Rašeliniště obecně představují jedinečnýekosystém charakteristický trvale vysokouhladinou vody blízko povrchu. Nadbytekvody je klíčovým parametrem pro vznika fungování rašeliniště. Hlavním rysemodlišujícím rašeliniště od ostatních eko-systémů je hromadění množství organic-ké hmoty v podobě rašeliny po staletí ažtisíciletí. Děje se tak právě díky vysoké hla-dině vody, která zapříčiňuje velmi poma-lý rozklad organické hmoty a její ukládá-ní. Rašeliniště tedy hrají významnou roliv globálním cyklu uhlíku, kdy fungují jakozásobárna uhlíku fixovaného z atmosfé-rického oxidu uhličitého (CO2), uložené-ho v nerozložené rostlinné biomase (Živa2016, 2: 56–60). Na druhou stranu jsou
zdrojem metanu (CH4), jenž vzniká ve vo -dou nasycených vrstvách rašeliny. Oba tytoplyny patří mezi skleníkové plyny, jejichžkoncentrace v atmosféře ovlivňuje teplo-tu na Zemi. Přestože rašeliniště pokrývajípouhá 3 % zemského povrchu, množstvív nich nahromaděného uhlíku je s ostatní -mi ekosystémy nesrovnatelné. Udává se,že je v nich uložena až třetina světovýchzásob uhlíku v půdě – to odpovídá při-bližně polovině uhlíku nacházejícího sev atmosféře. Z tohoto důvodu je důležitéporozumět, jak se fungování rašelinišť,a tedy i toky uhlíku mění vlivem lidskéčinnosti, např. po odvodnění, a jaká můžebýt jejich reakce na změny klimatu. Proto -že za přeměnami organické hmoty a živin
stojí hlavně mikrobiální společenstva, jenezbytným předpokladem poznání jejichsložení a funkcí.
Rašeliniště jsou ekosystémy vyskytu-jící se ve všech zeměpisných šířkách naplanetě, avšak nejvhodnější podmínky projejich vznik a rozvoj najdeme v boreálnízóně. Tam se také nachází většina (80 %)rašelinišť na světě. Mezi oblasti s nejroz-sáhlejším výskytem patří Západosibiřskánížina, Skandinávie, Kanada nebo Aljaš-ka. V rámci středoevropských podmínekpředstavuje oblast s velkým podílem rašeli -nišť Šumava, např. na šumavských pláníchdosahuje srovnatelné úrovně se skandináv -skými zeměmi (až 22 % území).
Ke vzniku rašelinišť je potřeba nepro-pustné podloží a dostatečný přísun vody,který převyšuje výpar. Kvůli nasycení půd-ního profilu vodou se dostupnost kyslíkuv půdě omezuje pouze na povrchové vrst-vy a většina procesů probíhajících v půděje bez účasti kyslíku, tedy anaerobních.Odumřelý rostlinný materiál, který se napovrchu půdy běžně hromadí, je tedy čás-tečně rozložen za přítomnosti kyslíku, alejakmile dosáhne nižších zaplavených vrs-tev, rozklad se výrazně zpomalí. Rozkladnéprocesy jsou zajišťovány mikroorganismy,které touto činností vracejí CO2 do atmo-sféry. Ale bez přístupu kyslíku probíhározklad organické hmoty mnohonásobněpomaleji a u složitých komplexních látek,jako je celulóza či lignin, se stává téměřnemožným. Dochází proto k hromaděníorganické hmoty v podobě rašeliny. K níz-ké úrovni rozkladu přispívají i další fak-tory včetně samotných rostlin. Rašeliniš-tě jsou obecně velmi chudé ekosystémys nízkou dostupností základních prvků,jako je dusík a fosfor, takže i místní na živi-ny velice chudý rostlinný opad obsahujemnoho těžko rozložitelných látek. Navícmnohé typické rašeliništní rostliny (jakonapř. suchopýry – Eriophorum spp.) velmiefektivně recyklují živiny ve své biomasea z odumírajících částí zpětně vstřebávají(resorbují) většinu živin.
