stonky, na kterých se mohou tvořit nové rostliny; slouží tedy k rozmnožování rostlin.

Jahodník Mochna

Podzemní stonky (oddenky) mají významnou zásobní funkci. Ukládají se vnich zásobní sacharidy (především škrob), ale i zásobní dusíkaté látky.Oddenky tak slouží jako orgány přetrvávající období nepříznivých podmíneka zajišťují i vegetativní rozmnožování a šíření rostlin.

Konvalinka vonnáZázvor pravý

Kosatec německý

Oddenek

Podzemní stonky mohou vytvářet podzemní hlízy (např. lilek brambor, Solanum tuberosum),které slouží jako zásobárna i jako rozmnožovací orgány.

2

http://botany.cz/

Schéma rostlin bramboru

A – rostlina vyrostlá z hlízy, B – rostlina vyrostlá ze semena

1 – hlíza, ze které vyrostla nová rostlina, 2 – nově se tvořící hlízy v různém stupni vývoje

http://etext.czu.cz/php/skripta/

12

Nadzemní hlízy mohou vznikat tloustnutímněkolika stonkových internodií. Typickýmpříkladem je kedluben (Brassica oleracea var.gongylodes)

Některé hlízy jsou ztloustlé stonkové bázenacházející se pod zemí.

http://www.biolib.cz/ Autor: Vojtěch Herman

Hlíza mečíku střechovitého (Gladiolus imbricatus)

http://botany.cz

www.izelex.com

Bulvy jsou zdužnatělé části kořene a stonku

U popínavých rostlin, které šplhají po skalách, zdech nebo jiných rostlinách se na přichycováník podkladu často podílejí stonky nebo stonkové úponky.

1

Stonek chmele otáčivého (Humuluslupulus), který se pravotočivě ovíjíkolem podkladu

http://www.botanickafotogalerie.cz/fotogalerie.

Réva vinná (Vitis vinifera)Úponky (1) jsou přeměněné hlavní stonky

www.meemelink.com

1

1

U mnohých dřevin se v koruně vytvářejí vedle dlouhých postranních větví(makroblastů) i postranní větve se silně zkrácenými internodii a nahloučenými nody,tzv. brachyblasty.

U nahosemenných rostlin z nich často vyrůstají listy.

Listy jinanu (vlevo) a jehlice borovice (vpravo) vyrůstají na brachyblastechhttp://botanika.wendys.cz/slovnik

http://www.osel.cz/

U dvouděložných dřevin se na brachyblastech často vytvářejí trsy listů nebo květů

Brachyblasty se mohou přeměnit i v trnysloužící jako ochrana proti býložravcům.

Brachyblasty jabloně (šipka) se svazečky květůhttp://en.wikipedia.org/wiki/Apple

Trnka ( Prunus spinosa) s brachyblasty přeměněnými v trny (šipky)

http://www.biotox.cz/botanicus

Fylokladia

Mutace lnu vyvolávající kroucení stonkových internodií

Pokožka svrchníPokožka svrchní

ŽilkaŽilka

Mesofyl

Mesofyl – palisádový parenchym

Mesofyl –

Jaká je stavba listu?

- průduch - průduch

Pokožka spodní Pokožka spodní

Mesofyl –houbovitýparenchym

Na svrchní a spodní straně listu je krycí pletivo, pokožka. Pokožka chrání list a zároveň umožňujevýměnu látek, zejména díky průduchům, které se mohou uzavírat a otevírat a tak regulovat výměnuplynů – oxidu uhličitého, vodní páry, kyslíku. Mezi pokožkami je základní fotosyntetické pletivo, tzv.mesofyl, v jehož buňkách se nacházejí zelené chloroplasty. Mesofyl může být rozlišený na palisádovýa houbovitý parenchym nebo může být nerozlišený. Mesofylem probíhají žilky, pruhy vodivých pletiv,která zajišťují transport látek do listu a z listu.

Buňka mesofylu s chloroplasty

Přívod vody

Odvod cukrů

CO2 + H2O cukr + O2

From Discover Science, Scott, Foresman, & Co., 1993

Vstup CO2

Výdej kyslíku

Pouze maláčást vody, která je přivedena do listu je spotřebována při fotosyntéze a dalšíchprocesech. Větší část je vydána průduchy do atmosféry ve formě vodní páry. Tento děj senazývátranspirace.

