Rostlina a abiotický stres (změna klimatu)

Marie Hronková

PřF JčU

Stres= vnější faktor, který má nepříznivý vliv na rostlinu

Resistance= tolerance,založená na

aklimaci= otužování

Adaptace= geneticky determinovaná odolnost- např. CAM metabolismus

Vlivy okolí na rostlinu

sucho

Vysoké teploty

Nízké teploty

Záplavy (nedostatek kyslíku

CO 2

polutanty

zasolení

populace

?

Sucho a desikace

Rozlišují se dvě základní strategie rostlin ve snaze přežít deficit vody: (i) vyhnutí se desikaci (schopnost udržovat hydratovanou tkáň i v období sucha, dessication postponement) a (ii) tolerance k desikaci (dessication tolerance, tj. přežití v desikovaném stavu). Kromě toho se často také odlišuje skupina rostlin, které „unikají“ suchu (drought escapers) časováním své vegetativní fáze do periody vlhka a přežíváním suchého období ve fázi semen.

1) zastavit expansi listů

GR=m. (P-Y)

P=turgor

Y =tlak,kdy dochází k plastické deformaci buněčné stěny

m=roztažnost buněčné stěny

růst

Co může rostlina dělat?

opakovaný stres snižuje m a zvyšuje Y

Transpirace při zavírání průduchů klesá relativně rychleji než fotosyntéza, proto se i zvyšuje účinnost využití vody rostlinou (WUE). V konečné fázi stresu naopak klesá

rychleji fotosyntéza.

2)Translokace asimilátů

Translokace asimilátů je ještě méně citlivá na postupné snižování vodního potenciálu rostliny.To dovoluje rostlinám redistribuovat zdroje při akutním stresu suchem (př. před opadem listů).

3)Indukce opadu listů

Redukce listové plochy při stresu suchem

4)Růst kořenů do hlubších, vlhčích vrstev

5)Uzavření průduchů-hydropasivní- hydroaktivní

Kyselina abscisová (ABA)-listy-kořeny-pH

Osmotické přizpůsobení rostliny

Klesající matriční (vodní) potenciál půdy-hromadění iontů ve vakuole (neinhibují enzymy)-hromadění osmotik v cytoplasmě (aminokyselina prolin, cukry, složitější alkoholy-polyoly, glycin-betain-kvarterní amin)- dny, týdny

Deficit vody zvyšuje odpor toku vody-transport v půdě-transport ve stonku-embolie-kavitace (vod potenciál -1 až-2 MPa)-aquaporiny v kořeni a listu?

W= S+ P

pokles o 0,2-0,8 MPa

Def

icit

vod

y m

ění a

bso

rpci

a d

isip

aci e

ner

gie

liste

m

(také rolování listů trav, změna sklonu vůči slunci: paraheliotropní (Eucalyptus), diaheliotropní,

Trichomy-chlupy, tvar a velikost listu,Kutikula-vosky-kutikulární transpirace 5-10% transpirace)

Indukce CAM syndromu při stresu suchem nebo zasolením u CAM fakultativních druhů (biochemické, strukturní i fyziologické změny) př. Mesembryanthemum crystallinum

Mechanické přizpůsobení

6)Regulace genové exprese

Transkripční faktor DREB-DRE (dehydration response element)CBF-C repeat binding factor

ABRE-ABA response element

Stres vysokou teplotou (heat stress, heat shock)

-Snížení absorpce radiace: optické vlastnosti povrchu listu (vosky, trichomy), vertikální orientace (rolování u trav)-tvar, velikost listu

Metabolické: saturace mastných kyselinprodukce ochranných proteinů (heat shock proteins HSP)

HSP byly prvně objeveny u Drosophila melanogaster. Např. když se sazenice soji přenesou z 25 oC do prostředí kde je 40 oC, během minut se začne syntetizovat skupina 30-50 nových proteinů, tzv. HSP(100,90,70,60,smHSP). Fungují jako molekulární chaperony - chrání správnou prostorovou organizaci enzymů a jiných proteinů před rozbalením a ztrátou aktivity.

