Modul: Anatomická stavba stonku Obecná charakteristika stonku Funkce stonku Diferenciace primárních trvalých pletiv stonku, růstové zóny stonku Obecné schéma anatomické stavby stonku Anatomická stavba stonku výtrusných cévnatých rostlin (plavuně, vranečky, přesličky, kapradiny) - PowerPoint PPT Presentation
62
Inovace studia botaniky prostřednictvím e- learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004 Modul: Anatomická stavba stonku Obecná charakteristika stonku Funkce stonku Diferenciace primárních trvalých pletiv stonku, růstové zóny stonku Obecné schéma anatomické stavby stonku Anatomická stavba stonku výtrusných cévnatých rostlin (plavuně, vranečky, přesličky, kapradiny) Anatomická stavba stonku dvouděložných a jednoděložných rostlin (bylinné typy) Anatomická stavba stonku dřevin - xylotomie (struktura a vlastnosti dřeva jehličnanů a listnáčů), dendrochronologie
Transcript
Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learninguCZ.1.07/2.2.00/07.0004
Anatomická stavba stonku výtrusných cévnatých rostlin (plavuně, vranečky, přesličky, kapradiny)
Anatomická stavba stonku dvouděložných a jednoděložných rostlin (bylinné typy)
Anatomická stavba stonku dřevin - xylotomie (struktura a vlastnosti dřeva jehličnanů a listnáčů), dendrochronologie
Stonek (caulis, caulom)
Stonek je zpravidla nadzemní, článkovaný, osový rostlinný orgán, nesoucí listy a reprodukční orgány (s nimiž vytváří prýt – frons). Dorůstá akropetálně, větví se exogenně (na rozdíl od kořene). Morfologicky je stonek cévnatých rostlin rozdělen na nody (nodi, uzliny, u trav tzv. kolénka) a internodia (články). V nodech se stonek větví a vyrůstají z nich listy a reprodukční orgány (studuje nodální anatomie). Nodus, internodium a úžlabní pupeny tvoří základní stavební jednotku rostlinného těla cévnatých rostlin, tzv. modul (fytomera).
Primární funkcí stonku je nést listy (orientace listů ke světlu), reprodukční orgány (nejvhodnější poloha pro opylování a pro pozdější rozšiřování semen a plodů) a rozvádět roztoky anorganických a organických látek. Stonek má i řadu dalších funkcí (oporná, zásobní, asimilační, ochranná, provětrávací atd.) k jejichž plnění bývá různým způsobem modifikován.
Podle stupně diferenciace pletiv růstového vrcholu lze přibližně rozlišit růstové zóny (pásma):•iniciální zóna (zhruba do 50 µm): tvořená vrcholovými iniciálami; •determinační zóna (20 – 80 µm): počátek cytologického a později i histologického rozlišení iniciál apikálních meristémů;•diferenciační zóna (40 – 2500 µm): zřetelné rozlišení primárních meristémů a postupná diferenciace trvalých pletiv. U druhotně tloustnoucích druhů počátky vzniku kambia.
iniciály dvouvrstevné tuniky iniciály korpusu periferní meristém
základ listuapikální meristémyaxilární meristémprokambium
Uspořádání primárních apikálních meristémů růstového vrcholu stonku u hrachu setého (Pisum sativum).
Obecné schéma anatomické stavby stonku (►Rostlinná pletiva): •epidermis (primární krycí pletivo), peridermis (sekundární krycí pletivo); •primární kůra (základní pletivo); •střední válec (centrální cylindr) s rozmanitě uspořádanými vodivými pletivy (stélé). Střední válec není diferencován ve stoncích kapradin a většiny jednoděložných rostlin.
Epidermis stonku (►Primární krycí pletiva) Epidermis stonku je jednovrstevná, krytá kutikulou, tvořená buňkami protaženými ve směru podélné osy stonku. V epidermis se nachází stomata (méně než v epidermis listů) a trichomy, se subepidermálními pletivy vytváří emergence, např. ostny růží (Rosa).