Nízká kvalita opadu rovněž snižuje mi -krobiální aktivitu. Klíčovou roli v těchtoprocesech hraje rašeliník (Sphagnum), kte-rý aktivně napomáhá okyselování rašeli-niště uvolňováním vodíkových iontů dookolí a zabudováváním dostupných živindo své biomasy. Také odumřelý opad raše-liníků, který bývá hlavní složkou rašeliny,je jen těžko rozložitelný. Specifické anae-robní prostředí spolu s nízkou dostupnostíživin, vysokou kyselostí prostředí a častoi nízkou teplotou tak formují složení a fun-gování mikrobiálního společenstva, kterébývá velmi odlišné od běžného aerobníhopůdního prostředí. S tím se pojí specific-ké procesy v rašeliništích – výše zmíněnáprodukce metanu, různé redukční nebofermentační procesy.
Typy šumavských rašelinišť a jejich odlišnostiŠumavská rašeliniště jsou mozaikovitěroztroušena v lesních komplexech i naotevřených plochách. V závislosti na míst-ních podmínkách a hydrologickém režimuse zde vyvinulo několik typů, které se lišíhydrologicky, dostupností živin, kyselostí,druhovým složením, ale i celkovým fungo -váním ekosystému, což se odráží v množství
ziva.avcr.cz 6 živa 1/2018
1
Zuzana Urbanová
Šumavská rašeliniště a jejichmikrobiální společenstva podvlivem dlouhodobého odvodnění
Rašeliniště tvoří významnou součást šumavské krajiny a do značné míry určujíjejí jedinečnou podobu (viz také Živa 2013, 5: 220–222). Představují výjimečnéekosystémy se specifickými funkcemi, jako je akumulace organické hmotyv podobě rašeliny, která tak tvoří úložiště uhlíku z atmosféry. Díky extrémnímpodmínkám jsou rašeliniště domovem mnoha vzácných druhů rostlin a živoči-chů, avšak i pod povrchem půdy najdeme jedinečná mikrobiální společenstva,která stojí za specifickými půdními procesy, jež zde probíhají. Výskyt rašelinišťse bohužel ale často neslučoval s lidskými aktivitami, a proto docházelo k jejichintenzivnímu odvodňování – s jeho následky se potýkáme dodnes. Záměremnásledujícího článku je seznámit s významem rašelinišť, jejich rolí v cyklu uhlí-ku a s vlivem dlouhodobého odvodnění různých typů rašelinišť na jejich fungo-vání a mikrobiální společenstva.
a kvalitě nahromaděné rašeliny. Vzhledemk poměrně monotónnímu geologickémupodloží s převahou kyselých hornin je vět-šina místních typů rašelinišť spíše kyselé -ho charakteru s nízkou druhovou diverzi-tou, bez výskytu bohatých slatinišť. I takmůžeme na Šumavě rozlišit dva základnítypy – ombrotrofní vrchoviště a minero -trofní rašeliniště. Ombrotrofní vrchoviš-tě představuje ekosystém, který získávávodu a živiny z naprosté většiny ze srážek,charakterizuje ho proto velmi nízká do -stupnost minerálních živin a velmi nízképH (4 a méně). Tyto vlastnosti jsou urču-jící nejen pro specifickou vegetaci s domi-nantními porosty rašeliníků, suchopýrkutrsnatého (Trichophorum cespitosum) a za -krslých keříčků, ale i pro mikrobiální akti-vitu a rozklad organické hmoty, jež vlivemtěchto podmínek probíhají extrémně po -malu. Proto dochází na vrchovištích k vý -znamné akumulaci organické hmoty v po -době rašeliny o mocnosti i několika metrů(až 8 m), nahromaděné od dob posledníhoglaciálu, kdy začala vznikat většina šumav-
ských rašelinišť. Např. horská vrchovištěz oblasti šumavských plání jsou nápadnáčlenitostí, kdy se na jejich povrchu stří-dají zaplavené mělké prohlubně (šlenky)s vyvýšenými suššími kopečky (bulty) a čas-to se zde nacházejí jezírka (obr. 1 a na 2. str.obálky). Údolní vrchoviště vyskytující sepředevším v Hornovltavské kotlině jezír-ka postrádají a liší se i druhovým složenímvegetace a dalšími vlastnostmi, avšak je -jich popisu se následující text nevěnuje.
