Atraktivníbiologie

22

VzVzáájemnjemnéé vztahy ve spolevztahy ve společčenstvuenstvu

Mezi jedinci populací různých druhů mohou existovat rozmanité vztahy. Některé interakce mezi organismy probíhají v ekologickém čase, tj. v kratším časovém měřítku (tyto procesy můžeme často přímo pozorovat), jinéjsou však výsledkem dlouhodobé společné evoluce (tzv. koevolucekoevoluce) těchto organismů v jedné biocenóze (probíhají v evolučním čase).

Typ vztahu druhA

druhB

charakteristika vztahu

KonkurenceKonkurence - - populace se vzájemně omezují

Mutualismus Mutualismus s.l.

+ +vztah oboustranně prospěšný a nutný

HerbivorieHerbivorie + (-) herbivor většinou poškozuje rostlinu (i pozitivnívýznam)

PredacePredace + - populace dravce (A) snižuje početnost populace kořisti (B)

ParazitismusParazitismus + - populace parazita (A) využívá populaci hostitele (B)

Vztahy, které podmiňují zejména funkční strukturu společenstva, mohou být pozitivní +, negativní – příp. indiferentní 0

Atraktivníbiologie

33

KonkurenKonkurenččnníí vztahyvztahy

KonkurenceKonkurence (= kompetice) představuje soutsoutěžěženeníí mezi jedinci mezi jedinci bubuďď ttééhohožž druhudruhu (= vnitrodruhovvnitrodruhováá konkurencekonkurence) nebo nebo rrůůzných druhzných druhůů (= mezidruhovmezidruhováá konkurencekonkurence) o omezený zdroj o omezený zdroj vnvněějjšíšího prostho prostřřededíí (např. o vodu, živiny, světlo, prostor aj. ).

• mezi konkurenkonkurenččnněě významnvýznamnéé vlastnosti rostlinvlastnosti rostlin patří i rychlý rrychlý růůststv počátečních fázích vývoje (důležité pro obsazení stanoviště), konekoneččnnáávývýšška rostlinyka rostliny, ddéélka lka žživotaivota,,schopnost regeneraceschopnost regenerace aj.

• na rozdíl od živočichů je kompetice u rostlinkompetice u rostlin ururččovováánana zejména velikostí rostlin a vzdáleností sousedních rostlin

• různé druhy organismů mohou trvale společně žít resp. růst v danébiocenóze jen tehdy, pokud mají dostatečně odlišné nároky na prostředívčetně využívaných zdrojů (např. potravních)

Atraktivníbiologie

44

Mezidruhová konkurence může mít různé důsledky:

jeden druh z daného území (či biotopu) zcela vytlačí* svého konkurenta (→ konkurenční vyloučení v ekologickém čase), nebo

každý druh se postupně specializuje na využívání jiných zdrojů, nebo stejných zdrojů ale jiným způsobem, a zúží svoji ekologickou niku

EkologickEkologickáá nikanika představuje soubor biologických vlastností druhu, které určují jeho místo ve společenstvu, způsob využívání dostupných zdrojů i způsob interakcí s populacemi ostatních koexistujících druhů.

Díky mezidruhovým konkurenčním vztahům nebo predaci bývá šíře aktuálněvyužívaných zdrojů každého organismu ve společenstvu (tzv. realizovaná nika) výrazně omezena ve srovnání s nikou potenciální (= základní nika), tj. v prostředí bez jakýchkoli omezujících vlivů.

FF

základní nika

FFAA

BB

CC

DDEE

realizovanánika

A A –– F F druhy koexistujdruhy koexistujííccííve spoleve společčenstvuenstvu

často může jít jen o ččasový posun ve vyuasový posun ve využžíívváánníí zdrojezdroje; např. mnoho lesních druhů rostlin rozkvétá brzy zjara před olistěním stromů

Atraktivníbiologie

55

• konkurence negativně ovlivňuje zejména růst a vývoj konkurenčněslabšího jedince téhož či jiného druhu, často přitom rozhoduje efektivita vyuefektivita využžíívváánníí omezených zdrojomezených zdrojůů na stanovina stanovišštiti (včetně širšípotravní niky u živočichů)

• např. jednoletá jihosibiřská netýkavka malokvnetýkavka malokvěěttáá (Impatiens parvifloraImpatiens parviflora) zaplavila naše druhotné i některé přirozené lesy, které jsou relativněsušší a kde se nemůže příliš uplatnit naše domácí netýkavka

nedůtklivá (Impatiens Impatiens nolinoli--tangeretangere jenáročnější na vodu i živiny)Impatiens Impatiens

nolinoli--tangeretangere

Impatiens parvifloraImpatiens parviflora

Atraktivníbiologie

66

někdy se mezidruhová konkurence nemusí ani vůbec projevit, protože prostředí se velmi rychle mění …

Asymetrická vnitrodruhová konkurence se u rostlin projevuje samozsamozřřeeďďovováánníímm, u živočichů je její typickou formou teritorialitateritorialita.

SamozSamozřřeeďďovováánníí

proces, ke kterému dochází v rostlinných populacích během růstu, kdy se zvětšováním jednotlivých rostlin se zvyšuje i konkurence o světlo, živiny i prostor

jedinci v blízkosti větších a starších rostlin zpravidla v této konkurenci podlehnou → snížení hustoty populace

Praktické aspekty: výsadba zemědělských plodin v určitém sponusponu, probírky lesních dřevin aj.; tím předcházíme ztrátám na produkci v důsledku vnitrodruhové konkurence

Atraktivníbiologie

77

TeritorialitaTeritorialita

takové chování, kdy jedinci obhajují určité území (teritoriumteritorium) proti jiným jedincům téhož druhu (vzácně i blízce příbuzného druhu)

pokud jedinec nezíská a neuhájí své teritorium, jeho šance na rozmnožení (a předání genů do příští generace) se tím výrazně sníží

teritorialita vede k regulaci početnosti populace a ke stabilizaci její hustoty: protože maximální počet teritorií v daném území je omezen, při zvýšení celkové početnosti populace současně stoupne i procento neúspěšných jedinců → počet rozmnožujících se jedincůzůstává relativně stálý, což je pro populaci jako celek výhodné

teritoria, jejichž velikosti se liší podle druhu zvířat, jsou většinou využívána jako zdroj potravy nebo prostor k rozmnožování a odchov mláďat

vymezování teritorií se děje nejčastěji akustickými signakustickými signáályly (např. ptačí zpěv), optickoptickéé signsignáályly nebo pachovými znapachovými značčkamikami (moč, trus, pachové žlázy) → minimalizace střetů při náhodném zabloudění do cizího teritoria a snížení rizika příp. zranění

u teritoriálních* druhů převažují zisky nad energetickými náklady spojenými s obranou teritoria (jedinec zvyšuje své fitness)

Atraktivníbiologie

88

Tygr Tygr ussurijskýussurijský obýváobrovská teritoria, mnohdy o rozloze až tři tisíce čtverečních kilometrů

Panthera tigrisaltaica

MedvMedvěěd hnd hněědý dý v našich podmínkách má teritorium jen 10–30 km2 ; k jeho značení medvědi preferujíjehličnaté stromy, ze kterých zeškrábají kůru a zakusujíse do dřeva (vzniká tak medvědí „zrcadlo“, z dálky zřetelně viditelné), o strom ronící pryskyřici se hojněotírají a značkují močí