Vrstva buněk mezi epidermis a středním válcem vytváří primární kůru (cortex). U většiny rostlin bývá primární kůra rozlišena na periferní hypodermis, střední mezodermis a vnitřní endodermis (popř. škrobovou pochvu) obklopující střední válec.•Hypodermis je tvořena protaženými buňkami deskového, popř. rohového kolenchymu nebo sklerenchymatickými fibrilami. Hypodermis zpevňuje a vyztužuje stonek. Periferní subepidermální buňky mohou obsahovat chloroplasty. •Mezodermis je většinou parenchymatická, často s hojnými intercelulárami (aerenchym u vodních a bahenních rostlin). Většinou obsahují buňky mezodermis amyloplasty (zásobní funkce), různé typy fytolitů a idioblasty. V této vrstvě se u některých skupin nacházejí mléčnice obsahující latex.Někdy bývá mezodermis rozlišena na vnější parenchymatickou a vnitřní sklerenchymatickou část, např. ve stoncích plavuní. V mezodermis přesliček se nacházejí valekulární kanály. •Endodermis je vnitřní vrstva primární kůry obklopující střední válec stonku. U polystélických typů (např. v oddencích kapradin) obklopuje endodermis jednotlivé hadrocentrické cévní svazky.U přesliček je endodermis parenchymatická, s Casparyho proužky.Ve stoncích dvouděložných rostlin endodermis často chybí nebo je utvářena jako škrobová pochva (fleoterma), jejíž buňky obsahují škrobová zrna (statolitový škrob). Ve stoncích jednoděložných rostlin endodermis většinou chybí, vyvinuta je např. u chřestu obecného (Asparagus officinalis), podeňky (Tradescantia), rdestu (Potamogeton) aj. Výrazná endodermis oddělující primární kůru a střední válec bývá často v oddencích jednoděložných rostlin, např. u kokoříků (Polygonatum), konvalinek (Convallaria).
Střední válec stonku (►Cévní svazky, Stelární teorie)
Střední válec stonku (pokud je diferencován) je budován základním parenchymatickým pletivem, v němž probíhají cévní svazky (stélé). Uspořádání cévních svazků ve stoncích různých systematických skupin popisuje stelární teorie.Od kůry je střední válec oddělen vrstvou buněk pericyklu, který funguje jako latentní meristém. Jeho buňky se dělí pouze v určitých fázích ontogenetického vývoje (např. při vzniku adventivních kořenů vyrůstajících ze stonku).
Uspořádání cévních svazků stonku.1 - protostélé, stelátní protostélé, plektostélé u plavuní, 2 - polystélé u kapradin s nálevkovitě uspořádanými listy, 3 - polystélé u kapradin s listy jednotlivými, 4 - arthrostélé u přesliček, 5,6,7 - eustélé u dvouděložných rostlin, 8 - ataktostélé u jednoděložných rostlin
Listové stopy: cévní svazky vstupující ze stonku do listu. Jehličnany - jedna listová stopa.Dvouděložné rostliny - nejčastěji tři stopy.Jednoděložné rostliny - mnoho listových stop.
Listové mezery (=lakuny): mezery ve válci vodivých pletiv vyplněné parenchymem vznikající v uzlině v místě odstupu listové stopy. U některých skupin s mikrofylními listy, např. u plavuní, nejsou po listových stopách listové mezery. Podle počtu lakun v uzlině mohou být uzliny unilakunární, trilakunární (považovány za fylogeneticky původnější), multilakunární.
Trilakunární uzlina se třemi listovými stopami.
Unilakunární uzlina se třemi listovými stopami.
Unilakunární uzlina s jedinou listovou stopou.
Řez stonkem plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum).Stonky plavuní jsou dichotomicky (vidličnatě) větvené, listy jsou drobné, jednožilné mikrofyly (lepidofyly). Stonkem prochází cévní svazek (plektostélé) s nepravidelně uspořádanou částí dřevní (primární xylém) a částí lýkovou (primární floém). Recentní plavuně sekundárně netloustnou, xylém je homoxylní. Cévní svazky odstupující z cévního svazku stonku do listů nezanechávají ve stélé listové mezery.
Cévní svazek s nepravidelně uspořádanou částí dřevní a lýkovou (plektostélé) ve stonku plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum).
endodermis
xylémová část cévního svazku
tracheidy metaxylému
tracheidy exarchního protoxylému
floémová část cévního svazku
sítkové buňky
buňky konjunktivního (kontaktního)
parenchymu
sklerenchymatická vrstva primární kůry
Detail cévního svazku stonku a tracheidy plavuně vidlačky (Lycopodium clavatum).
endodermispericyklprimární xylém: tracheidy exarchního protoxylému tracheidy metaxylémuprimární floém: sítkové buňky konjunktivní (kontaktní) parenchym buňky lýkového parenchymu
Buněčné stěny tracheid jsou schodovitě (žebříčkovitě) zesílené, impregnované ligninem, působením floroglucinolu se barví intenzivně červeně. Mezi stěnami tracheid je patrná střední lamela.
epidermisprimární kůrainterceluláry (lakuny) trabekuly (v radiálním směru dlouze protažené buňky homologické s buňkami endodermis)vodivé pletivo (hadrocentrický cévní svazek)
Řez letní lodyhou přesličky rolní (Equisetum arvense). Stonky (lodyhy) přesliček jsou článkované, přeslenitě větvené. Jsou radiálně souměrné, na povrchu rýhované. Pravidelně se střídají kariny (žebra) a valekuly (rýhy). Poloha cévních svazků ve stonku (arthrostélé) je v zákonitém poměru k postavení listů (tzv. meiofylů srůstajících v listovou pochvu), a postranních větví. Charakteristickým znakem přesliček je systém vertikálních aeračních kanálů. - valekulární kanály v parenchymatické kůře, karinální kanály (protoxylémové lakuny) v xylémové části cévních svazků a velký centrální kanál, který je v nodech přerušen nodální diafragmou. Anatomických znaků lze velmi dobře využít při determinaci přesliček.