Velikost od 15 do 30(smHSP) až 114 kDa ve vyšších rostlinách. Organelově specifické od jádra přes mitochondrie, chloroplasty,ER,cytosol.

Teplota CAM (60-65 ˚C),většinou do 45 ˚C.

Rolování listů, zmenšení velikosti listové plochy, zmenšení odporu hraniční vrstvy

Vysoké teploty- aktivace HSP (heat schock proteins)

Molekulární chaperony- stabilizace funkce buněčných proteinů, pH a metabolické homeostáze

Extrémy teploty:chlad a mráz

Fyziologie rostlin - Stres

• Plodiny, které nesnášejí chlad (nadnulové teploty):

• Proč?: – Pomalá translokace asimilátů– Nižší respirace– Rychlá degradace a pomalá resyntéza

proteinů

– Struktura membrán (Nasycené m. kyseliny (bez dvojných vazeb) tuhnou při vyšších teplotách než nenasycené. Nasycenost je tedy vlastní spíše rostlinám tropického původu).

• Mráz: ledové krystalky „zabíjejí“ buňku.

Nízké teploty a mráz („chilling“ a „ freezing“)

-Nízké teploty-změny vlastností membrán -zvýšení propustnosti pro ionty

Odolné rostliny mají více nenasycených mastných kyselin,tuhnou pomaleji

- Mráz-poškození mechanické-ledové krystaly v buňkách a orgánech-integrita buňky, mrazové sucho,cryoprotektanty-cukry

Odolné tvoří krystaly v mimobuněčných prostorách

„Antifreeze“ proteiny (podobné u ryb) THP-thermal hysteresis protein

RAB/LEA/DHN (RESPONSIVE TO ABA/ LATE EMBRYO ABUNDANT/DEHYDRIN)

-Dřeviny-dehydratace a „supercooling“,

dormance( ABA )- (-50až -100 ˚C)

-semena, spory hub (dehydratace-absolutní 0 neomezeně dlouho)

   Temperature of parenchyma cells in cucumber (Cucumis sativus) fruit during freezing. The temperature was recorded with an electronic device, a thermistor, inserted into a 5 × 20 mm cylinder of tissue and immersed in a coolant at –5.8°C. (A–B) Supercooling. (B–C) Release of heat during freezing in cell walls and intercellular spaces. (C–D) Supercooling. (D–E) Small heat spikes released during intracellular freezing of individual protoplasts. (After Brown et al. 1974.)

                                                                                                                       

                                                     

Zasolení

Se zasolením se evidentně potýkala už první gramotná civilizace světa v Mezopotamii. Vyplývá to ze záznamů o podílu pěstování pšenice a ječmene. Pšenice je náchylná a neroste na zasolené půdě, ječmen snáší zasolení lépe. Kolem roku 2500 byl podíl pšenice už jen 15 %, kolem roku 2100 je 2%. Z roku 1700 už žádné záznamy o pšenici nejsou a výnos z polí proti roku 2400 klesl o 65%. Kolem roku 2000 bylo zaznamenáno, že se povrch půdy stával bílým.

Zasolení Zdroje:-moře, mořské sedimenty )vnitrozemí-poště, polopouště- výpar

převládá nad srážkami) -člověk-intenzivní zemědělství, hnojiva, zavlažování, solení silnic

Vlivy na rostliny a na půdu-degradace půdní struktury, snížení pórovitosti a propustnosti, nízký vodní

potenciál (vysoký osmotický tlak)-obsah solí v půdní a závlahové vodě zvyšuje její elektrickou vodivostRostliny-halofyta- přirozeně rostou na zasolených půdách (Suaeda

maritima, Atriplex nummmularia) -glykofyta („sweet plants“)

kukuřice, obilniny, cibule, rýže, citrus , salát, fazole,bavlník, ječmen, cukrovka, datlovník

citlivéodolné

Negativní vlivy vysoké koncentrace soli na rostliny

-osmotický efekt- nízký osmotický potenciál půdního roztoku- podobný půdnímu vodnímu deficitu -přizpůsobení