Minerotrofní rašeliniště, sycená pod-zemní vodou a tedy minerálně bohatší, na -opak poskytují příznivější podmínky prorůst rostlin a mikroorganismů. Tato rašeli-
niště byla v minulosti mnohdy přehlížena.Jde většinou o rašelinné smrčiny (obr. 2)nebo nelesní ostřicová rašeliniště (obr. 3)a slatinné louky, které vznikaly na místěsekundárního bezlesí. Bývají méně kyselá(pH okolo 4,5–5,5) s mělčí vrstvou rašeli-ny (1–2 m), zpravidla hodně zvodnělou.Rovněž bývají druhově bohatší, s výsky-tem ostřic (Carex) a mnoha i vzácnýchdruhů bylin, jejichž opad je snáze rozlo -žitelný než rostlinný opad vrchovištníchdruhů. Spolu s vyšší úživností (trofií) sta-noviště to vede k vyšší mikrobiální aktivi-tě, rozkladu, a tedy i k celkově menšímumnožství rašeliny v ekosystému. Především
živa 1/2018 7 ziva.avcr.cz
2
54
1 Pohled na typické horské vrchovištěs jezírky na Šumavě. Blatenská slať2 Interiér rašelinné smrčiny s různo -rodou povrchovou strukturou, kde sestřídají rašeliníky (Sphagnum spp.)s porosty suchopýru pochvatého (Erio -phorum vaginatum) a brusnice borůvky(Vaccinium myrtillus). Stromové patro je rozvolněné a nízké. Rašelinná smrčinapoblíž Filipovy Huti3 Minerotrofní (sycené podzemnívodou) ostřicové rašeliniště s dominantníostřicí zobánkatou (Carex rostrata) v okolí Jezerní slati4 Schéma znázorňující rozdíly v mikro-biální diverzitě a zastoupení hlavníchskupin bakterií v různých typech rašeli-nišť v souvislosti s podmínkami prostře-dí, jako je pH nebo dostupnost živin. To se odráží i v odlišné mikrobiální akti-vitě a rychlosti rozkladu. Pod hladinouvody dochází k hromadění organickéhmoty ve formě rašeliny, rašeliniště fungují jako zásobárna uhlíku.5 Schematické znázornění změn narůzných typech rašelinišť způsobenýchdlouhodobým odvodněním. Snížení hladiny vody je následováno změnamive vegetaci, diverzitě a složení mikro -biálního společenstva. Provzdušněnísvrchních vrstev rašeliny vede k jejímurozkladu, neukládá se nová rašelina,rašeliniště se tedy stávají zdrojem uhlíku uvolňujícího se do atmosféry.
rašelinné smrčiny byly v minulosti opo-míjeným ekosystémem, který kombinujeprvky minerotrofního rašeliniště a zonál-ního lesa. Jsou cenné pro velkou prostoro -vou různorodost, kdy na malé ploše najde-me celou škálu mikroprostředí, jako jsouvyvýšené suché části s lesními suchomil-nějšími druhy nebo naopak extrémně zvod-nělé plošky pouze s rašeliníkem, mezinimiž vynikají porosty suchopýru pochva-tého (Eriophorum vaginatum) nebo ostřic.
Bohužel právě minerotrofní rašeliništěse stávala předmětem zájmu lidské čin-nosti a odvodněním byla začleňována dolesních či zemědělských systémů. V sou-časné době často nacházíme jen fragmentytěchto ekosystémů, do různé míry ovliv-něné ztrátou vody. Naopak vrchoviště, je -jichž přímé využití kromě těžby rašelinynebylo tak snadné, častěji zůstala nedotče-ná nebo jen částečně narušená odvodně-ním, a poměrně brzy začínala být pro svoujedinečnost chráněna.
Mikrobiální společenstva rašelinišťa jejich funkceMikrobiální společenstva, podobně jakovegetace, odrážejí rozdílné stanovištnípodmínky a liší se mezi různými typy raše -linišť. Kyselá vrchoviště jsou charakteris -tická nízkou druhovou pestrostí mikrobiál -ního společenstva, jež se zvyšuje společněs rostoucím pH a dostupností živin, jakov případě minerotrofních rašelinišť. Prorašelinné smrčiny nebylo donedávna zná-mo, kde se na tomto živinovém gradientunacházejí. Avšak poslední výzkumy právěze šumavských rašelinišť přispěly k lep-šímu poznání tohoto opomíjeného typu,jehož mikrobiální diverzita je na přecho-du mezi vrchovišti a minerotrofními ne -lesními ostřicovými rašeliništi. Pokud sepodrobněji podíváme na složení mikro -biálního společenstva obecně v rašeliniš-tích, jako nejčetnější zástupce bakterií zdenajdeme druhy ze skupiny Acidobacteriaa Proteobacteria, další patří především doskupin Actinobacteria, Verrucomicrobia,Planctomycetes, Chloroflexi, Chlorobi neboFirmicutes (obr. 4).
