Oním nově nalezeným je hlemýžď pruho-vaný (H. thessalica), kterého byste alev soupisech evropské fauny do r. 2015 hle-dali marně. Jeho latinské jméno sice po -chází už z r. 1886, kdy byl popsán z poho-ří Pelion v řecké Thesálii, ale s vývojemsystematiky bylo záhy opět zapomenuto.Horečná katalogizace diverzity tehdy ved-la ke třídění plžů podle drobných morfo-logických odlišností a při pozdějších revi-zích byla tato jména často přiřazena jakomladší synonyma k dříve pojmenovanýmtaxonům. Jméno H. thessalica tak zmize-lo coby jedno z mnoha mladších synonymhlemýždě zahradního ze scény a jeho ná -
vrat mezi platné druhy přinesly až našemolekulárněfylogenetické a morfologickévýzkumy, publikované v časopise Journalof Molluscan Studies (2016). Ukázalo setotiž, že některé balkánské populace po -kládané za hlemýždě zahradního se vý -znamně liší od těch běžně žijících ve střed-ní Evropě, a tedy i u nás. Následné bližšízkoumání odhalilo, že jde o odlišný druh,rozpoznatelný nejen molekulárně, ale dojisté míry i podle ulity. Jeho areál se ne -omezuje na Balkánský poloostrov, ale za -sahuje až do střední Evropy. Popsán (a ná -sledně zase synonymizován) byl několikrátnezávisle na sobě z různých míst, nejstarší
jméno použitelné podle pravidel zoologic-kého názvosloví je však právě H. thessa-lica. České jméno nikdy neměl – navrhuje-me říkat mu hlemýžď pruhovaný. Názevodkazuje na pruhování jeho ulity, kterémůže upozornit na to, že nemáme v ruceobyčejného hlemýždě zahradního.
Rozeznat oba druhy, hlemýždě pruho-vaného a h. zahradního, není jednoduchéa vyžaduje předchozí zkušenosti s určo-váním plžů. Nejlepšími znaky na ulitě jsoutotiž její celkový tvar, zbarvení a strukturapovrchu. Rozdíly jsou poměrně drobné,špatně uchopitelné a hlavně variabilní,byť shoda s molekulárními daty potvrzu-je jejich spolehlivost. Ulita hlemýždě pru-hovaného bývá celkově kulovitější a jakobyúhlednější (obr. 3), s mělčím švem a rela-tivně větším ústím, jež má okraj rovný nebojen málo zahnutý ven. Její základní zbar-vení se odlišuje odstínem hnědé, která jespíše okrová a při určitém osvětlení můžebýt až lehce zelenavá. U většiny populací
Ondřej Korábek, Lucie Juřičková, Adam Petrusek
Hlemýžď pruhovaný, nový druhpro evropskou i českou faunu
Když byl v r. 2008 na nákladovém nádraží Žižkov v Praze objeven hlemýžď bal-kánský (Helix lucorum), stal se vedle běžného hlemýždě zahradního (H. poma-tia) teprve druhým zástupcem rodu Helix v České republice. Centrem diverzi-ty hlemýžďů je totiž východní Středozemí a Anatolie, přičemž naše území ležíblízko severní hranice jejich přirozeného rozšíření (blíže Živa 2014, 4: 171–175).Ačkoli hlemýžď balkánský na žižkovském nádraží stále dobře prosperuje,přece jde pouze o ojedinělý výsadek nepůvodního druhu. Vzhledem k jeho při-způsobivosti, početnosti v jižní Evropě (na Balkáně, severu Itálie, v jižní Fran-cii) a charakteru lokality (překladiště) není pražský výskyt tohoto hlemýžděnakonec až takovým překvapením. Podobných nálezů z Evropy známe více,nedlouho po Praze byl např. nalezen i v Bratislavě. Nečekaným objevem byloale odhalení pro Českou republiku v pořadí už třetího druhu hlemýždě. Tento-krát tu máme totiž dokonce druh přirozeně se vyskytující, s několika lokalita-mi na pomezí Jihomoravského kraje a kraje Vysočina.