CvrCvrčček polnek polníí si své malé teritorium označuje akusticky (třením koncových částí zadních končetin o sebe, tzv. stridulací)

http://www.rozhlas.cz/hlas/rovnokridli/_zprava/82264

Atraktivníbiologie

99

SkSkřřivan polnivan polnííRosniRosniččkaka zelenzelenáá

SkSkřřivan polnivan polníí

• skřivani zpívají zjara ihned po příletu a je známé úsloví o skřivanu, který si musí na Hromnice vrznout, i kdyby měl zmrznout

• k nám přilétají mezi 15. únorem a 15. březnem, a od příletu do konce léta je také nejlépe slyšet skřivaní zpěv

• v současnosti díky ničení jejich přirozeného prostředí patří rosnička zelená mezi silně ohrožené druhy

• hlas rosniček je velmi nápadný a slyšitelný až na stovky metrů; ozývat se začínají od soumraku

Atraktivníbiologie

1010

MutualistickMutualistickéé vztahyvztahy

Mutualismus Mutualismus je taková forma symbiózy, ze které mají oba zúčastněnéorganismy prospěch, tj. vztah oboustranně prospěšný a nutný.

v rámci mutualistických vztahů představuje protokooperace protokooperace volnějšíformu vztahů (fakultativní mutualismus):

mmššice a mravenciice a mravenci• vztah mezi mravenci (Formicidae) a mšicemi

(Aphidoidea) – trofobitrofobióózaza:: dospělci se živísladkými výkaly*; i někteří motýli – batolec duhový, obaleč smrkový aj.)mravenec

olizující kapky medovice

• mravenci zajišťují vajíčkům mšic bezpečnépřezimování ve svých hnízdech a chrání je před ostatními predátory

Atraktivníbiologie

1111

kokořřenovenovéé srsrůůstysty – hlavně známé u stromů, mezi jedinci stejného druhu i různých druhů

• při stejné zdatnosti obou partnerů → vyrovnaná, oboustrannávýměna látek (hlavně asimilátů a fytohormonů)

• tento vztah současně přináší i zvýšené riziko infekce (např. při šíření dřevokazných hub v lesních porostech)

• kořenovými srůsty bývá vysvětlováno i dlouhodobé přežívánípařezů v lesích

• při nevyrovnané (asymetrické) výměně látek → snadný přechod k parazitismuparazitismu

Mutualismus představuje vyšší, v přírodě velmi rozšířenou formu vztahů taxonomicky vzdálených druhů, kdy populace každého druhu rostou a/nebo se rozmnožují rychleji v přítomnosti jiného druhu.

Organismy v mutualistickém vztahu na sebe vzájemně působí selekčními tlaky, přizpůsobují se sobě navzájem → dochází k jejich koevolucikoevoluci.

během evoluce se může mezi mutualisty vyvinout více či méně těsný vztah (v krajním případě splynou a vytvoří jediný nový organismus -viz evoluce mitochondrií či plastidů v rámci eukaryotických buněk)

Atraktivníbiologie

1212

Fixace dusFixace dusííkukuDusík je jedním z hlavních biogenních prvků, je nedílnou součástítěla každého organismu.

Hlavní rezervoár dusíku na naší planetě je atmosféra, která je ze 78% tvořena molekulárním dusíkem N2. Problém zde představuje trojnávazba N≡N, jejíž rozštěpení vyžaduje speciální podmínky a také velký přísun energie (v průběhu evoluce dokázaly zvládnout fixaci atmosférického dusíku jen některé prokaryotickéorganismy (bakterie včetněsinic); eukaryotickým organismům pak nezbylo, než se naučit využívat jejich služeb prostřednictvím symbiotických vztahů).

PostavenPostaveníí symbiotických symbiotických fixfixáátortorůů NN2 2 v kolobv koloběěhu hu

dusdusííkuku

Atraktivníbiologie

1313

hlízkové bakteriena kořenech bobovitých rostlin

• bobovité rostliny žijí v symbióze s bakteriemi rodů Rhizobium a Bradyrhizobium (hostitelskérostliny často osídlují biotopy chudé na dusík) Hlízky na kořeni jetele

• klíčovou roli ve fixaci atmosférického dusíku hraje enzym zvaný nitrogenáza (složitý, evolučně starobylý enzymový komplex, obsahující ionty Fe a Mo; funguje jen v anaerobním prostředí)

Původcem růžového zbarveníhlízky je barvivo leghemoglobinleghemoglobin, výrazně snižující koncentraci O2

uvnitř hlízky

struktura struktura nitrogennitrogenáázyzy

• tento vztah je výrazně specifický ( takřka každému rostlinnému druhu přísluší jeho zvláštní bakteriální druh či alespoň kmen)

NN22 + 8 H+ + 8 e+ 8 H+ + 8 e-- + 16 ATP + 16 ATP →→ 2 NH2 NH33 + H+ H22 + 16 ADP + 16 P+ 16 ADP + 16 Pii

• energeticky velmi náročný proces (redukce jedné molekuly N2 vyžaduje 16 ATP16 ATP)

Rhizobium leguminosarum

Atraktivníbiologie

1414

rostlina vylučuje do půdy specifické flavonoidy, kterénitrogenní bakterie zachytí a pohybuje se proti koncentračnímu spádu těchto látek

na chemický signál rostliny reaguje bakterie aktivací určitých genů →bakterie začne syntetizovat látky ze skupiny lipooligosacharidů

• proces vzniku hlízky je složitým a velmi zajímavým souborem interakcímezi bakterií a hostitelskou rostlinou:

lipooligosacharidy způsobí, že v kořeni, v blízkosti shlukujících se bakterií, se začne formovat vlastní hlízka

bakterioidy

hlízka

hlízka (detail)

kůra kořenovévlášení

kořenový vlásek

Rhizobiuminfekčnívlákno

buňky kůry

Atraktivníbiologie

1515

• introdukce druhu silněfixující N2 do společenstva, kde druhy tohoto typu chybí, může výraznězměnit dostupnost dusíku a jeho koloběh; např. rozšíření keře Morella Morella fayafaya (= Myrica fayaMyrica faya) na havajských ostrovech vedlo k výraznému zvýšenídostupnosti dusíku v půdě Morella fayaMorella faya

(HavajskHavajskéé ostrovy) ostrovy)

Atraktivníbiologie

1616

symbisymbióóza s aktinomycetyza s aktinomycety rodu Frankia (tzv. aktinorhizní symbióza)

je známa u více než 200 druhů z několika čeledí, rostoucích zpravidla na extrémních a/nebo živinami chudých biotopech (včetně pouští), např.

na kořenech olší (Alnus) – na zamokřených půdách (zřetelné na obnažených kořenech olší na vodou podemletých březích potoků, v podoběčerveně zbarvených zkrácených „kořenů“) rakytníku (Hippophae), přesličníků* (Casuarina) – na písčitých půdách a dunách dryádky (Dryas) – na arktických či alpínských stanovištích

kořeny olše

symbiotická fixace dusíku pozitivně ovlivňuje ekologické podmínky společenstev s vyššíúčastí olší (olšiny, lužní lesy) či jiných druhůs aktinorhizní symbiózou

Atraktivníbiologie

1717

sinicovsinicovéé symbisymbióózy vyzy vyššíšších rostlinch rostlin

sinice využívají stejného enzymatického aparátu k fixaci atmosférického dusíku, liší se však od běžných bakterií zejména tím, že patří mezi organismy fotosyntetizující (a tedy produkující O2); protože nitrogenáza je enzym striktně vyžadující anaerobní podmínky, musely řešit tento „střet zájmů“ prostorovým oddělením procesu fotosyntézy od fixace N2 (ta je soustředěna ve specializovaných tlustostěnných buňkách –heterocystách)

vazba autotrofních sinic na jejich hostitele je mnohem volnější než u hlízkových bakterií či aktinomycet; se širokým spektrem různých rostlinných hostitelů však značně kontrastuje velmi omezená diverzita sinicových symbiontů.

