Hospodaření v pařezinách, tedy lesníchporostech vznikajících především výmlad-nou schopností dřevin (viz dále), probí -halo tradičně po stovky let (blíže např.v Živě 2009, 3: 103–106; 2011, 2: 61–63a 3: 108–110). Od 18. stol. byl z mnoha dů -vodů tento způsob hospodaření postupněopouštěn. V poslední době se však zájemo pařeziny opět zvyšuje. S kolegy z Les-nické a dřevařské fakulty Mendelovy uni-verzity v Brně se věnujeme výzkumu vý -mladkových lesů a k danému účelu jsmezaložili v České republice soustavu studij-ních ploch. Od r. 2008 na těchto plocháchprovádíme monitoring zaměřený přede-vším na výmladnou schopnost vybranýchdruhů dřevin, růstovou reakci dřevin navýchovné zásahy v pařezinách, stav a kva-litu půd a vodní režim pařezin. V článkubychom chtěli na základě vybraných vý -sledků současného evropského výzkumuv této oblasti navrhnout jeho zaměření dobudoucna pro ČR. Předpokládané změnyklimatu nás vedou k úvahám nad potřeboutvorby funkčních adaptačních lesnickýchhospodářských opatření, která by nega -tivní účinky globální klimatické změnymohla účinně eliminovat. Zdá se, že jed-nou z nich by mohl být návrat k hospoda-ření v pařezinách.
I když cena palivového dříví, které paře-ziny přednostně produkují, v posledníchdvou desetiletích neustále stoupá, opě-tovný zájem o pařeziny iniciovali přede-vším biologové. Ti volají po změně sou-časného hospodaření v lese a po zvýšenípodílu aktivně obhospodařovaných paře-zin. Argumentují faktem, že v pařezináchje větší druhová pestrost organismů. Ně -které z nich se dnes již nacházejí na saméhranici svých reprodukčních možností,mnohé označujeme za kriticky ohroženédruhy. Pokud zvýšíme podíl obhospoda-řovaných pařezin, můžeme zastavit po -kles druhové diverzity v hospodářskýchlesích a do budoucna ji zvyšovat. Otázkouzůstává, jakou strategii ochrany pařezin naúzemích se zvláštním statutem ochranyzvolit.
Historické a současné rozšíření pařezinV minulosti zřejmě pařeziny pokrývalypodstatnou část našeho území, přičemždominantní byly patrně v nížinách a tep-lejších pahorkatinách. Člověk je záměrněvytvářel a využíval, proto vznikaly v bez-prostředním okolí lidských sídel. Exis -tovaly tak ve středoevropském prostoruněkolik tisíc let, pravděpodobně již odobdobí neolitu (Hédl a Szabó 2010). Mini-málně od středověku pařeziny ve středníEvropě lidé využívali především k pro-dukci slabých sortimentů (palivové dříví)a tříslové kůry. Podle publikace T. H. Szymu -ry (2010) zde ekonomické změny datova-né do období kolem r. 1700 způsobily, že
pařeziny byly postupně převáděny na lesyvysoké. Renesance pařezin ve středníEvropě pak přechodně nastala v rozmezílet 1800–1900, z důvodu zvýšené poptáv-ky po tříslové kůře. Na území současnéČeské republiky se aktivně obhospoda -řované pařeziny v r. 1900 rozkládaly jižpouze na ploše ca 95 tisíc ha, což předsta-vovalo 4,1 % z celkové plochy lesů. Odtohoto období jejich výměra kvůli dalšívlně realizovaných převodů na vysoký lesneustále klesala.
Odhaduje se, že v Evropě se nyní pařezi -ny rozkládají přibližně na 25 milionech ha(14 % z celkové plochy lesů), a to přede-vším v prostoru jižní Evropy (viz také Živa2015, 3: 112–115). Na území České repub-liky se vyskytují převážně na stanoviš-tích s různým stupněm ochrany (ochran-né lesy, zvláště chráněná území apod.)nebo v hospodářských lesích, zpravidlajako nepravé kmenoviny, které vzniklypředržením pařezin přes dobu obmýtí dovyššího věku a vzhledem se podobají vyso-kému lesu (obr. 1). Jejich společným zna-kem je absence aktivního managementu –pařeziny bývají přestárlé, vesměs pone-chané samovolnému vývoji a postupněodumírají (obr. 2).