Transpirací rostlina ztrácí vodu. Je tedytranspirace pro rostlinu opravdu nezbytná?

Ano, je. Transpirace pohání transport látek zkořene do nadzemních orgánů, bez transpiraceby nemohla být dopravena ani voda animinerální živiny z kořene vzhůru.

Krom toho transpirace ochlazuje povrch listu.

Transpiraceje druhou

http://mcclungsblog.blogspot.cz

Transpiraceje druhou důležitou funkcí listu.

Voda vydávaná transpirací je přijímána kořeny způdy a není vždy přítomna v dostatečném množství.

Stavba listu musí být taková, aby umožnilafotosyntézu (aby rostlina nehladověla), ale abyneztrácela nadměrné množství vody (aby nemělažízeň). Rostlina tedy musí být schopna výdej vodyregulovat, ale zároveň umožnit fotosyntézu.

Jak je stavba listu svým funkcím přizpůsobena?

List je velmi plastický orgán, existuje obrovské množství tvarů i vnitřní stavby.

Jak je stavba listu svým funkcím přizpůsobena?

List je velmi plastický orgán, existuje obrovské množství tvarů i vnitřní stavby.

List je obvykle plochý a tenký. Často je rozlišený na čepel, která je tou plochou částí; ta je připojenake stonku stopkovitou částí –řapíkem.

Čepel může být celistvá (list jednoduchý) nebo rozdělená na jednotlivé lístky (list složený).

Pokud řapík není vyvinut, jsou listy tvořeny pouze plochou čepelí, která je připojena přímo ke stonkovému nodu (list přisedlý).

Báze listů, přisedlých i řapíkatých, může být rozšířena a tvořit pochvu, která objímá stonek. Pochvy jsou častější u jednoděložných rostlin. Zde příklad chrastice rákosovité (Phalaris arundinacea) z čeledi lipnicovité (trávy), pochvy jsou označeny šipkami.

http://cs.wikipedia.org/wiki/Morfologie_listu chrastice

Poněkud odlišná je stavba listů většiny nahosemenných rostlin. Jejich listy bývají jehlicovité nebo šupinovité. Výjimkou je např. list jinanu (Gingko biloba) nebo listy cykasů.

Raphia regalis

Azolla filiculoides

Existují obrovské rozdíly ve velikosti listů

Azolla filiculoides je vodní kapradina s velikostí listu okolo 1 mm.Největší jednoduché máAlocasia robusta (čepel dosahuje délky2,5 – 3m, výjimečně snad až 4 m).Největší složené listy má palmaRaphia regalis – dosahují délek 20 až 25 m

Alocasia robusta

Pozoruhodné jsou listy viktoriekrálovské (Victoria amazonica), jejichžčepel může mít průměr až 3 m ařapíkdélku 7 – 8 m. Okraj listu měří 8 cm ajeho nosnost je až 50 kg.

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Woman_standing_on_Victoria_cruziana.jpegwww.dailymail.co.uk

Listy mohou být přeměněny v úponky. Vlevo rostlina hrachu setého, vpravo geneticky pozměněný hrách se všemi listy přeměněnými na úponky

Jaká je vnitřní stavba listu a jak souvisí s jeho funkcemi?funkcemi?

1

Pro funkci listu je velmi důležitá pokožka. Ochraňuje vnitřní pletiva listu a zároveň reguluje transportlátek mezi vnitřkem rostliny a atmosférou. V pokožce se nacházejí základní pokožkové buňky, které ksobě těsně přiléhají a průduchy tvořené 2 svěracími buňkami. Základní pokožkové buňky chrání rostlinupřed ztrátami vody, nepropouštějí však ani oxid uhličitý. Většinu transportu obstarávají průduchy, kterése mohou otevírat a zavírat a tak transport regulovat

Pohled na pokožku listu bavlníku (Gossypium sp.)