Acidobakterie jsou dobře přizpůsobenykyselým podmínkám rašelinišť, schopnyrůst i v prostředí s velice nízkou dostup-ností živin a uhlíku. Naopak proteobakteriejsou spojovány již s vyšší dostupností uhlí-ku. Proto rozdílné zastoupení těchto dvouhlavních skupin odráží různé podmínkyv rašeliništích (pH a dostupnost živin)a jejich poměr se používá jako indikátorživinového statusu ekosystému. Relativnízastoupení proteobakterií v případě šu -mavských rašelinišť se zvyšuje od nejchud -ších vrchovišť přes rašelinné smrčiny ponelesní ostřicová rašeliniště. Tento trendvykazují i ostatní skupiny bakterií s výjim-kou acidobakterií. Přestože Acidobacteriapředstavují poměrně velkou skupinu, jejízástupci bývají většinou anaerobní s ne -příliš velkou variabilitou metabolismua pravděpodobně se účastní rozkladu celu-lózy a jiných aromatických sloučenin. Na -opak Proteobacteria jsou pestrá skupinavykazující mnoho životních stylů, jejíž zá -stupci mohou žít v různých typech rašeli-nišť a účastnit se řady procesů. Např. Del-taproteobacteria tvoří klíčovou skupinuvrchovišť díky schopnosti fermentace (kva-
šení) či redukce sulfátů a železa. Patří mezině i specifická skupina Syntrophobactera-les. To jsou často anaerobní bakterie schop-né fermentace, jejíž produkty pak sloužíjako substrát pro další skupiny mikroorga -nismů, které na jejich aktivitě závisejí.Vedlejším produktem jejich metabolismuje mimo jiné vodík, který využívají meta-nogenní archea nebo acetogenní bakterie,rozkládající složitější organické kyselinyna kyselinu octovou, vodík a oxid uhličitý.
Doménu Archea v rašeliništích zastu-pují převážně metanogenní skupiny. Prosvou existenci vyžadují stabilní anaerobnípodmínky (kyslík je pro ně toxický) a jakozdroj substrátu využívají jednoduché uhlí-katé sloučeniny v podobě CO2, acetátu nebometylové sloučeniny. Koncovým produk-tem jejich metabolismu je právě metana CO2. Rašeliniště se tedy působením me -tanogenních archeí stávají zdrojem meta-nu v atmosféře, který je několikanásobněúčinnější skleníkový plyn ve srovnání s CO2díky vyšší absorpci dlouhovlnného záře-ní. Udává se, že metan přispívá až z 20 %ke skleníkovému efektu. Musíme si aleuvědomit, že téměř tři čtvrtiny světovýchemisí metanu pocházejí z lidské činnosti(obecně je kladen velký důraz na snižová-ní emisí metanu z různých aktivit člověka)a pouze čtvrtina z přírodních zdrojů, jako
jsou právě různé typy mokřadů. Metan sedo atmosféry z rašelinišť uvolňuje vícezpůsoby, a to přes provzdušňovací pletivarostlin, prostou difuzí nebo náhlým uvol-ňováním bublin plynu z vrstev rašeliny.Provzdušňovací pletiva (aerenchym) umož-ňují rostlinám přežít v zaplavené půděbez kyslíku tím, že aerenchymem je kyslíktransportován z atmosféry ke kořenům,avšak v opačném směru těmito pletivyuniká po koncentračním spádu metan doatmosféry. Četnější zastoupení ostřicovitýchrostlin na minerotrofních rašeliništích při-spívá k vyšším emisím metanu do atmo-sféry ve srovnání s vrchovišti. Zároveňtyto rostliny dodávají snadno dostupnýsubstrát svými kořeny do půdy, podporujíúroveň mikrobiální aktivity, a tedy i vyššíprodukci metanu.