do symbiotických vztahů s vyššími rostlinami vstupují jen vybranízástupci dvou rodů sinic – Anabaena a Nostoc (většina druhů z uvedených rodů navíc představují kosmopolitní volně žijící půdní či vodní organismy)

heterocysta

Atraktivníbiologie

1818

sinice na kosinice na kořřenech cykasenech cykasůů

• jsou vázány na tzv. koráloidníkořeny, nacházející se na bázi zkráceného stonku cykasu, těsně pod povrchem půdy

symbisymbióózaza sinice s gunnerousinice s gunnerou• gunnera (cca 40 druhů) je

jediným rodem ze všech krytosemenných rostlin, který vstoupil do symbiotického svazku se sinicí

• jsou to mohutné, převážnětropické byliny se zkrácenými stonky a obrovskými listy, v jejichž paždí se nacházejíoválné výrůstky hostícísymbiotické sinice (Nostoc punctiforme) Gunnera manicataGunnera manicata

koráloidníkořeny

Atraktivníbiologie

1919

AzollaAzolla• Azolla je rod drobných vodních kapradin,

žijící v symbióze se sinicí Anabaena azollae (vyskytuje se v dutinkách listu hostitelské rostliny)

• soužití mezi těmito druhy je už dosti volné, oba druhy mohou existovat i bez sebe

• tento vztah byl využíván po staletí v zemědělství v. a jv. Asie, neboťpěstování azoly na rýžových polích představuje pro tato pole základnízdroj dusíku (zelené hnojení);

• v současnosti jsou rozpracovány další možnosti, využívající vysoký obsah proteinů kapradiny (20 až30% v sušině) ve výživě prasat, kachen či ryb

Azolla pinnata

Atraktivníbiologie

2020

mykorhizamykorhiza

• mykorhiza představuje nejrozšířenější symbiotický vztah v rostlinné říši (hlavně s bazidiomycety a zygomycety); tvoří jejppřřes 90 %es 90 % vvššech druhech druhůů rostlinrostlin (je prokázána asi u 240 000 druhů rostlin))→→ nemykorhizní rostliny jsou ± vzácné (např. merlíkovité, laskavcovité, šáchorovité aj.)

• rostlina získává vodu a anorganické (výjimečně i organické látky) především fosfor a dusík, houba zpětně získává asimiláty (zdroje energie a stavební látky); je známo asi 6 000 druhů mykorhizních hub*

vysoce efektivní mechanismus čerpání vodných roztoků minerálních živin lesními dřevinami z rhizosféry kořeny s mykorhizou ve srovnánís nemykorhizními kořeny majívýrazně větší absorpční plochu, fungují déle a intenzivněji dýchají

•• mykorhiza nenmykorhiza neníí druhovdruhověě specifickspecifickáá; jeden strom může mít až 2000 různých mykorhizních druhů hub, naopak jednou mykorhizou může být propojeno více i druhů vyšších rostlin

Glomus

Atraktivníbiologie

2121

Vznik mykorhizy

• hyfa zachytí signál v podobě kořenem produkovaného flavonoidu* a mění směr růstu k povrchu kořene

• před proniknutím dovnitř kořene musí houba zatím ne zcela známými mechanismy překonat nespecifickou „protihoubovou“ obranou rostliny, spočívající ve vylučování chitináz (štěpí chitin –základní stavební polysacharid buněčných stěn těla houby)

• produkcí enzymů chitináz se rostlina snažízamezit vniknutí škodlivých patogenních hub

• po úspěšném vniknutí do pletiva kořene, se hyfa začne rychle větvit , prorůstat mezibuněčnými prostory a někdy i vstupuje přímo do jednotlivých buněk hostitele

hyfa se zde začne intenzivněvětvit, až vytvoří stromečkovitý útvar zvaný arbuskulus

• u řady mykorhizních hub chybí většina enzymů pro rozklad odumřelé rostlinnéhmoty (celulázy, polyfenolázy) → bez mykorhizy by se tyto houby už neuživily

AsarumAsarum

arbuskulusarbuskulus

Atraktivníbiologie

2222

• mykorhizní houby patří většinou mezi zygomycety (→ endomykorhiza)některé konifery a dvouděložné (hlavně stromy) mají bazidiomycety, zřídka askomycety (→ ektomykorhiza).

Endomykorhiza

hyfy pronikajhyfy pronikajíí aažždo bundo buněěk k

hostitelskhostitelskéé rostlinyrostliny

• evoluční vysvětlení mykorhizy spočívá zřejměv neschopnosti rostlin tvořit dlouhé kořenovévlásky (vzácně > 5 mm) na rozdíl od tenkých hyf, které využívají zdroje dusíku v daleko efektivněji než kořeny rostlin

•• existence mykorhizy zexistence mykorhizy zřřejmejměě jijižž v devonu v devonu (před 460 miliony let) sehrsehráála klla klííččovou roli ovou roli ppřři kolonizaci terestricki kolonizaci terestrickéého prostho prostřřededíí

• mykorhizy chrání rostliny před rozličnými parazity a patogeny (zejména před bakteriemi, houbami a hlísticemi)

nejhojnějším i evolučně nejstarším typem mykorhizy je tzv. arbuskularbuskuláárnrníí mykorhiza mykorhiza (typ endomykorhizy), kterou tvoří asi 90% všech druhů cévnatých rostlin

• mykorhiza hraje v přírodě obrovský význam v konkurenobrovský význam v konkurenččnníích vztazch vztazííchchmezi rostlinami, mnoha druhům umožňuje rozšíření i v extrémních podmínkách (na dalekém severu, ve vysokých horách apod.)

Atraktivníbiologie

2323Vzhled ektomykorhizního kořene (Svrček et Vančura 1987)

•• ektomykorhizaektomykorhizase vyskytuje u převážné většiny hospodářsky významných dřevin (smrk, borovice, modřín, dub, buk aj.), celkověnejméně u 5% světové flóry, podílíse na ní kolem 2 500 druhůbazidiomycetů

Picea abiesPicea abies

Ektomykorhiza

hyfy pronikajhyfy pronikajíí jen do jen do mezibunmezibuněčěčných prostor ných prostor hostitele (tvohostitele (tvořříí zde tzv. zde tzv.

Hartigovu sHartigovu sííťť))

vodivápletiva

pokožka

primárníkůra

Schéma podélného průřezu ektomykorhizním kořenem (Gurevitch et al. 2002)

Atraktivníbiologie

2424

Ektendomykorhiza na koEktendomykorhiza na kořřeni eni wollemie vznewollemie vzneššenenéé

samčí šištice

wollemie vznešená (Wollemia nobilis) je velmi vzácný jehličnatý strom z čeledi blahočetovitých (Araucariaceae), objevený až v roce 1994 (David Noble).Celková populace těchto stromů ve volné přírodě se odhaduje na 40 dospělých a zhruba 200 juvenilních jedinců rostoucích ve Wollemi National Park v Novém Jižním Walesu, ca 200 km sz. od Sydney

http://www.anbg.gov.au/gnp/interns-2004/wollemia-nobilis.html

Atraktivníbiologie

2525

mladé orchidejové rostlinky potřebují v prvních fázích klíčení plnézásobování od mykorhizní houby (v dospělosti se většina orchidejívyživuje autotrofně prostřednictvím fotosyntézy).