-toxicita iontů- Na+ , Cl-, SO4 2-

Poměr K+/ Na+ (100mM/< 10mM)-změna poměru+ vysoký obsah iontůInaktivace enzymů, inhibice syntézy proteinů, změna propustnosti plasmatické membrány-ztráty K+, , vliv na metabolismus uhlíku, fotofosforylaci

-Sekundární vlivy- narušení integrity membrány, produkce toxických molekul - reaktivní formy kyslíku, buněčná smrt

Kyselé půdypříčiny-kyselé srážky, hnojení dusíkatými hnojivy,monokultury, odvoz biomasy

CaCO3- pufrovací schopnost, hydratované ionty Al –pH až 3,5-nepřímé vlivy- toxicita Al 3+, Fe 2+, Mn 2+

-vytěsnění Ca 2+ , Mg 2+ , K+

-P-nerozpustné sloučeniny s Al a Fe - N-nedostatek-nitrifikační bakterie citlivé na pH

Toxické látkyXenobiotika, SO2, ozonToxické kovy- Zn , Pb, Cd

Salinita- Strategie redukce solného stresu Membránový transport Na+, K + a Ca 2+

proteinové řenašeče

120-200 mV

0-20 mV+

+

-odstranění nadbytku iontů z listů-kompartmentace ve vakuole

Vzduch v půdě do hloubky několika metrů je za běžných podmínek podobně bohatý na kyslík jako v atmosféře. Ve špatně odvodněné půdě nebo při vytrvalých deštích se ale blokuje přístup a transport O2 a zásobeno je jen několik centimetrů na povrchu. Tehdy a při vyšší teplotě zvlášť, jsou kořeny rostlin deprivivány anoxií. Záplavy v zimě, během

dormance kořenů, většinu rostlin nepoškodí.

Hypoxie a anoxie

Rostliny vydrží v anoxických kořenových podmínkách po několik dní až měsíců podle druhu. Např. hrách je velmi citlivý na anoxii a po 24 hod zaplavení se silně sníží jeho růst. Naopak rýže je opačným extrémem – příkladem druhu, který při zaplavení vytváří speciální vzdušná pletiva v kořeni, kterými zásobuje kořen kyslíkem z atmosféry nad zemí

Hypoxie a anoxie

Anoxie

Normální zásobení kyslíkem Nedostatek kyslíku v půdě

Kořen kukuřice

Buňky korové Vzduchem vyplněné prostory v kůře vzniklé degenerací buněk kůry

Obecné změny v reakci na stres

Tvorba stresových proteinů(molekulární chaperony-HSP,cold-induced, dehydration-induced protein-

dehydriny-LEA-late embryogenesis abundant protein, anaerobic stress protein-ASP, proteázy, ubikvitin)

Tvorba a odstraňování aktivních forem kyslíkuSingletový kyslík a superoxidový anion O2

-, silně oxidační hydroxylový radikál OH*, peroxid vodíku H2O2 – PSI-Mehlerova reakce, peroxidace lipidů, ochrana-karotenoidy, zeaxanthinový cyklus, -tokoferol-vit. E, enzymy SOD(superoxiddismutasa)

Tvorba “stresových“ fytohormonů (ABA, etylén, kyselina jasmonová, methyljasmonát, polyaminy)

Tvorba osmoregulačních sloučenin(cukry, polyalkoholy, jednoduché dusíkaté látky).

Oxid uhličitý –změna klimatu

Globální oteplování

Tání ledovců

Závěry:-zvýšení koncentrace CO2

-zvýšení teploty-tání ledovců-zvýšení hladiny světového oceánu-klimatické změny (povodně, hurikány, extrémní sucha)

Další změny související s nárůstem světové populace-odlesňování (kácení tropických deštných lesů)-využití CO2 pro tvorbu biomasy-spalování fosilních paliv-kapacita světového oceánu

Co s tím?

L. Nátr:Země jako skleníkProč se bát CO2?Academia Praha 2006-edice Průhledy

Děkuji za pozornost