Charakteristika pařezin a hospodaření v nichJak již bylo uvedeno, za pařeziny lesnickyoznačujeme lesy, které vznikají zejménavýmladnou schopností dřevin. Díky níz tzv. spících pupenů nebo z meristema-tických buněk kambia vytvářejí kořeno-vé, nejčastěji však pařezové výmladky, od -tud název pařezina. Na jednom pařezu sev závislosti na jeho tloušťce a druhu dřevi -
ny takto vytvoří až několik desítek výmlad-ků. Výmladnou schopností v našich země-pisných podmínkách se vyznačují přede-vším listnaté dřeviny. Dobře se tak zmlazujenapř. dub zimní (Quercus petraea), habrobecný (Carpinus betulus), jasan ztepilý(Fraxinus excelsior), jilm habrolistý (Ul -mus minor), javor klen (Acer pseudopla-tanus), lípa malolistá neboli srdčitá (Tiliacordata) a lípa velkolistá (T. platyphyllos),olše lepkavá (Alnus glutinosa) i olše šedá(A. incana). Slabou výmladnou schopnostnaopak dosahuje např. bříza bělokorá(Betula pendula) nebo buk lesní (Fagussylvatica). Za reprezentanta druhu s dob-rou kořenovou výmladností můžeme např.označit u nás nepůvodní trnovník akát(Robinia pseudoacacia), což způsobujeproblémy při snahách o jeho odstraněnív chráněných územích.
Pro pařeziny je typický vznik polykor-monů (obr. 3), které jsou tvořeny shlukyvýmladků vyrůstajících z jednoho místana tzv. pařezové hlavě. Pařeziny často před-stavují populace charakteristické dlouho-dobým přežíváním, což může obecně véstke snížení genetické diverzity. Vyznačujíse především dlouhověkostí a klonálnímrůstem. Klony mají stejný genetický zá -klad jako jejich rodiče a vznikají mimo jinév reakci na nejrůznější poškození (distur-bance). Nejznámější člověkem cíleně usku-tečňovanou disturbancí je těžba. V paře-zinách jsou při ní kmeny setnuty pokudmožno co nejníže u země, nejlépe v doběvegetačního klidu. V dalších vegetačníchobdobích se automaticky začnou vytvářetvýmladky. Růst a produkce dřeva je do při-bližně 40 let věku velmi intenzivní díkyzásobním látkám nahromaděným v koře-nech – ve srovnání s jedinci stejné dřevi-ny, ale semenného původu, rostoucími nastejném stanovišti (např. Zhu a kol. 2012).
Člověk výmladky těžil, když dosáhlyvěku přibližně 7–40 let (Müllerová a kol.2014), diferencovaně podle kvality stano-viště a stavu porostu (čím kvalitnější sta-noviště, o to dřívější vytěžení, a naopak).Uvádí se, že růst výmladků se po několikageneracích života pařezových hlav zpoma -luje. Proto byl v pařezinách podporováni jistý podíl jedinců semenného (genera-tivního) původu a po těžbách se zpravi-dla nechával stát určitý počet dospělýchjedinců výmladkového nebo generativní-ho původu – výstavků. Takto vzniklý lesbyl označován za pařezinu s výstavky přiorientaci hospodaření především na pa -livové (tenké) dříví, nebo za střední les,pokud byly cílem hospodaření zejménakvalitní sortimenty dřeva. Prodej cennější -ho dřeva výstavků generativního původumohl výrazně vylepšit celkovou ekonomi-ku hospodaření.
Role člověka a pařezin v měnícím se klimatu Jakou roli hrají zásahy prováděné člově-kem v pařezinách při měnícím se klimatu?Připomeňme si, že při standardním hos-podaření v pařezinách se výchovné zásahyuskutečňované v období mezi finálnímizpravidla holosečnými těžbami z ekono-mických důvodů omezují na minimum.Finální těžby uzavírají starý a zároveň ote-vírají nový hospodářský cyklus. Opakujíse zpravidla po 10–30 letech.
