Rozmnožování v zoologických zahradáchPřirozený areál výskytu nosorožce tupo-nosého zahrnuje oblast jižní Afriky (Jiho-africká republika, Namibie, Zimbabwe,Botswana, Svazijsko, Zambie a Mozambik;introdukován byl i do některých dalšíchzemí), zatímco nosorožec Cottonův sepůvodně vyskytoval ve střední Africe(Demokratická republika Kongo, Uganda,Súdán, Jižní Súdán, Čad a Středoafrickárepublika), kde ho ale už s největší prav-děpodobností vyhubili pytláci. Dospělísamci obou druhů jsou teritoriální, ale
samice, mláďata a nedospělá zvířata žijív menších skupinách v překrývajících sedomovských okrscích. Domovský okrsekdospělých samic může zahrnovat 6–7 te -ritorií samců, nicméně většina samic strá-ví více než polovinu období dešťů v jednomnebo dvou sousedních teritoriích. Roz lohateritorií samců (1–50 km2) a domovskýchokrsků samic (7–69 km2) a mladých zví-řat závisí na počtu nosorožců vyskytují-cích se v oblasti a s rostoucí hustotouvýskytu se zmenšuje (např. Owen-Smith1975). Reprodukce obou druhů v zajetí jenízká, a i když probíhá v tomto směru
výzkum, důvody stále nejsou známy. Zoo-logická zahrada ve Dvoře Králové je jedi-ná na světě, kde se nosorožci Cottonovirozmnožili, a přestože se tam narodilav letech 1980–2000 celkem čtyři mláďata(blíže viz Živa 2000, 5: 230–232), jejichdalší reprodukce se v poslední době přesveškeré snahy nepodařila. Poslední čtyřijedinci na světě potenciálně schopni při-rozeného rozmnožování byli v r. 2009přesunuti ze Dvora Králové do rezervaceOl Pejeta v Keni, kde se ale dosud žádnámláďata nenarodila (zoo Dvůr Královépřevezla do Afriky také nosorožce dvou-rohé – Diceros bicornis, viz Živa 2009,6: 276–279). V současné době už žijí pou-ze dvě samice (ve věku 15 a 26 let) a jedensamec (42 let) nosorožce Cottonova v OlPejeta a dvě samice (32 a 41 let) v zoo DvůrKrálové a v safari parku v San Diegu v USA.Nejsou ale dnes schopni přirozené repro-dukce a šance na záchranu nosorožceCottonova tedy spočívá v technikách umě -lého oplodnění a metodách genetickéhoinženýrství.
Podrobná analýza populace nosorožcůtuponosých v evropských zoologickýchzahradách v letech 2001–04 ukázala, žepouze 26 % zvířat v reprodukčním věku seza svůj život alespoň jednou rozmnožilo(Reid a kol. 2012). Pokud se tento problémbrzy nevyřeší, bude k udržení jejich popu-lace v zoo nutný import zvířat z volné pří-rody, což odporuje požadavkům na jejichochranu. Samice nosorožců tuponosýchi Cottonových trpí v zajetí patologiemizpůsobenými dlouhým obdobím bez bře-zosti a samci zase často sníženou plod-ností (Hermes a kol. 2005 a 2006). Jakomožná příčina nízké reprodukce se uvádívyšší obsah fytoestrogenů v potravě v zaje-tí, které by mohly aktivovat estrogenovéreceptory samic a úplně nebo částečnězablokovat jejich schopnost zabřeznutí.K potvrzení nebo vyvrácení této hypotézyje zapotřebí další výzkum.