1 – základní pokožková buňka, 2 –částečně otevřený průduch tvořený dvěma svěracími buňkami

Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972

2

Čím je způsobena nepropustnost pokožkových buněk?

Jejich vnější stěna je zesílená a na jejím povrchu je tzv. kutikula. Ta je tvořena kutinem a vosky.Kutin a vosky jsou látky hydrofobní povahy, které významně omezují průnik látek, zejména

vodní páry a snižují tak nekontrolovaný výdej vody. Na povrchu kutikuly bývají ještě další vrstvyvosků.

Epidermis listu řemenatky červené neboli klívie (Cliviaminiata) s velmi silnou vrstvou kutikuly (obarvenoutmavočerveně) na povrchu

Pokožka rostlin dvou příbuznýchdruhů rodu Lasiocephalusadaptovaných k odlišným podmínkámprostředí

A B

C D *

Pohled shora na povrchy listů s epikutikulárními vosky, které se ukládají specificky prorůzné druhy rostlin. Vosky se podílejí nejen na redukci výdeje vody, ale i na odráženísvětla

A – tis červený (Taxus baccata), B – třezalka (Hypericum buckleyi), C – Heliconia collinsiana, * označujevosky kolem průduchu, D – Lecythis chartacea, E – Williamodendron, F – zimolez tatarský (Lonicera

tatarica). D a E jsou jihoamerické dřevinySitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik 1998

E F

Tropaeolum majus

http://beyondthehumaneye.blogspot.cz

1 2

Průduchy aktivně regulují výměnu plynů mezi rostlinou a atmosférou. Průduch je tvořen vždy dvěmasvěracími buňkami, mezi kterými je mezibuněčná prostora (průduchová štěrbina) umožňující výměnuplynů. Otevírání a zavírání průduchové štěrbiny je vyvoláno změnami obsahu vody ve svěracíchbuňkách; tím se mění tlak na stěny svěracích buněk, jejich objem a tvar. Tvar svěracích buněk je uvětšiny krytosemenných rostlinledvinovitý

Vlevo – pokožka listu Zebrina pendula. Svěrací buňky obsahují chloroplasty a jsou obklopeny vedlejšími buňkami

Otevřený průduch okurky seté (Cucumis sativus).

1 – svěrací buňka, 2 – průduchová štěrbina, 3 – mesofylová buňkaZ Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972

Jak může změna v obsahu vody ve svěracích buňkách měnit jejich tvar a regulovat velikost štěrbiny?

Díky zvětšování a zmenšování vakuoly a speciální stavbě buněčných stěn svěracích buněk.

Na stěně, která sousedí s průduchovou štěrbinou jsou z vnitřní a vnější strany podélně probíhající ztlustliny, kteréčasto vybíhají v různě nápadnélišty. Protilehlá stěna je tenká a pružná. Zvyšování obsahu vody ve vakuole vyvíjí tlak na stěnu a dochází k roztažení a vyklenutí tenké a pružnéčásti stěny. Tlustáčást stěny se roztahovat nemůže a je tažena od středu průduchové štěrbiny, která se tak otevírá.

1

2

3

Otevřený (vlevo) a uzavřený (vpravo) průduch v listu bobu obecného (Vicia faba)

1 – svěrací buňka, 2 – chloroplast, 3 – průduchová štěrbina

Z Taiz, Zeiger: Plant Physiology 2006

Změny objemu vakuol (vlevo) a otevřenosti průduchové štěrbiny (vpravo)

U trav a některých jim příbuzných skupin rostlin se vyskytují průduchy tvořenésvěracími buňkami činkovitého tvaru.

1

2

Stavba průduchu trav

U těchto průduchů zvyšování obsahu vody vede k nadouváníkoncových tenkostěnných částí buněk a tím k otevíráníprůduchu.

Důležitost kutikuly a průduchů pro suchozemské rostliny ukazují fosilní nálezy rostlin

Průduch z rostliny Cooksonia

(stáří nálezu cca 418 milionů let)

Rekonstrukce pravděpodobnéhovzhledu rostliny Cooksonia. Bylato drobná rostiny s jednoduchoustavbou. Větvící se stonek neslnahoře sporangia. Nebylyvytvořeny typické listy apravděpodobně ani kořeny. Bylavšak vytvořena kutikula aprůduchy.