1
2
1 Slepencové výchozy v přírodnípamátce Pekárka v údolí Jihlavy nadIvančicemi, na jejichž horní hraně žijehlemýžď pruhovaný (Helix thessalica).2 Typicky zbarvený hlemýžď pruhova-ný od Mohelského mlýna s olupujícím sepovrchem ulity
jsou vyvinuté čtyři podélné pásky. Ty jsoupoměrně charakteristické svým uspořádá-ním se dvěma silnými pruhy uprostředa dvěma slabšími po stranách závitů, alemohou až zcela chybět, navíc podobnéschéma pruhování můžeme někdy najíti u hlemýždě zahradního. Důležitý znakpředstavuje struktura povrchu (obr. na 3. str.obálky). Radiální struktura u hlemýžděpruhovaného je jemnější než u h. zahrad-ního, především na horních závitech býváhustá a často velmi jemná, až vláknitá.Společně se spirálními rýhami pak větši-nou vytváří zrnitý vzhled povrchu. Ten sevyskytuje také u hlemýždě zahradního, aleu něj mnohem častěji chybí, nebo jsouzrna hrubší. Povrch ulity hlemýždě pruho-vaného pokrývá silné periostrakum (vrch-ní organická vrstva; viz také Živa 2010, 3:121–122), které se už za života plže většinoupostupně sloupává. Děje se tak obvyklenejprve na vrcholcích jednotlivých zrnektvořených příčnými a podélnými rýhami,
ziva.avcr.cz 32 živa 1/2016
3
4 5
3 Hlemýžď zahradní (H. pomatia) a h. pruhovaný z údolí řeky Jihlavy.V levé polovině snímku je h. zahradníz lokality nad lomem u Dolních Kounic.V pravé části vidíme shora čtyři řady ulith. pruhovaného z levého břehu meziŘeznovicemi a Letkovicemi, dvě řadyz Mohelna a dole ulity z PP Pekárka.4 Nejlepší určovací znaky hlemýžděpruhovaného na ulitě jsou její zbarvenía způsob, kterým ulity ztrácejí povrchovou vrstvu (periostrakum). Shora a zleva: typický zelenavý odstínulit mnoha jedinců vynikne hlavně naprázdných ulitách (jihozápadní Srbsko,Bistrica u města Nova Varoš). Periostrakum začíná mizet již u živýchjedinců (Mohelno), ale mnohdy sei u prázdných ulit částečně zachovávámezi přetrvávající jemnou strukturoupovrchu (Řeznovice). Na starších ulitáchmůžeme vidět zbytky pruhování s většinou ostřeji ohraničenými pruhy
než u hlemýždě zahradního (Řeznovice).Všimněte si také na hlemýždě poměrněvýrazného patrového návalku v ústí ulity, zřetelného zejména na staršíchprázdných ulitách.5 Podle tmavého zbarvení distálníchčástí pohlavního ústrojí lze hlemýžděpruhovaného jednoduše odlišit od h. zahradního. PE – penis, PŽ – prstovité žlázy, SP – spermovidukt,ŠV – šípový vak, TY – pravé tykadlo, VA – vagina, VO – vole, VY – vývodsemenné schránky. Vyobrazený jedinec pochází od Letkovic. U hlemýždě zahradního je celý genitál zbarvený přibližně jako zde spermovidukt.6 Téměř dospělý jedinec hlemýždě pruhovaného z levého břehu řeky Jihlavy u Řeznovic7 Živí hlemýždi pruhovaní z maďarského pohoří Bükk z lokalityseverovýchodně od Szarvaskö
a ulita tím získává typický „ošoupaný“vzhled (obr. 2). V pokročilém stadiu sepostupně tmavnoucí periostrakum zacho-vává často jen v prostorách mezi jemný-mi žebry ulity.
Jelikož v rámci svého areálu jsou obadruhy variabilní, liší se uplatnitelnosttěchto znaků u různých populací a mezirůznými částmi areálu druhu. Určovánípodle zašlých starých ulit bývá matoucía nespolehlivé, třeba i proto, že u hlemýž-dě zahradního někdy po ztrátě periostrakavystoupí dříve nezřetelné pruhy. Kroměznaků na ulitě lze oba druhy spolehlivěrozpoznat podle zbarvení pohlavní sou-stavy. U hlemýždě zahradního, jako i vět-šiny ostatních hlemýžďů, jsou pohlavníorgány porcelánově bělavé, nanejvýš na -jdeme našedlý penis. Hlemýžď pruhovanýmá penis, vaginu a další distální části po -hlavního aparátu tmavě šedé (viz obr. 5).České a slovenské populace se většinou odhlemýždě zahradního liší tmavší barvounohy, která je opět šedá.
