Fyziologie GIT I.
Ústav normální, patologické a klinické
fyziologie, 3.LF UK
doc. MUDr. Miloslav Franěk, Ph.D.
Úloha GIT
• primární úlohou je
zajistit tělu dostatečné
zásobování vodou,
elektrolyty a živinami
• proto musí mít GIT
schopnost
– pohybu (skladování)
– sekrece
– absorpce
Dutina ústní
• příprava potravy pro zpracování v dalších
částech GIT
– mechanické rozmělňování (žvýkání)
– účinek slinných enzymů
– vyrovnání teploty
– obalení sousta mucinem
Pohyby dutiny ústní
• obličejové svalstvo: sání, artikulace (rty)
• žvýkací svaly: žvýkání, artikulace (pohyby
dolní čelisti)
• svaly jazyka: rozmělnění potravy, tvorba
soust, polykání, artikulace
• hltanové svaly: polykání
Žvýkání (masticatio)
• zuby: řezáky řežou a trhají (200 N), stoličky
drtí (900 N), tlaky jsou obrovské
• většina žvýkacích svalů inervována n.
trigeminus, centra ve kmeni
• stimulace částí RF, hypothalamu, amygdaly,
kortexu může vyvolat kontinuální rytmické
žvýkání
Žvýkací reflex
1. sousto mechanicky inhibuje tonus
žvýkacích svalů
2. pokles dolní čelisti
3. protažení svalů a jejich reflexní kontrakce
4. přitlačení sousta na povrch dutiny ústní
frekvence kolem 1 Hz
Význam žvýkání
• trávicí enzymy působí pouze na povrchu
sousta
• čím je povrch větší, tím je digesce účinnější
• zejména důležité pro ovoce a zeleninu
(celulózová membrána)
Sliny – místa sekrece
• gl. sublingualis: kontinuální sekrece, mucinózní
• gl. parotis: serózní, -amyláza
• gl. submandibularis: seromucinózní
• drobné žlázky: kontinuální, mucinózní
• bazální sekrece 0.5 ml/min, stimulovaná sekrece 4-7 ml/min; průměr 1 l/den
Sliny – složení
• voda 99.5%
• organické látky: mucin, -amyláza,
lysozomy, IgA
• anorganické látky: HCO3-, K+, Na+, Cl-,
Ca2+, I+, fosfáty
• pH 6.0 – 7.0
Sliny – mechanismus sekrece I.
1. acinózní: primární
slina, koncentrace iontů
velmi podobná ECT
2. duktální: primární slina
protéká duktem, kde
dochází mechanismy
aktivní a pasivní
sekrece a absorpce k
tvorbě definitivní sliny
Sliny – mechanismus sekrece II.
• sodík: aktivní reabsorpce,
výměna za K+
• draslíku secernováno méně,
proto elektrický gradient
-70 mV, a proto chloridy
reabsorbovány pasivně
• bikarbonát aktivně
secernován
Složení slin závisí na rychlosti sekerce
• aldosteron zvyšuje
reabsorpci Na+,
tedy sekreci K+ a
absorpci Cl-
• dlouhodobá ztráta
slin může způsobit
hypokalemii
Regulace salivace
• slinné žlázy inervovány parasympatikem z jader RF (hranice oblongaty a pontu)
• serózní slina: cholinergní a -adrenergní stimulace
• mucinózní slina: b-adrenergní stimulace
Podněty vyvolávající salivaci
• chuťová a mechanická stimulace jazyka
• vůně, představa dobrého jídla: vyšší
nervová centra (přední hypothalamus)
• po spolknutí dráždivé látky vyvolají
impulsy z žaludku a duodena salivaci
(obranný reflex)
Význam slin
1. mucin, zvlhčování
2. trávení škrobů (-amyláza)
3. imunitní funkce (IgA, lysozomy)
4. čištění dutiny ústní od zbytků potravy
5. vápník důležitý pro zubní sklovinu
Polykání
• značně komplikovaný mechanismus,
koordinace mnoha svalů
• farynx musí na chvíli změnit svou funkci
1. vůlí ovládaná fáze
2. faryngeální fáze
3. ezofageální fáze
Vůlí ovládaná fáze polykání
• kořen jazyka tlačí sousto (bolus) dozadu a
nahoru proti patru
• tím se bolus dostává do faryngu a
mechanicky stimuluje oblast polykacích
receptorů (vstup do faryngu)
• spouští se vůlí neovlivnitelný faryngeální
polykací reflex
Faryngeální fáze polykání I.