Orchideoidní mykorhiza

mykorhiza u orchidejí je považovaná za vývojově nejmladší a vysoce specifický typ endomykorhizy

jde vlastně o zajímavý druh parazitismu – rostlina cizopasí na houbě (= mykotrofie)

Příkladů, kdy mykorhiza přechází v parazitismus rostliny na houbě resp. na dřevině, s níž tato houba tvoří mykorhizu, je řada

Neottia nidus-avis

•• nezelennezelenéé orchideje orchideje (např. hlístník hnízdák, Neottia nidus-avis) – houba získává cenné látky prostřednictvím mykorhizy s kořeny listnatých stromů (především buku) a hlístník využívá této symbiózy k tomu, že organické látky získává ze stromu prostřednictvím houby (tím vlastněparazituje na dřevině) → nezelené orchideje nejsou saprofytické !

Atraktivníbiologie

2626

• obdobně hnilák smrkový (Monotropahypopytis) může získávat organické látky z jehličnanů, s nimiž je propojen myceliem mykorhizní houby (mykosymbionta) →obligátní vazba, de facto parazitismus (tzv. monotropoidní mykorhiza)

Vztah mezi rostlinou a houbou zvaný mykoparazitismusmykoparazitismus resp. mykotrofiemykotrofie je podmíněn zejména tím, že

řada mykorhizních hub si stále zachováváschopnost saprotrofie, a tak i mykotrofněpoškozované houby mohou čerpat organické látky z odumřelých těl organismů

mnohé mykotrofně zneužívané houby jsou schopné zároveň tvořit i ektomykorhizy → tím může dojít k fyziologickému propojenímykotrofní rostliny s nějakou okolní dřevinou, z níž prostřednictvím houbové „potrubní pošty“ pak parazitická rostlina získává potřebnélátky

hnilák smrkový

Atraktivníbiologie

2727

lišejníky (autotrofní řasa/sinice + heterotrofní houba) → lichenismuslichenismus

• drtivá většina lichenizovaných hub patří mezi houby vřeckovýtrusé(Ascomycota), ojediněle do tohoto vztahu vstupují houby stopkovýtrusé (Basidiomycota)

• roli fotosyntetizujícího organismu hrají většinou řasy (přes 90%; mezi nimi jsou nejčastějšízástupci rodu Trebouxia, který se účastnísymbiózy u přibližně 2/3 veškerých druhůlišejníků); sinice jsou jako symbionti vzácnější(přibližně v 8% případů, např. Nostoc, Gleocapsa)

• vztah mezi oběma partnery zdaleka není idylický, spíše se jedná o „kontrolovaný parazitismus“, kdy dominantní houba kontrolovaněparazituje na řase (sinici)

• více než pětinu veškerých druhů hub lze nalézt jako symbionty v lišejnících (tyto druhy se označují jako houby lichenizované)

TrebouxiaTrebouxia

• z celkového odhadovaného počtu lišejníků (15 000 až 20 000 druhů) byla asi u 520 druhů zjištěna jak řasa, tak i sinice, u 1 600 druhů tvoříautotrofní složku sinice

Atraktivníbiologie

2828

mmutualistickutualistickéé vztahy vztahy mnohdymnohdy umoumožňžňujujíí organismorganismůům obsadit m obsadit okrajovokrajováá, neproduktivn, neproduktivníí stanovistanoviššttěě →→ lišejníky jsou mistry v osidlování extrémních a nehostinných stanovišť; dokáží odolávat extrémnímu suchu, nízkým teplotám, přehřátí, nadměrnému ozáření či silnému nedostatku živin (rostou i na obnažených skalních substrátech)liliššejnejnííky mohou být i dominantnky mohou být i dominantníí slosložžkou ekosystkou ekosystéémmůů

z hlediska druhové diverzity (arktické a antarktické oblasti, pouště)

z hlediska biomasy (boreální lesy)

liliššejnejnííky se vyskytujky se vyskytujíí jen asi na 8% povrchu soujen asi na 8% povrchu souššee, významně se uplatňují zejména v tropických i temperátních deštných lesích a v tundře

Mlžný les (Mt. Kenya)

Atraktivníbiologie

2929

endofytickendofytickéé houbyhouby

nejméně prozkoumaný mutualistický vztah mezi rostlinami z čeledi Poaceae a houbami (může způsobovat i vážné zdravotní problémy herbivorům díky toxickým látkám produkovaných houbou –ergopeptidy, látky terpenoidní povahy aj.)

endofytické houby žijí uvnitř rostliny (v mezibuněčných prostorách různých pletiv zejména v listech); řada z nich patří mezi typicképarazity, mnohé endofytické houby však hostitelské rostlině neškodí, naopak jí mohou být v mnoha směrech prospěšné:

houba totiž produkuje (nebo nutí rostlinu produkovat ?) různétoxiny působící proti živočišným parazitům a herbivorům, kterémohou fungovat buď jako repelenty (proti hmyzím škůdcům), nebo přímo jako toxiny (na býložravé obratlovce) symbiotické endofytické houby též chrání svou rostlinu před napadením jinými houbami, hostitelská rostlina díky nim účinněji využívá dostupný dusík

endofytické houby se šíří prostřednictvím houbových propagulí(spor), některé semeny hostitelské rostliny (trávy), v nichž houba žije (např. Neotyphodium sp.)

Atraktivníbiologie

3030

NeotyphodiumNeotyphodium loliilolii

endofytická houba v listu jjíílku lku vytrvalvytrvalééhoho (hyfy jsou bezprostředně pod epidermis)

vztah rostliny a endofytické houby má všechny znaky přísněkontrolovaného parazitismusu; pokud je rostlina z nějakého důvodu oslabena (onemocnění, herbivoři), může se křehká rovnováha porušit a houba začne rostlině škodit

mutualistické endofytické houby se vyvinuly z původně parazitických hub

rostliny infikované endofytickou houbou jsou konkurenčně zdatnější→ vliv na vztahy ve společenstvu

Atraktivníbiologie

3131

vztah mezi rostlinami a jejich opylovavztah mezi rostlinami a jejich opylovaččii

• velmi specializovaná forma mutualistických interakcí vyvinutákrytosemennými rostlinami; začaly masivně využívat služeb hmyzu jako mnohem spolehlivějšího a preciznějšího přenašeče pylových zrn (× větru)

• rostliny musí nejen zajistit signál i odměnu opylovači, musí být přizpůsobeny též na jeho specifické chování a morfologickécharakteristiky:

nápadné květní obaly (vizuálně a/nebo čichem)pylová zrna zpravidla skulpturovaná či lepkavá (někdy slepena dohromady – např. brylky u Orchideaceae)produkce výživného nektaru či pylu pro opylovačekorelace kvetení s aktivitou opylovače

KvKvěětntníí reklamareklama

• využívá různé chemické atraktantykvěty opylované živočichy zpravidla voní (s výjimkou ornitogamních květů), někdy však vydávají silný zápach, jako např. obrovskékvěty jihoasijských raflraflééziziíí (páchnou jako rozkládající se maso → lákají mouchy)

Rafflesia arnoldi

Atraktivníbiologie

3232

relativně málo druhů rostlin používá nadbytku pylu jako lákadla pro opylovače (např. Papaver, Rosa, Solanum – nemají nektaria)

nektar bývá hlavní odměnou za opylení (často mívá vyšší obsah cukrů než má floémová šťáva, má však nízký obsah N-sloučenin!);

• vizuální signalizace (karotenoidy a flavonoidní sloučeniny –reflexe/absorpce UV záření)

Květ blatouchu v normálním a v UV světle

StrategiStrategiee opylovaopylovaččee – získat co nejvíce potravy v co nejkratším čase při co nejnižším vynaložení energie.