1

2

3

Příčný řez listem jabloně s fotosyntetickým pletivem (mesofylem) rozlišeným na palisádovýa houbovitý parenchym

1 – svrchní epidermis, 2 – palisádový parenchym, 3 – houbovitý parenchym, 4 – spodní epidermis, 5 –vodivé pletivo

45

Příčné řezy listem rákosu ( Phragmites australis) a kuku řice (Zea mays)

Které látky transportovány do listu a z listu a jak jsou rozváděny po listu?

Tomuto účelu slouží pruhy vodivých pletiv označované jako cévní svazky. Typřivádějí do listu především vodu a minerální látky a odvádějí látky (předevšímpřivádějí do listu především vodu a minerální látky a odvádějí látky (předevšímcukry) z listu. Cévní svazky v listu vytvářejí hustou síť.

Buňka mesofylu s chloroplasty

Přívod vody

Odvod cukrů

From Discover Science, Scott, Foresman, & Co., 1993

Vstup CO2

Výdej kyslíku

Dalšími specializovanými útvary, které se vyskytují v mnohých pokožkáchlistů (ale i stonků) jsou trichomy (chlupy). Trichomy jsou útvary neobyčejněrozmanitých tvarů, velikostí i funkcí.

Mnohobuněčný štítnatý krycí trichom na příčném řezu Mnohobuněčný štítnatý krycí trichom na příčném řezu listem hlošiny úzkolisté (Elaeagnus angustifolia)

Pohled shora na štítnaté trichomy hlošiny úzkolisté (Elaeagnus angustifolia)

Štítnaté trichomy na listu Lagunaria patersonii (Malvaceae) z AustrálieZ Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972

Trichomy na listu tařice (Alyssum ap.)http://www.gettyimages.com/

Tařice horská (Alyssum montanum)

Karelj – Vlastní dílo (own photo)

Osténky

Krycí trichomy na listu okurky seté (Cucumis sativus)

Z Troughton, Donaldson: Probing Plant Structure, 1972

Trichomy (osténky) na listu trávy

Žláznaté trichomyA – vícebuněčný trichom z listu pelargonie páskaté (Pelargonium zonale), kulovitá buňka nakonci je buňka sekrečníB – mnohobuněčný trichom z listu levandule lékařské (Lavandula vera), 1 – mladý trichombez sekretu, 2 – starší trichom se sekretem pod kutikulou, nahoře pohled ze strany, dole připohledu shoraC – mnohobuněčný trichom ze samičí šištice chmele otáčivého (Humulus lupulus) nahořepřed počátkem sekrece, dole se sekretem pod kutikulou

Žláznatý trichom z Leonotisleonurus(Lamiaceae)A – tvořící se trichom,B – dospělý trichomse sekretem podkutikulou, pohled zboku, C – pohledshora na mladý adospělý trichom sesekretem

Žláznatý trichom z pelyňku ročního (Artemisia annua)

Sesquiterpen artemisinin z této asijské rostlinyje používán proti malárii a snad i proti rakovině

I ostatní druhy pelyňků se používají jako léčivkyv lidovém léčitelství, Artemisia absinthium sepoužívá k výrobě absintu. Díky obsahu thujonumá psychotropní účinky, i když názoryodborníků se liší.

Leonotis (též lvíocas)je rostlina z jižníAfriky, používaná vlidovém léčitelství naléčbu horečky, kašle aproti uštknutí hadyčištíry. Afričtí šamani jitéž používali knavození euforie.Někdy se používá ijako náhražka konopí

Trichom z listu šalvěje

http://www-plb.ucdavis.edu/

Trichom z listu rajčete

http://cms.herbalgram.org/herbalgram

Krycí trichomy a žláznatý trichom z listu levandule

Povrch listu lebedy Atriplexspongiosa se solnými vláskyB – měchýřovitá buňka, S – stopkaV měchýřovité buňce se akumulují soli,opadem vlásků se jich rostlina zbavuje.

Specifickým typem jsou žahavé trichomy, které se vyskytují např. u kopřiv.