Hlemýždě pruhovaného najdeme ve vel-ké části Balkánského poloostrova, s vaz-bou především na kopcovité až hornatéoblasti. Vyskytuje se omezeně v severnímŘecku a v Makedonii (obr. 9), dále v Bul-harsku, Srbsku a Černé Hoře. Jedna linieosídlila rumunské Karpaty (nejzazší vý -skyty jsme nalezli v župě Neamt) a izolo-vaně jsme ji objevili v maďarském pohoříBükk (obr. 7). Tato větev pronikla až doRuska, původ obou zde zjištěných popu-lací zůstává však nejasný – nejméně jed-na je celkem určitě zavlečená. Ve většiněareálu hlemýždě pruhovaného, s výjim-kou jihozápadní části Balkánu, žije i hle-mýžď zahradní, a oba druhy se spolumnohde setkávají.
Hlemýžď pruhovaný v České republice a na SlovenskuPro nás je ale teď nejzajímavější, že hle-mýžď pruhovaný žije také na střednímSlovensku a v České republice. Zdá se, žeslovenské výskyty jsou poměrně počet-né, zjistili jsme ho zatím v okolí Zvolena,Rimavské Soboty, Muráně, LiptovskéhoHrádku a Brezna. Atraktivní lokalitou jenapř. okolí Čiernohronské lesní železni-ce, další nálezy pocházejí třeba z masivuOhnište v Nízkých Tatrách nebo z Nemec-ké, kde druh žije podél potoka u památ-níku Slovenského národního povstání.V České republice dosud známe jen izo-lovaný výskyt v údolí řeky Jihlavy meziMohelnem a Moravskými Bránicemi.
Zahloubené údolí Jihlavy vytváří pest-rou mozaiku stanovišť, a v okolí řeky se pro-to vyskytuje množství zajímavých a vzác-ných druhů rostlin a živočichů. Najdemezde řadu maloplošných chráněných úze-mí, mezi nimi slavnou národní přírodnírezervaci (NPR) Mohelenská hadcová step,a údolí např. hostí značnou část populacíendemického hvozdíku moravského (Dian -thus moravicus). Hlemýžď pruhovaný sevyskytuje podél Jihlavy v úseku dlouhémnejméně 25 km. Nejvýše proti proudu bylnalezen pod východním výběžkem NPRMohelenská hadcová step na Mohelskémmlýně, kde žije i přímo v areálu terénnístanice Akademie věd ČR, v křovinácha vysoké bylinné vegetaci mezi mlýnskýmnáhonem a řekou. Vzhled zdejších ulit jezcela typický. Pokud existovaly další po -pulace výše v údolí proti proudu Jihlavynad Mohelnem, pak nejspíše vzaly za svés napuštěním Mohelenské a Dalešickéúdolní nádrže v 70. letech 20. století.
Většina nám známých populací obývánižší a rozevřenější část údolí od Řeznovicpo Ivančice, kde řeka prochází severnímvýběžkem hnědočerveně zbarvených Ro -kytenských slepenců. Ty jsou díky obsahuvápencových valounů bohaté na vápníka představují pro plže příznivější podkladnež okolní horniny moldanubika, kampatří i ony známé hadce. Na pravém bře-hu jsme v tomto úseku dosud našli jenjedinou lokalitu v přírodní památce (PP)Pekárka u Alexovic (obr. 1). Většina prázd-
ných ulit tu ležela v osypech skalníchvýchozů v západní části chráněného úze-mí a živí jedinci byli nalezeni buď přímopod skalami, nebo v křovinách a akátináchnad nimi. I zde se nacházely vzhledovětypické ulity. Dole v říční nivě a ve vý -chodní polovině přírodní památky přitomžije hlemýžď zahradní. Na protější stra-ně řeky se hlemýžď pruhovaný vyskytujemezi Řeznovicemi a Letkovicemi, v křo-vinách a akátinách na patě svahů až k řece.Vzhled těchto populací je ale méně typic-ký než v případě té z Pekárky. Jedinci jsoumenší, obvykle s hůře vyvinutou struktu-rou povrchu, méně se loupajícím periostra-kem a s odstínem základní barvy připo-mínajícím spíše hlemýždě zahradního.Stále se však dají rozpoznat od okolníchh. zahradních podle kulovitějšího tvaruulity a typického pruhování. Oproti tomu-to druhu působí v ústí ulity prosvítajícípruhy mnohem ostřeji a kontrastněji vůčijinak bělavé barvě vnitřní stěny ulity. Stej-ně tak mají zachováno tmavé zbarvení po -hlavní soustavy. Trochu stranou od řekyleží lokalita v PP Bouchal okolo dalšíhoz výchozů slepenců. Zde ovšem hlemýžďpruhovaný žije s h. zahradním a kromětypických ulit obou druhů mnohé naleze-né ulity vykazovaly (pravděpodobně ná -sledkem mezidruhového křížení) smíše-né znaky.