Změny v sociálním chování zvířat a ne -dostatek sociálních podnětů v zajetí setaké zdají být velmi důležitým faktorem.Dříve byli nosorožci chováni nejčastějiv párech, nerozmnožovali se skoro vůbeca ukázalo se, že aby existovala alespoňnějaká šance, je nutná přítomnost většíhopočtu samic ve stádě. V zoologických za -hradách rovněž dochází mezi zvířaty, zvláš-tě během krmení, k výrazně častějším pro-jevům agonistického chování (viz dále)a tím ke zvýšené produkci stresových hor-monů, což by mohlo mít vliv i na plodnost(např. Schmidt a Sachser 1997). O sociál-ním chování a hlavně komunikaci noso-rožců jsme donedávna věděli jen málo.Tyto znalosti mohou být důležité pro zlep-šení jejich života v zoo a zvýšení šance narozmnožování, ale i pro optimalizaci ma -nagementu u volně žijících zvířat v kon-trolovaných rezervacích. Proto jsme sezaměřili právě na tuto problematiku. Pod-nikla jsem výzkum, který zahrnoval stu-dium nosorožců Cottonových a nosorožců
živa 3/2015 133 ziva.avcr.cz
Ivana Cinková
Sociální chování a komunikacenosorožců tuponosých a nosorožců Cottonových
Nosorožci (Rhinocerotidae) bývají v současnosti zmiňováni nejčastěji v souvis-losti s pytláctvím, jehož míra v posledních letech výrazně stoupá – jen zaposledn í tři roky bylo v Africe zabito kvůli rohům více než 3 000 jedinců.Naprostá většina případů se odehrála v Jihoafrické republice, kde žije největšípopulace nosorožce tuponosého (Ceratotherium simum). Tento druh byl napřelomu 19. a 20. stol. na pokraji vyhubení, ve velkých počtech byl střílen lov-ci. Posledních 20–50 zvířat přežívalo v rezervaci Umfolozi v Jihoafrickérepublice, kde se je podařilo zachránit a díky Akci nosorožec v 60. a 70. le -tech 20. stol. vrátit na původní místa výskytu a převézt do zoologických za -hrad. Dnes jejich počty dosahují přes 20 000 jedinců. Spolu s nosorožci Cotto-novými (C. cottoni) mají nosorožci tuponosí nejvyvinutější sociální systémze všech 6 recentních druhů těchto lichokopytníků. Teprve nedávno bylo na -vrženo, aby byl nosorožec Cottonův, dříve označovaný jako severní poddruhnosorožce tuponosého, odlišen jako samostatný druh (Groves a kol. 2010).V současnosti patří nosorožec Cottonův s pouhými pěti přežívajícími jedincik nejohroženějším savcům planety.
1
1 Sociopozitivní interakce (otírání hlavy o tělo) mezi samicemi nosorožce Cottonova (Ceratotherium cottoni) Fatu (stojící, narozena r. 2000) a Nesárí(1972–2011) během studie jejich sociální-ho chování v zoo Dvůr Králové v r. 2005
tuponosých v zoo a především 18měsíčnísledování volně žijících nosorožců tu -ponosých v jihoafrických rezervacích (Cin-ková a Bičík 2013, Cinková, Ganslossera Kretzschmar: v přípravě, Cinková a Po -licht 2014 a 2015) – ráda bych zde podě-kovala za možnost studovat jejich zvířatamanagementu a majitelům rezervací La -palala Wilderness, Welgevonden GameReserve, Lichtenburg Biodiversity Conser -vation Centre, Leadwood Reserve a Mthe -thomusha Nature Reserve a zoologickýmzahradám Dvůr Králové, Salzburg, Zlína Bratislava.
Sociální chování Nosorožci uvedených druhů mají ve vol-né přírodě vytvořenou síť sociálních vzta-hů nejen s ostatními členy své skupiny, alei s mnoha dalšími jedinci, kteří obývajístejný domovský okrsek. V zoo bývají na -opak chováni v malých počtech a nemo-hou tedy měnit členy své skupiny tak čas-to jako v přírodě. Vhodné složení skupinynebo změna sociálních vztahů v ní by pro-to mohly pozitivně ovlivňovat i rozmno-žování. Proto jsme se v r. 2005 zaměřili naposlední chovné stádo nosorožců Cotto-nových na světě, které v té době žilo v zooDvůr Králové. Kvůli oživení sociálníchvztahů byla sestavena nová skupina, kdyke čtyřem samicím byla dva měsíce předzačátkem naší studie připojena samice Ne -sárí (po čtyřech letech oddělení) a o měsícpozději nový chovný samec. Nesárí jakojediná pocházela z volné přírody a bylanejstarší ve sledovaném stádě. V polovi-ně pětiměsíční studie byla ale ze stádaoddělena a mezi ostatními zvířaty výrazněstoupl počet agonistických projevů, zahr-nujících především nepřátelské projevyjako funění, bručení, mručení nebo srážkurohy. Došlo také k nárůstu projevů hravé-ho chování hlavně mezi samcem a sami-cemi, které mohlo sloužit ke snížení stre-su způsobeného častějšími agonistickýmiprojevy (viz také Metrione a Harder 2011).Ve volné přírodě bývá ale hravé chovánímezi teritoriálním samcem a samicemipozorováno velmi vzácně. V době, kdy bylaNesárí ve stádě, jsme vícekrát zazname-nali zvýšený zájem samce o samice (5×)než po jejím oddělení (2×), nicméně k pá -ření během celé studie nedošlo. Jestli bylčastěji pozorovaný zájem samce o samicezpůsoben přítomností Nesárí, nebo zdasouvisel i s jinými faktory, jsme nemohlipotvrdit. Výzkum na základě údajů z do -tazníků vyplněných mnoha zoologickýmizahradami ukázal, že samice nosorožcůtuponosých narozené v zajetí se množíčastěji, pokud je ve stádě starší samicepůvodem z volné přírody (Swaisgood a kol.2006). Ukazuje se tedy, že složení skupinyco se týče věku a původu samic může býtdůležité pro sociální vztahy zvířat z roduCeratotherium ve stádě i pro reprodukci.