Endodermis přesliček (znázorněna čárkovaně) je parenchymatická, s Casparyho proužky. Vývojově původnější typy přesliček mají endodermis dvojitou, obklopující z vnitřní a vnější strany cévní svazky, např. přeslička pestrá (Equisetum variegatum), přeslička zimní (Equisetum hyemale), přeslička lesní (Equisetum sylvaticum). Pokročilejší typy mají jen vnější endodermis, např. přeslička rolní (Equisetum arvense), přeslička luční (Equisetum pratense). U vývojově nejpokročilejších typů obklopuje endodermis každý cévní svazek zvlášť, např. u přesličky mokřadní (Equisetum fluviatile). Typ endodermis, utváření sklerenchymu a chlorenchymu primární kůry a relativní velikost dutin na příčném řezu stonkem jsou u přesliček důležité determinační znaky.
Detail řezu letní lodyhou přesličky rolní (Equisetum arvense).
karina - žebro (u některých druhů přesliček probíhá vrcholem kariny karinální rýha)sklerenchym primární kůry (zpevnění)chlorenchym primární kůry (asimilace)valekula - rýhafaneroporní stomata (svěrací buňky v rovině epidermis)epidermis inkrustovaná SiO2
parenchym primární kůryvalekulární kanályendodermis se zřetelnými Casparyho proužky (u některých přesliček je endodermis dvojitá - na vnější i vnitřní straně cévního svazku, popř. má každý cévní svazek vlastní endodermis)centrální cylindr s arthrostélé: kolaterální uzavřené cévní svazky s karinálním kanálem v primárním xylému centrální kanál
Detail cévního svazku ve stonkupřesličky rolní (Equisetum arvense).
endodermis s Casparyho proužkysítkové buňky primárního floémufloémový parenchymtracheidy metaxylému (v důsledku roztržení xylému vytváří metaxylém dvěskupiny tracheid po stranách floému)
karinální kanál (protoxylémová lakuna) - vede transpirační proud a do jisté mírytak funkčně nahrazuje redukovaný xylém
tracheidy endarchního protoxylému
centrální kanál
U rodu Hippochaete (cídivka, přeslička) jsou stomata ponořená a kryta lištami (výběžky sousedních epidermálních buněk).
Otiskový a nativní preparát epidermis letní lodyhy přesličky rolní (Equisetum arvense). Vnější stěny epidermálních buněk, včetně svěracích buněk stomat, jsou inkrustovány silikáty. V místech kumulace silikátů se v epidermis vytvářejí protuberance (hrbolky). Stomata přesličky rolní leží v jedné rovině s buňkami epidermis (stomata faneroporní).
tracheidy primárního xylémudřevní parenchymkonjunktivní parenchymsítkové buňky primárního floémubuňky floémového parenchymupericyklendodermisbuňky primární kůry s amyloplasty
Schodovitě zesílené tracheidy metaxylému v oddencích kapradě samce (Dryopteris filix-mas) a hasivky orličí (Pteridium aquilinum).
Vodivé elementy xylému kapradin jsou většinou schodovitě zesílené tracheidy, méně často i tracheje (se schodovitými perforacemi v místě styku tracheálních článků) - např. u hasivky orličí (Pteridium aquilinum). Sekundární tloustnutí je jen naznačeno u některých eusporangiátních kapradin (= kapradin se silnostěnnými výtrusnicemi) - např. u rodu vratička (Botrychium).
Řez stonkem chvojníku (Ephedra sp.). Ve stoncích je eustélé s málo vyvinutým deuteroxylémem, v němž jsou tracheidy i foraminátní (ephedroidní) tracheje (mají na koncových zešikmených stěnách nahloučeny kruhovité perforace). Dřeňové paprsky jsou široké. Stonek je v primární kůře pod žebry zpevněn provazci sklerenchymu (hypodermis).
Schéma tříletého stonku dvouděložné rostliny.deuterofloémkambium (u dřevin vzniká kambium především z prokambia, takže sekundární vodivá pletiva vytvářejí souvislý válec s velmi úzkými dřeňovými paprsky)deuteroxylém se třemi letokruhyprimární dřeňový paprsek (velmi úzký)sekundární dřeňový paprsekmedula (dřeň)zbytek primárního xylémupericyklprimární kůraperidermis
Ve středním válci dvouděložných rostlin se dělením buněk prokambia vyvíjí primární vodivá pletiva (do kruhu uspořádané kolaterální cévní svazky), která jsou však u většiny zástupců nahrazována sekundárními vodivými pletivy (eustélé) – především u jednoletých bylin se diferencují pouze nevýrazně. Centrální část stonku vyplňuje u dvouděložných rostlin parenchymatická dřeň (medula), u některých rostlin s mléčnicemi, sklerenchymatickými buňkami nebo idioblasty. V internodíich stonků hluchavkovitých (Lamiaceae) a miříkovitých (Apiaceae, Daucaceae, mrkvovité) jsou protáhlé dutiny rhexigenního původu.