Pod Ivančicemi jsme objevili ještě dvěmísta výskytu hlemýždě pruhovaného. Nalevém břehu Jihlavy se nacházelo několikulit v osypech mezi silnicí a železniční tra-tí z Ivančic do Moravských Bránic předIvančickým viaduktem. O kousek blíže via-duktu, ale pod svahem ležely už zase jenulity hlemýždě zahradního. Nejníže polo-žený výskyt jsme zaznamenali v akátiněnad hřbitovem v Nových Bránicích. I zdešlo pouze o ulity, poslední červencový denuž aktivní hlemýžď pruhovaný nebyl k na -lezení. Po dalších zhruba 4 km Jihlavavytéká z údolí do otevřené zemědělskékrajiny, kde je výskyt h. pruhovaného asimálo pravděpodobný. Lokálních populacímůže být v údolí a jeho okolí více, nicmé-ně snadno se dají přehlédnout vzhledemk jejich někdy velmi malému prostorové-mu rozsahu, podobně jako v případě nále-zu u Mohelna. Už rok předtím jsme totižsbírali h. zahradního jen asi 20 m od místavýskytu h. pruhovaného, aniž bychom pří-tomnost jiného druhu postřehli. Navíc sezdá, že se hlemýžď pruhovaný s nástupemletních vysokých teplot a sucha zahrabá-vá do země, na rozdíl od h. zahradního,
živa 1/2016 33 ziva.avcr.cz
76
8
8 Také u hlemýždě pruhovaného najdeme vzácně levotočivé jedince, tento pochází z PP Pekárka. Přestoželevotočivost výrazně ovlivňuje tvar ulityi mimo směr závitů, zbarvení a odlupujícíse povrch se jasně liší od hlemýždě zahradního. Foto P. J. Juračka
který bývá často nalepen na kamenecha kmenech stromů. Je tak mnohem hůřek nalezení.
Výskyt hlemýždě pruhovaného podélřeky Jihlavy má zjevně ostrůvkovitý cha-rakter, okolní krajina je přitom plná h. za -hradního. V Ivančicích, v Řeznovicíchs jejich okolím na pravém břehu a v Mo -helně v obci a okolí jsme pozorovali pou-ze hlemýždě zahradního. Stejně tak v údolíOslavy u Oslavan a Ketkovického mlýnajsme hlemýždě pruhovaného nezastihlia všichni nalezení jedinci patřili h. za -hradnímu. Doposud marné bylo i hledánív okolí Moravského Krumlova, včetně NPRKrumlovsko-Rokytenské slepence, kde žijeopět jen hlemýžď zahradní. Ten se vysky-tuje i v Moravských a Nových Bránicích,Dolních Kounicích a jejich okolí. U Ivančic -kého viaduktu žije na obou březích řeky.
Při podobně rozdrobeném prostorovémrozložení obou druhů dochází nevyhnu-telně na řadě míst k jejich kontaktu. Znám-ky křížení (intermediární vzhled ulit, tma-vý genitál u hlemýždě zahradního nebohaplotyp – varianta téhož mitochondriál-ního genu – typický pro h. zahradníhov jedinci h. pruhovaného) jsme zjistili v PPPekárka, PP Bouchal a nad Letkovicemi,ale zřejmě bychom byli úspěšní nakoneci jinde. Právě ne zcela typický vzhled po -pulací mezi Řeznovicemi a Letkovicemiby snad mohl být důsledkem dřívějšíhokřížení a mezidruhového toku genů. Po -soudit, nakolik jsou v jednotlivých popu-lacích genomy obou druhů promíchanéa jak to ovlivňuje jejich vzhled, by ale bylotéma na nový výzkum. Přes pozorovanéznámky křížení lze však pokládat hlemýž-dě pruhovaného za jiný druh. Oba hle-mýždi jsou totiž i při takto promíchanémvýskytu viditelně odlišní. Navíc v Mo -helně, na levém břehu pod Řeznovicemia v PP Pekárka jsme vždy odebrali živéjedince k pitvě a molekulární analýze a vevšech případech se určení podle ulity po -tvrdilo jak charakteristickým zbarvenímpohlavního aparátu, tak podle výskytu pří-slušného haplotypu. Haplotyp typický prohlemýždě pruhovaného jsme zatím nena-
šli u hlemýždě zahradního nikde mimolokality společného výskytu, přestože jsmeanalyzovali vzorky h. zahradního z desí-tek lokalit v rámci překryvu jejich areálů.