Další terénní práci jsem poté realizova-la ve dvou menších rezervacích, kde noso-rožce tuponosé chovají v malých počtechpřibližně 10 jedinců, jsou pod větším do -hledem a bývají v zimním období suchapřikrmováni. Zkušenosti ukazují, že noso-rožci se zde také nemnoží vždy optimálně.Zjistili jsme, že zvířata se stahovala k mís-tům krmení, ostatní části rezervace vy -užívala minimálně a docházelo k častým
agonistickým interakcím mezi různýmiskupinami během krmení. Proto je zapo-třebí další výzkum, jestli častější konflikt-ní projevy chování mohou způsobit zvýše-nou produkci stresových hormonů i u zvířatv menších afrických rezervacích.
Hlasová komunikace Pro nosorožce je velmi důležitá hlasováa čichová komunikace, jelikož mají výbor-ný čich a sluch, ale slabší zrak. Další vý -zkum v terénu jsem proto soustředila natuto problematiku. Nedávno byl u něko -lika druhů nosorožců studován hlasovýrepertoár, u žádného nebylo ale dosud zjiš-ťováno, jaké informace o vokalizujícímjedinci může příjemce na základě hlasurozpoznat. Ačkoli studium hlasové komu-nikace u domácích a na farmách chova-ných druhů licho- a sudokopytníků (např.kůň domácí, koza domácí, jelen evrop-ský – Cervus elaphus) přineslo zajímavépoznatky o jejich sociálním a reproduk -čním chování, volně žijícím druhům kopyt-níků byla dosud věnována malá pozornost.Nosorožci tuponosí i nosorožci Cottonovimají široký vokální repertoár a jako jediníz nosorožců používají kontaktní hlas sípá-ní neboli „pant“ (např. Policht a kol. 2008).Skládá se ze série sípavých zvuků tvoře-ných nádechy a výdechy a používají honejčastěji při setkání jedinců z různýchskupin, kteří se zdraví, když jedinec při-stupuje blíže ke své skupině nebo když sezvířata z jedné skupiny navzájem ztratía poté se volají.
Analyzovali jsme kontaktní hlasy 14nosorožců tuponosých ze zoologickýchzahrad v Salzburku, Zlíně, Bratislavěa Dvoře Králové i z jihoafrických rezerva-cí, a 6 nosorožců Cottonových ze zoo veDvoře Králové. Změřili jsme časové a frek-venční charakteristiky zvuků a z analýzvyplynulo, že pouze na základě hlasu lzes velkou pravděpodobností určit identitujedince. Hlasy se lišily především v časo-vých parametrech jako např. v délce nejdel-šího nádechu a výdechu nebo délce prů-měrného výdechu. Dále jsme zjistili, žehlasy dospělých samců mohou obsahovatinformace o dominantním nebo submisiv-ním postavení. Kontaktní hlasy se takélišily mezi nosorožci tuponosými a noso-rožci Cottonovými a ukázalo se, že mohoubýt přiřazeny s 91% pravděpodobnostíke správnému druhu. Rozdílné charakte-ristiky jejich hlasů mohly vzniknout při -způsobením se rozdílným podmínkámprostředí. Nosorožci Cottonovi se dřívevyskytovali ve střední Africe ve vlhkýchsavanách s výskytem močálů, sezonnězaplavovaných plání a 2–3 m vysokýchtravin. Nosorožci tuponosí žijí naopakv jižní Africe v suchých savanách a vyhle-dávají oblasti s výskytem krátkostébelnýchdruhů trav. Během našeho výzkumu jsmezjistili, že nosorožci Cottonovi mají např.delší vokalizaci, menší obsah hluku v ná -dechu (procento segmentů, kde nebylanalezena harmonická struktura) a některéparametry hlasu obsahují nižší frekvence.Nižší hlasové frekvence ztrácejí svou in -tenzitu pomaleji v močálovitých než v trav-natých oblastech (Cosens a Falls 1984).Jelikož podle genetických analýz došlok oddělení obou druhů před více než jed-ním milionem let, je tedy možné, že cha-rakteristiky hlasů nosorožců Cottonovýchse vyvinuly proto, aby napomáhaly lepší-mu přenosu na delší vzdálenost.