Příčný řez stonkem kukuřice (Zea mays) s roztroušenými, kolaterálními, uzavřenými cévními svazky (ataktostélé). Cévní svazky v ataktostélé probíhají obloukovitě z periferie do středu stonku, pak se odchylují opět k jeho povrchu a vstupují do listu jako listové stopy. Zcela chybí cévní svazky vlastní pouze stonku. Na vyztužení stonků se často významně podílí srostlé báze listů, listové pochvy nebo řapíky listů (např. stébla trav, ostřic, kmeny některých palem aj.).
epidermis
hypodermis
cévní svazek
mezisvazkový parenchym
Lýkovou část cévních svazků (primární floém) jednoděložných rostlin tvoří sítkovice a průvodní buňky, dřevní část (primární xylém) tvoří tracheje a tracheidy (heteroxylie), dřevní parenchym a protoxylémová intercelulára. Cévní svazek je obklopen sklerenchymatickou pochvou.
Řez stonkem rdestu vzplývavého (Potamogeton natans). Rdesty jsou vodní rostliny. V primární kůře stonku mají mohutně vyvinutý aerenchym typu Rumex. I když se jedná o jednoděložné rostliny mají ve stoncích zřetelně diferencovaný střední válec (centrální cylindr) obklopený výraznou endodermis.
interceluláry aerenchymu primární kůry (lakuny)
parenchymatické buňky s amyloplastyendodermiscentrální cylindr s uzavřenými kolaterálními cévními svazky (ataktostélé)
Řez periferní částí stonku šáchoru střídavolistého (Cyperus alternifolius). Pod epidermis se nachází vrstva chlorenchymu a skupiny sklerenchymatických vláken (hypodermis). Cévní svazky jsou uzavřené, kolaterální a vytvářejí ataktostélé. V mezisvazkovém (dřeňovém) parenchymu jsou velké interceluláry (aerenchym typu Cyperus).
Řez oddenkem konvalinky vonné (Convallaria majalis). V oddenku konvalinky je zřetelně diferencován centrální cylindr (střední válec) ohraničený 2 - 3 vrstevnou sklerenchymatickou endodermis. V centrálním cylindru se nacházejí leptocentrické cévní svazky a mezisvazkový parenchym jehož buňky obsahují amyloplasty (leukoplasty obsahující škrob). Škrob se Lugolovým roztokem (jod + jodid draselný) barví tmavě fialově.
Stonky několika druhů jednoděložných rostlin, např. Agave (obr.), Dracaena, Yucca, Aloë, atypicky tloustnou. Vně od cévních svazků se zakládá kruhovitá meristematická zóna produkující dostředivě cévní svazky a mezisvazkový parenchym a odstředivě v malém množství i nové vrstvy kůry.
Xylotomie
(► Sekundární meristémy – kambium, Systém pletiv vodivých a zpevňovacích)Zabývá se strukturou (anatomií dřeva) a vlastnostmi dřeva.Dřevo využívané k technickým účelům je lignifikované sekundární vodivé pletivo (sekundární xylém, deuteroxylém) kmenů stromů (jehličnanů a listnáčů) vznikající dostředivým dělením buněk kambia. Představuje velmi významnou hospodářskou surovinu (stavebnictví, celulózopapírenský průmysl, nábytkářství, truhlářství, řezbářství, bednářství, výroba hudebních nástrojů, hraček, sportovních potřeb, parket, dřevotřísky, zápalek, tužek, stavba lodí, palivo aj.).
Výřez kmenem listnáče.
parenchymatická medula
hranice letokruhujarní dřevoletní dřevoprimární dřeňový paprseksekundární dřeňový paprsekkambiumdeuterofloémfeloderm a felogenrhytidoma
Termíny používané při makroskopickém a mikroskopickém popisu dřeva:
Medula (dřeň): parenchymatická střední část kmene. Plní zásobní a transportní funkci. Mohutná dřeň je u bezu – hnědá u bezu hroznatého (Sambucus racemosa), bílá u bezu černého (Sambucus nigra), přehrádkovaná u ořešáku (Juglans). U olše (Alnus) má na příčném řezu tvar trojcípé hvězdy, u dubu (Quercus) pěticípé hvězdy.
Dřeňové paprsky: radiálně uspořádaný parenchym vznikající činností paprskových iniciál kambia. Plní funkci zásobní, vodivou a provětrávací. Šířka do 1 mm, výška desítky mm. Primární dřeňové paprsky zasahují do dřeně kmene, sekundární paprsky končí v letokruzích dřeva.