Další cestou metanu z půdy do atmo-sféry je prostá difuze přes rašelinu, při nížmůže dojít k oxidaci metanu v povrcho-vých provzdušněných vrstvách rašelinydíky přítomnosti metanotrofních bakterií.
ziva.avcr.cz 8 živa 1/2018
7
6 Odvodňovací kanál vyhloubený až naminerální podloží. Černohorský močál7 Změny ve struktuře rašeliny způsobe-né dlouhodobým odvodněním. Ve vzorkurašeliny z nenarušeného minerotrofníhoostřicového rašeliniště lze rozeznat neroz-ložené zbytky rašeliníků a ostřic. Rašelinaje načechraná, pórovitá, s vysokým podí-lem vody (až 95 %). Naopak ve vzorkurašeliny z minerotrofního ostřicovéhorašeliniště po 50 letech odvodnění jsouveškeré rostlinné zbytky zcela rozložené,rašelina se stala vysoce kompaktní a má nižší podíl vody (ca 70 %).8 až 10 Různé podoby odvodněnéhovrchoviště. Středně narušené vrchovištěs částečně zachovalou vegetační struktu-rou se suchopýrkem trsnatým (Tricho -phorum cespitosum, obr. 8). Silně degra-dované vrchoviště porostlé keříčkovitouvegetací se vzrostlými jedinci smrku ztepilého (Picea abies) a borovicí klečí(Pinus ×pseudopumilio, 9); oproti tomudegradované vrchoviště zarostlé borovicíklečí, kde ale bylinnému patru stáledominuje suchopýrek trsnatý (10).
Tyto bakterie představují velmi důležitoufunkční skupinu, využívající metan jakozdroj uhlíku a významně snižující emisetohoto plynu z mokřadů do atmosféry. Ná -ležejí především do skupiny Proteobacte-ria, konkrétně nejpočetněji zastoupena ječeleď Methylocystaceae z třídy Alphapro -teobacteria. Přítomnost této skupiny meta-notrofních bakterií je charakteristická provšechny mokřady, kde vzniká metan, pro-tože obecně upřednostňují vyšší koncen -trace tohoto plynu. Zajímavostí je, že dalšískupiny metanotrofních bakterií se vysky-tují téměř ve všech provzdušněných pů -dách, kde oxidují metan, který je naopakve vzduchu, a tím napomáhají k udrženíjeho nižší koncentrace v atmosféře.
Vliv odvodněníOdvodnění rašelinišť na Šumavě probíha-lo za účelem těžby rašeliny, kultivace půdypro zemědělské účely nebo pro zvýšení pro-dukce dřeva v podmáčených lesních poros-tech již od 14. stol., avšak intenzivněji až
od počátku 19. stol. Velká část rašelinišť naŠumavě byla poznamenána především od -vodněním, jehož rozsah byl značný již napřelomu 19. a 20. stol., a to i v poměrněodlehlých příhraničních oblastech. Na stá-vající hustou síť odvodňovacích příkopůnavázaly v druhé polovině 20. stol. velmidůkladné meliorace celých povodí v rám-ci intenzifikace výroby zemědělství a les-nictví, které výrazně narušily hydrologic-ký režim krajiny a její schopnost zadržovatvodu. Výsledky průzkumu stavu rašelinišťv 90. letech 20. stol. pak ukázaly, že 70 %všech šumavských rašelinišť je v různémíře narušeno odvodněním a docházík jejich degradaci.
Jak jsme již výše vysvětlili, pro fungo-vání rašelinišť je naprosto klíčová trvalevysoká hladina vody. Dojde-li k jejímu sní-žení, naruší se postupně fungování celéhorašeliništního ekosystému. Pokles hladinyvody a její rozkolísání vlivem odvodněníje následováno zvýšenou rychlostí rozkla-du nahromaděné rašeliny, najednou vy -
stavené aerobním procesům. Dochází kezměnám fyzikální struktury rašeliny – se -sedá, ztrácí pórovitost a s tím schopnostzadržovat velké množství vody (obr. 7).Zároveň se s postupujícím rozkladem měníjejí chemické vlastnosti, do odtékající vodyjsou vyplavovány živiny a rašelina se dáleokyseluje. Podél odvodňovacích rýh můžedocházet i k erozi, ještě prohlubující efektodvodnění. Unášené částečky rašeliny, alei změny v kvalitě odtékající vody nesvědčímnoha vodním živočichům žijícím v to -cích, do nichž přitéká voda z odvodněnýchrašelinišť.