XX živa 1/2016
Jan Kadavý, Michal Kneifl
Role člověka a pařezin v měnícím se klimatu. Důvody pro ochranu a výzkum pařezin v ČR
Výsledky současných, především jiho-evropských experimentů ukazují, že jevýhodné pařeziny, zvláště s ohledem naměnící se podmínky klimatu, obhospoda-řovat výběrně. Nepasečné výběrné zása-hy kontinuálně realizované v pařezináchmohou částečně vyloučit některé z před-pokládaných negativních účinků klimatic -ké změny na jejich růst. Výběrné těžebnízásahy mohou stimulovat růst ponecha-ných stromů. Zde se úspěšně uplatňujíselektivní těžby, kdy se z polykormonuodebírají zpravidla 1–3 výmladky a na je -jich místech se nechávají dorůstat výmlad-ky nové. Po dosažení stanovené tloušťky setyto opět vytěží a celý cyklus se tak stáleopakuje. Selektivní těžbou dochází k roz-volnění korunového patra, což vede kezvětšení životního prostoru pro zbylé vý -mladky, k lepší dostupnosti světla, dálek omezenému zadržování srážek v koru-nách a rovněž k rychlejší mineralizacihumusu. To přispívá k lepší dostupnostipůdní vody a živin, a proto na jistou dobupo provedeném zásahu a při sníženémmnožství srážek mohou pařeziny dokoncevíce přirůstat (v porovnání s nevychová-vanou pařezinou). Zvýšený přírůst bývázpravidla spojován s větším růstem korun,které mohou vyprodukovat více semen,což je důležité i z hlediska generativníobnovy pařezin. Ke zvýšení půdní vlhkostidochází i ve srážkově chudším období.Voda na povrchu půdy je při řidším zápojispotřebována mnohem pomaleji než v pří-padě husté pařeziny (Sjolund a Jump 2013).
Schopnost pařezin regenerovat, ať jižvegetativně, či generativně, je tedy ohro-žena upuštěním od tradičního způsobuobhospodařování a ponecháním samovol-nému vývoji. U opuštěných a přestárlýchporostů i v souvislosti se stresem ze suchamůže docházet ke změně radiálního růs-tu a anatomických vlastností dřeva (např.Filippo a kol. 2010). Jak vyplývá z výsled-ků výzkumu pařezin dubu pyrenejského(Q. pyrenaica), letokruhy kmenů z tako-vých porostů mají daleko větší podíl pod-zimního než jarního dřeva (v porovnánís tradičně obhospodařovanými pařezinami,Corcuera a kol. 2005). Jsou proto náchylněj -ší ke kavitaci (přerušení vodního sloup-ce) xylému, kvůli které dochází k poklesuvodního potenciálu v kmenech a můževést až k jejich odumření. Důležitost ma -nagementu pařezin narůstá i vzhledem kezvyšující se koncentraci atmosférickéhooxidu uhličitého a jejich stáří. Pokud setotiž u přestárlých porostů snižuje podílcév jarního dřeva, má to negativní vliv nahydraulickou vodivost, dochází k redukci
asimilace uhlíku a v konečném důsledkuke zpomalení růstu, případně až k odu-mření dřevin.
Ochrana pařezinPatrně nejdůležitější součást ochranypařezin tvoří ochrana jejich genofondu.K dokreslení si vypůjčíme dva příkladyz literatury.
Victoria Núñez a spolupracovníci (2012)z Technické univerzity v Madridu studo-vali vývoj opuštěné pařeziny dubu pyre-nejského ve Španělsku. Pařezina byla aždo r. 1980 obhospodařována tradičnímzpůsobem, poté se od něj upustilo. V sou-časnosti je začleněna pro ochranu bio -diverzity do soustavy chráněných územíNatura 2000. Z důvodu přestárlosti porostplodí jen malý počet žaludů schopnýchklíčení. Podstatná část úrody žaludů je na -víc kvůli stále probíhající pastvě dobytkaspásána, což negativně ovlivňuje genera-tivní regeneraci pařeziny. Opuštění tra-dičního managementu má v tomto kon-krétním případě zásadní dopad na udrženíkontinuity v současnosti chráněného typustanoviště, které vzniklo v minulosti jakovýsledek lidských zásahů.