Jádro (duramen): tmavě zbarvená střední část kmene. Tmavší zbarvení je způsobeno ukládáním, organických a anorganických jádrových látek. Jádrová dřeva mají např. modřín (Larix), tis (Taxus), dub (Quercus), ořešák (Juglans), akát (Robinia), jabloň (Malus), slivoň (Prunus). Cévy listnáčů ucpávají také thyly (vakovité výběžky buněk dřevního parenchymu a parenchymu paprsků vnikající do nitra cév tečkami v buněčných stěnách). Ukládání jádrových látek v cévách a jejich ucpávání thylami zabraňuje šíření patogenů, např. rozrůstání hyf hub způsobujících tracheomykózy.Běl (splint, albumen): světlejší nejmladší obvodová část kmene.
Letokruh: přírůstek jarního a letního dřeva za vegetační sezónu. Hranice letokruhu: hranice mezi letním dřevem jednoho letokruhu a jarním dřevem následujícího letokruhu.
Xylotomická analýza: určování dřev, např z archeologických nálezů, na základě mikroskopických i makroskopických znaků. Určení je většinou možné pouze do rodu, někdy i do druhu. Analyzovat lze i zbytky nespáleného dřeva a uhlíky. Studium antrakotomických snímků (např. z ohnišť, žárových pohřebišť, požářišť) umožňuje odhadovat druhovou skladbu dřevin příslušné oblasti v době života sídliště.
Dřevo jehličnanů
Kmeny jehličnanů jsou pyknoxylické, eustélické stavby, druhotně tloustnoucí činností kambia a felogenu.Dřevo jehličnanů má jednoduchou homoxylní stavbu. Vodivé elementy jsou pouze tracheidy, tracheje a libriformní sklerenchymatická vlákna chybí. Rychlost transpiračního proudu je přibližně 1 – 2 m/hod. Hydroaktivní profil tvoří většinou 3 – 7 periferních letokruhů.Složky dřeva jehličnanů:•Tracheidy: jsou úzké, vřetenovité, 1 – 4 mm dlouhé, tlustostěnné, uspořádané v pravidelných radiálních řadách. Ve stěnách tracheid se nachází dvůrkaté ztenčeniny s torusem (dvojtečky), stěny tracheid mohou být zesílené i spirálně, např. u tisu (Taxus), douglasky (Pseudotsuga). Dvojtečky se nacházejí nejhojněji v radiálních stěnách tracheid, kde vytvářejí vertikální řady (tracheidy abietoidního typu). Vývojově původnější je nahloučené uspořádání dvojteček, které se dotýkají svými okraji a nabývají v obrysu tvar šestiúhelníků (tracheidy araukarioidního typu). V dřeňových paprscích se nacházejí i tzv. příčné tracheidy, např. u borovic (Pinus), které mají, na rozdíl od parenchymatických buněk, ve stěnách dvůrkaté tečky. Slouží k transportu v radiálním směru napříč letokruhy.•Dřevní parenchym: axiálně (= ve směru podélné osy kmene) uspořádané parenchymatické buňky. U jehličnanů málo vyvinutý, chybí např. u araukárií (blahočet, Araucaria) a tisů (Taxus).•Dřeňové paprsky: tvořené radiálně (= paprsčitě, kolmo k letokruhům) uspořádaným parenchymem. Paprsky xylému jehličnanů jsou úzké, většinou jednořadé. Paprsky jsou obvykle 1 – 20 buněk vysoké. Plní funkci transportní (v radiálním směru napříč letokruhy), zásobní a provětrávací.•Pryskyřičné kanálky: se ve dřevě vyskytují pouze u některých rodů, v xylému kmenů a větví nemají pryskyřičné kanálky jedle (Abies), araukárie (blahočet, Araucaria), jalovec (Juniperus), sekvoj (Sequoia), tisovec (Taxodium), cedr (Cedrus), tsuga (Tsuga), tis (Taxus) aj. Pryskyřičné kanálky mohou probíhat vertikálně i horizontálně. Vznikají schizogenně rozpuštěním střední lamely a rozestupem buněk, tvořících pak žlaznatou výstelku kanálku (epitel).
Z kvantitativního (objemového) hlediska je např. dřevo borovice tvořeno z 95 % tracheidami, ze 4 % parenchymem dřeňových paprsků a 1 % tvoří pryskyřičnými kanálky.
Listnáče jsou dvouděložné dřeviny – stromy i keře. Kmeny listnáčů jsou pyknoxylické, eustélické, sekundárně tloustnoucí činností kambia a felogenu.Dřevo listnáčů je heteroxylní - má složitější stavbu. Deuteroxylém listnatých stromů a keřů je tvořen tracheidami, trachejemi, libriformními vlákny (intraxylární sklerenchymatické fibrily), dřevním parenchymem (axiální parenchym) a parenchymem dřeňových paprsků (radiální parenchym). U dřevin starobylých čeledí Amborellaceae, Winteraceae (Drimeaceae), Tetracentraceae, Trochodendraceae tracheje chybí (homoxylie).