Následují změny v druhovém složenírostlinného společenstva odvodněných ra -šelinišť. Původní vlhkomilné druhy jsounahrazovány keříky, stromy nebo travinamiz okolí, jež zvyšují výpar a dále prohlubu -jí pokles hladiny vody a rozklad rašeliny.Rašelinotvorné druhy ustupují, čímž jezcela potlačen proces hromadění rašeliny.V případě horských vrchovišť mizejí meziprvními mělké zaplavené šlenky s vyso-ce specializovanými druhy, jako je blatni-ce bahenní (Scheuchzeria palustris) neboostřice bažinná (C. limosa). Odvodněnávrchoviště často zarůstají borovicí klečí(Pinus ×pseudopumilio), b. blatkou (P. un -cinata subsp. uliginosa) nebo smrkem zte-pilým (Picea abies), kterému se ale i přesodvodnění na vrchovištích příliš nedaří(obr. 8–10). Vrchoviště si nicméně doká-žou i po odvodnění alespoň částečně svoupodobu udržet. Některé k suchu tolerant-nější rašeliništní druhy rašeliníků a keří-ků, např. vlochyně bahenní (Vacciniumuliginosum), zde přežívají a změny v je -jich fungování nejsou tak dramatické jakov případě minerotrofních rašelinišť. Jakjsme již popsali, rašelina vrchovišť je velmikyselá, chudá na živiny a rostlinný opadtěžko rozložitelný i za aerobních podmí-nek po odvodnění, právě proto zde změnavodního režimu vede k menším změnámv povrchové vrstvě rašeliny ve srovnánís minerotrofními rašeliništi (ale mění sestruktura rašeliny a její hydrochemickévlastnosti). Avšak schopnost akumulovatuhlík je tím významně narušena a v pod-statě se neukládají nové vrstvy rašeliny.
Naopak rašelina minerotrofních rašeli-nišť se po provzdušnění snadno rozkládádíky vyššímu obsahu živin. Proto docházík intenzivním změnám ve vlastnostechrašeliny i ve vegetaci a veškeré funkce ra -šeliniště jsou vážně porušeny nebo zcelaztraceny. Rašelinné smrčiny se po odvod-nění přeměňují v běžný hustý smrkový less brusnicí borůvkou (Vaccinium myrtillus)v podrostu a druhy jako rašeliníky a vzác-ná orchidej bradáček srdčitý (Listera cor-data) zde přežívají pouze v odvodňovacíchkanálech s dostatkem vody (obr. 11).
Nejdramatičtější změny po odvodněníasi prodělávají nelesní ostřicová rašeli -niště. Původní druhy rostlin jsou komplet -ně nahrazeny lučními společenstvy ostřica travin, často s dominantním bezkolen-cem modrým (Molinia caerulea) nebo ost-řicí třeslicovitou (C. brizoides, obr. 12).Bez rýpnutí lopatkou do půdy bychomvůbec nepoznali, že šlo dříve o rašeliniš-tě. Po odvodnění je vlivem zvýšeného roz-kladu uhlík po mnoho století hromaděnýv rašelině uvolňován zpět do atmosféryv podobě CO2 a množství uvolněného CO2závisí na intenzitě odvodnění a místníchpodmínkách každého rašeliniště. Ztrátaschopnosti ukládat novou rašelinu je všakspolečná pro všechny typy rašelinišť naru-šené odvodněním.