Druhý příklad se týká výzkumu genetic -ké variability kaštanovníku setého (Casta-nea sativa) provedeného Claudií Mattionia jejími kolegy (2008) z italského Consig-lio Nazionale delle Ricerche. Napříč evrop-skými populacemi sledovali genetickoustrukturu porostů: a) ponechaných samo-volnému vývoji, b) obhospodařovanýchjako pařezina, c) roubovaných sadů k pro-dukci plodů kaštanovníku. Z výsledků vy -plynulo, že pařezení jednoznačně vedlok nejmenší variabilitě alel – variant sledo -vaných genů. Největší variabilitu, a tudížnevyvážené rozdělení četností analyzo -vaných alel vykázaly populace naroubo-vaných stromů. Srovnáním vzorků po -cházejících ze samovolně se vyvíjejícíchporostů a z pařezin autoři dospěli ke kon-statování, že dlouhodobý managementmůže mít vliv na „genetický základ“ ana-lyzovaných populací.
Genetické výzkumy však v současnos-ti neposkytují jednoznačné závěry. Tytostudie nejsou příliš četné a rozcházejí semimo jiné z hlediska doložené genetickédiverzity – i proto, že k prezentování vý -sledků používají např. rozdílné metodicképostupy (bohatost alel, frekvence alel čidiverzita klonů apod.). Jedny tak v souvis -losti s pařezením dokládají zvýšení gene-tické diverzity (např. Cottrell a kol. 2003),přitom je ale nutné brát v úvahu různýpůvod jedinců v pařezinách, jiné naopakuvádějí absenci rozdílů mezi populace-mi tradičně obhospodařovaných pařezina samovolně se vyvíjejících porostů (např.Dostálek a kol. 2011). Další výzkum v tétooblasti je právě proto potřebný a žádoucí.
Shrnutí a vybrané důvody pro ochranu a výzkum pařezin v ČRUveďme pro přehlednost výčet základníchproblémových okruhů s důrazem na vý -zkum a aktivní ochranu pařezin:� Pařeziny se obnovují převážně vegeta-tivně, což je výrazně odlišuje od většinyhospodářských i chráněných lesů.� Pařeziny se vyznačují dlouhověkostíjedinců a klonální regenerací.
živa 1/2016 XXI
3
2
1 Nepravá kmenovina dubu zimního(Quercus petraea) – pohled do nitraporostu. Přibližně 90letá pařezina, kterábyla předržena přes období tradiční těžby.2 Experimentální výzkumná plocha –v popředí zhruba pětiletá pařezina,v pozadí přestárlá a již částečně prosy-chající 90letá nepravá kmenovina3 Polykormon dubu zimního – shlukvýmladků vyrůstajících z pařezu (pařezo-vá hlava) po těžbě na experimentálníploše. Obr. 1–3 pocházejí z r. 2014z lokality Soběšice, Školní lesní podnikMasarykův les Křtiny. Snímky J. Kadavé-ho, pokud není uvedeno jinak
Jedinečná madagaskarská příroda bylav posledních desetiletích představenav řadě publikací včetně fenomenální TheNatural History of Madagascar editorůStevena M. Goodmana a Jonathana P. Ben-steada (The University of Chicago Press,2007; viz Pavel Hošek: Písmo svaté, mada-gaskarské. Vesmír 2007, 3: 152–158), větši -nou z pohledu současné flóry a fauny. Tafosilní je dlouhodobě známa (Aepyornis,nesmírně rozmanití lemuři, Plesiorycte -ropus, hroši, krokodýli apod.) a studová-na, nyní se však dočkala komplexníhoa poutavého zpracování, přičemž hlavnímautorem je nadšený a neuvěřitelně výkon-ný Steven M. Goodman z Field Museum ofNatural History v Chicagu. Nová kniha vel-mi ilustrativně popisuje metody paleonto-logického výzkumu, geologickou historiiMadagaskaru, vliv biotopů na faunová spo-lečenství a míru uchování fosilních zbyt-ků. Také rozebírá vliv člověka na nesmír-ně osobitou biotu ostrova. Čtenáře vtáhne
do třetihorní a čtvrtohorní madagaskarsképřírody především pomocí 20 obrazovýchtabulí – rekonstrukcí, které jsou současněi předmětné studie (case studies), před-stavující obrazově i textově faunová spo-lečenstva nebo vysvětlující vznik někte-rých nálezů na základě vpravdě detektivnípaleontologické práce. Počítačově vyhoto-vené rekonstrukce jsou úchvatné, na dru-hou stranu, při všem obdivu, nejsou vždyzcela dobře čitelné a rušivě působí rozma -zanost určitých částí rekonstrukcí (zámě-rem je zřejmě simulace fotografického sty-lu). Např. rekonstrukce pravěku ZdeňkaBuriana tento rušivý efekt nikdy neměly.V textové části se dovídáme zjištěné po -znatky o biologii vyhynulých druhů, alei o našich mezerách v těch dosavadních.Celkově lze tuto knihu označit jako vy -nikající, protože dokáže madagaskarskýpravěk zdařile přiblížit, vlastně oživit.Přestože nejzvláštnější zástupce mada -gaskarské přírody už nemáme možnostspatřit, měli bychom se snažit zachránit,co nám do dnešní doby zůstalo – a nenítoho vůbec málo!