Vodivé elementy dřeva listnáčů
Tracheidy: dvůrkaté tečky bez torusu. Dlouze protažené, silnostěnné fibrilární tracheidy (mechanická funkce, především v letním dřevě) a širší, kratší cévovité tracheidy s tenčími buněčnými stěnami (transportní funkce, především v jarním dřevě).Tracheje: jsou dlouhé kapiláry tvořené tracheálními články, které mají v místě styku schodovité, síťovité nebo jednoduché perforace (perforační desky). Stěny trachejí bývají (podobně jako stěny tracheid) vyztuženy síťovitě, schodovitě a především dvůrkatě. Tracheje staršího xylému bývají jsou ucpány thylami. Podle distribuce širokých trachejí v letokruhu dělíme dřeva listnáčů na: kruhovitě pórovitá dřeva: velké tracheje (často viditelné pouhým okem) jsou pouze v jarním dřevě, takže tvoří na příčném řezu kmenem (větví) nápadný kruhovitý prstenec. Hranice mezi jednotlivými letokruhy jsou velmi dobře rozlišitelné. Kruhovitě pórovité dřevo má například dub (Quercus), akát (Robinia), jasan (Fraxinus), pajasan (Ailanthus), jilm (Ulmus), moruše (Morus). Hydroaktivní profil tvoří u některých dřevin s kruhovitě pórovitým dřevem pravděpodobně pouze jeden nejmladší letokruh. Rychlost transpiračního proudu se může za plné transpirace pohybovat řádově v desítkách metrů za hodinu, např. u dubu letního (Quercus robur) byla naměřena rychlost přes 40 m/h; roztroušeně pórovitá dřeva: tracheje jsou přibližně rovnoměrně rozptýleny po celé šířce letokruhu. Hranice mezi jarním a letním dřevem je méně zřetelná. Hranice letokruhů jsou hůře rozlišitelné. Do této skupiny patří převážná většina listnáčů, např. ořešák (Juglans), javor (Acer), lípa (Tilia), buk (Fagus), olše (Alnus), bříza (Betula), vrba (Salix), topol (Populus), hrušeň (Pyrus), jabloň (Malus), jeřáb (Sorbus) aj. Hydroaktivní profil bývá nejčastěji 3 – 7 letokruhů. Rychlost transpiračního proudu je nižší než u dřev kruhovitě pórovitých.
•Libriformní vlákna: jsou protáhlé sklerenchymatické buňky se zašpičatělými konci a úzkým lumenem. Buněčné stěny jsou bez dvůrkatých teček, pouze s malým počtem jednoduchých ztenčenin. Délka vláken se pohybuje od 0,3 do 2 mm, tloušťka od 20 do 50 m, přičemž od báze kmene ke koruně se délka libriformních vláken i tloušťka jejich stěn snižuje.Libriform dodává dřevu především pevnost a tvrdost. Nejvíce ztloustlé jsou buněčné stěny vláken ve dřevě tzv. tvrdých listnáčů – akátů (Robinia), habrů (Carpinus), hrušní (Pyrus), dubů (Quercus). Kvantitativně tvoří libriform 60 % až 75 % objemu dřeva. •Dřevní parenchym: sestává z protažených parenchymatických buněk uspořádaných ve směru podélné osy kmene (axiální parenchym). Buňky dřevního parenchymu si zachovávají dlouhou životnost. U listnáčů je dřevní parenchym mohutněji vyvinutý než u jehličnanů. •Dřeňové paprsky: radiálně uspořádaný parenchym. U listnáčů jsou paprsky vyvinutější než u jehličnanů.Dřeňové paprsky mohou být jedno- nebo víceřadé. Víceřadé paprsky mají vřetenovitý tvar (patrné na tangenciálním řezu). Pouze jednovrstevné dřeňové paprsky má dřevo olší (Alnus), většiny vrb (Salix) a topolů (Populus). Široké víceřadé paprsky viditelné pouhým okem jsou ve dřevě buků (Fagus) a dubů (Quercus).Počet buněk na výšku paprsku ve vertikálním (axiálním) směru bývá různý, pohybuje se od jedné do několika set.Dřeňové paprsky slouží k vedení výživných a růstových látek, k ukládání zásobních látek, mají i funkci provětrávací, jejich interceluláry komunikují s intercelulárami epithemu lenticel.Celkově tvoří parenchym (axiální dřevní parenchym a radiální parenchym paprsků) od 2 do 15 % objemu dřeva.
Velké tracheje jsou vyplněny thylami. Thyly jsou vakovité výběžky buněk dřevního parenchymu, popř. buněk dřeňových paprsků, které vnikají ztenčeninami v buněčných stěnách do nitra trachejí. Tracheje ucpávají a vyřazují z funkce. Thyly brání šíření infekcí cévami (např. šíření tracheomykóz).