Nic nenasvědčuje tomu, že by šlo (narozdíl od hlemýždě balkánského) o po -pulace zavlečené člověkem. Naleziště senacházejí mimo obce, v teplé části Českérepubliky v poměrně zachovalém území,a místní populace jsou alespoň podle mi -tochondriálních dat geneticky shodné s po -pulacemi ze Slovenska. Trochu překvapi-vě nemají společně nejblíže ke vzorkůmz rumunských Karpat nebo maďarskéhoBükku, namísto toho jejich příbuzné na -jdeme až v Srbsku, Černé Hoře, Makedo-nii a Bulharsku. Od těchto balkánských seale moravské a slovenské populace zře-telně liší a tvoří svou vlastní dobře pod-pořenou větev fylogenetického stromu.Bohužel nedokážeme s jistotou rozlišithlemýždě pruhovaného od h. zahradníhove fosilním záznamu, takže se nedá zjis-tit, jak dlouho se už ve střední Evropě vy -skytuje. Jediný (sub)fosilní materiál, kte-rý bychom snad mohli připsat hlemýždipruhovanému, máme z Moravan nad Vá -hom, bohužel však není datovaný. Nevíme,zda druh přišel až v průběhu holocénu,nebo jde o pozůstatek starší fauny z minu-lého interglaciálu. Ten byl totiž pro některédruhy z jihovýchodu příznivější než sou-časná doba meziledová. V sedimentechz té doby je několik druhů, jejichž areál dneszaujímá mnohem menší prostor a omezu-je se pouze na východní a jižní Karpatys jejich okolím, ačkoli v minulém intergla -ciálu zasahoval až do střední Evropy. Pří-kladem mohou být Drobacia banatica a Soo -sia diodonta, vyskytující se v minulosti ažpo současné Německo, zatímco dnes pře-žívají ve východních a jižních Karpatecha jejich okolí. Mohlo něco podobného pla-tit i pro hlemýždě pruhovaného? V Západ-ních Karpatech zřejmě přežilo posledníglaciál několik poměrně náročných druhůplžů a hlemýžď pruhovaný by snad mohlbýt jedním z nich.
Poloha Ivančic relativně daleko od nej-západnější známé slovenské lokality u Zvo -
lena svádí k úvaze, že zřejmě existuje řadadalších, dosud neznámých lokalit na zápa-dě Slovenska a jižní Moravě. Doufáme, žese díky tomuto článku podaří zjistit novévýskyty tohoto bezpochyby zajímavéhodruhu. Prosíme proto čtenáře, aby se díva-li i po obyčejných hlemýždích. Určovánípodle ulit je poměrně složité, ale zbarve-ní genitálu je docela jednoduchý znak, kte-rý se zdá být velmi spolehlivý. Pokud by siněkdo troufl na pitvu hlemýždě, zkontro-lovat zbarvení pohlavního ústrojí není slo-žité. Hlemýždě nejšetrněji usmrtíme za -hřátím na několik desítek sekund na nízkývýkon v mikrovlnné troubě. Snadno hopak vyjmeme z ulity a opatrně rozstřihne-me po pravé straně. Začneme za pravýmtykadlem, a pokračujeme přes okraj pláš-tě do míst přiléhajících k ose ulity. Je po -třeba stříhat jen tělní stěnu, pod kterou sedá dobře zasunout špička nůžek. Po roze-vření už je pohlavní ústrojí vidět jako naobr. 5, případně ještě prostřihneme tělnístěnu napříč těsně za tykadly.
V případě nejasností s určením rádipomůžeme, naše kontaktní adresa je uve-dena v kuléru na str. XXIII. Pro začátek lzedruh odhadnout i podle fotografií, větši-nou si ale bez osobní kontroly zachova-lých ulit nemůžeme být jisti – je proto lep-ší nějaké ulity doložit. Zcela spolehlivéurčení však vyžaduje pitvu nebo genetic-kou analýzu živých jedinců. Žádáme ale,abyste zbytečně nesbírali na známýchlokalitách, protože zatím není jasné, zdaa jak jsou tyto populace v ohrožení. Někte-ré z nich navíc žijí v chráněných územích.
Výzkum byl podpořen Grantovou agentu-rou Univerzity Karlovy (projekt č. 615).
Použitou literaturu uvádíme na webovéstránce Živy.
ziva.avcr.cz 34 živa 1/2016
9
9 Pohled na lokalitu hlemýždě pruhovaného ve východní Makedoniinedaleko Suvi Laki – příklad častého biotopu druhu. Snímky O. Korábka,pokud není uvedeno jinak