1. měkké patro je taženo vzhůru, uzavře vchod do dutiny nosní
2. kontrakce m.palatopharingeus zmenší hltanovou úžinu a zabrání soustům o větším obejmu ve vstupu do faryngu
3. uzavře se hlasová štěrbina, zvedá se jazylka a larynx, až epiglottis uzavře vchod do laryngu
4. relaxace horního jícnového svěrače
Faryngeální fáze polykání II.
5. kontrakce svalů faryngu – peristaltická vlna přes celou délku faryngu až k jícnu
• celá fáze trvá 1-2 s, po tuto dobu polykací centrum ve kmeni tlumí centrum dýchací
Ezofageální fáze polykání
• primární peristaltika: pokračování faryngeální peristaltiky
– proběhne celým jícnem za 8-10 s
– bolus proběhne rychleji (gravitace)
• sekundární peristaltika: začíná přímo v jícnu v případě, že se v něm sousto zachytilo
• inervace vagem a autonomními plexy esofagu
Dolní jícnový svěrač
• cirkulární svalovina 2-5 cm před přechodem
jícnu v žaludek
• jediná část jícnu, která v klidu není
relaxovaná
• prevence gastroezofageálního refluxu
Sekreční funkce jícnu
• pro normální polykání je nutná vlhká
sliznice, proto stěna jícnu obsahuje mnoho
mukózních žlázek
• mucin chrání jícen v horní části před
dráždivými složkami potravy a v dolní části
před účinky žaludeční šťávy (reflux)
Žaludek
• pohyby: skladování potravy, míchání, mechanické zpracování
– objem 50-1500 ml
• trávení
• vstřebávání minimální
Motorika žaludku
1. skladování značného objemu potravy
2. míchání potravy se žaludečním sekretem
• chymus
3. pomalé vyprazdňování do tenkého střeva
Skladovací funkce žaludku
• potrava skladována v těle a fundu v koncentrických kruzích podle toho, kdy do žaludku přišla
– nejstarší nejblíže stěně žaludku
• vstup potravy do žaludku vyvolá relaxaci žaludeční stěny
– vagový reflex
– 1 až 1,5 litru
Míchací pohyby žaludku
• do hodiny od ukončení příjmu potravy
1. zesilující peristaltické vlny (3 Hz)
– bazální elektrický rytmus (BER) - spontánní, vzniká přímo v žaludeční stěně
2. retropulze: dokud je pylorus uzavřený
• chymus (trávenina): částečky kolem 1 mm
• hladové kontrakce: bolest, obranný reflex
Vyprazdňování žaludku
• klíčový je tonus pylorického sfinkteru
• pylorus je normálně uzavřený a do střeva se
dostane jen voda
• o tom, kdy se otevře, rozhoduje poměr síly
pozitivních a negativních faktorů
generovaných v žaludku a duodenu
Žaludeční faktory
1. objem žaludku: vyšší objem stimuluje otevření
pyloru
• výdej je přímo úměrný druhé mocnině objemu (tj.
výdej roste pomaleji)
2. gastrin: otevření pyloru (mimo zvýšení motility
žaludku a řady dalších funkcí)
• sliznice antra žaludku
• sekreci stimulují některé druhy jídla (především
maso)
Duodenální faktory
1. enterogastrický reflex: uzávěr pyloru
• distenze duodena, dráždění duodena (pH < 4), proteiny, tuky, osmolalita chymu (zejména hyper-)
2. humorální: uzávěr pyloru (hlavně tuky)
• cholecystokinin (CCK): jejunum
• motilin, gastric inhibitory peptid (GIP), sekretin, glukagon, VIP, somatostatin
• mnoho nejasného
Žaludeční sekrece
• denní produkce 2-3 litry
• typy žlázek dle lokalizace:
1. gastrické (tělo a fundus): HCl, hlen,
pepsinogen, vnitřní faktor
2. pylorické: hlen, gastrin, pepsinogen
3. kardiální (1cm od vstupu esofagu): hlen
Gastrické žlázky
1. mucinózní buňky:
hlen, (pepsinogen)
2. parietální buňky:
HCl, IF
3. hlavní buňky:
pepsinogen
Mechanismus sekrece HCl I.