Určování dřev vyžaduje určitou zkušenost. Je možné využít:
•mikroskopických znaků - patrných na transverzálních, radiálních a tangenciálních řezech, popř. provézt maceraci pletiv (rozpuštění pektinové střední lamely mezi jednotlivými elementy dřeva) - osvědčenými maceračními prostředky jsou např. Javellského louh nebo Schulzeova macerační směs.
•makroskopických znaků - vyžaduje dostatečně velký vzorek dřeva, např. utváření letokruhů, jádra, paprsků, tvaru a velikosti dřeně, včetně barvy a vůně dřeva.
•Měrná hmotnost čerstvě poraženého dřeva většiny stromů je zhruba 0,6 – 1,1 (600 – 1100 kg.m-3), na vzduchu vyschlého dřeva 0,4 – 0,8 (400 – 800 kg . m-3). Měrná hmotnost závisí na stupni vysušení – vysušením ztrácí dřevo asi 30% hmotnosti. Měrná hmotnost komprimovaného dřeva je přibližně 1,6. Nejlehčí dřevo s měrnou hmotností 0,044 má ambač (Aeschynomene elaphroxylon), nevysoký strom rostoucí u Viktoriina jezera. Z hospodářského hlediska je významné lehké a pevné balzové dřevo (měrná hmotnost 0,12; přibližně dvakrát lehčí než korek) získávané ze stromů Ochroma lagopus. Balzové stromy rostou velmi rychle, za optimálních podmínek mohou v deseti letech dorůst výšky až přes 20 metrů. Pocházejí z Jižní Ameriky, kde však již dnes v důsledku intenzivní těžby rostou vzácně. Z našich dřevin mají lehké dřevo např. borovice vejmutovka, smrk, jedle, vrby, topoly, lípy. Měrná hmotnost jejich vyschlého dřeva je přibližně 0,4 – 0,5.Za nejtěžší dřevo bývá považováno dřevo pomalu rostoucího nevysokého stromu guajaku (Guajacum) – 1,2 – 1,4 (obsahuje přes 80 % ligninu, naše dřeviny 20 – 30 %). Ze známějších dřevin má těžké dřevo eben (Diospyros) – 1,12. Z našich dřevin mají těžké dřevo zimostráz (Buxus), dřín (Cornus), ptačí zob (Ligustrum), šeřík (Syringa), hloh (Crataegus), akát (Robinia), habr (Carpinus), hrušeň (Pyrus), dub (Quercus), tis (Taxus) aj. – kolem 0,7 – 0,8.
•Tvrdost dřeva je definována jako odpor, který klade dřevo proti vnikání cizího předmětu. Je do jisté míry v korelaci s měrnou hmotností.Dřeva velmi tvrdá (železná dřeva) – guajak, quebracho (Schinopsis balansae, lamač seker), přesličník (Casuarina), železnec (Metrosideros), beluta (Mesua) a mnoho jiných. Z našich dřevin mají nejtvrdší dřeva dřišťál (Berberis), zimostráz (Buxus), ptačí zob (Ligustrum), šeřík (Syringa). Tvrdá dřeva mají i některé naše stromy, např. akát, habr, hrušeň, švestka, dub letní, bez, tis. Měkká dřeva mají např. ambač, balza, z našich stromů topoly, vrby, lípy, vejmutovka, smrk, jedle.•Z dalších významných fyzikálních vlastností dřeva je možno uvést pevnost, pružnost, štípatelnost, výhřevnost, trvanlivost (trvanlivá dřeva – dub – především ve vodě, modřín, akát), izolační vlastnosti, tepelná, elektrická vodivost, hygroskopické vlastnosti, rezonanční vlastnosti (rezonanční dřevo s hustými, úzkými, pravidelnými letokruhy – šumavské smrky).•Textura dřeva (fládr) ceněná především v nábytkářství, je dána strukturou, uspořádáním a barvou letokruhů na fládrovém řezu (podélný tangenciální řez vedený mimo střed kmene) – letokruhy vytvářejí parabolické útvary. •Organoleptické vlastnosti dřeva (vůně, chuť, barva) jsou dány obsahem různých barevných a aromatických látek.