Strategie rostlinyStrategie rostliny zahrnuje energeticky co nejnižší investice při zisku maximálního počtu oplozených vajíček.

vůně jsou krátkodobé, vyvolávané energeticky náročnými exkrety (např. metylestery mastných kyselin, diterpeny, aminy)

Atraktivníbiologie

3333

AAdaptacedaptace rostlinyrostliny• snadné nalezení květu, včetně co nejrychlejší „navigace“ opylovače

k pylu• vhodné prostorové umístění květů na rostlině• synchronizované kvetení většího počtu rostlin téhož druhu na lokalitě

(v zájmu udržení krátké letové vzdálenosti) • přizpůsobení stavby květu morfologii těla opylovače:

„broučí“ květy – velké, jednotlivé květy (Magnolia, Lilium, Rosa canina), nebo hustákvětenství s drobnými květy (Sambucus, Heracleum aj.)

„včelí“ květy – hlavně modré a žlutébarvy (nevidí červenou, vidí naopak UVzáření)

V květech bývají často naviganavigaččnníí znaznaččkyky (např. skvrnky u Digitalis purpurea); květy bývajísouměrné, s „přistávací“ plochou, nektar bývána bázi květní trubky (jen pro hmyz s dlouhým sosákem). Digitalis purpureaDigitalis purpurea

Atraktivníbiologie

3434

Hibiscus Hibiscus sp.sp.„ptačí“ květy – hlavně červenéa žluté (Hibiscus, Fuchsia, Eucalyptus, Passiflora aj.), řada kaktusů, bromelií a orchidejí ; charakteristickými znaky těchto květů je velká zásoba nektaru a absence vůně

Passiflora caerulea

Strelitzia Strelitzia sp.sp.

Atraktivníbiologie

3535

v chladnějších oblastech může fungovat jako lákadlo (a odměna) tepelněizolované prostředí uvnitř květu

u řady jarních rostlin (například šafrán – Crocus) jsou květy utvářenétak, že koncentrujíhřejivou sílu slunečních paprskůdo svého středu

Rostliny musely vyvinout i mnoho rozličných „donucovacích mechanismů“zajišťujících hladký průběh opylení, na které opylovači různě zareagovali…

Atraktivníbiologie

3636

vnitřek toulce árónů se může ohřát aažž o 22 o 22 °°CCoproti okolnímu prostředí

někdy se opylovač stává na určitou dobu vězněm (např. v květech podražců – Aristolochia, árónů – Arum)

PasPasťťovovéé kvkvěětyty

toulec

árónovitá rostlina Dracunculus vulgaris (Kréta)

v místě vstupu do toulce jsou nazpět postavené chlupy, bránící úniku hmyzu do doby, než dojde k opylení samičích květů

pak chlupy povadnou a hmyz může z toulce opět vylézt, přičemž na sebe nachytává pyl z výše položených právě dozrálých samčích květů

ÁÁrróón východnn východníí

PodraPodražžec kec křřoviovišštntníí

Atraktivníbiologie

3737

ŠáŠálivlivéé kvkvěětyty

• vzhledová podobnost je navíc doplněna vylučováním chemických látek podobných samičím feromonům (= hmyzíkomunikační látky)

• samečci se líhnou několik týdnů před samičkami a při nalezení věrné napodobeniny se snaží o kopulaci

• při této aktivitě narážejí hlavou do středu květu, kde se nacházejí lepivébrylky; ty pak včela předá na bliznu jiné rostliny

• nejznámější šálivé květy majídrobné orchideje – totořřiiččee(rod Ophrys); spodní pysk jejich květu věrněnapodobuje samičky některých samotářských včel, nejen zbarvením, ochlupením apod.

• tento „podfuk“ však mohou rostliny úspěšně praktikovat jen do vylíhnutísamiček, kterým květní atrapy nemohou konkurovat…

Ophrys apiferaOphrys apifera

Ophrys inseciferaOphrys insecifera

Atraktivníbiologie

3838

u dřišťálů (Berberis) jsou zvláštní pohyblivé tyčinky reagujícína otřesy; když opylovač na takovém květu přistane, způsobíotřes a tyčinky se na něj přitisknou

o tomto pohybu je možné se snadno přesvědčit, stačí se lehce dotknout vnitřku květu např. stéblem trávy či špičkou tužky

Atraktivníbiologie

3939

zvlášť rafinovaný systém opylování se vyskytuje u šalvějí, kterémají souměrné pyskaté květy jen se dvěma plodnými tyčinkami.

nektaria

rozšířený konektivblizna

prašný váček

spodní pysk květu

poloha blizny u staršího květu

hmyz si sedá na dolnípysk květu a pokud chce proniknout k nektariu na bázi korunní trubky, musízatlačit na „placičku“ a přitisknout si tím na záda prašník s pylem*

tyčinky některých druhů (např. ššalvalvěěje luje luččnníí) mají zvláštní tvar – mají rozšířenou střední část (tzv. konektiv), spojující prašnéváčky; na jednom rameni konektivu je prašný váček, druhérameno (kde prašný váček v průběhu evoluce zmizel) je rozšířeno v „placičku“, která uzavírá korunní trubku nitka je v místě připojení ke konektivu ztenčená, takže spoj je pružný a umožňuje pákovitý pohyb konektivu

Atraktivníbiologie

4040

KvKvěětntníí specialistspecialistéé

• opylovačů, zaměřených na jediný rostlinný taxon, je velice málo

• příkladem velmi úzké symbiózy v opylování je opylování juk a fíkovníků

juky (rod Yucca) jsou mohutnéamerické rostliny z čeledi agávovitých (Agavaceae); u nás se však nerozmnožují semeny, protože k úspěšnému opylenínezbytně potřebují drobnou můru Tegeticula yuccasella

samička můry při opylování květu juky

• naklade svá vajíčka do semeníku rostliny, opatrně na ni umístí nasbíranou „pylovou kouli“, čímž je zajištěno opylení

• většina vajíček se postupně mění v semena, několik však začne abnormálně růst a bujet (= potrava pro vylíhlé larvy můry) → úspěšné opylení juky je tak v zájmu můry (na něm závisí vývoj potravy pro jejílarvy)

Atraktivníbiologie

4141

Neuvěřitelný komfort poskytuje svému opylovači jihoafrická kosatcovitá rostlina Babiana ringensBabiana ringens; z trsu přízemních listů a nápadných oranžových květů trčík nebi holá část lodyhy, fungující jako bidýlko pro její ptačí opylovače –strdimily (Nectarinia)

poloha hlavou dolů je optimální z hlediska nejefektivnějšího opyleníkvětů

Atraktivníbiologie

4242

vztahy mezi rostlinami a jejich roznavztahy mezi rostlinami a jejich roznaššeečči plodi plodůů (semen)(semen)

Za mutualistické vztahy lze považovat jen některé způsoby rozšiřování rostlin živočichy:

Dužnaté plody

živočichové (nejčastěji ptáci či savci) získajípotravu, rostlina (v podobě embrya) se po dobu trávení dužniny plodu pohybuje s živočichem, chráněná vnitřním oplodím a osemením, často daleko od mateřskérostliny

šíření olivovníku (Olea europaea) s trusem lišekje významné, že diaspory po projití

zažívacím traktem zvířete neztrácejíklíčivost (někdy ji naopak právětímto způsobem získávají), navíc místo klíčení dostane tolik potřebné živiny v podobě trusu

Juniperus communisJuniperus communis

Ptáci rozšiřují dužnaté šištice jalovce obecného

Atraktivníbiologie

4343

Semena s masíčkem

mnoho rostlin vytvořilo symbiotický vztah s mravenci (myrmekochorie), kteří využívají nutričně cenných látek – olejů, proteinů či vitaminů, obsažených v tzv. masíčku (= elaiozóm);

Galanthus nivalisGalanthus nivalis

elaiozómmezi tyto myrmekochorní druhy patří např. violky, vlaštovičník větší (roste i vysoko na zdech), dymnivky aj.