U nosorožců tuponosých jsme také zjiš-ťovali, zda se jejich hlasy liší podle věkujedince a kontextu, ve kterém byla získánanahrávka. Subadultní jedinci měli např.celkově kratší délku vokalizace i kratšínejdelší výdech než dospělá zvířata. Voka-lizace vydávané v izolaci od ostatníchjedinců zase obsahovaly více prvků (náde-chů a výdechů) a lišily se v některých frek-venčních charakteristikách od hlasů na -hrávaných ve vizuálním kontaktu zvířetes ostatními členy skupiny. Častější opa-kování jednotlivých elementů může býtvýhodné v situaci, kdy je zvíře izolováno,jelikož tím zvyšuje šanci na zachycenívolání ostatními a určení směru, kde senachází.
Čichová komunikace Pro komunikaci nosorožců tuponosýcha nosorožců Cottonových jsou ale pod -statné i čichové signály. Nosorožci se vy -prazdňují na společných místech a do spělísamci značkují své teritorium močí a tru-sem. Když procházejí kolem takovéhomísta, většinou se zastaví a trus očicháva-jí. Jaké informace takto zjišťují, jsme aledonedávna nevěděli a do jisté míry ne -víme ani dnes. Proto jsem u volně žijí-cích nosorožců tuponosých v Jihoafrickérepublice studovala, zda dokáží rozpo-znat trus známých nosorožců, s nimižobývají stejný domovský okrsek, od trusu
živa 3/2015 135 ziva.avcr.cz
6
5
2 Nosorožci tuponosí (C. simum)v rezervaci Leadwood Bushveld Reserve,kde jsou v období sucha přikrmovánivojtěškou. Zvířata se pak stahují k mís-tům krmení, ostatní části rezervace využívají minimálně a dochází u nichke zvýšeným projevům konfliktního chování. Jižní Afrika3 Pokus o páření nosorožců Cottono-vých v zoo Dvůr Králové (28. července2009). Při námluvách samec opakovaněvokalizuje během neustálých přístupůk samici a pokusů o spojení. Páření samice Nabiré (narozena r. 1983) a samce Súdána (narozen r. 1973), kterénásledovalo, úspěšné nebylo, protožeNabiré už nebyla kvůli množství cystv děloze schopna zabřeznutí. 4 Kontaktní hlasy dospělých samicnosorožce Cottonova (A)a nosorožce tuponosého (B) nahrané po izolaci od ostatních jedinců.Oscilogramy (nahoře) a spektrogramy(dole), jednotlivé prvky hlasu jsou označeny jako nádechy (N) a výdechy (V).5 Samice nosorožce tuponosého s mládětem čichá k deponii trusu, která bývá umístěna na stezkách noso-rožci často používaných, na otevřenýchpláních a také na cestách.6 Délka čichání a doba, za kterou došlok projevům ostražitosti nosorožců tupo-nosých (průměr ± směrodatná odchylka průměru) v reakci na trus neznámých a známých samců a samic.