Dendrochronologie
Dendrochronologie je metoda datování dřeva založená na měření počtu a šířek letokruhů.Letokruhy vznikají peridickou činností kambia, která je podmíněna střídáním ročních období v temperátním pásmu, ale i pravidelnými záplavami v období dešťů nebo monzuny v tropickém pásmu. Šířku letkruhu ovlivňují stresy (sucho, mráz, záplavy, škůdci, exhalace aj.) a semenné roky. Obecně platí, že čím je příznivější rok, tím tím jsou letokruhy širší (pokud není semenný rok). Někdy se mohou vytvořit dva letokruhy v jednom roce, např. po pozdních jarních mrazech nebo po masivním napadení fytofágním hmyzem. Vzájemnou souhrou všech vlivů se vytváří neopakovatelný sled různě širokých letokruhů. K odběru vzorků dřeva se používá dutý Presslerův (švédský) vrták, který umožňuje získat tenký váleček se vzorkem letokruhů (ke statistickému zpracování alespoň 40 letokruhů). Pokud je ve vzorku zachycen poslední vytvořený letokruh (podkorní letokruh) je možné přesně datovat smýcení stromu.Praktické využití nachází dendrochronologie při zjišťování stáří stromů. Za nejstarší stromy planety (přes 4800 let) je považovaná borovice dlouhověká (Pinus longaeva), rostoucí v aridních horských oblastech Severní Ameriky (White Mountains). Velmi vysokého stáří dosahují klony vznikající zakořeněním větví mateřských stromů. Např. původní mateřský exemplář (který však již dávno neexistuje, samotný strom se dožívá 2000 – 3000 let) tasmanského jehličnanu Lagarostrobus franklinii (nazývaný borovice huon) z čeledi Podocarpaceae vyklíčil před 10 500 lety. V horských oblastech Švédska bylo radioizotopovou analýzou dřeva zjištěno stáří některých exemplářů smrku ztepilého (Picea abies) 9 550 let. Jedná se o vegetativně se množící keře, které občas vytvoří nízký kmen dožívající se stáří kolem 600 let. Vysoké stáří je udáváno i u afrických baobabů.
Praktické využití nachází dendrochronologie při zjišťování stáří stromů. Za nejstarší stromy planety (přes 4800 let) je považovaná borovice dlouhověká (Pinus longaeva), rostoucí v aridních horských oblastech Severní Ameriky (White Mountains). Velmi vysokého stáří dosahují klony vznikající zakořeněním větví mateřských stromů. Např. původní mateřský exemplář (který však již dávno neexistuje, samotný strom se dožívá 2000 – 3000 let) tasmanského jehličnanu Lagarostrobus franklinii (nazývaný borovice huon) z čeledi Podocarpaceae vyklíčil před 10 500 lety. V horských oblastech Švédska bylo radioizotopovou analýzou dřeva zjištěno stáří některých exemplářů smrku ztepilého (Picea abies) 9 550 let. Jedná se o vegetativně se množící keře, které občas vytvoří nízký kmen dožívající se stáří kolem 600 let. Vysoké stáří je udáváno i u afrických baobabů.Údaje o maximálním věku stromů rostoucích v České republice bývají často nadhodnocovány (tisícileté lípy u nás nerostou). K nejstarším stromům patří tisy (Taxus) – snad i přes 1000 let, podobně vysokého stáří dosahují hlohy (Crataegus) a jalovce (Juniperus). Vysokého stáří mohou dosáhnout i duby (Quercus) nebo lípy (Tilia) přes 500 let. Naopak mezi krátkověké dřeviny dožívající se 100 až 150-ti let patří břízy (Betula), vrby (Salix) nebo olše šedá (Alnus incana).
Analýza letokruhů představuje také nezastupitelnou metodu při rekonstrukci klimatických změn, při studiu interakcí dřevin a houbových patogenů, při studiu vlivu průmyslových imisí aj.Datování dřeva se využívá také při zjišťování stáří staveb a archeologických památek. Nejprve je třeba vytvořit standardní dendrochronologickou řadu pro určitý druh a určitou oblast. Využívá se křížového pravidla (vyhledávání překrývajících se shodných sekvencí letokruhů stromů různého kalendářního stáří, rostoucích ale po určitou dobu současně). Zkoumaný vzorek dřeva se pak porovnává se standardní řadou. S pokračujícím výzkumem se délky standardních řad neustále prodlužují do minulosti. Největší význam mají v našich zeměpisných šířkách řada jedle a řada dubu, v poslední době i řada smrku a borovice. Řada jedle: 70% středověkých krovů je z jedle, šířka letokruhů se shoduje u geograficky vzdálených jedinců (široká telekonekce), např. na celém území ČR. Řada jedle sahá v České republice do r. 1131.Řada dubu: obtížnější datování. Výhodnou vlastností dubového dřeva je jeho trvanlivost v anaerobních podmínkách ve vodě. Na základě analýzy dřev z Mikulčic, Pražského hradu, Karlštejna, Buchlova, Brna aj. sahá řada dubu zatím v České republice do roku 462 n. l. Dále pokrývá dubová dendrochronologie období 271 n. l. až 26 př. n. l. a 289 až 545 př. n. l. Němečtí dendrochronologové vytvořili v Porýní kontinuální chronologickou řadu dubu do období přibližně 5000 let př. n. l.
Time Table – pracovník pozoruje přes mikroskop posouvající se vzorek – v okamžiku, kdy prochází hranice letokruhů, stiskne tlačítko a aparatura zaregistruje šířku. Data se při měření průběžně ukládají, počítač srovnává naměřené údaje se srovnávacími chronologiemi uloženými v paměti.
Princip křížového pravidla (Kyncl et Kyncl, 2002 – Živa)