Tukani, zoborožci, papoušci i opice patří mezi důležité roznašeče plodů v tropických lesích.

zoborozoborožžec ec ppřřilbovýilbový

Atraktivníbiologie

4444

KorKorááli a zooxantelyli a zooxantely

pro existenci a fungování korálových útesů, nejproduktivnějších mořských ekosystémů*, mají rozhodující význam mutualistickévztahy, zejména vztahy mezi korály a mikroskopickými jednobuněčnými organismy obrněnkami (Dinoflagellata resp. Dinozoa); vznik korálových útesů sahá do období triasutyto obrněnky obsahující chloroplasty řadíme obecně mezi zooxantelyzooxantely žijí přímo uvnitřtkáně svého hostitele a mohou tvořit až tři čtvrtiny biomasy polypa; korál zajišťuje obrněnkám stabilníprostředí a přísun živin, obrněnky naopak korálu poskytují produkty fotosyntézy, které pokrývajínaprostou většinu energetických potřeb hostitele

Druhově bohatý korálový útes

Atraktivníbiologie

4545

zooxantely se rovněž podílejí na samotném budování korálového útesu; odebírají z tkání hostitele oxid uhličitý, a tím napomáhají sráženíuhličitanu vápenatého, který tvoří kostru korálu

vysoká míra recyklace živin umožňuje, aby bohatá a vysoce produktivníspolečenstva korálových útesů vznikat i v živinami velmi chudých tropických vodách

Vážným problémem korálových útesů v mnohých částech světa je tzv. bělení korálů (coral bleaching). Projevuje se zbělením měkké tkáně korálů, ke kterému dochází ve chvíli, kdy korál přijde o symbiotickézooxantely (ztráta zooxantel může přitom probíhat velmi rychle)

zpravidla jde o reakci na zvýšenou teplotu vody, na znečištění, zvýšenou intenzitu UV záření, náhlou změnu salinity či důsledek infekce korálu patogenem vybělení koráli nejsou mrtví, v závislosti na poškození stresem jsou schopni znovu získat své symbiotické řasy…

Atraktivníbiologie

4646

Za nejdůležitější součásti strategie obnovy narušených korálových útesů je považováno udržování potřebné kvality vody, dostatečněsilných populací herbivornherbivorníích ryb ch ryb a ochrana biodiverzity tohoto ekosystému.

mnoho korálových útesů je ohrožováno tvorbou silného povlaku řas, který brání fotosyntéze zooxantel

ukázalo se, že hlavní příčinou tohoto stavu na mnoha korálových útesech je prudký pokles početních stavů hlavních konzumentů řas – jeježžovekovek

Diadema Diadema antillarumantillarum

v roli čističů korálů (např. na útesech Bahamského souostroví) dokonale zastoupili chybějící ježovky ploskozubci ploskozubci ((„„papouščí ryby“)

Atraktivníbiologie

4747

mravenci a rostlinymravenci a rostlinyněkteré tropické rostliny (tzv. myrmekofytymyrmekofyty, např. Acacia corigera)jsou chráněny mravenci před býložravým hmyzem

• žijí v nafouklých dutých trnech či stoncích (strom imbauba – Cecropia*); útvary, které slouží mravencům jako příbytek, se obecně nazývají domacia

• mravenci též provádějí defoliaci stínících lián i stromů (plní funkci jakýchsi bodyguardů rostlin)

vstupnvstupníí otvorotvor

CecropiaCecropia

potravnpotravnííttěěllíískaska

AcaciaAcacia• živí se nektarem a speciálními potravnpotravníími mi tělísky** bohatými na proteiny („ubytovánís plnou penzí“)

Atraktivníbiologie

4848

Cecropia Cecropia sp.sp.

tzv. Müllerova potravnítělíska

ohnivímravenci rodu

Azteca

dřeviny rodu Cecropia mají původnírozšíření ve vlhkých tropech Ameriky (druhotně rozšířeny i do tropůStarého světa)

Atraktivníbiologie

4949

zajímavý mutualistický vztah vznikl u myrmekofilních druhů rodu Myrmecodia (čeleď mořenovité, Rubiaceae)

• žijí jako epifytické rostliny v korunách stromů s mravenci rodu Iridomyrmex; ti osidlují dutinky ve ztloustlém stonku rostliny

• odměnou za luxusníubytování jsou pro rostlinu minerální látky, které získáváz trusu mravenců

Myrmecodia Myrmecodia tuberosa tuberosa (Borneo)(Borneo)

Atraktivníbiologie

5050

HERBIVORIEHERBIVORIEherbivorie patří mezi nejstarší (prvotní doklady herbivorie pocházejíz permu), nejrozšířenější a ekologicky nejvýznamnějšíinterakce mezi dvěma populacemi; slouží k regulaci výskytu rostlin i herbivorů (→ koevoluce)negativní efekt herbivorie: redukce listové plochy, oslabení rostlin (vyšší riziko infekce patogeny, snazší vyplavování látek z poškozených pletiv apod.)

okusové formy buku

Vliv herbivorů na rostliny záleží na tom

která část rostliny byla zkonzumována: největšídopad mají vzrostnvzrostnéévrcholyvrcholy a generativngenerativnííorgorgáány ny (→ mohou vznikat tzv. okusovokusovéé formyformy dřevin – zakrslé, silně větvené, keřového vzhledu)

Abies albaAbies alba

◄◄ Okusem zniOkusem zniččenenáá mladmladáájedlejedle

Atraktivníbiologie

5151

fyzikfyzikáálnlníí baribariééry: ry: trichomy, žlázky (masožravé rostliny změnily toto defenzivní zařízení v ofenzivní!), vysoký podíl mechanických pletiv, silnákutikula, pryskyřice (u konifer), mléčnice aj.

Reakce rostlin na herbivoriiReakce rostlin na herbivorii::Herbivoři nebývají zpravidla pro dospělé rostliny úplnou pohromou.

ve které ontogenetické vývojové fázi došlo k okusu (semenáčky bývají často nevratně poškozeny jednorázovým útokem herbivorů)

odlistění (= defoliace) může být kompenzováno tvorbou nových listů(běžné u stromů)

Masivní okus habru na okraji lesa ►

Atraktivníbiologie

5252

ovlivnovlivněěnníí vývoje rostlinyvývoje rostliny• herbivorie může vést ke zpoždění kvetení a ke snížené produkci

semen, příp. i k prodloužení délky života (např. časté sečení lipnice roční na hřištích může vést k jejímu přechodu na víceletou rostlinu)

Herbivorie byla s úspěchem využita v rámci biologického boje proti nežádoucím rostlinám (plevelům), např. při likvidaci opuncií v Austrálii či na Srí Lance.

kompenzakompenzaččnníí rrůůstst• vlivem zvýšeného množství pronikajícího světla v důsledku okusu

(pastvy) roste rychlost fotosyntézy – vlivem odstranění zastíněných listů s normální rychlostí dýchání, ale nízkou rychlostí fotosyntézy

• herbivorie může i zlepšit vodní režim rostliny, díky příznivějšímu poměru mezi nadzemní a podzemní biomasou

• narušení fytohormonální rovnováhy okusem vede ke stimulaci tvorby nových výběžků

mobilizace chemickmobilizace chemickéé obranyobrany• chemické sloučeniny mohou být buď stále přítomné nebo se tvoří

až po poranění rostliny (častější případ)