neznámých jedinců a zda reagují rozdíl-ně na trus samců a samic. Trus dospělýchsamic a teritoriálních samců byl sbíránpouze tehdy, když jsem pozorovala zvířa-ta přímo při vyprazdňování. Dvoukilovévzorky byly poté zmrazeny na -20 °C. Předpo užitím jsem je rozmrazila a předložilazvířatům během 12 hodin. Nosorožce jsemnásledovala autem nebo pěšky, a když sezdálo, že jdou směrem k deponii trusu,umístila jsem tam experimentální trusa zaznamenávala jejich reakce. Celkemjsem do studie zahrnula reakce 27 zvířatna 20 vzorků trusu od 8 samic a čtyř sam-ců. Nejintenzivněji reagovali teritoriálnísamci, kteří značkovali, chodili nebo běha-li okolo a snažili se najít zvíře, které se zdevyprázdnilo. Reakce samic, mláďat a sub-adultních jedinců nebyly tak silné a za -hrnovaly především čichání a ostražitost(zvíře stojí se zvednutou hlavou a buďpohledem prohledává okolí, nebo jsoujeho pohled a uši fixovány jedním směrema naslouchá). Z analýz dat jsme zjistili, ženosorožci čichali více než dvakrát délek trusu neznámých jedinců. Ostražitostv reakci nastávala rychleji při očichávánítrusu známých samců. Ostražitost v reak-ci na trus samic se naopak objevila rych-leji při čichání k trusu neznámých samic.Délka a frekvence očichávání se nelišilamezi trusem samců a samic. Naše výsled-ky ukazují, že nosorožci tuponosí jsouschopni rozlišit signály o identitě zná-
mých a neznámých jedinců a také pohla-ví z trusu ostatních. Trus by tedy mohl mítdůležitou úlohu v sociální a prostorovéorganizaci nosorožců. Schopnost rozlišitinformace o identitě, pohlaví a věkové tří-dě jedince z jeho trusu nebo moči bylapopsána u nosorožců dvourohých, kteříbyli dočasně drženi v zajetí (Linklater a kol.2013). Pachová komunikace hraje význam-nou roli u většiny druhů kopytníků, kon-krétních studií o schopnosti různých dru-hů rozlišovat informace podle pachovýchsignálů ale mnoho není. Rozlišování infor-mací o jedincích z jejich trusu nebo močibylo popsáno např. u domácích koní a ovcí.
Využití znalostí Během výzkumu volně žijících nosorož-ců tuponosých jsem rovněž provedla ex -perimenty s kontaktními hlasy (pomocíplaybacku), abychom zjistili, jak na ně rea-gují a co na základě hlasu poznají. Na pře-hrávání hlasů reagovali intenzivně, datanyní analyzujeme. Zajímavým podtypemkontaktního hlasu obou zmiňovaných dru-hů je „hic“ neboli chraplavé sípání, po -užívané dospělými samci během přístu-pu k samici. Jelikož v době, kdy samicepřichází do říje, volají samci tímto hla-sem velmi často během přístupů k samicia pokusů o páření, je možné, že „hic“napomáhá stimulovat samici. V součas-nosti se proto zaměřujeme více na analýzytohoto hlasového projevu. Přehrávání kon-
taktních hlasů nebo čichové signály bymohly působit stimulačně na sociální a re -produkční chování nosorožců, podobnějako bylo zjištěno u některých domácícha farmových zvířat.
Doufejme tedy, že současný výzkumsociálního chování, komunikace, repro-dukční biologie nebo fyziologie nosorožcůnám umožní lépe porozumět problémůms jejich rozmnožováním v zoologickýchzahradách. Pro záchranu nosorožce Cotto-nova už bohužel mnoho variant nezbývá,nicméně je důležité, aby se vyzkoušelyvšechny zbývající možnosti. A situace no -sorožců tuponosých se v poslední dobětaké zhoršuje.
Použitá literatura uvedena na webu Živy.
ziva.avcr.cz 136 živa 3/2015
87
9
7 Skupina dospělé samice nosorožcetuponosého (vpravo), jejího mláděte (tříletého samečka) a pětiletého nedospě-lého samce. Samice, mláďata a nedospělíjedinci vytvářejí nejčastěji skupiny po dvou až třech zvířatech. Nejsou všakvzácné až šestičlenné. 8 Subadultní samec a samice nosorožcetuponosého. Nosorožci během horkých dní využívají bahenní koupel,ve které někdy i odpočívají. 9 Hravé přetlačování rohy mezi teritoriálním (vpravo) a nedospělýmsamcem nosorožce tuponosého. Všechny snímky a orig. I. Cinkové