Žahavé trichomy kopřivy dvoudomé (Urtica dioica)

Vlevo - A – celkový pohled na velký jednobuněčný trichom, B – koncová část trichomu, přerušovaná čára označuje místo pravděpodobného odlomení tvořené ztenčenou zkřemenělou stěnou, C –trichom s odlomenou špičkou s vytékajícím obsahem

Vpravo - mikroforografie neporušeného trichomu a trichomu s odlomenou špičkou Z Pazourek, Votrubová, 1998

Část listu rosnolistu (Drosophyllum sp.)Část listu rosnolistu (Drosophyllum sp.)Tentakule jsou emergence vylučující lapací slizypolysacharidového charakteru.

Dionaea muscipula – mucholapka podivná

Absorpční trichomy na listechepifytických rostlin z čelediBromeliaceae

Nahoře – Tillandsia rauhii

Dole – Acanathostachys

Mrtvé buňky na vrcholu trichomů nasávajívodu a ta je transportována buňkami stopkydo listu.

Ze Sitte, P. - Ziegler, H. - Ehrendorfer, F. - Bresinsky, A.: Lehrbuch der Botanik 1998

Životnost listů je omezená a ječasto kratší než je délka života celé rostliny. Uřady vytrvalých rostlin(např. dřevin) dochází každým rokem k opadu listů. Opad je regulovaným procesemcharakterizovaným přesnou posloupností událostí. Opadu listů předchází stárnutí (senescence) aposléze odumírání listů. Ve stárnoucích listech dochází k rozkladu látek v listu, jako jsou bílkoviny,tuky, chlorofyl apod. Produkty rozkladu jsou pak odváděny z listů do vytrvávajících částí rostliny,kde jsou ukládány do zásoby. Senescence listů je spojena s postupnou změnou zbarvení. Jezpůsobena v prvéřadě rozkladem chlorofylů. Na změně zbarvení se pak podílejí žlutéči oranžovékarotenoidy, jejichž barva přestává být překryta zelenou barvou chlorofylů, případně se mohousyntetizovat karotenoidy nové. U některých dřevin dochází k tvorbě anthokyanů, které se ukládají dovakuol a způsobují různě červená až nafialovělá zbarvení. Mohou se rovněž tvořit t řísloviny, jejichžoxidační produkty způsobují hnědavéči rezavé zbarvení.

Na bázi řapíků se tvoří speciální opadová zóna – viz šipka

řapík

mhhe.com

Uvnitř opadové zóny lze rozlišit odlučovací vrstvu a ochrannou vrstvu. Odlučovací vrstva je tvořena menšími, tenkostěnnými buňkami, u kterých dochází k degradaci jejich buněčných stěn. Poté už je list spojen s ostatní částí rostliny pouze vodivými pletivy a nakonec dochází k mechanickému oddělení listu. Proximálně od odlučovací vrstvy je vrstva ochranná. Buňky této vrstvy posléze korkovatí a uzavírají ránu vzniklou opadem listu; zabraňují tak vstupu infekcí ap.

Ochranná vrstva

Odlučovací vrstva

řapík

Podélný řez řapíkem jasanu(Fraxinus sp.) těsně před opadem listu. Odlučovací vrstva je označena šipkou, vedle ní se nachází tmavá vrstva ochranná

U tzv. stálezelených dřevin (např. břečťan popínavý,Hedera helix, zimostráz obecný,Buxussempervirens, cesmína obecná,Ilex aquifolium a pěnišníky, rod Rhododendron) listypřetrvávají obvykle dva roky až pět let, jehlice většiny jehličnanů mohou přetrvávat 4 až 12let. Rekordní délku životnosti listů má neobvyklá nahosemenná rostlinaWelwitschiamirabilis. Ta má pouze dva listy, které žijí po celý život rostliny, na koncích se trhají, třepí ajejich konce odumírají, avšak neustále přirůstají díky meristému na jejich bázi. Stáří rostlinya tedy i listů je obtížně stanovitelné; evidentněmůže být 500 let, ale možná i mnohem více.

Welwitschia mirabilis

dionysmoserwww.fotoreisen.ch