Atraktivníbiologie

5353

TrTráávenveníí celulcelulóózyzy

celulóza je nejrozšířenějším biopolymerem na zemském povrchu, ročně jí vzniká až 1,5×109 tun

celulóza je polysacharid sestávajícíz β-glukózy , jehož jednotlivéglukózové jednotky jsou spojenévazbou β 1,4; tvoří dlouhé, nerozvětvené řetězce, které jsou zcela nerozpustné ve vodě

v buněčných stěnách rostlin jsou jednotlivá celulózová vlákna vzájemněspojena vodíkovými můstky, což buněčným stěnám propůjčuje potřebnou tuhost a pevnost a rovněž velmi obtížnou stravitelnost

živočichové nemají enzymy, které by dokázaly rozštěpit β 1,4 vazby mezi jednotlivými glukózovými jednotkami celulózy → pro většinu živočichů je celulóza nestravitelná a v potravě tvoří tzv. vlákninu

existuje velmi omezený počet organismů (bakterie, prvoci a houby), kterédisponují příslušnými enzymy zvanými celulceluláázyzy; při hydrolytickém štěpenícelulózy vznikají různé štěpné produkty (cellopentóza, cellotetróza, cellotrióza, cellobióza až glukóza – v závislosti na počtu glukózových jednotek v molekule)

114

1glukózovéjednotky

Atraktivníbiologie

5454

PPřřeežžvýkavcivýkavci

trávicí aparát přežvýkavců se skládá ze tří předžaludků , které označujeme jako čepec, bachor a kniha; vlastním žláznatým žaludkem, kde probíhástandardní chemické trávení, je slez

ze všech předžaludků je funkčně i objemově nejvýznamnější bachor*; v něm probíhá fermentace pozřené potravy za pomoci pestrého společenstva mutualistických mikroorganismů patřící mezi obligátně (striktně) anaerobníbakterie, nálevníky a houby

nejpočetnější skupinou symbiontů v bachoru přežvýkavců bývají bakterie**, které hrají zásadní roli v trávení celulózy; specialistou jen na trávení celulózy je především druh Bacteroides succinogenes. Další rody jako Ruminococcus nebo Clostridium jsou větší generalisté a trávínejen celulózu, ale i škrob, nebo jiné vláknité polysacharidy (celobiózu, xylózu)

v bachoru žijí i specialisté, zpracovávající produkty metabolismu jiných mikroorganismů, např. Methanobacterium ruminantium, který využívá jako energetický zdroj pouze vodík a kyselinu mravenčí (mj. za vzniku CH4) Bacteroides

succinogenessuccinogenes

Atraktivníbiologie

5555

prvoci tvoří v bachoru složité společenstvo, většinou jde o nálevníky – bachobachořřcece (např. roduOphryoscolex ); tito prvoci dosahují mnohem větších velikostí než bakterie, a i když jejich počet je daleko nižší (asi jeden milion na 1 ml bachorovétekutiny), celkový objem jejich hmoty lze srovnat s objemem bakterií

Ophryoscolex Ophryoscolex

nejméně uváděnou skupinou bachorových mikroorganismůjsou bezesporu houby (Fungi), které se svými exoenzymy podílejí na trávení vlákniny a mohou tvořit až 8% mikrobiální populace bachoru; uplatňují se zde zejména anaerobní chytridiomycetychytridiomycety (Chytridiomycota ) – např. rod Neocallimastix aj.

Neocallimastix patriciarumNeocallimastix patriciarum

v mikrosvětě bachoru se nacházejí rozmanité vztahy nejen mutualismu, ale i konkurence či predace (pro přežvýkavce mohou i buňky mikroorganismů představovat významný zdroj energie, hlavně zdroj bílkovin); navíc, složení mikroflóry bachoru se u hostitelů zpravidla liší druh od druhu

výhody spojení přežvýkavců s mikroflórou bachoru je zřejmý: mikrobiální populace má zaručen stálý přísun potravy a stabilníprostředí, přežvýkavec získává stravitelné látky z přijaté potravy kterou jeho vlastní enzymy nedokážou rozštěpit

Cyllamyces Cyllamyces aberensisaberensis

Atraktivníbiologie

5656

TermitiTermiti

termiti (řád Isoptera) představujívelmi úspěšnou skupinu hmyzu, žijící – podobně jako blanokřídlý hmyz – v organizovaných koloniích

jejich potravou jsou nejrůznějšíčásti rostlin, od stébel trávy až po dřevoaž na některé výjimky* termiti nedovedou trávit celulózu – musívyužívat služeb symbiotických mikroorganismů

z hlediska trávení celulózy a ligninu má rozhodujícívýznam velká rozšířenina zadního střeva tvořící tzv. mikrobiální fermentační tank; dominantní skupinu termitích symbiontů zde představují anaerobní bičíkovci brvitky (Hypermastigida), i ony však často hostí ve svých buňkách bakterie, které poskytují vlastní celulázy

Atraktivníbiologie

5757

ve střevech termitů se nachází i hojná bakteriální flóru, ale hlavní roli při trávení celulózy mají u termitů prvoci (na rozdíl od přežvýkavců) průvodním jevem procesu trávení je uvolňování metanumetanu (díky účasti metanogenních archebakterií ve střevě termita); produkce CHprodukce CH4 4 termity je povatermity je považžovováána za významný na za významný globglobáálnlníí zdroj tohoto sklenzdroj tohoto sklenííkovkovéého plynuho plynutermiti, kteří se živí dosti jednostrannou, na některé živiny (zejména dusíkaté látky či vitaminy) chudou potravou vstupujído dalšího symbiotického vztahu s bakteriemi fixujícími atmosférický N2

Atraktivníbiologie

5858

PPěěstitelstiteléé hubhub

TermitTermitíí ppěěstitelstiteléé

Pěstování hub, schopných rozkládat rostlinnou hmotu, je další možností jak využít obtížně rozložitelné celulózy a ligninu jako zdroje energie při absenci potřebných enzymů.

• pěstováním hub jsou známi zejména termitize skupiny Macrotermitinae (řád Isoptera)

• vyskytují se v Africe* a v Asii, v podzemí pěstujíhouby rodu Termitomyces (odd. Basidiomycota, asi 40 druhů), dosahujícíhmotnosti až 2,5 kg

komůrky pro pěstování hub

v termitištiTermiti pěstující houbu Macrotermes bellicosus

Atraktivníbiologie

5959

• houba roste na substrátu z trouchnivějícího dřeva a zbytků bylin; nový rostlinný materiál je průběžně přidáván, starý, více či méně rozložený je konzumován

• tyto kuličky pak termiti požírají spolu se dřevem, nezpracovaným exoenzymy hub (= enzymy vylučované houbou do substrátu, na němž roste) → houbové enzymy termitům umožňují trávit i jinak nestravitelnou čerstvou dřevní hmotu

• stálost podmínek zajišťuje uspořádání termitiště v severojižním směru, stejně jako i přítomnost větracích otvorů (obývají savany a tropické lesy)

• termiti tak přijímají potravu ve stravitelné formě a houba má v termitišti zajištěn potřebný substrát a ochranu

• díky této mutualistické interakci s houbami termiti dokázali obsadit i velmi náročnou niku a stali se nejúspěšnějším faktorem dekompozice v celých tropech; např. až 25% dostupné biomasy ve východoafrických savanách je rozloženo tímto způsobem !