• produkt parietálních buněk: isotonický, HCl 160 mmol/l, pH 0.8 (3 mil. více H+ než v arterielní krvi)
1. aktivní transport Cl- z bb. do lumen (-40 až -70 mV), proto K+ do lumen
2. voda v bb. H2O H+ + OH-, H+-K+-ATPasa pak vymění vodík za draslík
3. voda do lumen po osmotickém gradientu (HCl 160 mmol/l, KCl 17 mmol/l)
Mechanismus sekrece HCl II. 4. CO2 + H2O H2CO3 (anhydráza)HCO3
-+H+ • H+ s OH- vytvoří vodu
• HCO3- se na bazolaterální straně vymění s Cl-
Funkce HCl
1. konverze pepsinogenu na pepsin
2. nízké pH nutné pro aktivitu pepsinu
3. nízké pH chrání vitamín C
4. baktericidní účinek
5. redukce Fe3+ na Fe2+ (vstřebatelné)
6. depolymerace kolagenu
7. koagulace proteinů
Sekrece pepsinogenu a IF
• pepsinogen: známo několik typů
– nízké pH část molekuly odštěpí - pepsin
– pro aktivitu pepsinu nutné nízké pH (při vyšším aktivita klesá, při zásaditém ireverzibilní inaktivace)
– štěpí 20% proteinů z potravy
• vnitřní faktor: parietální buňky
– glykoprotein tvořící komplexy s vitamínem B12, bez nichž se tento vitamín v TS nevstřebá
Sekrece dalších látek
• gastrin
• mucin: vrstva silnější než 0,5 cm
– mechanická a chemická ochrana, pohyb obsahu
– pod touto vrstvou sekrece HCO3-
– „surfaktant GIT“ - hydrofobní fosfolipidy
• méně významné enzymy: gastrická lipáza (máslo), gastrická amyláza, gelatinasa (proteoglykany z masa)
Regulace žaludeční sekrece
• nervová i humorální, na rozdíl od salivace
je klíčová humorální
• nervová: n. vagus :zvyšuje zejména sekreci
mucinózních žlázek
– neurotramsmiterem acetylcholin
– stimuluje sekreci gastrinu (ne přes Ach)
Gastrin
• G-buňky pylorických žlázek a (Brunerovy
žlázky v duodenu)
• peptid, velká a malá forma (34 a 17 AK),
obě účinné, G17 častější
EGPWLEEEEAYGWMDF
HSO3
Sekrece a účinek gastrinu
• sekrece vyvolána potravou v žaludku:
1. distenze žaludku
2. sekretagoga: proteiny, alkohol, kofein
• secernovaný gastrin se vstřebá do krve a dostává se ke gastrickým žlázkám (8x zvýší sekreci HCl a 2x pepsinogenu)
• kofaktor histamin (H2 receptory)
– cimetidin, ranitidin
– secernován kontinuálně
Teorie trojí stimulace
• acetylcholin, gastrin ani histamin sami o
sobě sekreci výrazně nezvýší
• proto se předpokládá, že pro výrazný účinek
je potřeba vazby všech tří transmiterů na
příslušné receptory
– histamin je přítomný stále
– vagus stimuluje sekreci gastrinu
Fáze žaludeční sekrece
1. cefalická: ještě před vstupem potravy do
žaludku: kortex, amygdala, hippokampus:
vagus (20% sekrece)
2. gastrická: potrava v žaludku (70%)
3. intestinální: malé množství gastrinu
uvolněné z duodena po jeho distenzi
Zvracení
• obranný reflex
reagující na přeplnění
nebo podráždění
žaludku či duodena
• senzitivní vlákna ve
větvích vagu i v
sympatiku
• centrum zvracení,
spouštěcí oblast
Mechanismus zvracení
• nádech, relaxace horního jícnového svěrače,
uzavření glottis, zvednutí měkkého patra
• kontrakce bránice a břišních svalů, relaxace
dolního jícnového svěrače, antiperistaltická
vlna
Centrální zvracení
• chemorecepční spouštěcí zóna (poblíž area postrema; apomorfin, elektrická stimulace, léze neovlivní periferní zvracení)
– je propojeno s vestibulárním aparátem
– eferenty do centra zvracení (oblongata, blízko nucleus solitarius, na úrovni motorického nucleus dorsalis nervi vagi)
• mozková excitace: psychické podněty, stimulace hypothalamu
– zřejmě spoje přímo do centra zvracení