The University of Chicago Press, Chicago a Londýn 2014, 296 str.Knihu lze zakoupit prostřednictvímwebové stránky vydavatelství(www.press.uchicago.edu/index.html)nebo v jiných internetových obchodech.Prodejní cena se pohybuje kolem 1 200 Kč.
� Výmladky mají výraznou kompetičnívýhodu oproti semenáčkům díky etablo-vanému kořenovému systému, tudíž majílepší přístup k zásobám vody a živin.� Přínos vegetativní reprodukce pro repro-dukci celkovou (generativní a vegetativ-ní) je znám především z přirozených lesů.Výzkum úlohy a pozitivních důsledkůvegetativní obnovy v tradičním lesnickémmanagementu je u nás spíše vzácný (Matu-la a kol. 2012, Šplíchalová a kol. 2012).� Tradiční hospodaření je klíčovým fakto-rem existence pařezin a vysoké rozmani-tosti jejich fauny a flóry.� S ohledem na klimatickou změnu se zdávýhodné obhospodařování pařezin výběr-
ným způsobem, známé např. z oblasti Itálie(Coppini a Hermanin 2007). Nejen otázkouhodnou výzkumu zůstává, zda lze tentozpůsob využít i v našich podmínkách.� Genetickému výzkumu pařezin se v sou-časnosti věnuje velmi malá pozornost.
ZávěrJe nesporné, že ve vztahu člověk – pařezi-ny bylo přerušeno historické pouto v po -
době aktivního hospodaření. Důvody, proččlověk tuto formu managementu opustil,nejsou jednoznačné. Obecně se uvádí, žejde o výsledek změny společensko-eko -nomických podmínek. Zdá se, že hospo-daření v pařezinách by se mohlo stát opětekonomicky zajímavým např. pro drobnévlastníky lesů, především díky kontinuál -ně rostoucím cenám palivového dříví. Para-doxně by tak tito vlastníci mohli hrátnávratem k tradičnímu způsobu hospoda-ření zásadní úlohu v ochraně pařezin. Jakávšak bude role a ochrana pařezin ve zvláš-tě chráněných územích ve světle posled-ních poznatků při změně klimatickýchpodmínek? Půjde o aktivní návrat k tra-dičnímu managementu, nebo o pasivníponechání porostů jejich samovolnémuvývoji?
Závažným problémem pařezin vysky -tujících se ještě dnes na území České re -publiky je především stárnutí (viz např.výsledky výzkumu z chráněné krajinnéoblasti Pálava, Müllerová a kol. 2014), v dů -sledku jejich opuštění. Pokud tedy chcemepařeziny chránit, musíme se vrátit k tra-dičnímu způsobu obhospodařování.
Od r. 2007 jsme byli řešiteli či spoluřeši-teli výzkumných projektů zaměřených naproblematiku pařezin financovaných Mi -nisterstvem zemědělství (č. QH71161), Mi -nisterstvem životního prostředí (SP/2D4/59/07) a Ministerstvem školství, mládežea tělovýchovy (EE2.3.20.0267). V součas-nosti se účastníme projektu EuroCoppice,LD – Cost CZ, MŠMT (LD 15117).
Použitá literatura uvedena na webu Živy.
XXII živa 1/2016
Jan Robovský RECENZE
Steven M. Goodman, William L. Jungers, Velizar Simeonovski (obrazové tabule): Extinct Madagascar. Picturing the Island’s Past
4
4 Sledování růstové reakce výmladkůna stres suchem vyvolaný redukcí pod-korunových srážek. Lokalita Bílovice nadSvitavou, Školní lesní podnik Masarykůvles Křtiny, 2015. Foto R. Knott