Změny v hydrologickém režimu, vegeta -ci a provzdušnění rašeliny se odrazí i v mi -krobiálním společenstvu. Obdobně jakovegetace, mikrobiální společenstvo, tedyi fungování rašeliniště, odráží svými změ-nami po odvodnění živinový gradient mezirůznými typy rašelinišť. Od chudých vrcho-višť s minimálními změnami po nelesníostřicová rašeliniště, kde nastávají výraznéposuny ve složení a aktivitě společenstva.Na minerotrofních rašeliništích celkovádruhová diverzita vlivem dlouhodobéhoodvodnění významně klesá a skupina Aci-dobacteria se zde stává dominantní. Výraz-ný pokles v zastoupení byl zaznamenánpředevším u skupin bakterií jako Proteo-bacteria, Verrucomicrobia a Bacteroidetes.Ochuzené mikrobiální společenstvo sesvým druhovým složením přiblížilo spole -čenstvu na vrchovišti. To pravděpodobněsouvisí s poklesem pH a výrazně omeze-nou rozložitelností zbývající rašeliny (tedynízkou dostupností substrátu pro mikro-organismy) po odvodnění trvajícím něko-lik desetiletí. Povrchová vrstva rašeliny naminerotrofních rašeliništích je již tak roz-ložena a ochuzena, že v ní nezbývá mnohodostupných živin pro mikroorganismy –to značně limituje jejich aktivitu a diver-zitu. Přítomné anaerobní mikroorganismyjsou zatlačeny do hlubších vrstev rašeliny,kde přetrvávají anaerobní podmínky, k če -muž dochází na všech typech odvodně-ných rašelinišť. Avšak i zde jejich aktivituvýrazně omezuje nízká dostupnost živin.Proto i metanogenní archea po odvodně-ní vykazují nízkou až nulovou aktivitua jejich početnost značně klesá (až o 99 %)ve srovnání s nenarušenými rašeliništi.Tedy i emise metanu z odvodněných raše-linišť zůstávají velmi nízké až nulové.Pokles produkce metanu by se mohl zdátjako přínosný efekt odvodnění, ale dru-hou stranou mince je, že dochází k inten-zivnímu aerobnímu rozkladu provzduš-něné vrstvy rašeliny, a tím k uvolňování
obrovského množství CO2. Pokles emisímetanu proto rozhodně nevyrovnává množ-ství uvolněného CO2 do atmosféry. Od -vodněním a narušením rašelinišť tedypřispíváme k narůstající koncentraci CO2v atmosféře.
Výsledky z dlouhodobě odvodněnýchrašelinišť ukazují, že z hlediska mikrobiál -
ního složení mizejí rozdíly mezi různýmitypy rašelinišť. V původně minerálně bo -hatších typech (rašelinné smrčiny, ostři-cová rašeliniště) dochází vlivem odvod-nění k výraznému ochuzení mikrobiálnídiverzity, která se tak přibližuje chudémikrobiální struktuře vrchovišť. Tyto vý -sledky zároveň ukazují poměrně dobrouodolnost vrchovištních ekosystémů kezměnám ve vodním režimu – i po něko-lika desetiletích si vrchoviště dokázalaudržet původní mikrobiální složení a vlast -nosti. Naopak minerotrofní rašeliniště rea-gují na změny ve vodním režimu citlivě –úbytek vody způsobuje jejich kompletnípřeměnu jak z hlediska vegetace, tak slo-žení mikrobiálního společenstva. Obecněale pro všechny typy rašelinišť platí, ževlivem odvodnění dochází ke ztrátě funk-cí, jako je akumulace rašeliny a uhlíkunebo usměrňování toku vody a živin, kterétyto ekosystémy v přirozeném stavu kra-jině poskytují.
Otázkou zůstává, do jaké míry jsmednes schopni nejrůznějšími revitalizač -ními opatřeními tyto cenné funkce obno-vit. Na Šumavě již od r. 1999 probíhá Pro-gram revitalizace rašelinišť, jehož hlavnímcílem je obnova hydrologického režimurašelinišť zablokováním odvodňovacíchkanálů, a tím obnovení rašelinotvornýchprocesů (viz také výše uvedený článekv Živě 2013, 5). Naše první výsledky ukazu -jí pozitivní odpověď na tyto zásahy, budevšak trvat pravděpodobně několik deseti-letí, než se podaří zcela obnovit vegetač-ní struktura rašelinišť, charakteristickémikrobiální procesy a tím i proces hroma-dění rašeliny.
Výzkum byl prováděn v rámci výzkum-ného projektu Grantové agentury Českérepubliky (č. 14-17403P).
Seznam použité literatury najdete na webové stránce Živy.
ziva.avcr.cz 10 živa 1/2018
11
11 Odvodněná rašelinná smrčinas monotónním porostem smrku a borůvkou v podrostu, rašeliníky přežívají pouze v odvodňovací rýze (viditelné v pravé dolní části snímku).12 Silně odvodněné minerotrofní ostřicové rašeliniště, kde dominují ostřiceobecná (C. nigra), smilka tuhá (Nardusstricta), bezkolenec modrý (Molinia caerulea) a metlice trsnatá (Deschampsiacespitosa). Původní rašeliništní druhy se zde vyskytují ojediněle ve vlhčích pro-hlubních. Snímky a orig.: Z. Urbanová