• při „sklizni“ dělají dělnice z trouchnivějícího materiálu, který obsahuje i mycelia a spory hub, drobné „kuličky“

Atraktivníbiologie

6060

MravenMravenččíí ppěěstitelstiteléé

Listožraví mravenci rodumravenci rodu Atta a AcromyrmexAcromyrmex jsou významní býložravci v tropech Nového světa

• vstupují do složitých vztahů v tropickém pralese*• v podzemí pěstují na listech houby ze skupiny

Leucocoprini (bělohnojník paličkonosý), kterou se živí (+ šťávou z listů) a která zneškodňuje toxiny mnohých rostlin přinesených do hnízda

• houby mravenci chrání před patogenní plísnípomocí směsi bakteriálníchantibiotik („postřiky“)

Mravenci nesoucí„nastříhané“ části listů

„Houbové zahrádky“ tvoří mravenci zhruba 210 druhů (z 12 rodů), ale jen 2 rody (Atta, Acromyrmex) užívají čerstvý rostlinný materiál

Atraktivníbiologie

6161

ZajZajíímavmavéé vztahy mezi vztahy mezi žživoivoččichyichy

klaunklaun (Amphiprion) a moa mořřskskáá sasankasasanka ((obyvatelé korálových moří)

• sapínovité ryby klauny chrání povlak slizu, který je svým složením totožný se slizem hostitele (předpokládá se, že v průběhu seznamováníklauna se sasankou ryba nějakým způsobem získává tento rozpoznávacísliz a obaluje si jím povrch těla)

• za své bezpečí se klaun sasance bohatě odměňuje: živí se stejnějako sasanka drobnými organismy, kterých se zmocňuje bleskovým výpadem z lůna sasanky; zbytky potravy, které upadnou při požíráníkořisti, plně využívá sasanka…

• navíc, pohyb klauna, přivádípřisedlé sasance neustále čerstvou vodu bohatou na kyslík (a rovněžpomáhá odstraňovat z jejího středu nečistoty)

Atraktivníbiologie

6262

ččistiističčii

pyskounpyskoun (Labroides dimidiatus)

• v mnoha společenstvech hrajívýznamnou roli tzv. ččistiističčii, kteří zbavujísvé mnohem větší„zákazníky“ různých vnějších parazitů a obtížného hmyzu, čistí jim uši, zuby nebo špatně dostupné části těla (např. pyskouni ve svých „čisticích stanicích“

pyskoun čistící skřele ryby rodu PomacanthusPomacanthus

Atraktivníbiologie

6363

• ve východoafrických savanách žijíklubáci (např. klubák červenozobý),

kteří svoji potravu nalézají na tělech

velkých savců; navíc, klubáci jsou skutečnými strážci svých hostitelů

klubák a antilopa impala kooperace mezi medojedem kapským a medozvěstkou křiklavou

medozvěstkou křiklavou

za své jméno vděčí medozvěstka schopnosti přilákat pozornost kunovitéšelmy medojeda a přivést ho ke společenství včel, které objevilamedojed se pomocí silných tlap s mohutnými drápy prohrabe do hnízda, což by sama medozvěstka nezvládlamedozvěstka se specializuje na larvy včel a voskové plástvy (ojedinělou schopnost trávit vosk zaručují symbiotické bakterie v jejích střevech)

medojed kapskýmedojed kapský

Atraktivníbiologie

6464

ParazitickParazitickéé vztahyvztahy

ParazitismusParazitismus představuje antagonistický trofický vztah mezi dvěma rozdílnými organismy, z nichž zpravidla menší je parazitparazit a žije na účet svého obvykle většího hostitelehostitele, kterého nezabíjí (a nebo až později); hostitele využívá jako zdroje živin i jako substrát, na němž (= ektoparazitismusektoparazitismus), nebo v němž (=endoparazitismusendoparazitismus) žije.

v řadě případů, především u fytoparazitů, bývají problémy s přesným odlišením parazita od predátora

z hlediska evoluce parazitického druhu lze za zásadní rozdíl mezi parazitem a predátorem (dravcem) považovat to, že mu hostitel poskytuje trvalhostitel poskytuje trvaléénebo donebo doččasnasnéé žživotnivotníí prostprostřřededíízatímco vztahy dravce a kořisti jsou čistě protikladné (antagonistické), ve vztahu parazit-hostitel má cizopasník alespoň do určité míry zájmy shodnés hostitelským organizmem , protože parazitovaný hostitel musí určitou dobu přežívat

Atraktivníbiologie

6565

paraziti nejsou žádnou systematickou skupinou (jakou jsou například rostliny či obratlovci,) ale skupinou ekologickouskupinou ekologickou, která sdílí určitéspolečné znaky, zejména schopnost žít na úkor ostatních

parazitické vztahy jsou v přírodě velmi rozšířené, podle odhadů přibližně75 % druhů všech organizmů na této planetě je alespoň v některé fázi životního cyklu parazitických → paraziti jsou hlavnparaziti jsou hlavníí silou evoluce silou evoluce

nejvíce parazitů je mezi „červy“ (tasemnice, motolice, hlístice aj.), roztoči, blanokřídlým či dvoukřídlým hmyzem nějaké pparazitickarazitickéé druhy vdruhy vššak ak existujexistujíí ve vve věěttššininěě systematických skupinsystematických skupin(chybí např. u mechů, kapraďorostů a nahosemenných rostlin)

• druhově specifický (např. ochmet evropský je vázán na duby či kaštanovník), nebo

Parazitismus může být

• zahrnuje široké spektrum hostitelů (kokotice evropskámůže parazitovat zhruba na 40 hostitelských druzích rostlin)

ochmet evropský

Atraktivníbiologie

6666

Parazitismus u rostlinParazitismus u rostlinParazitické rostliny vnikají do tkání hostitele a napojují se na jeho vodivý systém speciálními výběžky - tzv. haustoriemi.

podle odhadů přibližně 1 % (asi 3000 druhů) kvetoucích rostlin je parazitických , parazitismus je přitom znám u šestnácti čeledí (např. ochmetovité, kokoticovité, krtičníkovité aj.)

parazitizmus u vyšších rostlin se vyvinul opakovaně , nezávisle na sobě

Klasifikace parazitismuKlasifikace parazitismu• podzemní (= kořenový) – haustoria vnikají do kořenů hostitelské

rostliny (přibližně 60 % případů) • nadzemní – haustoria vnikají do nadzemních částí (stonků)

hostitelské rostliny (40 % případů)

poloparazitické rostliny (hemiparazitihemiparaziti ) – jsou zelené a mohou růst i bez hostitele (za cenu snížení rychlosti růstu), např. světlík - Euphrasia, černýš – Melampyrum, kokrhel – Rhinanthus, jmelí – Viscum aj.; přibližně80 % všech parazitických druhů

parazitické rostliny (holoparazitiholoparaziti ) – postrádají chlorofyl, např. kokotice - Cuscuta, záraza - Orobanche, hnilák – Monotropa, podbílek –Lathraea; raflézie - Rafflesia); přibližně 20 % všech parazitických druhů

Atraktivníbiologie

6767Černýš hajní(Melampyrum nemorosum)

Kokotice Kokotice evropskevropskáá(Cuscuta(Cuscutaeuropaea)europaea)

Světlík lékařský (Euphrasia Euphrasia rostkoviana)rostkoviana)

Atraktivníbiologie

6868

Záraza bílá(Orobanche alba)

PodbPodbíílek lek ššupinatý upinatý (Lathraea squamaria)

Atraktivníbiologie

6969samčí květy

semeno zachycené na větvi jabloně

bobulebobule

mladé jmelí vyrůstajícína kmeni

JmelJmelíí bbíílléé((Viscum albumViscum album))

Atraktivníbiologie

7070haustoria

primárníhaustorium

sekundárníhaustoria

kambium hostitele

kůra

výběžky, na kterých se tvoří květy

přilnavý disk

hypokotylděložní list

endosperm

viscin

samičí květy

Atraktivníbiologie